II

stances par le sue pancréatique est un acte préliminaire tic leur absorptioli. M. Cl. Bernard considère ('("'phénomène mécanique comme étant la . condition essentielle de la digestion des graisses, et il pense qu’il ne peut être déterminé que par l’action du suc pancréatique. Il s’appuie principalement sur dès faits de trois ordres, savoir : 1° les rapports qu’il a observés entre, le lieu où les graisses émulsionnées apparaissent dans les vaisseaux chylifères et celui où les matières grasses rencontrent le suc pancréatique lors de leur passage dans le canal intestinal ; 2° le défaut de digestion des graisses qui se manifeste quand le pancréas a été désorganisé; 3° l’inaptitude des autres liquides digestifs à former avec ces substances une émulsion permanente. J’examinerai les considérations baséessur les caractères du chyle lorsque je traiterai spécialement de ce produit du travail digestif (1), et pour le moment je ne m’occuperai que des deux dernières propositions dont je viens de parler.

(!) Nous avons vu précédemment que cher, le Lapin le can.il excréteur du pancréas débouche dans l'intestin, à une distance considérable an-dessous de l’ouverture du canal cholédoque (a). Or, M. Cl. Bernard,' ayant ingéré de l'huile dans l'estomac d'un Lapin et ayant ensuite ouvert l'abdomen de l'Animal quand le travail digestif était en pleine activité, remarqua qu’au -dessous du premier de ces milices, c'est-à-dire du point où le suc pancréatique est versé sur les aliments, les vaisseaux chylifères étaient remplis d'un chyme crémeux et riche en matières grasses émulsionnées, tan-

dis qu'en amont de l'embouchure de l'appareil pancréatique on n’apercevait rien de. semblable. Il en conclut que c’est seulement après leur inélauge avec le suc pancréatique que les graisses sont émulsionnées et absorbées (6).

M. Cl. Bernard m'a rendu témoin de ces expériences, et j’ai vu ce qu'il avait ‘annoncé : elles ont été répétées aussi avec le même succès par d'autres physiologistes (r); mais il paraîtrait que la signification de ces faits n'est pas aussi grande qu'on le supposait d'abord, car il résulte des recherches plus récentes de MM. Bidder et Sclynidt que si le travail digestif est moins avancé.

(o) Voyex tome VI, pape 580.

(b) Cl. Bernant. Recherche» sur les Mages du suc pancréatique dans la dt gestion (Ann. de chimie, 3* série, 1841 ). t. XXV, p, 48 1 ).— Mèm sur le pawr/as (Supplém. aux Comptes rendus, t. I, p. 457.pl. 7).

(c) Jackson, On Digestion of fatty Natter» bg pancrCatic Juice (American Journal of Medical Sciences, 1854, 1. XXVIII, p. 307t.

— Hydc Saltcr, art. Pancréas flodd’s Cgclop., Suppl., p. 106).

Les physiologistes qui, on suivant la voie expérimentale, ont voulu s'éclairer sur les fonctions du pancréas, ont eu depuis longtemps recours à l’extirpation de cet organe, se proposant de constater ensuite les changements que cette opération déterminerait dans les phénomènes de la nutrition. Vers 1673, Brnnner, dont le nom est resté attaché à urte partie du système des organes séérétoires de l’appareil digestif, tenta cette expérience, et parvint à conserver pendant trois mois un chien ehez lequel, après avoir ouvert l’abdomen, il avait enlevé avec le couteau la presque totalité du pancréas (1).

M. Cl. Bernard eut recours il la même opération, mais il n’eut pas le même succès, et il substitua à ce procédé expérimental l’emploi d’injections qui, poussées dans les canaux excréteurs du pancréas, déterminèrent promptement la destruction du tissu sécréteur de cette glande. Or, il remarqua que les chiens chez lesquels la sécrétion pancréatique avait été de la sorte arrêtée ou considérablement amoindrie, mangeaient avec voracité, mais maigrissaient beaucoup, et que leurs matières fécales, au lieu de présenter l’aspect. ordinaire, se trouvaient chargées d’une

on irouve do la graisse émulsionnée dans los chylifères situas on amonl de Pembonchuro du canal paifcréatique, cl ccs physiologistes pensent cpie si plus tard on n'en voit plus, cela dépend seulement de ce que los aliments gras, en cheminant dans l'intestin, sont descendus plus bas, et qu'il n’en existe plus en quantité notable dans lu portion pylorique du duodénum (a).

(1) A l’époque où Brnnner fit cette expérience, les médecins s'occupaient beaucoup de quelques hypothèses bizarres touchant les fonctions physiologiques du pancréas, que l'on croyait

indispensable à l’existence des Animaux ainsi que de l’Homme. Il s'attacha donc principalement A constater que les Chiens sur lesquels le pancréas avait été extirpé pouvaient continuer à vivre fort longtemps, et un des Animaux ainsi privés de la totalité ou de la presque totalité de cette glande se rétablit très bien, et s'échappa au bout de trois mois. Mais Brunner ne s'occupa qu’lnridrmmcnt des faits qui auraient été de nature à nous éclairer sur la question qui flous occupe ici, c'est-à-dire sur le rôle du pancréas dans la digestion des matières grasses (6).

(a) Bidder et Schmidt, Die Verdauunfstdfle und die Stoffweehtcl, p. 255 et suiv. fb) Brunner, Expérimenta nova circa pancréas, édit, de 1603, p. 12 et sniv.

Conséquenco de la

destruction

des

pancréas.

DHifcSTION.

quantilé considérable de graisse non digérée. Dans aucune de ces expériences .M. Cl. Bernard ne parvint, ni à empêcher complètement la digestion des graisses, ni à détruire la totalité du pancréas; mais il considéra les résultats obtenus comme venant corroborer ses vues touchant la nécessité du suc pancréatique pour l'utilisation physiologique de ces substances alimentaires. Eulin il argua aussi d'un certain nombre de cas pathologiques observéschez l'Homme, et dans lesquels l'évacuation de matières alvines chargées de graisse coïncidait avec un état d’atrophie ou de transformation histologique du pancréas (I).

Ces faits ne purent cependant entraîner la conviction dans tous les esprits, et les conclusions que l'on en avait tirées ne s'accordaient pas avec les résultats fournis par d’autres observations. . Ainsi chez quelques-unes des personnes qui avaient présenté des indices de la non-digestion des graisses, on

(I) Ainsi Elliotson rapporte deux observations de malades chez lesquels les directions alvines étaient chargées de beaucoup de graisse, cl chez lesquels on nrounut par l'autopsie que le canal pancréatique était oblitéré ou obstrué par des concrétions (a). Citez un autre malade observé par un médecin américain, les aliments graisseux étaient reconnaissables dans les fèces, et

après la mort on trouva que le pancréas était complètement désorganisé (b).

Des cas analogues ont été signalés par plusieurs autres pathologistes (c), cl ils ont été rassemblés par MM. Moyse et Cl. llernard (J).

On cite aussi diverses observations de maladies du pancréas accompagnées d’un grand amaigrissemeut et de selles graisseuses (r).

(а) EQiotaon, On the Discharge of falty Matler from the Koweït ( Médico-Chirurgical Transactions. 1H33, I. XVIII, p. 67).

(б) Gros*, Obserr. d'un ras de tumeur kystique du pancréas (.4rc&. gén. de méd., 4» série, 1849, I. XIX, p. 215).

(r) Cases and Observations couuected uni h Diseasc of tfye Pancréas and Duodénum

(MediOO-Chtrurgical Transactions, 1833, l. XVIII, p. 1).

— Lloyd, Case of Jaiwdice inth Discharge of falty Mat ter from the fleuris (Med.-Chir. Trons., t. XVIII, p. 57).

— l'uplav, Hevite de ta clinique médicale de N. Hostau ( Arch . gin.de mid., 1834, t. IV,

(<0 Movm*, Elude historique et critique sur les fonctions et les maladies du pancréas. Pari*,

— CI. lk*matrd. Op. cit. ( Supplém . aux Comptes rendus, t. 1, p. 282 el suit.).

(«) Eiscnmann, Zur Pathologie des Paukreas { VierUtjahrsschrifï für die praklische Heilkunde, 1853).

— A. Clark, Case of Disease of the Pancréas and Liver with falty Discharge from the Bowcls ( The fMHiet. 1851.1. Il, p. 152;.

— De la TretuWaye, Obserr. de Pancréatite chronique sume de mort (Hecueil des travaux de la Soc. méd. d'Indre-et-Loire, 1852, p. 08).

trouva par l'autopsie que le pancréas était dans son état normal, et que c'était le l'oie qui était malade (1). Enfin plusieurs physiologistes parvinrent à conserver en vie des Animaux chez lesquels le canal de Wirsung avait été lié, près de son embouchure dans l’intestin, et mis en communication avec une ouverture fislulaire, de façon à détourner au dehors le suc pancréatique que ce conduit était chargé de verser dans la cavité digestive (2), ou bien encore chez lesquels le tissu

(!) Par exemple, dans quelques cas durable (e). En effet, ce lobe s’ulcère

rapportas par Klliotson, aucune allé- el se coupe transversalement dans le

ration du pancréas ne fut remarquée point comprimé par te fil, qui alors

chez des malades sujets à des déjec- devient libre, et rn même temps Tintions graisseuses (a), et dans d’autres flammalion des parties circonvoisines

cas l’état morbide de cette glande les fait adhérer à la surface externe

constaté par l’autopsie n’avait été des deux portions du canal, et déter-

révélé par aucun trouble dans les mine ainsi la formation d’une espèce

fonctions digestives (b). J’ajotilerai que de manchon qui entoure la ligature

MM. ScliifT et IiOnget (c) mil réuni un et rétablit la communication entre les

. certain nombre d’observations recueil- deux tronçons séparés d'abord par la

lies par divers médecins, établissant ligature, puis par la solution de cont U

que la graisse a pu exister en grande nnité dont je viens de parler, Le suc

abondance chez les individus dont le pancréatique peut alors reprendre son

pancréas était dans un état patholo- cours et arriver de nouveau dans l’in-

giqtie qui devait faire supposer Tinter- testin. Ce mode de reconstitution du

ruptiou de son action sécrétoire (rf). canal de Wirsung a été souvent con-

(2) En général , l’oblitération du stnté chez le Chien, et a été observé

canal excréteur du pancréas, qui est aussi chez d’autres Animaux, tels que

produite par une ligature n’est pas le Ikenf (f).

(A) Klliotson, Op. cl /. (Medico-Chirurg. Tratu., I. XVIII, p. 07).

(6) Uandiiclil Joncs, Observ respectiug Degeneratmn of the l’ancreas y Meduo-Chtrurg , Tratu., 1853, ». XXXVIII. 195).

(c! Sctiiff, Ueber die H aile de t pankrealischen Safles und der Galle bel 4» tfnnhme dtr Felle (UoUcschuti's Unlersuch. sur Xaturiehre de» Mentehen und der Thiere, 1857, I. II, p. 3 II).

— Congé», Traité de physiologie, 1. 1, 4* partie, p. 205.

(d) Greisdiua, De repentina stiavi morte ex paner en te iphacetat » (Mltcell. nat. curios., IG8I , doc. 1, ann. 3, oh*. 45, t. II. p. G5).

— Abercrombie. Contributions to th~ Pathology of the Stomach, the Pancréas and the Spleen {Edinburgh Journal, 1844. ». XXI, p. 440).

— DawidoJT, l)e tnorbxs pancreatis obserwtiones quardam. Dorpal, 1833, p. 0.

— Recourt, Recherches sur le pancréas, ses fonctions et ses altérations organique», tlube. Strasbourg, 1830.

— Venga, Sulla conversione del parirrra* inadipe lOmodci, Ann. univ. di medicina, 1850, I. CXXXV1, p 370).

tr> Brunner, Kxprrim. nova circa pancréas, p. 17 ci auiv.

If) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. I, p. G45,

DICbSTION.

du pancréas paraissait avoir été détruit mécaniquement, et dans plusieurs de ces cas il parut évident que la digestion des matières grasses avait continué à s'effectuer. Malheureusement, dans la plupart de ces recherches, on négligea de prendre toutes les précautions qui auraient été nécessaires pour les rendre probantes: ainsi, lorsqu’on fit, la ligature du canal de Wirsung, on ne s’assura pas de la non-existence d’un canal pancréatique accessoire, canal qui se trouve souvent chez les Animaux dont oh faisait usage (l), et lorsqu’on s’était proposé d’extirper le pancréas, on n’a pas prouvé suffisamment par l’investigation cadavérique que le résultat voulu avait été obtenu (2). Il s’ensuit que la persistance de la faculté de digérer des graisses

(1) Voyez tome VI, page 508.

(2) Peu après ht publication des expériences de M. CL Bernard, M. Frericlis çherclia à résoudre la «question* du rôle du sue pancréatique dans la digestion dus maliens grasses, au moyen de l'exclusion de ce liquide effectuée, soit par la ligature du canal de Wirsung, soit par celle de l’ intestin lui-même au-dessous de l'erabouclïurc de ce canal, et l'ingestion de matières grasse» en aval de l'obstacle opposé ainsi à l'abord du fluide pancréatique. Dans une de ces expériences, Il employa le premier de ces procédés sur des Chats, et troma que les matière» grasses n'en lurent pas moins digérées, et que le chyle était émulsionné comme d'ordinaire (a). Mais M. Cl. Bernard objecte que la ligature n'était pas placée de façon à empêcher la totalité du pancréas de verser

ses produits dans l'intestin (b). Dans d'autres expériences faites tant sur de jeunes Chiens que sur de petits Chats, la ligature fut placée autour de l'intestin, rie façon à interrompre toute communication entre l'appareil pancréatique et l'Uéon , puis un mélange de lait et d'huile, fut injecté dans cette dernière portion de l'intestin, et lorsqu'au Ik>ui de deux ou trois heures les Animaux furent tués, on trouva tous les vaisseaux chylifères remplis d'un chyle chargé de graisse (r). Mais M. Cl Bernard pense que cela devait dépendre de cç que du suc pancréatique versé préalablement dans la por tion de l'intestin ainsi isolée s'y trouvait encore an moment de l'expérience.

M. tlerhst (d) pratiqua aussi la ligature du canal de Wirsung surdos Lapins, et constata que le chyme laiteux

(а) Freridu, Die Verdavung (Warner’* Haitiwtrterbuch für Phgnologie. t. III, p. 84»).

(б) Cl. Ikrnard, Op. cit. (Suppltm. aux Complet rendu* de ÏAcad. île* science*, t. I, p. 463). (C) Freud», toc. cit.

(d) Hcrbsl. Die Unierbindung des Wtrsvng'schen Canges an Kaninchen mit Rûckstchl auf die bernard'sche Ansicht über /.week des pankreattschen SafUs \ Zeitschr. fur rai. Med. , 1853, N. T., i. ni. p. 38yj.

PHOPIUÉTÉS DIGESTIVES DU SUC PANGIIÉATIQUË. 79

quqnd le pancréas ne verse plus les produits de sa sécrétion dans l'intestin, quoique rendue très probable, n’est pas complctement démontrée parues recherches expérimentales, et que, pour résoudre la question qui nous occupe, il faut chercher d’autres preuves.

Il me parait indubitable que le suc pancréatique visqueux, •concision,, auquel AI. Cl. Bernard réserve l’épithète de normal, possède à un plus haut degré que toutes les autres matières avec lesquelles

continue à se former après l'opération : peu près /| centièmes de matières

mais il négligea le canal pancréatique solides, dont plus d'un dixième conaccessoire, qui fait communiquer aussi sfstait en corps gras (a). Mais, ainsi

le pancréas avec l'intestin, et par con- que Pa fait remarquer M. Ql. Bernard,

séquent on ne peut rien conclure de il existe çhezfcBœnf un canal pancréa-

cette expérience touchant l'influence tique accessoire, quelquefois même

du suc pancréatique sur la digestion deux (6), dont on avait négligé de

des graisses. faire la ligature, et par couaéquenl

Les expériences faijes par \f. Bé- l'abord du suc pancréatique dans l’in-

rard et \l. Colin sont sujettes aux testin n'avait pas cessé ; on ne saurait

mêmes objections. Ainsi, après avoir donc conclare de cette expérience que

établi, chez un Bteuf, une fistule pan- l'absorption des graisses a eu lieu sans

créatique qui détournait au dehors le concours de ce liquide digestif (e).

la totalité du liquide conduit vers le J'ajouterai que, dans une autre duodénum par le canal de Wirsung, série d’expériences de MM. Hérard et

et avoir laissé l'Animal dans cet état Colin, faites principalement sur de

pendant quelques jours pour donner très jeunes Chiens, la plus grande

à l'intestin le temps de se débarrasser partie du pancréas fut détruite'par ra~

du snc pancréatique qui devait s'y dure, et l’on remarqua qu’en moins de

trouver au moment de l'opération, ces deux mois après l'opération, les Ani-

physiologistes ouvrirent le canal tbo- maux ainsi mutilés avaient presque

racique pendant que le travail digestif quadruplé en poids (il). Mais on ne

était en pleine activité, et ils recueil- constata pas l'état dans lequel se trou-

lircnt eu peu de temps environ 40 11- valt la portion de la glande qrti avait

très de chyle laiteux qui contenait à échappé à cet écrasement.

(a) Bé'.irJ, 1U la digestion et de l'absorption des matières grasses sans ^concours du fluide pancréatique iCaseltc hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 285).

(b) Voyou tome VI, r»08 et wiiv.

ici Cl. Bernant, Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme, 1859, I. II. p. 348 ot siiiv.

— Poinsot, Recherches sur le pancréas du Rauf, au sujet de la digestion de la graisse (Ga%. hebd. de méd., 1857, t. IV, p. 537).

(dl Benrd e\ Colin, Hém. sur i extirpation du pancréas ( liait Ile hebdomadaire de médecine,

1857, I. IV, p. 518..

DIGESTION

les graisses se mêlent dans le lul>e digestif, le pouvoir do les émulsionner, et il résulte aussi des recherches de ce physiologiste que ce suc ne perd pas ses propriétés émulsionnantes par suite de son mélange, soit avec le suc gastrique, soit avec la bile ; mais tous les liquides albumineux qui se trouvent dans l 'intestin, soit qu'ils proviennent des aliments, soit qu’ils prennent naissance dans les glandes eirconvoisines, sont plus ou moins aptes à produire des effets analogues,- et par conséquent, lors même que ce mode de division des matières grasses' serait la condition de leur absorption, question que je réserve pour lo moment, il ne faudrait pas considérer le suc pancréatique comme la cause unique, l’agent indis|)ensublc de la digestion de ces substances alimentaires. Kn effet, on sait que l'huile agitée avec de l’eau albumineuse ne tarde pas à former une émulsion, et M. Hlondlot a fait remarquer avec raison qu'il suffit démêler intimement les graisses liquides avec le chyme peur les y mettre en suspension dans un état de division extrême; que dans l’estomac, et surtout dans l’intestin, elles sont*cn quelque sorte triturées avec celte matière pâteuse par l’action des mouvements péristaltiques du tube digestif, et que .par conséquent elles doivent y être divisées en globules microscopiques non continents, c’est-à-dire émulsionnées à peu près comme elles le soid quand on les agite avec du suc sécrété par le pancréas (1).

(t) Dans une thèse présentée à la faculté des sciences en 1855, M- Blondlol a rendu compte des expériences qu’il a\ait faites à ce sujet, et il a cherché à établir que le suc gastrique est le seul liquide du tube alimentaire qui mérite le nom de fluide digestif ; que cet agent n’esl que In cause prédisposante de la digestion , et que ce phé-

nomène consiste essentiellement en une sorte de trituration, et change Vêlai des aliments solides de façon à les rendre absorbables, mais n'en modifie pas la nature chimique (a). l*ar ce qui précède ou voit que je suis loin de partager toutes h» opinions de M. Hlondlot, bien que sa thèse ait été soutenue sous ma présidence.

(a) KlonJlol, Recherche» tur la digestion de» matière» gratte» { ThctiSdc la Faculté des sciences de Pari», n* tS3, cl Ann. des sciences tint., 4’ série, l. Il, p. 28T»).

Je rapppüerai aussi que chez la plupart des Poissons le pancréas n 'existe pas, ou ne se trouve qu’à l’état rudimentaire (1); et cependant nous avons tout lieu de croire que ces Animaux digèrent et absorbent les matières grasses contenues dans leur proie, car en général on trouve de l’huile en abondance dans quelques-uns de leurs organes. Il est vrai que les fonctions dévolues à un instrument physiologique spécial chez les Animaux d'une structure très perfectionnée peuvent être remplies ailleurs par d'autres parties de la machine vivante, et que par conséquent, de l’existence de la faculté de digérer les graisses chez des Animaux qui n'ont pas de pancréas, il ne faudrait pas conclure à la non-localisation de cette faculté dans l'appareil pancréatique de ceux chez lesquels celui-ci a acquis un grand développement. Mais il y a d’autres raisons qui me paraissent ne permettre aucun doute à ce sujet, et montrer que le suc fourni par le pancréas n’est pas l’agent unique do la digestion des corps gras. * •

En effet, nous verrons bientôt que les liquides sécrétés par les glandes situées dans les parois de l’intestin grêle peuvent exercer sur les graisses une action analogue. Du reste, on doit se demander si l’émulsionnement de ces substances est bien une condition de leur aptitude à être absorbées. On l’admet généralement, parce que chez les Mammifères qui servent d’ordinaire aux recherches des physiologistes on retrouve les matières grasses sous la forme globulaire dans le chyle; mais on sait, d’autre part, que chez les Oiseaux les choses ne se passent pas de la même manière; le chyle n’offre pas les caractères d’une émulsion, et cependant chez ces Animaux l’utilisation des aliments gras est indubitable, et l’absorption des graisses par les parois du tube intestinal paraît devoir être même très active.

(1) Yo)Cz Ionie VI, page 514.

VU. 6

DIGESTION

Action $ 20. — Il existe parmi les physiologistes de grandes diver- * * gcncesd’opioion au sujet des fonctions de ht bile dans le travail de la digestion } ce désaccord tient en partie à l’imperfection de nos connaissances à ce sujet, mais davantage à l’exagération des conclusions tirées d’observations exactes, mais devenant contradictoires par le fait de leur extension. On s’accorde généralement à reconnaître que la bile n’exerce aucune action notable sur les aliments albuminoïdes ou amylacés (1), à moins

" (1) I. 'inaptitude de la bile 3 dissoudre la viande, le pain et d'autres aliments albuminoïdes ou féculents a été constatée directement par I. furet cl Lassaigne (<r). Il résulte cependant des expériences de M. Nasse, que la hile de Bœuf peut déterminer la transfor- , nialion de l'empois en glucose, et que la bile du Cochon peut attaquer la fécule rrue, substance qui résiste h l'action du premier de ces liquides (6). Il , esttaussi h noter que, d'après les expériences de M. Kemp, la tunique muqueuse de la v ésicule du fiel paraissait âgir sur le caséum, à la manière delà pepsine (<■).

M. II. Aleckel, ayant fait agir de la bile sur line dissolution de sucre et ayant obtenu à la suite de cette expérience pins de matières solubles dans l'étber que dans le cas où il traitait par ce réactif de la bile seulement, supposa que ce dernier liquide jouissait de la propriété de convertir le

(a)Nauc, Physiologie der Cille (An-ftttr far wissensch. Ileilk unde, <859, t. IV, p. 4*5). lb) Laurel cl Recherches pour servir A l'histoire de- le digestion, 1895, p. < *u.

(8) 11. Meckul, Pe genesi adipis in nnimniiAm. Halle, 1845.

(s) Srhiel, l'eber die angebliche Eiqrnschaflen der Galle, den Zucker in Felt »u lerimndcln (Zeiuebrifl für rationelle Medicin. 1840. t. IV, p. 375).

— Kraridu. Dir Yerdeunng (Wagner'» llandisidrterbuch far Physiologie, I. Ht, p. 835).

(fl front. Mèm. sardes pbtmménes de la sanguification (Jour/ia! de physa/ue et d'histoire ,ml., relie, t8IO. I. LXXXIX, p. ISO).

igj Sclierer, Chemiich-physiolcgtsehe l'atersucliungen ( Annalen der Cbemie nnd Pharmacie <8*1,1. XL, p. U).

|M Frerichs, t)p- rit- (Wagner 1 * Handicbrterbmh der Physiologie, t. lit, p. 380.

sucre en matières grasses (</) ; mais l'augmentation dans la proportion des substances solubles dans l'étber dépendait, non pas de la naissance des corps gras, mais des transformations subies par les acides résinofdes de la bile ellc-mème. Les expériences faites à ce sujet par plusieurs physiologistes établissent nettement que les choses ne se passent pascomme M. II. Meckel l’avait pensé (e), et ont conduit cet auteur à abandonner sa première opinion ITout pensait que les matières albuminoïdes digérées par le suc gastrique étaient transformées en albumine coagulable par l’action de la bile (f) ; M. Scberer a été conduit, par les résultats de quelques expériences, à adopter une opinion analoguc (j), et M. Frerichs a souvent vu que du chyle, après avoir été filtré et mêlé avec de la bile, était coagulable par la chaleur (/,). Mais Me^hmann attribue les résultats obtenus parreschimis-

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DE Ly BILE. 83

que ce ne soit pour retarder la putréfaction des premiers (1), C’est principalement sur le rôle de ce liquide dans la digestion des matières grasses que le débat a porté. On savait depuis longtemps que ce liquide peut être employé pour enlever la graisse qui macule parfois nos vêtements, et l’on avait pensé qu’il devait servir d’une manière analogue dans le tube intestinal, c’est-à-dire à dissoudre ou à émulsionner les matières grasses contenue^ dans le chyme et à les rendre absorbables(2). Jusque dans ces dernières années on ne trouvait pas d’autre explication à donner du fait bien avéré de cette digestion et de l’ab-

tes & d’autres causes, et non «i la présence d'albumine régénérée. En effet, en faisant agir de la bile sty des peptones pures, préparées soit avec de l’albumine, soit avec de la fibrine ou de la caséine, il ne parvint jamais à obtenir une matière coagulable par la chaleur ou par l’acide acétique (a); et ainsi que l’a fait remarquer M. Valentin, les expériences de M. Scherer avaient été faites en plaçant les peptones et la bile dans une anse d’intestin préalablement lavée, de sorte que les parois de ce tube membraneux pouvaient avoir cédé de l’albumine.

(1) Quelques physiologistes pensent que la bile s'oppose à la putréfaction des substances animales pendant leur séjour dans l'intestin (6), et cette opinion est corroborée par les observations de quelques expérimentateurs qui

ont constaté une odeur remarquablement désagréable dans les matières contenues dans ce tube chez des Chiens où l’entrée de ce liquide dans leduodénum avait été empêchée par la ligature du canal cholédoque (c).

II est aussi à noter qu’en étudiant les matières contenues dans l'intestin, chez un Chien dont le canal cholédoque avait été lié, M. Frertchs y a constaté la présence d’une substance particulière qui est reconnaissable à sa coloration en rose par l’acide chlorhydrique (ef),ct qui semble être un produit de la décomposition pntride des matières albuminoïdes (e) ; mais cette matière parait se rencontrer normalement dans les fèces de l’Homme (/).

(2) Haller professait cette opinion^), qui a été adoptée par beaucoup d’auteurs de l'époque actuelle ( h ).

( 0 ) Lehman», Uhrbuch der physiologisthen Chemie, t. If, p. 71.

(h) Saundcrs, A TreaUse on the Structure and Diseaset of the Liver, 1803, p. HS.

(cj Tiedemann et fîmelin, Recherches expérimentales sur la digestion, t. Il, p. 71.

— H. Mayo, On the l/se of the Bile (London Med. and Phys. Journal, 1820. «. LVI, p. 3*0). (d) Frericha, Vrrdauung (Wapner’a Handwtirlertmch der Physiologie, t. XXXI, p. 830).

(el Virchow, Ueber die phyiikalisrheii Eigenschaften und dos Zerfallen des Fettes (Zeitrchrift ftür die rationelle Medicin, 1840, t. V, p. 3 1 8).

— Bopp, L'eber Albumen, Casein und Fibrin (Annalen der Chemie und Pharm., 18*0, t. LXIX, p. 16).

(fi Weysarg, Mikroskop. und chem. Inter such. der Fitces. Gietsen, 18ô3.

( 7 ) Haller , Elemenia physiologue, t. VI, p. 008.

(h) Milne Edwards, Éléments de ioologie, 1840, 1. 1, p. H 2.

— Dumas, Traité de chimie, 18*0, t. VIII, p. 012.

IIIGESTIOX.

pSis sorption qui en est ta suite. Les résultats fournis par diverses i" expériences parurent favorables à cette manière de voir, et

i suppression 1 * 1

deiviion beaucoup de physiologistes furent conduits ainsi à attribuer i.bu«. exclusivement è l’action digestive de la bile l’utilisation des aliments gras dans l’organisme animal. Mais, d’autre part, on vit que la nutrition n’était, pas interrompue lorsque ce liquide cesse «^arriver en contact avec les matières alimentaires, et que sans son intervention il pouvait y avoir absorption de la graisse (1).

(1) t'n chirurgien célèbre de l’Angleterre, M. R Brodie, fut un des premiers à étudier expérimentalement le rôle de la hile dans la digestion. Il lia sur de jeunes Chats le canal cholédoque, puis, quelque temps après, il tua ces Animaux pendant que le travail digestif était en pleine activité, et, bien que la transformation des aliments en chyme parût complète, il n’aperçut pas dans les vaisseaux chylifères le liquide émulsionné qui résulte ordinairement de l’absorption des matières grasses dans l’intestin. M. Brodie en conclut que l’action de la bile sur les aliments est nécessaire à la production du chyle (a) {

H. Mayo répéta ces expériences eu évitant une cause d’erreur contre laquelle M. Brodie ne s’était pas mis en garde : il eut soin de ne lier que le canal cholédoque, en laissaut libre le canal pancréatique, et cependant il ne vit pas de chyle laiteux dans les vaisseaux chylifères (b).

Mais ces résultats négatifs perdirent

toute valeur en présence des faits observés vers la même époque par Magendie et par plusieurs autres physiologistes. Le premier de ces expérimentateurs constata que le chyle laiteux, c’est-à-dire chargé de graisse émulsionnée, pouvait être formé chez des Animaux dont le canal cholédoque était lié et dont le tube digestif ne recevait plus de hile (c). Ijü présence de matières grasses dans le chyle d’Animaux dont la digestion se faisait sans le concours de la bile, a été également mise en évidence par des expériences analogues dues à Leuret et Lassaigne , Tiedemann et Gmdin , M. Voisin, M. B. Phillips, M. Blondlot et autres (d). Comme nous le verrons bientôt, ccs derniers physiologistes ne sont pas arrivés aux mômes conclusions quant au degré d’influence que la bile peut exercer sur l’absorption des graisses, mais iis s'accordent à reconnaître que l’absence de ce liquide n’entratne pas la cessation de ce phénomène.

(n) n. Brodie, Observation t on the. Ejfcct* produced b y lhe Hile in the Procès* of Digestion. ( The Quarterly Journal àf Science, Literalure and the Art*, 1833, t. XIV, p. 341).

(4) Herbert Mayo, Expérimenta uith n View of asccrtaining the Effccl of tying the «luette rntnmunis choledochu* {London Med ic al and Phytical Journal, 1820, |. LVI, p. 340).

(r) Magendie, Prérit élémentaire de physiologie.

(</) Voisin, Nouvel aperçu sur !<i phyiiologie du foie, 1833. p. 88.

— B. Phillips, On the Fondions of the Licer and the Uses of the Bile ( Lot t don Med. cud Phys. Jouru.. 1*33, t. XII, p. 4ii).

— ülondlol, Traité analytique de la digestioh, 1843, p. 173).

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DE LA BILE. 85

Ainsi on a constaté que des Animaux dont toute la bile était détournée de l’intestin, et déversée audehorspar une ouverture listulaire, pouvaient vivre pendant fort longtemps et utiliser d'une manière complète les matières grasses contenues dans leurs aliments ; d’où quelques auteurs ont cru pouvoir conclure que celte humeur ne joue aucun rôle dans la digestion de ces substances (1).

Celte opinion ne me paraît pas admissible. 11 est certain que la bile n’est pas indispensable pour la digestion des matières grasses; cela a été constaté parla comparaison directe des quantités de graisse ingérées dans l’intestin et évacuées par l’anus chez des Animaux dont la bile ne pouvait arriver dans le duodénum, ainsi que par l’observation des matières absor-

(1) Ce mode d'expérimentation fut employé en 18A4 par M. Schwann. A l'aide d'une ouverture pratiquée aux parois de l'abdomen, sur la ligne blanche, chez im Chien, on mit à découvert le canal cholédoque, on lia la partie inférieure de ce conduit, et on le coupa au-dessous de la ligature, de façon à interrompre toute communication entre l'appareil hépatique et l'intestin ; puis on amena au dehors le fond de la vésicule biliaire, on le fixa aux bords de la plaie extérieure a l'aide de quelques points de suture, et l'on y fit une incision, de manière à établir une voie pour l'écoulement 'de la bile.

La plupart des Animaux soumis à cette expérience périrent des suites immédiates de l'opération, mais quelquesuns survécurent pendant un certain temps cl offrirent des signes d'inani-

tion ; dès le troisième jour ils commencèrent à maigrir, et au bout de deux ou trois semaines tous moururent dans un état d'émaciation (a). On argua donc de ces expériences pour soutenir que la bile joue un rôle important dans la digestion des matières grasses; mais M. Blondlol, étant parvcnn à conserver pendant très longtemps un Chien chez lequel U avait établi une fistule biliaire, et ayant vu que l'Animal digérait bien et ne dépérissait pas, sc crut autorisé à conclure que la bile est au contraire complètement inutile pour la digestion des matières grasses (b). Ce Chien vécut de la sorte plusieurs années, et lorsque enfin on le tua, l'autopsie parait avoir montré qu'il n'existait aucune communication entre son appareil hépatique et sou tube alimentaire (c).

(a) Schwann, Expéri n ces pour constater « la bile joue dont i économie animale un rôle essentiel pour la rie {Mém. de l'Arad. de Bruxelles, 1845, t. XVIII).

(b) Blondlol, Essai sur Us fonctions du foie. 1840, p. 55 et tuiv.

tc| Blondlol, Inutilité de la bile dans la digestion proprement dite (Mém. de la S oc. de* sciences, lettres et arts de Nancy, 1851 , p. tO).

DIGESTION

bées par les vaisseaux chylifères (1). Mais il me semble également indubitable que ce liquide peut concourir à opérer l’élaboration et l’absorption de ces substances nutritives. En effet, MM. Bidder et Schmidt ont constaté que chez les Chiens qui portent unefistule biliaire et qui digèrent sans que leurs aliments subissent le contact de la bile, les matières grasses ingérées dans le tube intestinal, tout en étant absorbées en partie, échappent à l’action de l’organisme en proportion beaucoup plus considérable que dans les circonstances ordinaires, et se retrouvent en quantité plus grande dans les déjections alvines(2).

chylifères des Animaux chez lesquels la bile a été arrêtée dans le canal cholédoque par une ligature, et détournée au dehors à l'aide d'une fistule , a été trouvé quelquefois plu* ou tnoitu transparent, ce qui impliquait l'abscncc de la quantité ordinaire de graisse émulsionnée dans les produit* de b digestion (r) ; et lors même que dat»

les expériences de ce genre le chyle présentait un aspect laiteux, on a constaté en général qu'il était moins Mine que d'ordinaire, c’est-à-dire tnoias chargé de graisse, Cotte remarque a été faite par Tiedemann et GmeUn.

ainsi que par Lcuret et Lassa igné (S).

Enfin MM. ltidder et .Schmidt, après avoir observé le même fait, ont dosé la quantité de matières grasses existant dans le chyle de deux Chiens dont l'un était dans l'état normal .tandis que l'autre portait une fistule biliaire, et ils oui trouvé que chez le premier ce liquide donnait 32 millièmes de mata) Leni, De adipit concoctions et absorption/, diivcrt. inauf. Dnrpat, 1350, p. 03 et mit., fi tah. 2.

(S) Bidder et Schmidt, Op. rit., p. 222.

(r Brodie, Op. cil. { The Quarterlÿ Journal o[ Science, Literature and the Arts, f 893, L XIV, p. 343).

(d) Tiedemnnn et C.metln, Herherches expérimentale* sur la digestion, 1. Il, p. 56.

— Leurel et Lasaaigna, tlerh. pour servir d Thiet. de la digestion , p. 148.

(1) Dans diverses expériences faites principalement sur des Chats et rapportées par M. Lenz dans sa dissertation inaugurale, la quantité de graisse contenne dans les aliments a été déterminée : puis on a fait comparativement l'analyse des matières fécales, et dans les cas où l'Intervention de la bile dans le travail digestif avait été empêchée soit par la ligature du canal cholédoqueou l’établissement préalable d'une fistule cystique, soit par la ligature du duodénum au-dessous de l'embouchure de l'appareil hépatique, la disparition d'une certaine quantité de graisse dans l'intérieur du canal digestif a pu être toujours constatée (a) .

l'nc série de recherches ducs à MM. Bidder et Schmidt tend également à prouver que la graisse peut être digérée et absorbée sans l'action de la bile (b).

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit, le liquide contenu dans les vaisseaux

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DE LA BILE

D’après les recherches de ces physiologistes, la diminution dans les produits utiles de la digestion des graisses résultant du défaut du liquide biliaire serait même très grande, et s’élèverait enmoyenneauxl!i/5'‘oumêrne aux 6/7“ de la quantité absorbée chez les Chiens dont l’appareil hépatique, fonctionne d’une manière normale (1).

On remarque aussrque les Animaux dont la bile est déversée directement au dehors par le moyen d’une tistule maigrissent en général beaucoup (2). 11 est vrai que l’émaciation peut dépendre, jusqu’à un certain point, de la déperdition d’une quan-

tières grasses, mais que chez le second U n'en contenait pas tout à fait 2 millièmes (a).

(1) Les expériences sur lesquelles MM. Bidder et Schmidt se fondent pour établir ces rapports ne sont pas assez nombreuses pour qnp l'on puisse attacher beaucoup d’importance aux proportions indiquées ci-dessus, mais elles me paraissent suffisantes pour montrer que l’absence de la bile dans le tube digestif coïncide avec une diminution très notable dans l'absorption des matières grasses et une augmentation correspondante daus la quantité de ces sulistances contenues dans les fèces. Ainsi, dans l’expérience faite sur un Cirien dont l'appareil hépatique fonctionnait d’une manière normale, la quantité de graisse absorbée en vingtquatre heures correspondait à 3 gr ,72 pour 1 kilog. du poids du corps. Chez un autre Animal de même espèce, pesant 5300 grammes, et dont la bile était détournée au dehors par le moyen d’une fistule, le déficit accusé par la

(o) Bidder ol Schmidt, Die Yerdauunqssâftc. p. 227.

(b) Bidder et Schmidt, Dp. cil., p. 223 et miv.

(c) Schwann, Expériences pour constater si la büe joue dans V économie animale un rdle essentiel pour la vie (Sottv. Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t8*5, t. XVIII, p. 28).

comparaison des quantités de graisse ingérées dans l'estomac et évacuées avec les matières fécales, dans une expérienceprolongée pendant huit jours, s’est trouvé être de 95 grammes ; enfin dans une seconde expérience dont la durée était de cinq jours, il est descendu à /il * r ,û. 11 en résulte que pour 1 kilogramme du poids du corps de l'Animal, la quantité de graisse absorbée était par jour de 2* yJA dans la première expérience, et" de l* r ,56 dans la seconde (6).

(2) Dans une série d’expériences de ce genre, faites par M. Schwann sur des Chiens, les Animaux portant une fistule biliaire furent p *és chaque jour, et l’ou constat^ en général un grand amaigrissement, (fui commençait à se faire sentir dès le troisième jour de l'opération et qui continuait jusqu'à la mort, à moins que les communications entre le foie et le duodénum ne fussent rétablies par suite d'un phénomène d'ulcération et d'inflammation adhésive (c).

DIGESTION

Action émulai ve

du U bile.

lilé considérable do matière organique «pii résulte de cet état de choses, car dans les circonstances ordinaires les principes constitutifs de la bile sont en grande partie résorbés par les parois de l'intestin (1); mais il est très probable qu’une des principales causes de ce phénomène est l’affaiblissement déterminé ainsi dans la puissance digestive, et l’insuffisance de la quantité de substances grasses absorbées, quand la bile ne concourt pas à leur utilisation.

§ 21 . — Ayant été conduit à admettre que la bile contribue à la digestion des graisses, nous devons chercher à nous rendre compte de la manière dont elle agit pour activer l’absorption de ces substances.

Il est facile de constater que la hile a la propriété d’émulsionner les acides gras et qu’elle favorise la suspension des graisses neutres liquides; mais elle ne possède pas cette dernière faculté à un aussi haut degré que le suc pancréatique, ou même que le mucus intestinal, dont nous aurons bientôt à nous occuper (2).

Oyelques physiologistes ont pensé que, dans le travail de la digestion, les graisses étaient saponiliées par la bile et rendues absorbables par suite de leur transformation en glycérine et en acide gras; mais l’expérience montre que ces produits ne se

(1) Non» reviendrons sur ce sujet dans une prochaine Leçon.

(2) Vers le milieu du siècle dernier, des expériences furent faites sur ce sujet par Schrceder, etcet auteur trouva que de l'huile émulsionnée par son mélange avec de la hile ne tarde pas à s'en séparer en grande partie (a).

M. W. Marcel a fait dernièrement

de nouvelles recherches sur l'action de la bile sur les matières grasses (b). Il a vu que ce liquide ne forme pas une émulsion permanente avec les graisses neutres, mais qu'elle peut se charger de beaucoup d'acide margarique et * d’ackle stéarique. Ces corps se combinent avec les alcalis des sels orga< niques de la hile et mettent on liberté

fa) Schrceder , Experimentonnn ad r eriorem cyxtica; bilit itidolem erplorandam caplorvm. (îr.tmgcn, 1 764 .

|6) W. Marcel, On the Action of Hile upon Fait (Hroceed. of the Royal Society, 1857, t. IX, p. 300; — Medical Tmc* and Oautte, 1858 ; — Journal de phyriologie de Brown -SéqwJ, 1. 1, p. SOC).

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DE LA BILE

forment qn’en quantité insignifiante dans le tube intestinal, et que c’est à l’état de composés neutres que la presque totalité de la matière grasse dont l’organisme s’empare, arrive dans les vaisseaux absorbants.

En étudiant la composition chimique de la bile, nous avons vu qu’une des matières constitutives' de ce liquide a la pro- h ^ r T bjS|i priété de dissoudre les graisses neutres (1). Mais l’action dis- ?” solvanteque la bile doit exercer ainsi sur les substances grasses quelle rencontre dans l’intestin est trop faible pour que l’on puisse supposer que c’est à l’état de dissolution dans ce liquide que ces matières Iraversentles parois du tube digestif pour pénétrer dans les vaisseaux absorbants. Cependant elle me parait devoir influer d’une manière indirecte sur ce passage. En effet, nous avons, dans une précédente Leçon, vu que l'huile traverse les membranes organiques beaucoup plus facilement quand celles-ci sont imbibées d’une dissolution alcaline que lorsqu’elles sont mouillées par de l’eau seulement (2). Il en est de même quand on fait usage de la bile, et par conséquent on est autorisé à penser que ce liquide, en baignant les villosités intestinales, doit rendre le tissu de ces appendices absorbants plus aptes à se laisser pénétrer par les matières grasses ; l’attraction capillaire, qui ne s’exercerait pas entre la surface de la membrane muqueuse de l’intestin et les graisses, si cette membrane était mouillée par un liquide inapte à se mêler à ces corps, doit entrer en jbu quand elle est imbibée de bile ou d’une dissolû-

tes acides résinoïdes ; il on résulte donc un véritable savon. Or, AI. Alarret a trouvé aussi que chez les ('.liions il se produit des acides gras dans l'estomac, et l’on sait que dans les expériences de Tiedemann et Uinelin, il existait des acides gras dans les matières lécales des Animaux dont le canal cholédoque avait été lié. Ors

produits analogues ont été souvent observés dans les déjections aivmes chez les ictériques, et par conséquent M. Marcel croit pouvoir établir que, dans le travail normal de la digestion, la bile s’empare des acides gras et en détermine Tabsorption.

(1) Voyez tome VI, page A86.

(2) Voyez tome V, page 223.

DIGESTION

tion de tanrocholate de soude, puisque ces liquides sont susceptibles de dissoutire les matières grasses. D’après les lois des actions de capillarité et les relations que nous savons exister entre les faits de cet ordre et l’absorption physiologique, il y a donc lieu de croire que la présence de la bile dans l’intestin doit contribuer à faciliter le passage des graisses à travers le tissu perméable des villosités et l’entrée de ces substances dans le système vasculaire (t).

(1) M. Matteucci a appelé l'attention des physiologistes sur l'influence que la présence d'un liquide alcalin dans l'intestin pouvait exercer sur l'absorption des matières grasses par les parois de ce tube (a) ; mais M. Schiff a remarqué que l’endosmose de ces substances à travers les membranes animales ne s'opère pas, si, au lieu de les alcaliniser avec de la potasse caustique, on emploie du carbonate de potasse ( b ), et l’on objecte aussi que dans le voisinage du dnodémim la bile est neutralisée par les acides du suc gastrique. Il paraissait donc difficile de croire que la bile, en raison de son alcalinité, pût influer notablement sur la puissance absorbante des parois de l'intestin.

L’explication physique donnée cidessus repose sur des considérations du môme ordre, mais qui s'appliquent au rôle d'une antre des substances constitutives de la bile, l’acide taurocholique, que nous savons, par les expériences de M. Strecker, être apte à dissoudre une certaine quantité de graisse.

Au sujet de l’influence modificatrice

que la bile peut exercer sur les attractions capillaires en jeu entre les membranes humides et les liquides gras, je citerai une expérience de MM. Bidder et Schmidt. Ces physiologistes plongèrent dans de l'huile l’extrémité inférieure de deux tubes capillaires, dont l'on avait été préalablement mouillé intérieuremen (avec de la bile, et dont l'autre était tantôt sec, d'autres fois humecté avec une dissolution saline, et ils virent que la matière grasse s'élevait toujours beaucoup plus haut dans le premier que dans le second (c). Des expériences de M. WistiBgshausen, faites sous la direction de M. Schmidt, fournissent aussi des arguments en faveur de l'opinion professée ci-dessus. Ce jeune physiologiste a constaté que l'endosmose des matières grasses provoquée par une dissolution alcaline est beaucoup augmentée par le fait dn mélange de ces substances avec une dissolution de laurocholatc de soude (d). Je rappellerai également les expériences de M. Hoffmann, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler dans la quarante-cinquième Leçon (tome V, p. 223).

(a) Matieucci, Leçon * tur Us phénomène* physique* de* corps vivants, 1847, p. iOG.

(b) Longet, Traité de physiologie, 1. 1, 8* pnriie, p. 853.

(d) Wistuigshaufccn, Expérimenta quadam endomolica de tnli* in absorptiotit adipum neulralium partions. Dorp*t, 1851.

PROPRIÉTÉS DIGESTIVES DE LA BILE

On pense généralement que la bile exerce sur les parois de l’intestin une action stimulante qui provoquerait les mouvements péristaltiques de ce tube (1). Effectivement, on a constaté que les villosités de la tunique muqueuse de l’intestin se contractent par l'effet d’un contact prolongé avec la bile, et les mouvements de ces organites pourraient bien influer sur l’action absorbante qu’ils exercent sur les matières grasses pendant le travail de la digestion ; mais, dans l’état actuel de nos connaissances, on ne peut former que des conjectures à ce sujet.

Enfin il y a lieu de croire que la présence de la bile dans l’intestin excite la sécrétion des liquides fournis par la tunique muqueuse de ce canal ou par les glandnles sous-jacentes, et qu’elle contribue de la sorte, d’une manière indirecte, à compléter le travail digestif aussi bien qu’à faciliter l’évacuation du résidu laissé par les aliments (2); car les sucs in-

(i) Les expériences de M. Schiff nous ont appris que le contact de la bile détermine dans les fibres musculaires des conlraclions violentes, et que ces effets sont plus intenses sur les muscles involontaires que sur ceux de la vie animale (a). Mais dans l'inlestiu la bile n'arrive pas en contact avec la tunique musculaire de ce tube; elle en est séparée par la membrane fnuqncuse, et par conséquent elle ne pourrait exercer qu'une action indirecte sur les fibres contractiles du canal intestinal. Du reste, on sait aussi, par les expériences de M. liudge, que la bile appliquée sur un nerf moteur détermine des contractions spasmodiques dans les muscles correspondants (b).

(3) Les anciens médecins considé-

raient la bile comme une espèce de purgatif naturel, et l’on a eu souvent l’occasion de remarquer que chez les klériqnes, les matières fécales sont en général dures et rendues !> de longs Intervalles : or la jaunisse dépend en général d'un arrêt du cours de la bile dans les conduits excréteurs du foie.

Tiedemann et Gmelin ont coustaté aussi que chez les Chiens auxquels ils avaient lié le canal cbolédoque, les selles étaient très rares (c). Mais daus les expériences de .MM. Blunélot et de plusieurs autres physiologistes , les Auimaux qui portaient une fistule biliaire, et qui ne recevaient pas de bile dans leur intestin, continuèrent néanmoins à avoir des évacuations alvines très régulières (d).

(<i) SchilT, Der Modus der llenhewegung (.Irchitr für phytiol. Heilkunde, 1850, t. IX, p. GO). {b) Bndge, Die Galle ait ttarket lieitmiliel für .Verre» uiul Mutkeln (Froriep’s Tagtberichle, Abh. für Anal, und Phytiol., 1852, 1. 1, p. 243).

(r) Tiedemann et Gmelin, Recherche» tur la digetllon, I. Il, p. 71 .

(d) lilondtot, F s toi sur le» fonclioti» du foie, 1846, p. 73.

Action .Mimulontc de la bile.

DIGESTION

An ion sucs

inleslioaux.

testinaux, comme nous allons le voir, sont aussi des liquides digestifs.

Il est également à noter que la bile, en raison de la soude qu'elle contient à l'état de liberté ou faiblement unie à scs acides résinoïdes, contribue à saturer les acides du suc gastrique et à arrêter l’action digestive de la pepsine sur les matières albuminoïdes (1). Quant aux autres modifications que la bile subit par suite de son mélange avec les sucs acides ou autres, qu’elle rencontre dans l’estomac, je ne m’y arrêterai pas en ce moment, parce qu’elles ne paraissent avoir aucune influence sur le travail digestif proprement dit, et j’y reviendrai quand je parlerai des matières excrémcnlitielles (2).

§ 22. — Indépendamment du mélange formé par la bile, le suc pancréatique , le suc gastrique ctla salive, il arrive dans la cavitéde l’intestin desliquidesqui sont sécrétés par les glandules logées, comme nous l’avons déjà vu, dans les parois de cette portion du tube digestif, ou qui sc produisent à la surface de sa tunique muqueuse (3) . Le premier de ces liquides propres à l’intestin est désigné d’une manière générale sous le nom de suc

(1) Sylviiw de le Boe, Boerhaave et quelques autres anciens physiologistes ont attaché beaucoup d'importance à l'action neutralisante de la bile sur les acides du chyme (a).

(2) Au moment de mettre cette feuille sous presse , j’ai reçu de M. F.. Brüeke un mémoire très intéressant sur la pepsine, que je regrette de n'avoir pu citer dans les premières pages de ce volume, mais sur lequel je reviendrai dans une prochaine Leçon. Parmi les faits constatés par ce physiologiste, il en est un qui jette

de nouvelles lumières sur le point dont je viens de parler ici. M. Brüeke a trouvé que la pepsine est entraînée par les précipités qui se produisent lors du mélange du suc gastrique avec diverses substances , et notamment avec la bile. L'acide du suc gastrique, en précipitant les acides résinoïdes de ' la bile, détenuiuc donc aussi le dépôt de la pepsine, qui, fixée par le précipité, cesse d'exister endissolution dans le liquide digestif, et doit cesser par conséquent d'agir sur les aliments (b).

(3) Yoÿer tome VI, p. 387 et suiv.

(a) Haller, EleiMnla phytiologur, t. VI, p. 417, 009, etc.

(ft) E. Bhickc, Beitrâge *ur Lehre rpri drr Vfriauung {Silaungtberirhtt âer Witfltr Akad., IRftt, t. Xt.lll, p. (HO et Miiv.j.

intestinal; le second est appelé mucus. Jusque dans ecs derniers temps on pensait qu'ils ne servaient qu’à lubrifier les parois du canal intestinal, à les protéger contre l’action t^op irritante de certains coFps étrangers, à faciliter le passage des matières alimentaires de l’estomac vers l’anus, et à conduire au dehors des produits excrêmentitiels ; mais on sait aujourd’hui qu’ils jouent un rôle plus important, et qu'ils peuvent agir chimiquement, sur les matières alimentaires, à la manière dos autres sucs digestifs dont nous venons de faire l'étude (1).

(1) Dans l'état normal de l’organisme, le liquide fourni par les parois de l’intestin ne peut pas être distingué des autres sucs digestifs, car il ne se rencontre que mêlé, soit au chyme, soit à la bile et au suc pancréatique.

Pour s’en procurer, M. Frerichs, dont les expériences portèrent sur des Chats et des Chiens, comprit eptre deux ligatures une anse de la portion flottahte de l’intestiri grêle. Il avait préalablement vidé et nettoyé par des lavages réitérés l'intérieur de cette anse intes^ tinale, longue de plusieurs pouces, qui fut ensuite replacée dans l'abdomen de l'Animal ; puis la plaie extérieure fut fermée à l’aide d’une suture. Au bout de quelques heures, la portion du tube intestinal ainsi isolée fut trouvée remplie d'un liquide transparent^ ncolore, visqueux, très alcalin, et contenant environ 2 ou 2 1/2 pour 1Q0 de matières solides (a). M. Lehmaim a obtenu un produit analogue chez un malade atteint de hernie, dont une portion de l’intestin grêle était obstruée et communiquait à l’extérieur par plusieurs orifices iistuleux situés les un» au-

dessus, les autres au-dessous de l’obstacle [b). M. Ridder et Schmidt, ainsi qu'un de lenrs élèves, M. Zandcr,* n'ayant pas obtenu des quantités det liquide suffisantes, en employant le J procédé dont M. Frerichs avait fait • usage, ont eu recours à l'établissement d'un anus artificiel chez des Chiens dont le canal pancréatique était lié et l'appareil biliaire mis en communication avec le dehors au moyen d’une fistule cysliquc (c). Enfin M. Colin a employé un procédé qui me parait préférable à tous les précédents, car il permet d'obtenir le suc intestinal h peu près pur, sans avoir ouvert préalablement l’intestin. Ce jeune physiologiste opère sur un Cheval dont la digestion est en pleine activité, fl pratique une incision au flâné gauche de l'Animal, de façon à faire sortir une anse de l'intestin grêle, et if applique sur la portion supérieure de ce tube un petit compresseur à vis qui l’aplatit sans le léser, et interrompt toutecotnmuDicalion avec les parties situées en amont ; puis en pressant méthodiquement l'intestin d’avant en arrière avec les doigts, il

(а) Frerichs, Die Verdauung (Waçner’s Hnndu’ürterbuch èer Physiologie, t. III, p. 851).

(б) Lehman», Lehrbueh der physiologUrhen ('.hernie, t. Il, p. 78.

— Zandrr, De succo e nlertco, dtoert. inrtig. Dorpal, 185

muesrio».

Le suc propre que les aliments rencontrent dans l’intestin grêle est un liquide alcalin et albumineux (1) qui émulsionne les graisses, et transforme l’amidon en sucre A la manière du suc pancréatique (2); il peut aussi effectuer la digestion des matières albuminoïdes; mais son action est très variable, et nous ne sommes encore que peu éclairés sur les circonstances qui influent sur ses propriétés physiologiques (3) . C’est évidem-

falt descendre les matières qiü s'y trouvent, et après avoir vidé de la sorte le canal dans une longueur d'environ 2 mètres, il applique à l’extrémité intérieure de l'anse ainsi préparée ^un second compresseur, et il fait reuptrer le tout dans l’abdomen, dont U

* recoud la plaie. L'Animal est tué une

• heure après, et l'on trouve alors d.ms l'anse intestinale fermée de la sorte aux deux bouts une accumulation de liquide sécrété par scs parois. L'inflammation n'a pu encore s'emparer des viscères, et eu général on recueille ainsi de 80 i 120 grammes de suc intestinal (a).

(1) L'alcalinité des liquides sécrétés par les parois de l'intestin grêle avait été constatée depuis longtemps par .\l. Donné et par d'autres physiologistes (6). Le suc intestinal du Cheval obtenu par M. Colin était mêlé à une certaine quantité de mucus; après liltratipn, sa densité était de 1,010, et d’après Lassaigne, il était composé de :

eau, 98,1; albumine, 0,45; chlorure de sodium et de potassium, phosphate de soude, etc., 1,45 pour 100 parties (e).

(2) L'action sacchariflante exercée par le suc intestinal snr l'amidon a été constatée d'abord par M. Krcricbs (<f), à l'aide du liquide obtenu par le procédé indiqué ci-dessus. MM. Bidder et Schmidt obtinrent des résultats analogues chez des AuimaUx vivants, en introduisant dans une anse de l’intestin grêle préalablement vidée cl nettoyée intérieurement une certaine quanlitéd'cmpois, et en i'v retenant à l'aide de deux ligatures, dont celle placée en amont empêchait l'accès du suc paucréalique, du suc gastrique et autres liquides qui se trouvaient dans le duodénum. Au bout de peu de temps l'empois ainsi emprisonné ne donnait plus avec l'iode la coloration caractéristique des malières amylacées (e).

(3) Dans les expériences de M. Frcriclis U ne sc manifesta aucun indice d’uue action dissolvante exercée par les sucs intestinaux sur les aliments albuminoïdes (/); mais la puissance digestive de ce liquide fut mise eu évidence par , les recherches de MM. Bidder cl Schmidt. Pour s’éclairer à ce sujet, ces physiologistes opérèrent sur des Chats et des Chiens

(a) Colin, Traits de physiologie comporte drt antfnaiu domestiquer , 1 . 1, p. 648.

(b) Donné, Court de mtcrotcopie, 1844, p. 453.

— fcndcr , De tucco enttrico. Disncrt. înaug. Dorpal, 1850.

(d) Frrrichs, Die Ycrilauung (Wagner’» Haudwùrlfrbuch der Dhysiologu, I. III, p. 852).

(e) Bidder ri Schmidt, Du VerdaUungtt&fU, p. 281,

( t ) Frerich», Op. lit., p. 832.

ment un mélange de produits divers fournis, les uns par les tubes de Lieberkühn, les autres par les glandes de Brunner ou par les follicules de Peyer (1) ; et il est probable que les différences constatées par les expérimentateurs dans son mode d'action sur les aliments dépendent en grande partie de l’existence en proportion tantôt plus grande, tantôt plus faible, de l’une ou de l’autre de ces humeurs.

Du reste, l’aptitude des sucs intestinaux à opérer la digestion des aliments sans le concours des liquides provenant, soit de l’estomac, soit du foie ou du pancréas, a été constatée dans l’espèce humaine aussi bien que chez les Animaux, et la connaissance de ce fait peut être très utile en médecine. Ainsi il arrive parfois u’à la suite d'une plaie pénétrante dans l’abdo-, men, l’intestin reste ouvert et verse directement au dehors toutes les matières alimentaires qui dans l’état normal seraient descendues plus bas pour être absorbées ou expulsées par l'anus; et lorsque cet orifice que les chirurgiens appellent un anus contre nature se trouve placé vers le commencement de l’intestin grêle, il en résulte non-seulement une incommodité des plus graves, mais une insuffisance dans les résultats du travail digestif, qui peut amener un état d’émaciation, ou même

qu'ils avaient fait jeûner pendant plusieurs jours, et ayant ouvert l'abdomen de l'Animal mis en expérience. Ils interrompirent toute communication entre le duodénum et la porüon suivantede l'intestin grêle, au moyen d'un cylindre de liège logé dans ce tube en guise de mandrin et en plaçant autour du point ainsi obstrué une ligature très serrée. Puis, à l'aide d'un anusartiliciel ouvert au-dessous de l'obstacle établi de la sorte, ils introduisirent dans la portion du tube intestinal qui ne re-

cevait plus ni bile ni suc pancréatique, ni suc gastrique, de petits sachets de mousseline contenant des morceaux de* viande ou de blanc d'œuf cuit, dont* le poids avait été préalablemeut dé- *

terminé. Quelques heures après, ces 1 sachets furent examinés, et l'on trouva que les matières albuminoïdes renfermées dans leur intérieur avaient été digérées tantôt en totalité, d'autres fois en grande partie (a).

(t) Voyez tome Vf, page 402 et suivantes.

ta) Bidder cl Schmidt, Op. cil., p. -74 cl »aiv.

DIGESTION

la mort par inanition. Dernièrement, chez une femme atteinte d’une infirmité de ce genre, tous les aliments qui passaient de l’estomac dans le duodénum s'échappaient aussitôt par l’anus artificiel, et rien n’arrivait dans la portion suivante du canal intestinal où d’ordinaire la digestion s’achève. La malade étaitd’une maigreur extrême, etaurait, suivant toute probabilité, succombé très promptement, si le médecin chargé de lui donner des soins n’avaiteu recoursà l’ingestion directe de matières alimentaires dans l’intestin grêle par l’orifice qui s’opposait au cours normal du chyme élaboré dans l’estomac (1). On parvint de la sorte à si bien nourrir cette femme parla fistule duodénalc,que bientôt ses forces sc rétablirent, et que l’on put sans inconvénient en faire le sujet d’expériences intéressantes (2). On introduisit directement dans son intestin , par l’anus artificiel dont je viens de parler, des sachets de mousseline contenant des aliments de différentes sortes, et l'onen examina le contenu lorsque, après avoir séjourné pendant plusieurs heures dans le tube digestif et être descendus dans le rectum, ils avaient été expulsés au dehors par les voies naturelles. Or, on constata qu’en traversant ainsi l’intestin,

(1) I,es expériences intéressâmes dont il est ici question turent faites à Bonn, par M. Ilusch. Elles fournirent aussi des résultats Importants relatlve-

• ment au rôle de l'estomac dans l’absorp-

• tion des madères nutritives, sujet dont

• non* aurons bien tôt à nousoccuper («).

! Dans d’antres cas pathologiques ana-

lognes, destcnlatlves semblables avaient été faites, et Dieflcnbach, chirurgien célèbre de Berlin, avait été même conduit à penser, d'après les résultat»

obtenus, que la digestion des aliments pourrait bien être possible sans le

concours de l'estomac (6); mais faute de lumières physiologiques suffisantes, on croyait généralement que l'absorption des matières nutritives ponvait s'opérer par le gros intestin aussi bien que par ilmeslin grêle, et c'était ordinairement par l'anus qu'on injectait les aliments dans le tube digestif.

(2) lorsque M. Busclt eut recoui» à ce mode d'alimentation, la malade ne pesait que 68 livres 2 onces, et dans l'espaec de treire semaines son poids s'éleva à 85 livres; elle avait donc gagné plus de 8 kilogrammes.

;n) Bnscli, ttcUnïÿe zur PhyiioloQir der Verdauungaorgane lArchiv für patholopische Anatomie tout Phyiiologie, 1858. t. XIV, p. 140).

(5) Burdach, Traité de ph ytiologU, t. IX, p, 330. *•

et sans avoir subi le contact, ni de la salive, ni du suc gastrique, ni de la bile ou du suc pancréatique, les aliments féculents, la viande et le blanc d’œuf durci par la cuisson pouvaient être digérés et absorbés; car ces substances ne se retrouvaient en totalité, ni dans les petits sacs perméables ou on les avait renfermées, ni dans les matières alvines expulsées au dehors (1).

Les propriétés digestives, dont l'existence est ainsi révélée dans les sucs sécrétés par les parois de l'intestin grêle, no se retrouvent plus dans les liquides fournis par les parois du gros intestin. 11 en résulte que cette dernière portion du tube alimentaire ne joue qu'un rôle passif dans le travail de la digestion (2): chez quelques Animaux, le Cheval par exemple, ce travail peut se poursuivre et s’achever dans le cæcum, ou même dans le côlon, mais les altérations que les matières alimentaires y

(1) Dans une de ces expériences, des morceaux de blanc d’œuf durci par la cuisson perdirent dans l'espace de cinq ou six heures jusqu'à 35 p. 100 de leur poids. La digestion de la chair musculaire ne fut pas tout,à fait auss i acti^ :

ainsi, par un séj*yn"?re sept heures dans l'intestin cette substance ne perdit qu'environ 30 p. 100 de son poids.

L’action des sucs intestinaux sur l’amidon fui au contraire plus active ; ainsi, dans une expérience qui dura seulement cinq heures et demie, plus <je 63 centièmes de cette substance furent digérés. La digestion des matières grasses ne parut se faire que très incomplètement, et il est aussi à noter que le sucre de canne ne fut pas transformé en sucre interverti par l'action des sucs intestinaux. M. Busclt Ht aussi

sur cette malade des expériences relatives à la digestion des aliments mixtes et aux phénomènes qui ont lieu dans la portion supérieure du tube intestinal.

(2) Depuis longtemps les physiologistes avaient remarqué que les matières contenues dans la partie inférieure de l'intestin grêle sont d'ordinaire alcalines , mais qu’apràs leur arrivée dans le cæcum, elles offrent en général des caractères d’acidité (a), et quelques auteurs ont pensé que ce dernier organe remplissait les fonctions d'un second estomac où s'achevait la digestion des substances végétales (6). Mais M. Blondiot (t) a expliqué d'une manière plus satisfaisante ce phénomène par la fermentation lactique des aliments sucrés, phénomène dont nous aurons bientôt à nous occuper.

(a) ViriJet, De prima coclione, p. 270.

(b) Tiedemann et Gmelin, Recherches sur la digestion, I. I, p. 404.

DIGESTION

Fermentation lactique, butyriquo , etc.

subissent, dépendent essentiellement de l’action des liquides auxquels ils se mêlent pendant leur passage dans l’intestin grêle.

§ 23. — Les phénomènes que nous venons de passer en revue, et que nous avons pu nous expliquer d’une manière satisfaisante par les propriétés chimiques du sue gastrique et des autres liquides sécrétés dans les différentes parties de l’appareil digestif, ne sont pas les seuls qui se manifestent pendant l’accomplissement du travail de la digestion. Enelfet, il se développe dans l'intestin des produits particuliers dont nous n’avons pas encore tenu compte, et dont la formation parait être due à la fermentation des matières alimentaires. Ainsi quelquefois, dans l’estomac même, mais le plus ordinairement vers le commencement du gros intestin et dans los parties suivantes du tube digestif, on voit apparaître de l’acide lactique, de l’acide butyrique et des gaz composés principalement d’acide carbonique et d'hydrogène.

L’acido lactique est un produit des métamorphoses que les matières sucrées peuvent éprouver en présence de certains corps organiques. Jusque dans ce» derniers lernps on attribuait cette transformation à l’influence des substancés albuminoïdes en décomposition; mais, d’après les observations intéressantes que M. Pasteur a publiées récemment sur ce sujet, il y a lieu de penser qu’elle se lie à la présence de certains êtres vivants d’une petitesse extrême et qui ont de l’analogie avec les corpuscules dont se compose, le ferment alcoolique. La chimie nous apprend aussi que, dans certaines circonstances, les matières sucrées se dédoublent de façon à donner naissance à de l’acide butyrique, à de l’acide carbonique et à de l'hydrogène. Or, les expériences de M. Pasteur ont fait voir que ce phénomène est ordinairement, sinon toujours, déterminé par la présence d’autres corps vivants qui paraissent être des Animalcules d’une nature particulière, et qui jouent aussi le rôle d’un