ROLE DE L ABSORPTION VEINBCSK

t 'organisme, se retrouvent toujours plus facilement et en plus grande quantité dans le sang ries veines mégontériques que dans le canal thoracique, et en général on les découvre dans le premier' de ces liquides, tandis qu’on n’en trouve aucune trace dans le chyle. Les recherches publiées il y a une quarantaine d’années par Tiedemann et Umclin fournissent beaucoup de faits de ce genre ; mais je citerai ici de préférence une des expériences dues à Pariizza, parce qu’elle me parait de nature à donner une idée plus exacte de ce qui se passe dans les circonstances ordinaires. Pendant plusieurs jours de suite ce physiologiste administra à ries Chiens du eyanoferrure de potassium mêlé aux aliments, puis il tua ces Animaux pendant que la digestiou était en pleine activité, et, à l'aide du chlorure de fer, il chercha à constater ta présence du eyanoferrure dans les divers liquides de l’organisme : or, il n'en aperçut que de faibles traces dans le chyle extrait du rutial thoracique, mais il en découvrit facilement dans le sang de toutes les parties du corps, et il trouva qu'il y eu avait plus dans le sang de la veine porte que partout ailleurs (1).

D’autres physiologistes ont constaté que c’est principalement par les veines de l’intestin que le sucre introduit dans l’appareil digestif, ou produit dans l'intestin par l’action de la salive, du sue pancréatique ou des sucs intestinaux sur les matières amylacées, est absorbé et versé dans le torrent de la circulation générale (2).

L’absorption des matières albuminoïdes par les branches du

(1) Paoizza, obtint des résultats semblables, en administrant tic Hodure de potassium à un Anon (a).

(2J Les expériences dans lesquelles ou avait constaté la présence de

(a) Panizzi, [kilo abtorbimcuto veiwto t Mon. ikli luintulo Lombarde tli-scicrne, 4 843, t. 1, p. 463).

sucre dans le système' circulatoire général, sans en avoir trouvé dansle canal thoracique, furent d'abord considérées comme démonstratives de l'absorption de celte substance par

HUiKSTHIN.

système de la veine porte est moins facile à prouver, parce que. le san^. en contient toujours beaucoup, mais en quantité variable. Cependant celte absorption a été rendue très probable non-seulement par l’analogie, mais par la comparaison des proportions relatives des globules ronges et de l’albumine existant dans le sang qui traverse ces vaisseaux pour se rendre de l’intestin au foie, et dans le sang qui revient des autres parties du corps. En effet. M. J. Béclard a trouvé qu’à la suite des repas, le sang de la veine porte contenait proportionnément [dus d'albumine que le sang ordinaire (1).

M. Cl. Bernard, dont les expériences ont. jeté une vive

les veines (h* l'intestin (u). Mais n'a pu jamais en découvrir dans le

aujourd'hui qn’on sait, par les re- chyle du Cheval, dont les aliments

cherches de M. Ch Bernard, qu'il féculents avaient donné naissance à

y a production de sucre dans le foie,^ Ce produit dans l'intestin (</). les faits de cet ordre ont perdu {1) M. J. Béclard a analysé corntonte* valeur, et pour mettre en éri- parativement le sang de la veine jugu~ dence le rôle de ces veines dans le laire et le sang de la veine porte chez

travail dout l'élude nous occupe ici, des Animaux à jeun et chez d'autres

il a fallu examiner le sang qui vient où la digestion était en pleine activité,

de l'intestin et qui n'a pas encore tra- et if a trouvé que chez les premiers la

versé le foh*. Plusieurs expériences de proportion des globules hématiques et

ce genre ont été faites par M\L Bou- de fibrine était beaucoup plus grande

chardat et Sundras. Ainsi, après avoir dans le sang de la veine porte que

nourri un Lapin avec des matières sac- dans celui de la jugulaire ; ce qui s'ex-

charifèrcs, ils ont trouvé que le sang pliqin* par l'élimination d'une quantité

de la veine porte contenait plus de considérable d’eau et de matières so-

sucre que n’en renfermait le sang ailé- bibles par le travail sécrétoire dont le

ricl (b). Enfin, M. Cl. Bernard a con- tube digestif est toujours le siège,

siaté que le sucre absorbé dans l'in- Mais , chez les seconds, il obtint un

testai se reconnaît dans le sang de la résultat inverse, et il trouva, pour un

veine porte, mais il n’en a que rare- même poids d'eau, beaucoup moins

meut aperçu des traces dans les vais- de globules et beaucoup plus de oia-

seaux chylifères (r) , et M. Lebmann tières albuminoïdes. SI l'on prend

(•) Tiedemann et fimolin. Recherche* sur la digestion, 1. 1, p. 201.

(6) lkwcbardat cl Sandm*. De ta i Hgation des matières féculentes, etc. ( Suppléas . i l'Annuaire de Ihèraptuiiqtit pour 1*46. p. 1 1 8 et «uir.).

le) Cl. Bernard, Du rite, de t appareil chylifère dans l'abtnrplioii des substances alimentaires {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850. I. XXXI, p. 709).

Id) l.cbmanit, LehrbncU der phytiologisrhcn Chenue, t. Il, p. 248.

MOLE IIE L ABSOHPTION VEIMEl'SE. ‘

lumière sur toutes tes parties <te la physiologie, et dont l'autorité est des plus grandes dans les questions qui nous occupent ici, pense que même la totalité des matières albuminoïdes lrans|H)rtées de l'intestin dans le sang est absorbée par la veine porte (I); mais les observations sur lesquelles il se fonde ne

pour unité do Htesurc la quantité de globules contenue dan* le sang de la veine porte des- Chiens soumis à ces expériences, et qu’on la représente par 100 , on trouve que, chez ceux qui étaient à jeun, la proportion d’eau variait entre Ixil et 800, et celle des matières albuminoïdes et autres substances solubles ne s’élevait qu’à !\ 2 ; tandis que chez l'Animal en pleine digestion, la quantité d'eau correspondante à cette même quantité de globules s’élevait à plus de 1300, et celle de l'albumine, etc., à 27 à : ce qui suppose l'entrée d'une quantité fort considérable de liquide et de principes solubles dans ce sang pendant son passage à travers les capillaires des parois de l'intestin, (u).

(1) M. Cl. Bernard a vu que si l’on injecte de Palbuminc d’œuf dans la veine jugulaire , celle substance se montre bientôt dans l'urine, mais qu'elle n'est pas excrétée de la sorte quand on l'introduit dans la veine porte ; et il conclut de Ce fait qu'eu traversant le foie, Palbuminc en question se modifie de façon à ne plus être excrétée par les reins dans l’état ordinaire de l'organisme. Or, l'albumine absorbée dans

l'Intestin n'apparalt pas dans l'urine; par conséquent, M. Cl. Bernard pense que cette substance, pour passerde l’intestin dans les artères, a dû traverser . le foie et avoir été absorbée en entier par la veine porte (b). Ces expériences, répétées par M. Ore, ont donné les mêmes résultats (ê). Mais, comme unus le verrons, lorsque nous étudierons la sécrétion urinaire , les circonstances qui déterminent l'albuminurie sont beaucoup plus nombreuses qu'on ne le supposait à l'époque où les prrv mières recherches de ce physiologiste furent publiées ; et d’ailleurs il résulterait des expériences de MM. Cl. Berùard et Barreswjl que l'albumine préalablement modifiée par l'actiou du suc gastrique ne *e comporte pas comme l'albumine ordinaire, cl que, introduite dans le torrent de la circulation, cHc ne passe jamais dans les urines (d).

Ois V albumine qui est absorbée dans le tttbe digestif a toujours été modifiée de in sorte, et pat* conséquent elle doit être soustraite à l'action éliminatrice des reins, qu'elle ait ou non traversé le foie. Le raisonnement sur lequel repose l’opinion mentionnée ci-dessus n’est donc pas admissible.

(u) Bée lard. Rechercha expérimentales sur les fonctions de la rate ci sur celtes de la veine porte ( Archives générales de médecine, 1818. série, I. XVIII. p. 129).

(6) Ct. Bernard, Du rôle de iopptrctl chylifère dans l'absorption des substances alimentaires ( Comptes rendus de l'Acad des sciences. 1850, I. XXXI, p. 800). te) Ore, Fonctions de la veine porte Bordeaux, f 8t>f , p. 9.

(d) Cl. Bernard et Barre* wil, Recherches physiologiques sur les substances alimentaire [Cmptes rendus deT Académie des sciences, 1844, t. X VIII, p. 783).

DIGESTION

me paraissent pas probantes, ainsi que- je l'expliquerai dans une autre partie de ce Cours. ■

Enfin les corps gras, tout en passant souvent en grande abondance de l’intestin dans les vaisseaux chylifères, sont absorbés aussi en quantité considérable par les veines, M. CI. Bernard s’en est assuré directement en examinant au microscope le sang de la veine porte chez divers Animaux ouverts pendant qu'ils digéraient dos aliments contenant beaucoup de matières grasses (1).

Il paraîtrait même que chez les Oiseaux ol les autres Vertèbres ovipares, c’est principalement, eu peut-être même exclusivement [iar les veines de l’intestin que les graisses neutres soin, introduites dans l’organisme,- car, ainsi que je l’ai déjà dit, le chyle de ces Animaux ne contient en général que peu ou point de graisse émulsionnée, tandis qu'il, en existe beaucoup dans le sang de la veine porte quand la digestion d’aliments gras vient de s'effectuer (2).

(I ) M. Cl. Bernard a trouvé que cher le Cliien, le sang de la veine porte contient alors à peu près autant de matières grasses que le chyle. Le sérum qui suintait du caillot formé par ce sang était blanchâtre comme du lait, par suite de la quantité de graisse émulsionnée que ce liquide tenait en suspension (a).

Eu comparant la proportion de matières grasses contenues dans le sérum du sang de la veine porte cher des Chevaux privés d'aliments et chez d'autres Animaux de la même espèce qui avaient été bien repus, M. F. Schmidt a trouvé, en moyenne,

seulement 0,10 pour 100 chez les premiers, el 0,21 pour 100 chez les seconds (6).

M. Lehmann a trouvé aussi que le sang de la veine porte est beaucoup plus chargé de graisse que le sang ordinaire, riiez les Chevaux qui ont mangé abondamment quelques heures avant d'être abattus (r).

(2) M. Cl. Bernard a constaté la présence de beaucoup de graisse émulsionnée dans le sang de la veine porte chez des Pigeons, des Coqs, des Éraouchets et d'autres Oiseaux, ù qui il avait fait avaler de la graisse peu de temps avant de les tuer ( d ).

(a) Cl. Bernant, Op. cit. , Complet rendu» de i'Aend. de » science», t8r>0, t. XXXI, p. 802).

(b) Schmidt, Chemisette und mikposc. Unter». uber die hforlader-ltlut ^Hcllcr’s Archtv fàr ’ phÿstol. undpathol. Chemie, t«47.t. IV, p. 318).

(r) Lohmanu, Lehrbueh der pUy*i»lagi»t:ten Chemie, t. II, p. 206.

(d) 'Cl. Bernard, Op. cit. (Compte» rendus de l'Acadrdc* *« citoes, 1S50, t. XXXt, p. 802.1.

ItüLK 1)E L'ABSORPTION VEINEUSE. f 87

§ fi. — Ainsi les résultats fournis par les recherches physiologiques relatives à l’absorption des matières alimentaires dans l'intestin grêle sont parfaitement d’accord avec l’opinion que les faits d’anatomie comparée nous auraient portés à avoir. Nous avons vu que chez la plupart des Animaux il n’existe pas de système chylifère, et que l'absorption de tous les produits du travail digestif se fait directement par les veines ou par les conduits sanguifères qui en- tiennent lieu. Il était donc permis de croire que chez les Vertèbres, où il existe ;! la fois, dans l’épaisseur des parois de l’ihtestirr, des veines et des vaisseaux lymphatiques, les veines ne devaient pas être entièrement déchues de leurs fonctions comme organes absorbants, et que les chylifères devaient constituer un appareil complémentaire destiné à rendre plus puissant le travail absorbant. Nous voyons qu’il en est ainsi, et que ces conduits servent principalement à l’introduction des matières grasses dont l’absorption par les veines n'aurait pas été assez active pour répondre aux besoins de l’organisme, surtout chez les Mammifères (1).

Il résulte également des faits dont j’ai rcadu compte, que chez l’Homme et les autres Mammifères la part afférente au système des vaisseaux chylifères dans le travail de l’absorption des produits de la digestion doit être considérable, car nous avons vu précédemment que la quantité de chyle versée dans le torrent

(1) Haller die les observations de Wlnslotv et de plusieurs autres anatomistes qui ont vu du chyle (c’est-àdire un liquide d’apparence laiteuse) dans les vaisseaux lymphatiques de diverses parties du gros intestin, môme du rectum (a).

VI, Buisson a constaté expérimentalement un fait analogue* Après avoir

purgé uu Chien et l’avoir fait jeûner pendant deux jours, il lui injecta dn lait dans le gros intestin ; il le tua quelque temps après, et il trouva un liquide blanc dans les lymphatiques de celte portion du tube, ainsi que dans lé canal thoracique. En opérant de la même manière avec du Ixmillon, les résultats furent moins nets (6).

(«) Huiler, Klementa physiotogiee, 1. VII, p. IflH.

(b) Études sur le chyle (Omette médicale, 1844, t. XII, p. 522),

Résumé.

IIIUKSHON.

de la circulation par le eanal thoracique est très considérable (i). Je rappellerai également que le courant qui se dirige ainsi de l'intestin vers le cœur est très fort (i}, mais qu’il reste encore beaucoup d’obscurité sur le mécanisme de ce mouvement.

D’après ce que nous savons sur l’absorption en général (3), il est évident que le passage des matières nutritives ou autres de la cavité digestive dans le torrent de la circulation doit nécessiter un temps (dus ou moins long suivant la nature de ecs substances; mais jusqu'ici on n’a constaté que peu de faits propres à nous éclairer sur ce sujet (4).

$ 7. — - Pour compléter celte étude de la digestion et des phénomènes qui eu dépendent directement, il ne me reste que quelques mots à dire relativement à l'absorption des matières nutritives qui peut s'effectuer dans la portion terminale du IuIk* alimentaire Ou sait, par les effets qui résultent de l'injection de substances médicamenteuses ou toxiques par l'anus, que l’absorption est assez active dans le gros inlesliu (5), et, d’après Jps changements qui 'se remarquent dans

(1) Noyez loine IV, page 583.

(2) Voyez tome IV, page 577.

(3) Voyez v tome V, page 222 et suivantes.

(4) Récemment , quelques expériences comparatives ont été faites par M. Funkc sur le degré de rapidité avec lequel l'absorption des peptones, celle du sucre et celle du sel marin s'effectuent dans l'intestin; ci cepbysiologistc a trouvé que la première de ces substances est presque aussi absor-

bable que la deuxième , mais que la dernière l'est moins (oH

(5) L'absorption par la surface muqueuse du gros intestin est moins rapide que par les parois de l'estomac (6).

Elle s'exerce sur les gaz aussi bien que sur les liquides, et lorsqu'un obstacle mécanique s'oppose d'une manière permanente à l'évacuation des matières par l'anus, le gaz sulfliyd ri que absorbé de la sorte peut se répandre dans l'organisme, et donner

(a) Funkc, L'eber das endotmotlische Yerhalten der l'eplonje (Archiv für pathol . Anal, un i I'hysiol., 1 S 5 K, t. XII!, p. 25!).

ib) Briquet, De V absorption des substances médicamenteuses introduites dans U gros intestin sous la forme de clystéres i Gaietle hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 8).

ABSOHI'ilO.N DANS I.K DUOS INTESTIN.

la consistance «les matières alimentaires pendant leur séjour dans le cæcum, puis dans le côlon, il est évident qu’elles y continuent à céder à l’organisme une partie des liquides et des principes solubles dont elles sont chargées. Chez quelques Animaux, le Cheval, par exemple, il est probable que la quantité de substances nutritives absorbées de la sorte est même très considérable (1); mais on ne sait encore que fort fieu de chose à- ce sujet, et les observations qui ont été faites par quelques, physiologistes relativement au rôle des vaisseaux lymphatiques et des veines dans cette portion complémentaire do l’absorption nutritive sont trop vagues et eu trop petit nombre pour qu’il me paraisse utile d’en discuter la portée.

$ 8. — Kn résumé, nous voyons que les résultats physiologiques de l'alimentation dépendent, d’une part, de la valeur nutritive des matières employées comme aliments, et de la puissance des agents digestifs mis en jeu pour en opérer l'élaboration ; d’autre part, de l’action absorbante exercée par les parois de la cavité alimentaire, et que celte action est soumise aux lois qui régissent d’une manière générale les phénomènes d’irnhi-

à tous les tissus une odeur stercorale, ainsi que cela a été constat** récemment dans des expériences où le rectum avait été lié (a).

(I) M. Colin a constaté expérimentalement que l’absorption peut s'opérer très rapidement dans le cæcum du Cheval, aussi bien que dans les autres parties du tube intestinal de cet Animal, et ce physiologiste consi-

dère ce réservoir comme jouant le principal rôle dans l'absorption des liquides et des matières nutritives chez les Solipèdcs (ô). Ha vu aussi que les lymphatiques du cæcum et du côlon soat gorgés de liquides citez les Chevaux dont la digestion est en pleine activité, mais il n'a jamais trouvé de chyle laiteux dans ces vaisseaux (c).

(a) Planer. Die (hue des Wrdauungtschlnuche » und ihre Heiiehungen sum Blute (Silxtingt berichte der tuiuentcll. Akad. m IViffl, 1 8 tï 0 , t. XL11, p. 3t)S).

(b) Colin, Traité de physiologie comparée det Animaux domentiques, t. Il, p. 37. le) Colin, loc. cit., p. 10.

Influence du mode d‘nr(iniMliiHi des Animaux >nr te* rwuîl.xi* du Iravnl dîgo'tif.

DIGESTION

hition et d'irrigation dont l'examen nous a occupés dans une autre partie de ce Cours (1 ). Ainsi, l’utilisation des aliments, ou ce que, dans le langage des usines, on appellerait le rendement du travail digestif, dépend non-seulement des forces digestives elles-mêmes, mais aussi des circonstances qui influent sur la puissance absorbante des parois de la cavité où ces forces sont mises en jeu, et nous savons par nos études précédentes que, parmi ces circonstances, les plus importantes sont ; le degré de |ierméubiiité des tissus qui séparent les matières absorbables du fluide irrigaloire dans lequel elles doivent pénétrer; l’étendue de la surface par laquelle cette imbibition s’opère, et la multiplicité des points «le contact entre ces memes tissus et les liquides nourriciers ; enfin , la rapidité plus ou moins grande avec laquelle ces derniers liquides se renouvellent dans les points où ils reçoivent les matières absorbées et se répandent ensuite dans les dernières parties de l’organisme où ils doivent les distribuer. La grandeur des résultats obtenus par le travail digestif chez les divers Animaux ne dépend donc pas seulement du régime de ces êtres, de la puissance chimique de leurs sucs digestifs, ou des instruments mécaniques à l'aide desquels l’action dissolvante de ces liquides est favorisée, mais aussi des dispositions organiques qui influent sur les phénomènes d’absorption gastro-intestinale et du degré de perfection du travail irrigaloire.

Je ne pourrais, sans sortir des limites assignées à ccs Leçons, examiner tous les cas particuliers dans lesquels chacune de ces circonstances vient modifier les résultats physiologiques du travail digestif-, mais, afin de bien fixer les idées à ce sujet, il me paraît utile de rappeler ici quelques-uns des -faits que nous connaissons déjà, cl de montrer les relulions qu'ils peuvent avoir avec le. sujet qui nous occupe.

(1) Voyez (orne V, page 176 et .suivantes.

PUISSANCE absorbante chez divers animaux. 191

Indépendamment des différences quo-j’ai déjà signalées dans le degré de perfectionnement- des instruments préhenseurs, sécateurs ou broyeurs, qui, chez- les divers Animaux, jouent un rôle plus ou moins important dans le travail de la digestion, et des variations que nous avons rencontrées dans la constitution ou dans les produits des organes, sécréteurs qui fabriquent les liquides digestifs, il est un grand nombre de particularités anatomiques dont nous connaissons également l'existence, et dont l’influence doit être très considérable- sur le rendement du travail alimentaire, à raison de leurs relations avec la puissance absorbante des parois de la cavité digestive.

Ainsi, il est évident que, même eu supposant tontes choses

’ ■ # 1 11 'la L'teUtiUi

égalr.s d'ailleurs, le résultat final du travail digestif doit être ureouioire. comparativement faible chez Jes Animaux inférieurs, où l’irrigation organique est presque imperceptible, -comme C'est le cas chez les êtres qui, dépourvus d’une circulation proprement dite, ne renouvellent que d'une manière -lente et irrégulière le fluide nourricier en. contact avec les parois de la cavité digestive, à travers Lesquelles les matières nutritives y arrivent, il est également manifeste que, chez les Animaux, tels que les Insectes, qui ont une circulation, maisehez lesquels les couranls sanguins, parcourant seulement un système de lacunes inlcrorguuiques irrégulières, ne peuvent être rapides dans l'épaisseur des membranes interposées entre les produits de la digestion et le fluide nourricier général, l’utilisation de ces |iroduits doit être moins facile que chez les Animaux dont le système irrigatoire plus perfectionné envoie dans la substance de ces membranes perméables une foule de canaux réguliers que des courants rapides traversent. sans cesse. Par conséquent, le degré de perfection atteint par les fonctions digestives, est en partie subordonné au degré de perfectionnement de l’appareil circulatoire; et par conséquent aussi-, d’après des différences que nous savons exister dans cet appareil, chez les divers Animaux, nous

DIGESTION

Influence •k la

oti. (urination «h> !a raviuJ

pouvons prévoir qu’il doit se rencontrer parmi eux de grandes inégalités dans le rendement du travail alimentaire; que, sons ce rapport, les Mollusques et les Articulés doivent être mieux partagés que les Zoophytes, mais inférieurs aux Vertébrés, et que, parmi ces derniers, les Mammifères et les Oiseaux doivent être supérieurs aux Reptiles et aux Poissons. L’adjonction de l’appareil lymphatique au système des vaisseaux centripètes constitué par les veines est aussi une circonstance qui, en facilitant l’écoulement intérieur des produits delà digestion, tend à augmenter les résultats utiles de cette fonction, et par conséquent, sons ce rapport encore, les Vertébrés sont plus favorisés que lçs Invertébrés, et les Mammifères, où le système des vaisseaux lymphatiques est plus parfait qu’ailleurs, sont les mieux partagés de tous les Animaux.

En étudiant l’absorption, nous avons vu que cette fonction donne des résultats d’autant plus considérables, que la surface par laquelle elle s’exerce est plus étendue, toutes les autres conditions étant supposées les mêmes. Le rendement du travail digestif doit doue être subordonné en partie à l’étendue de la surface des parois de La cavité où séjournent les matières alimentaires absorbables. Or, les divers Animaux présentent, comme nous le savons, de grandes différences sous ce rapport. Ainsi, chez les Zoophytes, où la cavité digestive est un sac- seulement, la surface absorbaule dont l’organisme dispose ne peut être que très petite, comparativement à la capacité de ce réservoir alimentaire, et nous avons vu qu’un des premiers perfectionnements introduits par la Nature dans la constitution del’appareil digestif consiste dans la substitution d’un tube étroit à la portion reculée de la poche stomacale. Je rappellerai aussi que nous avons vu la surface absorbante, constituée de la sorte par les parois de l’intestin, s’étendre de plus en plus chez les Animaux supérieurs par le développement de replis ou meme de prolongements filiformes qui baignent dans les produits du