ORGANES 8AL1VA1RES DES VERTÉBRÉS

§ 5. — Les liquides sécrétés par ces diverses glandes n'offrent pas les mêmes caractères physiques, et les différences que Ton y remarque nous permettront de saisir les relations qui existent entre le mode d'alimentation des Mammifères et la composition de leur appareil salivaire.

Pour étudier isolément les liquides d'origines distinctes qui afHuent dans la bouche, on peut avoir recours à une opération que plusieurs physiologistes ont pratiquée afin de recueillir en quantité considérable la salive fournie par les parotides : savoir, la division des conduits excréteurs des glandes et l'établissement de fistules au moyen desquelles l'expérimentateur peut introduire des canules dans ces canaux, faire écouler au dehors les produits du travail sécrétoire, et les recueillir (1). En agissant ainsi sur le canal de Sténon et sur le conduit de Wharton chez un Chien de grande taille, M. Cl. Bernard vit que, sous l'influence de l'excitation déterminée par la présence des ahments dans la bouche, la salive s'écoulait au dehors avec plus d'abondance que d'ordinaire par l'un et l'autre de ces tubes, mais que les deux liquides ne se ressemblaient pas : la salive parotidienne formée par le canal de Sténon était aqueuse et limpide , tandis

Produits

des glandes

saJivures.

de petite crête iongitadinale formée par la portion de la muquease buccale qoe la glande soa»-jacente soulève.

Cfst à tort qu'on leur donne parfois le nom de conduits de Rivinus (a).

Ce point a été parfaitement établi par M. Sappey (6).

(K) L'invention de ce procédé expérimental date dn siècle dernier. En

1780, Hapel de la Chênaie pratiqua la section du canal de Sténon sur un Cheval, en vue d'étudier séparément

la salive parotidienne et la salive ordinaire (c).

Pour les détails relatifs au procédé opératoire à employer, je renverrai aux ouvrages de M. Cl. Bernard et de M. Colin {d).

(a)N. Wvd, art. Salivary Glanm (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol.f 1848, 1. IV, p. iS5i.

(6) Sappey, Traité d'anatomie detcriptive, t. III, p. 70 et suiv.

(ei Hapd de ]a Chênaie, ObtervatUnu et expériencet iur l'analyse de la ialivedu Cheval {Mém. de ië SkUU royale de médecine, 1780, p. 385).

id) Cl. Bernard, Leçom de phytiologie expérimentale faites au collège de France en 1855, 1. 11, p. 53 el sttW.

^ Colin, Traité dephynol^U comparée Hu ànUmaïux éomeetitmet, 1. 1, p. 468, fig. 38,

que la salive sous^maxiUaire donnée par le canal de Wharton était épaisse et filante. En faisant ensuite infuser le tissu.de ces glandes dans de Teau, il obtint de chacune d'elles un liquide semblable à la salive qu*il avait vue en découler, et en pratiquant des expériences analogues avec les autres glandes dont les conduits excréteurs ne se prêtent pas si bien à rétablissement de fistules, il parvint à généraliser ces résultats, et à reconnaître dans l'appareil salivaire deux sortes de glandes : Classification les uucs essentiellement aquipares^ c'est-à-dire produisant une saiivairea. salivc très fluidc et peu chargée de matières organiques ; les autres mucipares^ c'est-à-dire fournissant un liquide gluant et riche en mucus (1). Les premières sont les parotides, les glandules labiales^ et les glandules logées dans l'épaisseur des joues ; les secondes sont les glandes sous^maxillaires, sublinguales, palatines, etc. (2). Or, la salive épaisse est surtout utile pour réunir en une seule masse les petits fragments de matière alimentaire, afin d'en faciliter le transport jusque dans

(1) Notts verrons bientôt qnUl etiste aufisi des différences importantes dans la composition chimique et les propriétés digestives des diverses espèces de salives; mais en ce moment je\ie m'occupe que des caractères physiques de ces humeurSé

(2) Cette classification physiologique des glandes, établie par M. Ci. Bernard en 18/|7 (a), correspond à peu près à celie employée quelque temps après par Duvernoy. Cet anatomiste divise»

en effet, l'appareil salivaire en deux systèmes, savoir : un système antérieur, comprenant les sublinguales et les sous-maiillaires , et un système

postërieor, formé par les paroUdes et les glandes buccales ou molaires (6).

Les expériences de M. Gl. Bernard portèrent principalement sur les glandes parotides et sous-maxillaires ; M. Colin, en les répéunt» constata les mêmes faits, et en opérant d'une manière analogue sur un des conduits de la glande sublinguale (le conduit de Ridnus)» qui chex le Cheval se prfite très bien à rétablissement d'une fis»

tuiet ce jeune physiologiste a pu reconnaître que la salive fournie par celte dernière glande est encore plus épaisse et plus visqueuse que la salive sous-maxillaire (c).

(a) Cl. Bernard, Mém, tur le rôle de la salive i^nè la iit$9Îim {Arthivm ifét^émk» 4$ mride»

{b} Duvernoy I art. SÉciuiTiONS, Dictionnaire universel d'histoire naturellCt 1B48, 1. 1, p. 477. (e) GoHii, Pliiftiok>tie cmforéê ém Anàmâtm ésmmUpsm, u I» p» 475.

OftGANBS SALIVAIAES DES VBUTÉBRÉS. âS9

restomac^ou pour rendre la surface de la langue gluante et y accoler les aliments que cet organe peut être chargé d'intro-^ duire dans la bouche ; tandis que la salive aqueuse sert prin-^ cipalement à dissoudre ou à détremper les aliments et à aider les mouvements de déglutition. Nous pouvons donc prévoir que si un Mammifère est destiné à vivre d'Insectes dont il peut s'emparer seulement quand ces petits Animaux viennent s'ao« coler à sa langue saillante hors de sa bouche, il aura grand besoin de glandes sous-maxillaires puissantes ou de quelque autrç organe sécréteur analogue , tandis que de la salive aqueu&e, arrivant en abondance pour se mêler à la salive muqueuse, nuirait à Taclion préhensile dont son alimentation dépend) et par conséquent un grand développement des glandes parotides serait nuisible au lieu d'être utile. Nous avons déjà vu que les Fourmiliers vivent de la sorte, et si les déduc« lions que je viens de tirer sont justes, nous devons trouver chez cet Animal les glandes salivaires mucipares très déve*

loppées , mais les glandes saUvaires aquipares seront rudi* mentaires.

£ffectivement cela est. Chez les Mammifères édentés, les pa* Parucuiantés rotides sont très petites, tandis que les glandes sous^maxillaires '^'.liiî^*^ présentent un développement énorme ; elles se réunissent lîî^I^. entre elles sur le devant du cou, et l'on remarque sur le treyet de chacun des canaux de Wharton une dilatation qui constitue un petit réservoir destiné à permettre Taccumulation de la salive quand la langue est inactive (i). Chez lesÉchidnés, dont le régime est à peti près le même que celui des Bdentés

(i) Us glandes ptroUdes det Foor* Myrmmi^phûy0 /utelo, Eitot iont

miiiers avaieot échappé à PaUention petites et occtipent leur place ordi-

de CuTier (a), mais elles ont été très naire, au devant et aa-dessous de

bien décrites par M. Owen chez le Toreille. Le canal d« Btéaon est ex-

W Caitor, Lêçoiu ttmuimii mmrm^ u tv» 1*« p««te, p* 410.

*2h0 APPAI^HIL UIGË8TIF.

que je viens de citer, les psiilptides paraissent nianquer complétement, et les glandes sous-ûiaxillaires présentent un grand développement (1). Les principales glandes salivaires aquipares, c'est-à-dire les parotides, manquent également chez les Phoques, qui vivent dans Teau, et ces organes sont fort réduits chez les Loutres, qui ont aussi des habitudes aquatiques. Elles sont au contraire très développées chez les Mammifères ter-

trêmement long, et va s'ouvrir ù la face interne de la joue, près de la commissure des lèvres (a).

La masse formée par la réunion des deux glandes sous-maxillaires s'étend non-seulement sur presque toute la région subbuccale et sur le devant du cou, mais aussi sur la moitié antérieure du thorax et autour des épaules.

£A avant elle est échancrée au milieu, et donne naissance à deux paquets de conduits excréteurs qui bientôt se réunissent pour constituer de chaque c6té un canal de Wharton, dont la première portion est dilatée en manière de réservoir et le resie grêle comme d'ordinaire (6). Les glandes sublinguciles sont représentées par une couche même de tissu sécréteur étendu sous la tunique moyenne du plancher de la bouche.

Les glandules buccales sont très nombreuses sur les côtés de la bouche, et ressemblent beaucoup aux sublinguales. Enfin, il existe à la partie

antérieure du muscle buccinateur une paire de glandes que M. Owen appelle labiales (c).

La disposition de l'appareil salivaire est à peu près la même chez le Jf yrmecophaga didactyla (if) et chez le Tatou {Dasypus pila); mais chez ce dernier les réservoirs salivaires formés par les conduits de Wharton sont plus développés (6). Il en est de même chez le Dasypfis minimus, dont M. Messandrini a fait l'anatomie (/*).

(1) Les glandes sous-maxillaires de l'Ëchidné couvrent presque tout le dessous du cou et la partie antérieure du thorax. Il est aussi à noter que les conduits de Wharton présentent chez ce Monotrème une disposition dont on ne connaît pas d'autre exemple : après s'être constitués en une paire de troncs simples, chacun de ces canaux se divise en huit on dix branches qui se ramifient et vont déboucher dans la cavité orale par un grand nombre d'orifices isolés (^).

(a) Owen, On the Anatomy ofthe great Anteater {Tram, ofthe ZooL Soc., t. IV, p. 123, pi. 39, fig. 1).

(&) Idem, ibid., pi. 37, Op. 1 et 2.

{d) Rapp, Anatomitelie Untermchungen Ûber die Edentiten, 1845, pi. 7.

— Owen, toc. cit., p. 125, pi. 40, fig. 3.

(e) Winker, Ditsertatio sistent obtervaiionts anatomkat de Tatu novemcincto, diaserl. inauç., 1824 (d'après Rapp).

— Owen. loc, cit., pi. 40, fig, i .

if) Alessandrini, Cenni êuU'anatomia del Ùasipo minimo, Desmarest (Dasyjmt iexciiulus cl octodedmdnctxu, Un.) {Memorie delVAccademia delU Sci€n%e di Bolofpia, 1857, i. Vil, p. 298, p]. 12).

(g) Owen, art. Mokotrema (Todd'a Cyclopœdia ofAnat. and Phytiolt t. m, p. 368, fig. 488).

ORGANES SALIVAIRES /mtS VERTÉBRÉS.

restres qui se nourrissent d'herbqp, de graines ou de racines, et qui mâchent longuement leurs iilimenls (1). Ainsi, chez le Caslor, les parotides sont énormes et ont vingt fois le volume des sous-maxillaires (2). Chez le Cheval, la disproportion entre les deux glandes est moins considérable, mais les parotides sont également très grosses, et elles descendent depuis la conque de Toreille jusqu'à la trachée (3). Chez les Ruminants, ces glandes sont aussi très volumineuses, et Ton trouve au-devant d'elles.

(1) Si la détermination généralement adoptée au sujet de la paire unique de glandes salivaires qui se voient cliez les Siréniens, ou O^.iacés herbivores (c*est-ù-dire les Dugongs et les Lamantins) est exacte, ces Animaux feraient exception à la règle indiquée ici, ^r ils auraient des parotides volumineuses (a) ; mais il me parait assez probable que les glandes en question correspondent en réalité aux sous-maxillaircs des autres Mammifères.

(2) Les parotides du Castor recouvrent les glandes sous-maxillaircs, et forment avec elles une sorte de fraise qui enveloppe le cou (6). Chez les Écureuils, les Marmottes et les Lièvres, ces organes sont aussi très volumineux ; mais chez les Hats et les autres t\ongeurs omnivores, ils sont en général moins grands que les glandes sousmaxillaires (c).

(3) Les parotides du Cheval {d) sont très allongées, et le canal de Stenon, qui naît de leur partie inférieure, contourne le bord inférieur du masséter pour remonter ensuite sur la joue et traverser le muscle buccinaleur de la manière ordinaire [é]. Les glandes sous-maxillaires sont presque aussi volumineuses que les parotides et elles décrivent un quart de cercle sonsFangle de la mâchoire (/). Les sublinguales sont médiocrement développées, et s'ouvrent dans la bouche i)ar quinze à vingt petits conduits flexueux auxquels quelques auteurs ont appliqué à tort le nom de canaux de Hivinus [g).

Les parotides sont aussi très volumineuses chez les Marsupiaux herbivores, principalement chez les Kauguroos, tandis que chez les Marsupiaux carnassiers ces glandes sont peu développées (h).

{a) Rapp, DU Cetaceen %oolog%»ch'anatomitch dargettellt, 1837, p. 180.

— Staoniiis, BeitrOge %ur Ktnntnii» dtr amerikanuchen Manati't, 1846, p. C.

{b) Bonn cite à ce «ijel : Anatome CaatorU, in- 4, 1806, p. 19 ; GoUwald, PhytiHaliteh'attatomuche Bemerkungen Uber dem Biber, 1782, et Kulm, Acta Bretlav., p. 108, pi. 2.

— GleeUnd , Note* on the Dissection of a FemaU Beaver (Edinburgh New PhUotophical Journal, 1860, n* 5, t. MI, pi. I, fi;. 1 el 2).

(d) GbauTcau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, fig. 72, et p. 341, fip. 107.

(e) Levh, Handbuch der Anatomie der Hausthiere, p. 237, fig. iii. if) Chauveau. Op. cit., p. 343, fig;. i08, r.

— Leyh, Op. cit., p. 230. fijf. 113.

{g) Chauveau, Op. cit., p. 344, ùg, 108, T.

(A) OwcD. art. Marsupialia (Todd's Cychp., t. lil, p. 30i}.

dans la fosse zygotnatique, un groupe très considérable de glandules dont les canaux débouchent en arrière de la deuxième molaire supérieure.

Chez les Carnivores, les glandes salivaires sont médiocrement développées, et les parotides ne sont guère plus grosses que les sous-maxillaires (1). Chez quelques-uns de ces Animaux, le Chien par exemple, les glandules molaires supérieures sont représentées par une glande dite sous-zygomatique, qui remonte jusque sous le globe de Tceil, et qui verse dans la bouche de la salive aqueuse par un canal particulier appelé conduit de Nuck (2) .

On rencontre chez certains Mammifères quelques autres modifications dans la composition ou la disposition de diverses parties de l'appareil salivaire; mais la plupart de ces particularités n'offrent pas assez d'importance pour que Je m'y arrête ici (3).

(1) Ces glandes, dont on doit la découverte à Nuck (a), ont été très bien représentées par M. Leyh (6).

(2) M. Colin a fait quelques pesées comparatives des glandes parotides, sous-maxillaires et sublinguales chez le Chien, le Chat, le Cheval et divers Ruminants , mais les données ainsi obtenues ne conduisent à aucun résultat général. Ainsi, il a trouvé que le poids des sous-maxillaires variait entre '20 et 38 centièmes de celui des parotides chez le Porc, le Cheval, TAne, le Chevreuil et le Dromadaire, tandis que chez le Chat il est de 67 pour 100, et chez le Chien de 108 pour 100; mais chez le Mouton cette proportion s'est

élevée à 8/i centièmes, et chez le Bœuf elle a atteint 105 (c). Il est, du reste, à présumer que le volume de ces organes n>st pas la seule circonstance qui influe sur le degré de leur activité fonctionnelle.

(3) Chez quelques Mammifères les glandes sublinguales sont doubles, et Tune d'elles correspond à la portion de Torgane dont dépend le canal de Kivinus, tandis que l'autre représente la portion dont les conduits excréteurs sont multiples et verticaux. Celte disposition existe chez le Cochon {d), le Bœuf (e), le Mouton, etc.

Chez d'autres Mammifères les glandes sublinguales sont rudimentaires

(a) Nuck, Sialographia et ditctuum aquosorum anatome novût 4600, p. i6. {b) Leyh, Handbuch der Anatomie der Hausthiere, p. 341, fi^. 114.

(d) Cuvicr. Leçons d'anatomie comparée, l. IV, p. 433 et suiv.

(e) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, p. 475, 6g. 39.

SÉCRÉTION SALIVAIRË. 2&â

§ 6. — La quantité totale de salive qui arrive dans la bouche Quanuid

est très considérable. Plusieurs physiologistes ont cherché à la saiwe sécréicc. déterminer d'une manière précise, soit chez l'Homme, soit chez divers Animaux, et plus particulièrement chez le Cheval ; mais les résultats auxquels ils sont arrivés ne reposent pas sur des faits assez nombreux et assez concluants pour que Ton puisse les considérer comme l'expression de l'état physiologique moyen (1).

oa paraissent même manquer. cornpléteoient : par exemple, chez les Sarigaes et chez les Marsupiaux du genre Dasyurus (a).

Quelques anatomistes ont avancé que ces glandes manquent aussi chez le Chien, mais la portion de ces organes qui correspond au conduit de lUvinus est bien développée (6).

Pour plus de détails relatifs aux particularités que L'appareil salivaire présente chez les divers Mammifères, on peut consulter les ouvrages de Guvier et de Meckel (c).

U faut ranger aussi parmi les appendices glanduleux qui s^ouvrent dans la bouche des Mammifères, un petit sac appelé organe de Jacobson, d'après le nom de Tanatomiste à qui on en doit la découverte. Ce sac est couché le long de la cloison des narines, et son canal excréteur s'ouvre à la voûte palatine, derrière les dents incisives, par un orifice connu depuis longtemps sous le nom de trou incisif. Il est plus développé chez les Herbivores que

chez les Carnivores, et il est doublé d'un tissu d'aspect glanduleux ; mais on ne sait rien de positif quant à ses fonctions.

(1) Quelques physiologistes ont cru pouvoir évaluer la quantité de salive sécrétée eu un temps donné, en recueillant les produits de la sputaUon.

Dans une expérience de ce genre, le poids de la salive obtenue en une heure était d'environ une demi-once, c'est-à-dire 15 grammes (d), et, d'après d'autres données analogues, on a conclu que la quantité totale produite en vingt-quatre heures pouvait être évaluée à environ 12 onces, c'est-à-dire 360 grammes (e).

Par la sputation, M. Donné a obtenu, en deux heures, de 27 à 32 grammes lorsqu'il était à jeun, e^ de 35 à 37 grammes après le repas ; enfin, il évalue à 390 grammes la quantité de ce liquide qui arrive dans la bouche de l'homme en vingt-quatre heures (/").

Dans les premières observations

(a) Owen, art. Marsupialia (Todd> Cyclopœdia, t. IH, p. 304).

{b) Dovernoy, Leçoru d'anatomxe comparée de Cuvier, 2- ë«lil., t. IV, p. 424.

— Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale, cours de 4855, 1. 11, p. 90, tï^. ii.

— Meckel, Traité d'anatomie comparée, t. VllI.

(d) i.'B. Siebold, Historia systematis talivalis, phytiologice et pathologice considerata, p. 44. len», 1707.

(e) Nuek, Sialographia et ductuum aquosorum anatome nova, 1605, p. 29 et suiv.

(f) Donne, Histoire phyêiologique et pathologique dé la salive, 1836, p. 36.

2/(& APPAREIL niGBSTlF.

En effet, ractivité fonctionnelle des glandes salivaircs est extrêmement variable, et se trouve liée à divers phénomènes dont la portion vestibulaire de l 'appareil digestif peut être le siège. Quand celle-ci est dans l'état de repos, le travail sécrétoirc de ces organes est faible, ou même presque nul, tandis que dans

faites sur des personnes portant une fistule parotidienne, on s'est borné à constater que la quantité de liquide fournie par cette ouverture était très considérable (a). Ainsi, chez un soldat qui, par suite d'un coup de sabre à la joue, avait le canal de Stenon ouvert»

llelvélius remarqua que la salive qui, à chaque repas, s'échappait par celle voie, suffisait pour mouiller plusieurs serviettes (6),

Vers la fin du dernier siècle, un chirurgien de Paris , Duphénix, eut Toccasion d'observer un cas analogue, et pesa la quantité de salive donnée par la fistule. Dans une expérience il en obtint 2 onces 1 gros (ou environ 66 grammes) en quinze minutes, et dans une autre jusqu'à A onces 1 gros (ou 125 grammes) en vingt-huit minutes (c).

Chez un Homme atteint d'une infirmité semblable, et observé par M. Mitscherlich , l'écoulement de la salive parotidienne par l'ouverture fistuleuse était beaucoup moins consi-

dérable ; il n'était que de 65 à 95 grammes eu vingt-quatre heures [d),

M. Jacul)owitsch a obtenu chez des Chiens, en une heure, û9«%19 de salive parotidienne , 3S^'M de salive sous-maxillaire , et ^k^'M de salive provenant des glandules sublinguales et autres (e),

La quantité totale de salive qui descend de la bouche vers l'estomac a été déterminée chez le Cheval et le Bœuf par un autre procédé. Dans ce but, M. Colin a pratiqué une ouverture à l'œsophage, et a recueilli les liquides qui passent dans ce conduit.

Chez un Cheval de petite taille, il a obtenu de la sorte 6960 grammes de salive en une heure, et un Cheval de forte taille lui en a fourni, dans ' le même espace de temps, près de 9 kilogrammes ; enfin, il évalue à 62 kilogrammes la quantité sécrétée en vingt-quatre heures. Chez le bœuf, cette quantité est encore plus consi* dérable et paraît devoir s'élever d'ordinaire à 56 kilogrammes (/).

(tt) AmbroÎM Paré, Des plaies en partiailier, liv. X, chap. xxvi {Œuvrei^ p. 38t , ëdit. do 1607).

-— Morand, Sur un nouveau moyen de guérir la fistule du canal salivaire {Mém. de l'Acad. de chirurgie, 1757, 1. 111, p. 440).

— Louis, Sur l'écoulement de la salive par la fistule des glandes parotides et par celle de leurs conduils excréteurs (Mém. de l'Acad. de chirurgie, t. Ill, p. 442).

(b) Helvéliu», Observ. anatomiques sur l'estomac de l'Homme, etc. [Mém. de l'Acad. des sciences, 4719, p. 34S).

(c) Duphénix, Sur une plaie compliquée à la joue, où le canal salivaire fut déchiré (Mém. de l'Acad. de chirurgie, 1757, t. 111, p. 435).

(d) Mitechcrlich, Ueber den SpeicUl des Menschen {PoggendorfTs Annalen der Physik und Chemie, 1833. t. XXVII. p. 328).

(e) Jacubowitscli, De saliva, diasert. inaug. Dorpal. 1848, p. 10.

(f) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 480 et suiv.

d'autres circonstances ses produits sont d'une grande abondance. Ainsi, chacun a pu remarquer que pendant la mastication^ la salive arrive dans la bouche en quantité considérable (1), et que des effets analogues sont produits par l'action de diverses substances sapides sur les parties de cette cavité qui sont douées du sens du goût ; l'odeur qu'exhalent les aliments, ou même la vue de ces corps seulement peut provoquer l'atllux de ce liquide, ou, pour me servir d'une expression familière, faire venir l'eau à la bouche (2). Mais les causes qui excitent

(1) M. Mitecherlich, en observant, comme je Pai d<^jà dit, la marche de la sécrétion salivaire chez une personne qui portait à la joue une fistule parotidienne, a vu que l'écoulement du liquide était nul on insignifiant pendant le repos de l*appareil baccal, mais devenait plus ou moins actif dès que les muscles de la mâchoire entraient en jeu. Ainsi, pendant neuf heures de sommeil, la fistule ne donna que OB',7 de salive, tandis que pendant le repas elle fournissait, dans Pcspace de quelques minutes , jusqu'à 7/(B%5 de ce liquide (a).

{'2) Chez le Cheval, la vue etTodeur des aliments ne peuvent mettre enjeu Taction sécréloire des glandes salivalres, même quand PAnimal est affamé (6). Mais chez Tilomme il en est autrement. Ainsi Magendie cite Texcmple d'une personne chez laquelle Texcitation produite de la sorte déterminait la projection d'un jet de salive à plusieurs pieds de distance (c), et

M. Mitscherlich a constaté que dans des circonstances de ce genre le liquide affluait par le conduit de Stenon {d). 11 suffit même de Paclion de la pensée pour déterminer un phénomène analogue, et M. Eberle, qui a fait beaucoup d'expériences sur les propriétés de la salive, nous apprend que pour se procurer la quantité de ce liquide dont il avait besoin, il lui suffisait de songer à la saveur d'un acide (e).

M. Frerichs, en faisant des expériences sar un Chien portant une fistule gastrique, a constaté que l'excitation produite sur les parois de l'estomac par le contact de substances alimen (aires, et plus particulièrement du sel commun r, provoque presque immédiatement l'afflux de la salive dans la bouche if). Gomme preuve de cette action réflexe, on peut citer aussi un fait observé par Mayo, chez un homme qui s'était coupé l'œsophage : quand on lui injectait

(a) Mitscherlich, Ueber den Speichel det Mensehen (PojpgcndoHTt Annalen der Phytik wid CA/mt>, 1833, t. XXVII, p. 328, etRust's MagaMn fur die gctammte HHlkunde, t. XXXVIU, p. 504).

(b) Colin, Op. cit., 1. 1, p. 471.

(ci Uageodie, PrécÏM élémentaire de phyiiologiet 1825, 1. II, p. 57.

(d) Mitscherlich. Op. cil. (Kust'a Maga%in fur die gesammte HeilKunde, t. XXXVIII, p. 497),

(e) Eberle, Phyeiologie der Verdauungt p. 30.

if) Frerichs, art. Verdauumo, dans Wagner's HandwOrterbuch der Physiologie, 1. Ilf, p, 759.

de la sorte Tactivité sécrétoire des glandes salivaires n*agissent pas de la mêoie manière sur tous ces organes, et chacun de ceux-ci répond à Tinfluence de stimulants particuliers. circonManw» Ainsi, (juand l'appareil masticatoire est en repos, les parcsur raciiviië tîdcs nc foumisscnt que peu ou point de liquide, et Técoulees pareil es. ^^^^ ^^ j^ salive par les conduits de Stenon n'est pas notablement augmenté par Faction des corps sapides sur les parois de la bouche, mais il devient abondant dès que les muscles moteurs de la mâchoire entrent fortement en jeu (l). On remarque

du bouillon dans Pestomac par la plaie, la sécrétion salivaire devenait très abondante (a).

Il est aussi à noter que Taction de certaines substances médicamenteuses ou toxiques sur Péconomie surexcite l'action des glandes salivaires, et détermine parfois la production d*iine quantité énorme de salive. Les préparations mercurielles jouii^sent à un haut degré de cette propriété. Ainsi, flaller cite des cas de salivation mercurielle dans lesquels la quantité de liquide rejeté en vingt-quatre heures s'est élevée à 8 et môme à 16 livres (6).

(1) Chez les [Ruminants, la sécrétion parolidienne est seulement très ralentie pendant le repos de l'appareil masticatoire; mais, chez le Cheval, la salive cesse de couler par les conduits de Stenon, quand les muscles de la mâchoire ne se contractent pas, et afflue dans la bouche dès que ces organes entrent en jeu. Les relations entre Tactivité fonctionnelle des parotides et les mouvements masticatoires se montrent de la manière la plus évi-

dente quand, après avoir établi une ouverture fistuleuse au conduit de Stenon, de chaque côté de la téie d'un Cheval, on donne à cet Animal des aliments dont la mastication nécessite quelques efforts, de Pavoine par exemple. A raison de la conformation de ses mâchoires, le Cheval, de môme que les Ruminants, mâche seulement d'un côté à la fois ; puis, quand les muscles employés à ce travail sont fatigués, il porte ses aliments du côté opposé de la bouche pour en continuer la trituration, et ainsi de suite alternativement. Or, M. Colin a reniarquéque c'est toujours du côté où PefTort masticatoire se produit que la salive parolidienne coule en plus grande abondance, et que chaque inversion dans le jeu des mâchoires est accompagnée d'un changement correspondant dans l'activité relative des deux glandes parotidiennes.

Ainsi, dans une des expériences faites par ce jeune physiologiste, la mastication s'eflfectua d'abord du côté droit, et la parotide de ce côté donna en moyenne près de 50 grammes de sa-

(a) Mayo, Outlines of Iluman Physiology, p. HO. (d) Halicr, Elemenla phytiologiœ, t. VI, p. AO.

aussi que l'écoulement de cette salive est d'autant plus grand, que les alinnents soumis à la mastication sont plus secs et plus résistants (1). Enfin, il est également à noter que la mastication devient lente et difiicile pour les Animaux chez lesquels on empêche la salive parotidienne d'arriver dans la cavité buccale (2).

Uve par minute, tandis que la paroUde gauclie n'en fournissait que 17 grani.; mais quand ic travail masticatoire fut transporté h gauche, la sécrétion salivaire tomba à 16 grammes dans la parotide droite, et s*éleva à environ 66 dans la parotide gauche (a).

(1) Ainsi, dans une série d'expériences faites sur le Cheval par Lassaigne, le bol alimentaire s'est trouvé contenir, pour 100 parties de substance alimentaire, 309 pîirlies de salive, quand FAnimal mangeait du foin, et seulement ii8 de ce liquide quand le repas consistait en feuilles et Uges d'orge verte. Chez le Bélier, la quantité de salive mêlée ù de la farine d'orge était de 212 pour 100, cl celle fournie à des feuilles vertes de vesce seulement de 39 (6}. Des di/Térences analogues ont été observées par M. Cl. Bernard (c).

Enfîn, M. Milschcrlich a constaté chez un Homme portant à la jonc une iîMule parotidienne, qu'il s'écoulait parcelle voie plus de 76 grammes de

salive pendant un repas composé d'aliments solides, et seulement Zi6 gram.

durant un autre repas qui se composait de substances molles {d) .

(2) Dans des expériences comparatives faites sur deux Chevaux dont l'un recevait dans sa bouche la totalité de la salive sécréli^e par les parotides, et dont l'autre perdait tout ce liquide par suite de l'établissement de deux ouvertures fistulcuses, le temps employé pour eiïectuer la mastication d'une égale ration de paille était de quarante-cinq à cinquante minutes chez le premier, de soixante-dix à cent cinq minutes chez le second.

Pour l'avoine, la différence était à peu près dans la proportion de 2 ù 3 ; mais pour le foin elle était moins considérable , et s'est trouvée en moyenne comme Ud est à 57 (a).

M. Mitscherlich a remarqué que chez l'flomme la sécrétion parotidienne est moins abondante à la fin du repasqu'au commencement (/), et que la quantité de salive fournie en

(a) Colm, Recherches expérimentales sur la sécrétion de la salive che% let Solipèdes (Comptes rendus U VAcad. des scienecs, 185â, t. XXXIV, p. 327). — Recherches sur la salive des Ruminants (toc. ciX., p. 081). — Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 469.

(b) L.a9uignc, Recherches sur les <iuantités des fluides salivaires et muqueux que les divers aliments absorbent pendant la mastication et V insalivation che» U Cheval et le Mouton {Journal de chimie médicale, 1845, 3* série, l. I, p. 470).

(d) ItfiL^berUcli, Op. cit. (Pog^^endorrs Annalen, t. XXVII, p. 3S8).

(e) CI. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale faites en i855, t. II, p. 49.

(f) SlitMherlich, Op. cit. (Kust's Magasin fur die gesammU Heilkunde, t. XXXVIU. p. 498, et PoggendoriT» Annalen, l. XXVII).

2/i8 APPAREIL DIGESTIF.

circoMUncM L'activUé fonclionnellc des glandes sous- maxillaires est au flor r>ctmt^ contraire augmentée par l'excitation de la sensibilité guslativc; J^Zm^iMm eWe ne s'arrête pas pendant l'abstinence, et elle n'est jamais aussi grande que celle des parotides, lors même que les premiers de ces organes sécréteurs sont aussi développés que les seconds; mais elle s'accroît considérablement sous l'influence du contact de certaines substances avec la membrane muqueuse delà bouche (1).

Exciiabiiiid ïl en .est à peu près de même pour les glandes sublinguales, •ubiinguaicf. seulement la rémitlence du travail sécréloire est moins marquée dans ces organes que dans les précédenls (2j.

nu temps donné est d'autant plus faible, que le jeu des mâchoires a duré plus longtemps. Ainsi, quand le repas ne durait pas plus de dix h douze minutes, la fistule laissait écliapper jusqu'à 35 grains de liquide par minute, tandis que la quantité fournie n'était que de 13 à 15 grains par minute lorsque le repas durait de vingt à trente minutes.

(1) 1/application du vinaigre sur la langue produit dans ces glandes une sécrétion très abondante. I/efiot produit par l'introduction d'une solution faible de carbonate de potasse danslaboucbcest moins considérable, et l'emploi de la coloquinte ne détermine pas un écoulement de salive aussi abondant que l'action de la dissolution alcaline (a).

Le pyrèthre (ou racine de V Anthémis pyrethrum,) est aussi un sialagogue puissant (6).

La sécrétion des maxillaires est en

rapport avec la rapidité de la mastication aussi bien qu'avec la sapidité et les autres qualités des aliments: ainsi son produit est beaucoup plus considérable au commencement qu'à la fin du repas, et il est également augmenté quand l'Animal mange des substances qui lui plaisent, de l'avoine ou de la farine, par exemple (c).

Dans une des expériences faites sur le Cheval, par M. Colin, on trouva qnc la fistule du canal de VVharton fournissait en quinze minutes de 17 à 31 grammes de salive pendant la mastication du foin, et 50 grammes quand l'Animal mangeait de l'avoine (rf).

Chez les Ruminants, comme nous le verrons plus en détail par la suite, la sécrétion salivaire n'est pas activ<^ dans les glandes sous-maxiliaires pen* dant la rumination (e).

(2) M. Colin a étudié celle sécrétion sur des Solipèdes et des Ruminanis

(ft) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 82 et suiv.

(b) C'est-à-dire un excitateur de la salivalion, de <riaXov, salive, et dc^, jt' citasse.

{d) Idem, Op. cit., p. 474.

(Oldeiu, Op. cit., p. 477.

Ces différences remarquables dans rexcitabilité des diverses parties constitutives de Tappareil salivaire se trouvent liées à rinfluence que les nerfs de ces organes exercent sur leur puissance sécrétoire, et aux relations de ces nerfs avec ceux qui président d'une part au jeu des muscles masticateurs, d'autre part A la sensibilité guslative de la langue (1). Ainsi que nous le verrons d'une manière plus complète quand nous étudierons spécialement les fonctions des glandes, la production de la salive est soumise à l'action stimulante de certains nerfs, et à la rapidité avec laquelle le sang traverse les vaisseaux capiK laires de l'organe sécréteur, phénomène qui est à son tour réglé par d'autres nerfs, dont les filets se répandent également dans l'intérieur de ces glandes (2).

Influence

des nerfs

•ur

la sëeeélion

salivaire.

chez lesquels il avait établi une ouverture fistuleuse au conduit de Rivinus, et il a vu que la salive visqueuse provenant des glandes sublinguales coule sans interruption pendant Tabstinence aussi bien qu'au moment du repas, mais afflue eu pins grande abondance quand la muqueuse buccale est soumise à rinfluence des excilanls. Ce n*est pas seulement au moment de la déglutition que ceUe rémittence s'observe, mais pendant tout le temps durant lequel PAnimal mange (a).

Pendant Tabstinence la bouche est constamment humectée et des gorgées de salive sont avalées de temps en temps ; mais en général (chez le Cheval, par exemple) les glandes parotides et sous-maxillaires ne fournissent alors que peu on point de liquide, et la presque totalité de celui-ci provient soit des glandes sublinguales, soit des glanduies sous-muqueuses. On s'en

est assuré en adoptant un robinet à l'œsophage, et en comparant la quantité de liquide qui s'écoule par cette voie, lorsque l'appareil salivaire est intact, et lorsque, par suite de l'établissement de fistules, les produitsdes sécrétions parotidicnne el sous-maxillaire ont été détournés au dehors.

(1) Quelques physiologistes avaient pensé que l'écoulement rapide de la salive parotldiennc, observé pendant la mastication, était dû uniquement à la compression des glanduies déterminée par la contractiou des muscles de la mâchoire ou par les mouvements de cet organe ; mais Hordeu fil voir qu'aucune pression de ce genre ne se produit, et que le phénomène en question doit être attribué à une augmentation de l'action propre des glandes (6).

(2) M. Ludwig a fait, avec deux de ses élèves, MM. Rahn et Bêcher, une

(a)Coiia, Traité de phytioloffie comparée deê Animaux domettiques, t. 1, p. 475. {b) Borriea, Œuvra complètes, t. U, p. 132.

Influença Aiiisî, moH savant collègue, M. Claude Bernard, a constaté

au nerfs

sur l'action que SOUS I Influence de Taction des filets nerveux fournis aux

des ffltndes

sous-maxiuaires glandos sous-maxillaires par le système sympathique, les vaisseaux de ces organes tendent à se contracter et à ne laisser passer que peu de sang ; que dans ces conditions, le sang en sortantde la glande offre la teinte rouge sombre qui est ordinaire au sang veineux, et que la sécrétion salivaire est peu abondante ; tandis que l'activité fonctionnelle dei^ filets nerveux provenant de la corde du tympan tend à produire des effets contraires, c'està-dire à dilater les vaisseaux capillaires, à accélérer le passage du sang dans ces canaux, et à augmenter la quantité de salive formée. Or ce nerf excitateur de la sécrétion est en connexion avec le nerf lingual qui préside à l'exercice du sens du goût, et quand ce dernier nerf est mis en action, il exerce une influence stimulante sur le précédent : l'excitation déterminée par le contact d'un corps sapide sur la langue se réfléchit, pour ainsi dire, sur les glandes sous-maxillaires, et en active les fonctions. Aussi, lorsque sur un Chien vivant on coupe des deux côtés le nerf lingual, l'écoulement de la salive maxillaire n'augmente plus sous l'influence d'un corps sapide introduit dans la

série d'expériences intéressantes, rela- Uves h IMnfluence que les nerfs des glandes salivaires exercent sur le travail sécrétoire de ces organes. 11 a trouvé que lorsque les brandies fournies aux glandes sous-maxillaires par les nerfs linguaux sont dl visées,la production de la salive dans celles-ci est nulle ; mais que peu d'instants après qu'on a excité par le galvanisme le nerf coupé, cette sécrétion devient manifeste. Pour

évaluer Tintensité du travail sécrétoire, il a eu recours à la mesure manométrique de la pression exercée par la salive dans le canal excréteur, et il a tracé la courbe des effets observés (o).

L'influence excitatrice du nerf lingual et de sa branche glandulaire sur l'activilé fonctionnelle des glandes sous-maxillaires a été observée aussi par M. Cl. Bernard (&).

(a) Ludwig, Neue Versuche Hber dit BeUiilfe der Nerven %ur Speichelabsonderung {Zeitschrifl fur rationelle Medicin, i85i, nouv. série, t. I, p. 355).

{b} CI. Bernard, Recherchée d'anatomie et dé physiologie comparée sur les glandes salivaires che% l'Homme et les Vertébrés {Comptes rendus de l'Académie des sciences^ 4852, t. XXXIV, p. 339).

bouche, mais on voit cet eiïet se produire dès que Ton stimule par le galvanisme le tronçon supérieur du nerf divise. Enfin, la section du nerf glandulaire provenant de la corde du tympan empêche les sensations gustatives d'activer la production de la salive maxillaire, mais l'excitation galvanique du tronçon inférieur du nerf ainsi divisé réveille celte sécrétion (1).

(1) M. Cl. Bernard a constaté d*abord que dans ]*étatde repos, la glande souÀ-maxillaires, chez le Chien el le Lapin, ne sécrète pas, et que le sang: veineux fourni par cette glande est alors du sang noir, comme dans les autres parties dn système veineux ; mais que si l'on excite la sensibilité gustative par Tapplication d*un peu de vinaigre sur la langue, le sang qui sort de cette même glande présente une teinte vermeille comme le sang artériel, et en même temps la sécrétion salivaire est réveillée dans cet organe. Puis il a reconnu que les mêmes effets étaient produits par la galvanisation du nerf qui est fonrni à la glande en question par la corde du lympan (a).

Le même physiologiste a trouvé ensnlle que si Ton coupe les fliets nerveux du grand sympathique qui accompagnent les artères de la glande et qui proviennent principalement du ganglion cervical supérieur, le sang traverse cet organe sans changer de couleur, et en conservant par conséquent la teinte vermeille qui d*ordinaire est propre an sang artériel; ce liquide s^écoule anssi par les veines en plus grande abondance qu^avant Popératjon ; mais si Ton rétablit les fonctions

du tronçon ^glandulaire du nerf coupé en stimulant celui-ci par le 'galvanisme, le sang qui sort de la glande devient noir et ne passe que plus lentement. Par cette excitation qui détermine la contraction des capillaires sanguins, on peut même interrompre presque complètement la circulation dans cet organe sécréteur. Enfin, M. Czermak avait constaté précédemment qu'en galvanisant les nerfs sym* pathiques au cou, on peut suspendre complètement la sécrétion de la salive dans les glandes sous-maxillaires (6).

La section du nerf glandulaire qui se détache du lingual pour se rendre à la glande sous-maxillaire, mais qui provient primitivement de la branche du nerf facial, appelé corde du tym^ fMin, produit des effets contraires, et lorsqu'on excite par le galvanisme le tronçon Inférieur de ce filet, on détermine à la fois la dilatation des vaisseaux capillaires, le passage plus rapide du sang dans ces canaux, Tapparition de la teinte rutilante dans ce liquide veineux et une sécrétion abondante de salive. Le même résultat est obtenu par la galvanisation de la corde du tympan ; et si cette excitation est intense, la dilatation des capillaires

(a) Cl. Bernard, Sur let variatiom de couUur datiM U iang veineux iet organe* glandulaires t suivant Uur état de fonction ou de repos (Comptes rendus de l'Acad» des sciences t 1858, 1. XLVI, p. 162).

(b) Csermalc, Beitrâffe sur Kenntniss der Beihilfe der Nerven sur Spêichelseeretion (Sitxungsberichte der Wiener Akademie, 4857, t. XXV, p. 3).

Influence

des norfs

sur

les parolidcs.

252 APFAnFJL DIGESTIF.

Les fondions de la glande parotide ne sont influencées que peu ou point par l'excitation des nerfs gustatifs, mais sont en majeure partie réglées par le nerf trifacial, qui est aussi le nerf moteur de la face. Ainsi, la section de ce nerf paralyse les muscles masticateurs du côté lésé, et arrête Técoulement de la salive parotidienne du côté correspondant ; mais quand on galvanise le tronçon inférieur du nerf divisé, on voit aussitôt le travail sécrétoire reprendre dans la parotide, et la salive en sortir avec abondance (1).

de la glande peut être portée si loin, que le sang traverse ces vaisseaux sans perdre le mouvement saccadé dont il est animé dans les artères.

Ainsi, par ces expériences et celles faîtes précédemment par M.' Ludwig(a}, on voit que le nerf fourni à la glande sous-maxillaire par la corde du tympan, et accolé au nerf lingual pendant une partie de son trajet, est un organe dont Taction détermine la dilatation des vaisseaux sanguins et Tactivlté sécrétoire dans cette glande.

On peut donc Tappejcr le nerf sécréteur. Les nerfs sympathiques de la glande sous-maxillaire sont , au contraire , des nerfs constricteurs des vaisseaux sanguins de cet organe ; mais 11 est à remarquer que Texcita- Uon de ces nerfs peut provoquer aussi un certain écoulement de salive, qui est alors beaucoup plus visqueuse que d'ordinaire (6).

Il est également ù noter que Taction réflexe déterminée par Texcitalion

d'un nerf lingual se fait sentir nonseulement sur la glande sous-maxillaire correspondante, mais aussi sur celle du côté opposé, et que racliviti^ fonctionnelle de ces glandes est également provoquée par Texcitalion de certaines parties de Tenccpliale, telles que la protubérance annulaire, ainsi que par la galvanisation et la portion centripète des nerfs pneumogastriques (c).

Un fait remarquable sur lequel je reviendrai quand je traiterai de la théorie des sécrétions, a été constaté dernièrement par MM. Ludwig et Spiess, savoir, que la température de la salive émise par la glande sousmaxillaire est supérieure à celle du sang artériel qui se rend h cet organe [d),

(1) M. Ludwig et Hahn ont constaté que le travail sécrétoire des parotides est sollicité par Paction directe des nerfs trijumeau et facial. Lorsque Tun de ces nerfs a été coupé et que Ton en stimule le tronçon périphc-

(a) Ludwig, Op, cil. {Zeittchrifl fur ratiorulle Medicin, 1S51, nouv. série, t. 1, p. 355).

(b) Cl. Bernard, Leçons sur Us propriétés physiologiques et les altérations pathologiqvesi^ liquides de l'organisme^ 1859, t. Il, p. 268 et suiv.).

{c) Cl. Bernard, Leçons de physiologie expérimentale faites en 1855, t. II, p. 79 et ^uiv. (d) Ludwig et Spie», Vergleichung der Wdrme des Unterkieferdrûsenspeichels und gleichstitigen Carot'tdenhlutes {Sit%ungsberichte der Wiener Akad.t 1857, t. XXV, p. 584).

SÉCRÉTION SALIVAIRË.

Nous voyons donc que .chez THomme, et les Animaux qui s'en rapprochent le plus par leur organisation, il existe une certaine division du travail dans les fonctions accomplies par les diverses parties de l'appareil salivaire ; que le liquide sécrète par les parotides en raison des circonstances dans lesquelles sa production est abondante, aussi bien qu'en raison de ses propriétés physiques, doit être considéré comme destiné plus spécialement à servir dans leliravail de h mastication ; tandis que la salive sous-maxillaire a surtout pour usage de lubrifier la surface de la langue, qui est le principal organe gustatif, aussi bien qu'un organe de préhension et de déglutition. Aussi M. Cl. Bernard désigne-t-il la première de fies deux humeurs sbus le nom de salive masticatoire^ et appelle-t-il la seconde salive de déglutition (1 ) .

Rcâumô.

rique, à Taide da galvanisme, on détermine une sécrétAn abondante de salîTe parotidienne. L'excitation du nerf glosso-pharyngien provoque aussi cette sécrétion, mais seulement par .suite d'une action réflexe exercée sur le nerf trijumeau (a).

On sait aussi, par les expériences récentes de M. Cl. Bernard, que la sécrétion parotidienne n'est pas abolie par la section, soit de la corde du tympan , soit du nerf facial à sa sortie du trou sphéno-mastoTdien, mais que ceUe sécrétion s'arrête quand on coupe le nerf de Wrisberg, ou racine accessoire du facial, qui se rend au ganglion otique. La destruction de celui-ci produit les mêmes résultats, mais on ne sait pas encore comment son action se transmet h la glande parotide (6).

(1) M. Longet considère les recherches de M. Colin comme infirmant la plupart des propositions de M. Cl. Bernard, rclaUves à ces usages spéciaux des différentes espèces de salives (c) ; mais les expériences de ce jetine et habile physiologiste ne me semblent pas avoir cette portée, et elles montrent seulement que les mouvements masticatoires ne sont pas les seuls excitants de la sécrétion parotidienne. M. Colin a constaté, il est vrai, qtie chez les Ruminants cette sécrétion n'est pas complètement interrompue pendant l'abstinence; que chez le Cheval elle est réveillée par la présence d'aliments dans la i>oache, lors même que la mâchoire inférieure est maintenue dans un état d'immobilité par des bandages; enfin, qu'elle n'est

(a) Rolin, Einiges ûber die Speicheltecrction, inauç. disserl. Zurich, 4850. — UnUrtuchungen ûber Wuneln und Bahnen der Abtonderwigsnerven der Glandula parotU beim Kaninchen {Zeitschrift fur rationelle Mtdicin, tH51, nouv. série, t. I, p. 285).

(b) Cl. Bernartl, De l'influence qu'exercent différent» nerft tur la féerélion de la salive {(Comptée rendtts de la Société de biologie, 1857, p. 86).

PropriëtÀ

de la stliTO

mixte.

§ 7. — La salive mixte, provenant des différentes sources que je viens d'indiquer, est d'ordinaire un liquide incolore, légèrement opalin et spumeux. Lorsqu'on l'examine au microscope, on y aperçoit en suspension quelques corpuscules solides, qui paraissent être seulement des cellules épithéliales provenant des parois des canaux excréteurs ou des débris de tissus analogues (1). Elle est plus ou moins visqueuse, suivant la proportion

pas excitée quand on oblige l'Animal à mâcher» non des aliments sapides, mais de Tétoupe ou du vieux linge (a). Cependant II conûrme les résultats obtenus par M. Cl. Bernard,au sujet de rindifférence presque complète des parotides aux stimulants de l'appareil gustatif (6), et il ne dit pas si, dans rexpërience de Timmobilité forcée de la mâchoire, TAnimal n'a pas fait des efforts musculaires pour essayer de mettre en mouvement cet organe.

Quant à Texpérience sur la mastica* tion de l'étoupe» elle rentre dans celles où les substances alimentaires ne présentent que peu de résistance, et alors M. Cl. Bernard a vu aussi que Técoulement de la salive parotidlenne n*est provoqué que très faiblement (c).

Ce dernier physiologiste avait cru remarquer que la salive fournie par les glandes sublinguales n'arrive en abondance dans la iMMiche qu'au moment où la mastication est achevée et où la déglutition va commencer (d).

Cette circonstance l'avait conduit à

considérer ce liquide comme devant être distingué des autres salives, et comme constituant une salive de déglutition; mais on voit, par les expériences de M. Colin, que les glandes sublinguales agissent à peu près de la même manière que les sous-maxillaires.

(i) Par le repos, cette salive se sépare en deux parties, Tune supérieure, claire et limpide, l'autre plus ou moins trouble et tenant en suspension des corpuscies solides. Ceux-ci sont visibles au microscope, et ont été observés, vers la fin du xvii^ siècle, par Leeuwenhoek (e). Quelquesipliysiologistes pensent que leur présence est accidentelle {f) et due seulemcoi à un état pathologique de quelques points de la muqueuse buccale ou des parois des voies sallvaires; mais cette opinion ne me parait pas fondée. On distingue auss^dans la salive mixte, des globules dits muquêux, qui sont arrondis et ont environ O*',0i de diamètre, des lamelles épithéliques

{a) Colin, Traité de phytioloffie comparée des AnUnavx dWMttiquet, 1. 1, p. 482.

(b) Idem, loc, cit., p. 471.

{d} Cl. Bernard, Recherches d'anatomie et de physiologie comparée sur les glandes saUeatres {Comptes tendus, 1852, t. XXXIV, p. 231).

(e) Leeuwonhoek , Mieroscopical Observations IPhilosophical Transactions, 1674, no 106, p. 127).

(0 KôlUkér, ÉUments d'histologie, p. 411.

SÉCRÉTION S4LIVA1RE. 255

de salive parotidienne et de salive maxillaire ou sublinguale qui s'y trouve, et sa pesanteur spécifique, qui ne s'éloigne que peu de celle de Teau, varie aussi légèrement, suivant les mêmes circonstances et suivant l'état de l'organisme (1).

Dans l'état normal, cette salive exerce toujours une réaction alcaline plus ou moins marquée (2) ; mais* dans divers états

de forme ovalaire, et des vésicules graisseuses (a).

(1) La densité de la salive mixte ne varie ordinairement qu^entre 1,004 et 1,006; mais dans Télat normal elle peut s'élever à 1,009 ou descendre à 1,002. M. Wright a trouvé que chez environ deux cents personnes en état de santé, soumises à ses observations, la pesanteur spécifique de ce liquide n*a varié qu'entre 1,0069 et 1,0089; mais que sa densité change un peu suivantle régime. Ainsi, chez un Homme qui, pendant une semaine , s'était nourri essentiellement de matières animales, elle variait entre 1,0098 et 1,0176, tandis qu'à la suite d'une alimentation exclusivement végétale , pendant le même espace de temps, elle est descendue entre 1,0039 et 1,00^7 (6). M. Lehmann a vu aussi la densité de la salive parotidienne varier ûoiablement chez le Cheval, par suite de Vabstinence des boissons ou l'introduction d'une quanUté considérable d'eau dans l'estomac Chez un de ces Animaux, qui n'avait pas bu

depuis douze heures, les mouvements masticatoires firent couler, par Touverture pratiquée au canal de Stenon, de la salive dont la densité était 1,007/i, tandis que peu de temps après avoir bu environ 3 kilogrammes d'eau, le même Animal fournit, dans les mêmes circonstances, de la salive dont la densité ne s'élevait qu'à 1,005 (c;.

(2) L'alcalinité de la salive chez l'Homme et les Animaux à l'état normal a été bien constatée par MM. Tiedemann et Gmelin {d), ainsi que par presque tous les physiologistes de l'époque actuelle ; mais il arrive souvent que ce caractère est peu prononcé, et quelquefois même ce liquide est neutre, surtout durant l'absUnence (e). Il devient facilement acide sous l'influence de troubles même très légers de l'organisme, mais plus particulièrement chez les vieillards, les personnes scorbutiques, et celles dont l'estomac est dans un état d'irritation morbide (/}.

Schuitz attribua l'alcalinité^ de la salive à l'ammoniaque {g)j ma^ls cette

(a) Simon, Animal Chemistry, t. M, pi. S, 6g. 18.

— Fonke, Atloi der physiologitchen ChemUt pi. 14, fig. 1.

ib) Wright, The PhytioL. and Pathol. of Saliva {Thô Lancet, 1841, 184i, 1. 1, p. 186).

id) Tiedemum et Gmelin, Becherehei tur la digetlion, t. I, p. 0.

{e) Duverney, Ëxpér, tur la digettiori {HisL de VAcad. des tdencéê, 1686, t. U, p. i3).

if) Donné, Histoire physiologique et pathologique de la salive, p. 61 el mît.

{g) ScboJts, De aUmentorvm eoneoetione, Berlin, 1834.

pathologiques, elle change de caractère et devient acide; quelquefois aussi elle est neutre (1), Composition L'aualysc chimique de la salive mixte de l'Homme (2) montre do u^lTve. que ce liquide se compose d'environ 99 centièmes d*eau, et, quand on en sépare les détritus du tissu épithélique qui peuvent s'y trouver en suspension, on n'obtient par l'évaporation,

opinion a été réfutée par M. Mitscherlicli, et Ton sait par les expériences de ce dernier cliimtste, aiosique parcelles faites antérieurement par Berzelius, que cette propriété est due à la pré< sence d'une certaine quantité de soude libre ou retenue par des combinaisons très faibles.

D'après la quantité d'acide sulfuriquequcM. Mitscherlicli a employée pour saturer la salive parotidienne de THomme, on peut évaluer à 0,15 ou 0,t7 pour 100 la proportion de soude contenue dans ce liquide (a). Suivant M. Wright, la quantité de cet alcali serait entre 0,095 et 0,353 pour 100 chez rUomme; entre 0,151 et 0,653 pour 100 chez le Chien ; entre 0,087 et 0,261 pour 100 chez le Mouton, et entre 0,098 et 0,513 pour 100 chez le Cheval (6).

(1) Ainsi Montègre a constaté que sa salive était neutre (c) ; M. Andral

a reconnu que ce liquide était souvent acide chez des personnes bien portantes (d), et M. Van Selten a observé des variations fréquentes dans son mode de réaction avant ou après le repas (e).

Il est h noter que Pacidité de la salive est une des principales causes de la carie des dents (/').

(!2) On trouve, dans les Leçons de M. Wright sur la salive, upe analyse fort étendue des opinions des anciens physiologistes et chimistes sur la composition de la salive (g) ; mais les premières recherches utiles à consulter sur ce sujet datent du commencement du siècle actuel, et sont dues à Berzelius (h).

Pour Tindication des procédés d'analyse employés dans l'étude de ce liquide, je renverrai principalement aux ouvrages de Kr. Simon et de M. Lehmann {%),

(a) Mitscherlich, Op. cit. {PoggendoTÎTs AnnaUn, t. XXVII, p. 335). (fe) Wright, Op, dt, {The Lancet, 1841-1842, 1. 1, p. 787). (c) MonlèfH'e, Expériences sur la digestion, p. S8.

{d) Andral. Rech. sur l'état d'acidité ou d'alcalinité de quelques liquides du corps humain dans l'état de santé et de maladie {Gaset te médicale, 1K4G, p. 5<28).

(e) Van Setien, De saliva ejusque vi et uliUtate (Bnt. Acad. For. Med. Review, 1837, t. VU, p. 230).

(f) Regnai-t, De la carie des dents {Lancette, 1829, t. T, p. 14G).

{g) Wright, The Physiohgy aua Pathology of Saliva {The ÏJincet, 4841, 1842. 1. I, p. 783).

{h) Benelius, Djurkemi, 1808. — General Views of the Compos. of Animal Fluids {AnnaU of Philosophy, l. V, p. 379). — Mém. sur la composition des fluides aninwtix {Ann. de chimiCt 1813, l. LXXXVI, p. 124). — Traité de chimie, trad. par Ewingcr, 1833, t. VII, p. 15G.

(t) Simon, Animal Chemistry, l. II, p. 3.

— Lehmann, Lehrbuch der physiologisehen Chemie, t. II, p. 17.

— Miller, art. Orcanig Anal vais (Todd's Cyclopœdia of Anal, and Physiol., t. 111, p. 819).

SÉCRÉTION SAUVAIRE.

de 100 parties, que 0.348 à 0,841 de matière solide (1). Celle-ci se compose principalement d'une matière organique particulière, que Berzelius a désignée sous le nom de plya-

(1) Berselias a trouvé dans la salive mixte 0,71 pour 100 de résidu solide (a).

MM. Ticdemann et Gnielin en ont obtenu de l,lâ à 1,19 pour 100 (6).

L'Héritier, d'après dix expériences faites sur la salive de sujets à jeun, évalue ce résidu à 1,35 pour 100 (c).

Fr. Simon trouva sur 1000 parties de salive : eau, 991,225; matières solides, 8,775 (d).

M, Wriglit en obtint 1,19 pour 100 (f).

M. Jacubowitscb trouva seulement 0,/i8/i pour 100 (f).

Les analyses faites par M. Frerichs donnèrent pour 1000 parties de salive : eau, 99/^,10; matières solides, 5,90 (g).

M. Bidder et Sclimidt ont trouvé dans 1000 parties de salive : eau, 995,16; résidu solide, bM {h).

M. Lehmann n'a constaté dans la sallvefiltréequedc 0,318 àO,8/iil pour 100 de matières solides, et il pense que les évaluations de ses prédécesseurs sont trop élevées (t).

Dans une analyse de salive parotidlenne du Clieval, faite par Lassaigne, la proportion de matières

contenues dans ce liquide ne s'éleva qu'à 1 millième (/].

M. Jacubowitscb a trouvé que che£ les Chiens la quantité des substances solides (organiques et inorganiques) contenues dans la salive sécrétée par les parotides, par les sous-maxillaires ou par les sublinguales et autres glandes pendant un temps donné, est à peu près constante, et que les différences observées dans la quantité de liquide provenant de ces diverses sources dépendent principalement de l'abondance plus ou moins grande de Teau dans les produits sécrétés. Ainsi, dans les expériences de ce physiologiste, le résidu solide fourni par les différentes salives recueillies en une heure était de :

Or»StZi pott^48«^068 d'eau dans la salive

parotidienne ; 0<^S10 pour 38r,014d'eau dans la saUvo

flous-maxillaire ; 0r^,248 pour 24fr,S93 d'eau dans la saUve

toblinguale, etc. {k).

MM. Ludwig et Becker ont remarqué que dans les expériences où l'on détermine la sécrétion salivaire par la galvanisation des nerfs excitateurs des glandes sous-maxillaires, la propor-

(a) Bemlius. TraUéde ekimU, t. VH. p. 157.

{b) Tiedenuon eiGmelin, Recherches expérimentaUi sur la^Ugeetion, 1. 1, p. 7.

(et L'Héritier, Traité de chimie pathoiogique, p. 298.

(d) Simon, Animal Chemittry, t. II. p. 4.

(e) Wrighl, Op. ciL {The Lancet, 1841, 1842, 1. 1, p. 819.

(f) Jacubowiucb, De taliva, p. 1 5.

ig) Fnrrich», Die Yerdauuag (Waipier's Handwôrurbuch der Phytiologie, t. UI. p. 700).

(A) Uiddcr cl Schiuidl. Die yerdauungudefle und der Stoffuechul, y.. 1 1 .

;i) L^hinann, Uhrbuch der physiologisclien Chemie, l. Il, p. 16.

(>l Lcurvt cl Lassait^ne, Hecherchet sur la digestion, p. 34.

^fi) Jacubowilsch, Op. cit., p. 20. , . •! . 1 : . :

Une (1 ), de soude, de chlorure de sodium et de quelques autres composés inorganiques parmi lesquels je citerai en première

tion de matière solide contenue dans le liquide obtenu s^abaisse peu à peu.

Cette diminution porte principalement sur les substances organiques (a).

(1) Berzelius a ap|)elé matière scUivairCf ou ptyaUfie (6), une substance soluble dans Peau et insoluble dans ralcooI,qui ne se coagule pas par Vébullition, et qui n*est précipitée ni par rinfusion de noix de galle, le biclilorure de mercure ou le sous-acétate de plomb, ni par les acides énergiques, mais qui n'est encore que très imparfaitement connue des chimistes (c). Elie appartient à la famille des matières albuminoldes, et M. Cl.

Bernard la considère comme ne différant pas notablement de la caséine (d).

Il est aussi à noter que la plyaline paratt se trouver, dans la salive, en combinaison avec de la soude, de la potasse et de la chaux, mais s'en laisse séparer par Tacide carbonique, et cette décomposition est une des causes du trouble qui se manifeste souvent dans ce liquide par suite de son contact avec Tair (e).

On signale aussi dans la salive la présence d'une matière animale qui

est soluble dans l'alcool, et qui a été assimilée par Berzelius à l'extrait fourni par la viande.

La plupart des chimistes ont cru trouver dans la salive de l'Homme des traces d'albumine; mais l'existence de cette substance y est très douteuse dans l'état normal {f).

Enfin ce liquide contient des traces d'un acide gras et peu volatil, qui n'a pas encore été déterminé, et qui est uni à de la potasse. Le sel ainsi formé dohne lieu à la production de cristaux microscopiques qui ressemblent beaucoup à ceux fournis par l'acide margarique [g).

M. Frerichs et Stâdeler ont trouvé dans la salive mixte quelques traces de leucine, et en ont obtenu davantage en agissant directement soit sur les parotides, soit sur les glandes sousmaxillaires (h).

Les corpuscules solides en suspension dans la salive sont d'ordinaire confondus par les chimistes, sous le nom de mucus, et »e composent, comme je l'ai déjà dit, de globules épithéliques et de débris de cellules mêlés à des particules de graisse.

(a) E. Becker und C. Ludwig, Mittheilung eine* GeteUes, welchet die chemiiche Zuaûmmentetxung des UnUrkUfer^SpeicheU beim Hunde bettimmt {Zeitschrift far rationelU Medicin, nouv. série, 1851, t. I, p. S7d).

(b) De irrvM. je crache.

— Wright, Op. eU. {The Lancet, 1 8*1-1 84«, 1. 1, p. 788).

— Golding Bird, Contributions to ihePatholon oftome Pormt ofMorbid Digettion {Lonion Med. Ga%etU, 1840. 1. 1, p. 643).

(d) Cl. Bernard, Leçon* de phytiologie expérimentale faites ert 1855, t. Il, p. 67.

(e) Lehmann, Lehrbuchder physiologischen Chemie, t. II, p. 12.

(f) Dans let expériences de M. Blondelot, anciin indice de Texislence de l'albumine ne s'est manifesté {Op, cit., p. 123).

(g) Lehmann, Op. cit., l. II, p. 13.

(h) Frerichs und Sliideler , Weitere BHtrdge %ur Lehre vom Sto/fwatuiel (Miiller's Archi9 fUrAnat. und Physiol., 1856, p. 44).

SÉCRÉTION SALiVAlRE. 259

ligne le phosphate de soude (1) et le sulfocyanure de potassium, substance fort remarquable, qui ne se rencontre pas ailleurs dans ' l'organisme, et qui se reconnaît à la couleur

MM. Tledemann etGoielio y ont codstaté la prtence d*ane graisse pbospborée {au

(1) En analysant les cendres fournies par la combostion du résidu solide de la salife, M. Enderlin a obtenu un peu plus de 28 pour 100 de phosphate alcalin tribasique (6), ei M. Jacubowltach pense qu^il s*y trouve 51 pour 100 de phosphate bibasique de soude (c) ; mais, alnal que le fait remarquer M. Lehman d , Tezamen chimique des acides contenus dans les cendres ne peut nous éclairer que très imparfaitement sur les composés excitants dans la salive physiologique, et il pense que la majeure partie de Talcali qui se trouve dans ce résidu à Tétat de phosphate formait d^autres combinaisons avec les matières organiques avant Tincinératlon {d).

Ce dernier chimiste n'a pu découvrir que de faibles traces de sulfates alcalins dans la salive franche ; mais, dans les cendres de la salive de l*Homme, M. Enderlin a trouvé 23 pour 100 de sulfate de soude, et chez le Cheval cette proportion s^élève à 1 ,6 pour 100 de salive (e).

ta proportion de chlorures alcalins (principalement du chlorure de so-

dium) contenue dans la salive est un peu plus considérable. Ainsi M. Jacni)owit8Ch évalue à 90 millièmes la quantité de ces corps contenue dans la salive de PHomme, et à /i ou 5 millièmes celle qui existe dans la salive du Chien {f). L'analyse des cendres de la salive de l'Homme a fourni à M. Enderlin ces chlorures dans la proportion d'environ 63 pour 100.

Ainsi que je l'ai déjà dit, il existe aussi de la chaux dans ces liquides, et par le contact de l'air cette substance se transforme en carbonate et se précipite. Dans la salive parotidienne du Cheval^ cette l)ase terreuse est même en si grande abondance, que parfois elle y forme ainsi de très beaux cristaux microscopiques de carbonate calcaire (g).

Le dépôt que la salive mixte laisse souvent sur les dents, et que l'on désigne sous le nom de tartre^ se compose principalement des maUères organiques solides suspendues dans ce liquide, et des sels calcaires qui s'en précipitent. Berzelius y a trouvé :

ptyaline, 1 ,0 ; mucus, 12,5; phosphates terreux, 79,0 ; matière animale soluble dans l'acide chlorhydrique, 75 pour 100 (h), Vauquelin etLaugieront obtenu des résultats analogues, et ont

(a) Tiedemmn et Gmelin, Recherches twr la digcitlon, 1. 1, p. il.

(b) Enderiin. Phvtioloifiteh-ehemiêehe Ifniertvchungen (Afin. i€r ChenOe ttnd Pharmeuiey 1844, t. XLIX, p. 334).

{e) Jacnbowitsch, De soHva, p. 1 5 et mut.

(d) LehnMini, Uhrhmeh derphffeMogiKhen Cheme t. H, p. i*.

(e) Enderlin. Op. dt.

(/) JacabowiUcli, Op. ci<., p. 30.

{g) I^efamann, Op., ci/., t. H, p. 42.

{h} Bendins. Traiu'de chimU, t. VU, p. 164.

rouge qu'elle développe quand on y ajoute du perchlorure de fer (1).

signalé dans cette sabstance des traces de magnésie (a) ; mais dans un cas observé par Regniart la proportion de carbonate de chaui était beaucoup plus considérable (6).

Les concrétions ^saiivaires qui se rencontrent assez fréquemment ches le Gfaeval et les autres herbivores sont composées en majeure partie de carbonate calcaire (c) : ainsi, dans un prodoit de ce genre dont Caventou a fait l'analyse , il existait plus de 91 centièmes de ce sel terreux [d).

La plupart des physiologistes attribuent la production du tartre dentaire à un dépôt laissé par la salive ; M. Cl. Bernard, au contraire, est disposé à penser qu'elle dépend plutôt d'une sécrétion morbide du périoste alvéolaire (e). Mais cette opinion ne me parait pas admissible ; car j'ai eu l'occasion de constater que des incrustations analogues se forment souvent sur les dentiers arUficiels chez des

vieillards qui ont perda toutes leurs dents et dont les alvéoles sont complètement recouverts par les gencives.

11 est aussi à noter que parfois cet enduit recèle beaacoupd*lnfQsolres (/).

(1) Cette réaction, que Ton sait aajourd*hui être un signe indicatif de la présence des suifocyanures dans la salive, fut constatée par Treviranus, longtemps avant que ces substances, dont la découverte est due à Porret, fussent connues des chimistes (p), et 11 attribua ce phénomène à un acide particulier que Wlnterel désigna sous le nom de 6/t4/<aare, c'est-à-dire, acide sanguin (h). La coloration de la salive en rouge intense par l'addition d'un peu de perchlorure de fer fut observée ensuite par plusieurs autres physiologistes, parmi lesquels je citerai d'abord MM. Tiedemann etCmelin, Mitscberlich et Van Setten (t), et on le considéra assez généralement comme rendant très probable Teiistence d'an

(a) Vauquelin et Laufier, Rapport iur U tartre dtt dents {Journal de pharmaeUt 4826, t. XII. p. 3).

(b) Reri^rd, Examen d'une eoneritien des amygdaUt {Journal de chimie fnédkale, i '• •ém, 1826, t. Il, p. S8«),

(c) Lassaigne, Analnie de plueieure ealeult et concrilimu trouvée dane différente Animaux {Ann. de chimie et de phyeique, 4818, t. IX. p. 326). — Analyse d'un calcul eaHvaire de Cheval, ttc. (Ann. de chmie et de physique^ 4821, t. XIX, p. 474).

— Wurxer. Analyu eiuee menechliehen Speichelsteinee {Archiv der Pharm., t. XIV, p. 254).

— Henry flU. Examen chimique d'un calcul ealivaire de Cheval {Journal de pharmacie, 4825. t. XI. p. 465).

^ Leparin. Analyse einet Speichelsteinee {Journal fûrpraktisehe Chemie, 4836, t. vm, p. 395).

(d) Caveniou, Examen chimique de quelques productions morbides (Journal de pharmacie, 4825. t. XI. p. 462).

(e) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie expérimentale faitee en 4855, 1. 11, p. 135.

(0 Maodl, Rech. microscopiques sur la composition du tartre et des enduite muqueux de la langue et des dents {Comptes rendus de l'Aead. des sciences, 4842, t. XVn. p. 243). ig) PorreU l*appela acide prussique sulfuré, {h) Treviranus, Biologie, 1844, t. IV, p. 332. (i) Tiedemann et Gmetin, Recherches sur la digestion, 1. 1, p. 9.

— Van Setten, De saliva ejusque vi et utilitau, diaaert. inaug. Groningue 4837 (Brit. /breitfnJfed.ii£V., 4839.t. VII, p. 236). '

— Wrifl^ht, Op. cit. {The Lancet, 4844-1842. l.T, p. 814).

— Uitsclierlich, Op. Cit. (PoggendorlTs Annalen, t. XXVll, p. 338).

— Lchniann, Lehrlyuch der physiologischen Chemie, t. UI.

L'analyse de la salive mixte de THomme, fniie par Berzelius, donna :

Eaa 992,9

Plyaline 2,9

Mucus •••••• i^

Matière exlracUve avec du lactate alcalin. • • • • 0,9

Chlorare de sodium. 1,7

Soude 0,2

TotaL . . • 1000,0

Ces résultats ne s'éloignent que peu de ceux obtenus par les successeurs de ce grand chimiste, et les dilTérences qui ont été

sulfocyanure alcalin dans ce liquide, possède pas les propriétés toxiques

Quelqueschimistes, il est vrai, crurent qu*on lui avait d'abord attribuées (cl). pouvoir expliquer le phénomène au- I^ proportion dans laquelle ce sul-

trement (a), et plusieurs auteurs pen- focyanure de potassium se rencontre

sèrent que la réaction elle«mème ne se dans la salive est très faible. M. Ja-

produisait point dans Tétat anor - cubowitsch révalue à 0,006 pour

mal (6) ; mais cela ne parait pas être, 100 (e), et M. Lehmann en a trouvé

et les recherches expérimentales de de 0,0/ii6 à 0,089 pour 100 (/)•

MM. Jaciibowitsch, Tilanus, Frerichs M. Wright pense quMI en existe da-

etLongetme semblent prouver d'une vantage (de 0,51 à 0,98 pour 100);

manière satisfaisante que le sulfocya- mais cela n'est pas probable (g). nnre de potassium est une des matières J'ajouterai que M. Pettenkofer a cru

constitutives de la salive de THomme, pouvoir démontrer que le sulfocya-

do Chien et du Cheval (c). Il est, du nogène de la salive se trouve lié à du

reste, à noter que cette substance ne fer et du plomb (h).

(«) Sctioltx, De aUnunUfrum eoncoetione, p. G 1 .

{h) Sirabl. Ikber die Gegenwart von Sehwefelqfan Un Speiehel {Med. Zdt. v. d, Yer^ in fVevfMfi, 1847. n"* 31 et S8;.

— Kûlu, Véber Prûfung aufBeinheit dee Eeslgt und Oter den SehwefelblautauregehaU de» SpeieheU (Sdiwei|ver*t Jahrbueh der Chemte und Phueik fUr 1830, t. LIX, p. 371).

— Bloodlot, Traité analytique de la digestion, 1843. p. 123.

— LMMigne, voy. Bérard, Cffure de phgtioloifie, 1. 1. p. 713. (c) Jacsbowilicb, De taliva, diiMrt. inaog.. 1848, p. 14.

— Tiianas, De Miiva et mtico, diiMrt. ioauf. Amstardam, 1849.

— Frerichs. Die Yerdauung (Wagner** Uandwârterbueh der Phytiologie, t. III, p. 764).

— l^onget. Du tulfoeyanure de potaoiium considéré comme un des éléments normaux de la saUve {Ann. des sciences nat., 4* lerie. t. IV, p. 385.

{é) Marchand. Lehrbuch der ph^siotogischen^Chemie, 1844, p. 410.

— Wdliler und Frerichs. Ueber die Yerànderung weekc namentUeh organisehe Stofe M ihrem Vekergang in den Ham erleiden {Ann, der Chemie und Pharm., 1848, t. LXV, p. 348).

(«) JacnboiviUch, Op. dX., p. 15.

{f) L^hnano. Lehrbuch der physiologischen CKemie, 1. 1. p, 430.

{g) Wright, Op. cU. {The Lanut, 1841-1843. 1. 1, p. 814).

(h) Pettenkofer, Ueber den SchwefelcyangehaU des menschUchen Sp^chel (Bucbner*« Repertor flkr die Pharm., 1840, t. XLl, p. ?59, et Heller's Arehiv fûr phgsiol. und pathol. Chemie, t. ni l84G,p. 464).

constatées chez les autres Mammifères ne sont pas assez importantes pour que nous nous y arrêtions ici (1). Mais je dois ajouter qu'il se développe dans la salive mixte de tous ces êtres

M. Kletslnsky a fait des recherches sur les circonstances quIpenTent faire ▼arier la proportion de sulfocyanure de potassiam contenue dans la salive, et sur les fonctions de cette substance. Il est porté à croire qu^elle est destinée à empêcher le dételoppementde la fermentation dans le dépM salivaire (a).

(i) Berzelius a fait une analyse de la salive parotidienne du Mouton, et y a trouvé sur 1000 parties de ce liquide :

Bau 989,0

Matière «ilractiva lolubla dans l'alcool , chlorures alcalina, etc l,i

Matières solubles dans l'eau et insolubles dans l'alcool (traces de ptyaline , beaucoup do phosphate de soude et du carbonate de sonde) 8,2

Matières insolubles dans l'eau et daos raleod (mucoa et sels calcaires) 0,5(»)

M. Mitscherlici) a obtenu, de 1000 parties de salive parotidienne de THomme, entre 1,^7 et 1,63 de matières solides, dont 34 centièmes étaient insolubles dans Peau et dans Talcool, û2 pour 100 étaient solubles dans l'eau et insolubles dans Talcool, enfin 26 pour 100 étaient solubles dans ces deux liquides (c).

Une analyse de sallte mixte de momme, faite par Fr. Simon, donna pour 100 parties les résultats suivants :

Eau 991,2S5

Matières solides 8,77S

dont :

Piyaline et matière extractWe. . 4,375

Matière extractlve et sels. ... 2,450 Graisse contenant de la cholesté-

rine 0,595

Albonioe, mneas et dAris de

ceUnles 1.400 (tf)

M. Wright considère la composition moyenne de la salive normale de r Homme comme pouvant être représentée de la manière suivante :

Eau. 998,1

PliaUne 1,8

Acide gras 0,5

Chlorures alcalins 1 ,4

Albumine et soude 0,9

Phosphate de chaux 0,6

Alburoinate de soode 0,8

Lactate de potasse et de sonde . 0,7

Sulfocyanure de potassium ... 0,9

Soude 0,5

Mucus, elc 2*0 («)

M. L'Héritier a trouvé qoe chei les enfants la proportion d*eau est ordinairement plus élevée que chez les

(a) V. Kletiinsky, AruUutung ûber dot phyholoffiicfte umt pathQloititche YerhalUti iei Sehweftlcyangehaltet im Spiechel (Heller's Archiv fur phytiologische une pathologitche Chemit und MtkroscopU, neue Kolge 1852, t. V, p. 39 otsuiv.). ' (b) Berzelius, Traité dt chimie, t. VII, p. 157.

(c) Mitscherlich, Op. cit. (Pog^ndorlTs Awialen der Phytik^ t. XXVII, p. 320, et Riist*B Ma§a- %in, t. XXXVin, p. 339 et suiv.).

(d) Simon, Animal Chetnittry, t. U, p. 4.

{€) Wright, Op. cU. {The Unut, 1841-1842, 1. 1, p. 819).

une espèce de ferment spécial qui a beaucoup d'analogie avec la diastase végétale, et qui joue un rôle particulier dans le travail chimique de la digestion, ainsi que nous le verrons dans

adahes. Par dix analyses de la salive mixte de ceux-ci et quatre analyses de la salive des enfahts, il a obtenu en moyenne les résultats suivants :

Adultes. Enfants.

Ean 986,5 996,0

Matière organique. . i2,6 3,5

Matière inorganique. 0,9 0,5 (a)

M. Jacubowitsch» en opérant sur 1000 parties de salive mixte de l'Homme, a obtenu :

Eau »... 995,16

Dâïris épithéliques i ,62

• Matières organiques i,34

Sulfocjranure de potassium . . 0,06

Phosphate de soude 0,94

Chaux 0,03

Magnésie 0,01

Chlorures alcalins 0,84

Chez le Chien, le mCme physiologiste a trouvé :

Eau 080,63

Matière organique 3,58

Phosphate de soude 0,88

Chlorure de sodium , . , . \ Solfoayanare de sodium et de > 5,89

potassium /

Phosf^te de chaux, magné- •ie, etc 0,15

On lai doit aussi des analyses de la salive paroUdienne, de la salive maxillaire et de la salive linguale, etc. , chez le même Animal. Il a trouvé que la

proportion d*eau était de û8,9 dans le premier de ces liquides ; de 38,6 dans le second, et de 2^6 dans le troisième (6).

D'après Lassaigne, il y aurait dans la salive du Cheval :

Eau ,99«,00

Mucus et albumine S.OO

Carbonate alcalin 1,08

Chlorure alcalin.. 4,09

Phosphate alcalin et phosphate

de chaux traceis

Dans celle de la Vache :

Eau 990.74

Mucus et matière animale so-

luble 0,44

Carbonate alcalin 3,38

Chlorure alcalin 2,85

Phosphate alcalin 9,49

Phosphate calcique 0,10

Dans celle de la Brebis :

Eau 989,00

• Mucus et matière animale solide. 1 ,00

Carbonat^lcalin 3,00

Phosphate alcalin i ,00

Chlorure alcalin 6,00

Phosphate de chaux traces

Dans la salive maxillaire de la Vache, ce chimiste a trouvé, sur 1000 parties : 1,73 de mucus,. 1,80 de matière animale soluble, et seulement 0,10 de carbonate (c).

(a) L'Hèitier, TraiU de chimie pathologi^iue, p. â98.

(*) Jacobowitsch, Detalim, p. 18 et 26.

(c) Lassaigne, Examen chimique et comparatif de$ fiindee técrétét par let glandes parotides et souê-maziUairet dans l'espèu bovine (Journal de chimie médkaU, 3« série, 1859, t. VUI, p. 393).

26/i APPAIIEIL DIGESTIF.

une des prochaines Leçons. Celte siibslancc n'exisle pas dans la salive parotidienne au momenl où ce liquide arrive dans la bouche, et Ton n'en connaîtras bien l'origine; mais elle n'en est pas moins une des parties constitutives les plus importantes du liquide qui se mêle aux aliments pendant le séjour de ceux-ci dans la cavité orale, liquide que les physiologistes sont convenus d'appeler de la salive mixte (1).

(1) L^exislence de ce ferment salivaire se déduit de la propriété, dont jouit la salive mixte, de transformer Tamidon en glucose, effet qui a été constaté d'abord par Leuchs (a), et observé ensuite par beaucoup d'aulres physiologistes (6). Lassaigne remarqua cependant que la salive parotidienne du Glicval ne produit pas cette transformation (c). et, bientôt après, les recherches faites par MiVf. Magendie. Rayer et Payen vinrent montrer que, sous ce rap))Ort, la salive parotidienne diffère complètement de la salive mixte (d), M. Cl. Bernard constata également cette différence entre la salive mixte et la salive fournie par les glandes sous-maxillaires, et ses expériences le conduisirent à penser que le ferment contenu dans la salive mixte provenait des liquides sécrétés

par la membrane muqueuse de la bouche (e). EnOn, la question de la source de cette espèce de diastase sali vaire a été examinée de nouveau par M. Jacubowitsch ; et il résulte des expériences de ce physiologiste distingué qu^aucune de ces humeurs ne jouit de la propriété de transformer Pamidon en glucose quand elle est seule, mais que toutesTacquièrent par le fait de leur mélange avec de la salive provenant d^une autre source {f).

J'ajouterai que les expériences de MM. Bidder et Schmidt, tout en étant d^accord avec les résultats que je viens dlndiquer, tendent à établir que la salive parotidienne n'intervient en rien dans le développement du ferment salivaire, et que c'est seulement par le mélange de la salive maxillaire avec le mucus buccal que

(a) Leachs, Uèber die Verzitckeruug da StdrknuhU durch Speiehel (Kastner's ArclUv fÛr die Qttammte NaturUhre, 1831 . t. XXII, p. 106).

(b) Schwann, Ueber dos Weeen det Yerdauungsprocessee (Miiller's Archiv fur Anat. und Phytiol, 1836, p. 90).

— Sébastian, voyez Burdacli. Traité de phytiolcgie, t. IX, p. S68.

— Van SeUen, De saliva ejutque vi et utilitate, dinert. inaufc. Groiiingue, 1847.

— Mialile, Mém, sur la digestion et l'assimilation des matUres amyloldes et sucrées, 1845. — Chimie appliquée à la physiologie. 1855, p. 40.

(c) L4i»ai^e, Recherches pour déterminer le mode d'action qu'exerce la salive pure sur l'amidon {Comptée rendus de l'Acad. des sciences, 1845, t. XX, p. 1347).

{d) Magcndie, Étude comparative de la salive parotidienne et de la salive mixte sous le rap^ port de leur composition chimique et de leur action sur les aUments {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1845. 1. XXI, p. 90i).

{e) Cl. Bernard, Mém, sur le rôle de la salive dans les phénomènes de la digestion {Arch. gén. de médecine, 4* série, 1847, t. XLIII, p. 4 et suiv.).

(/) Jaciihowilsch, De saliva, p. 33 et suiv.

SÉCRÉTION SALIVÀIRE.

Dans divers états pathologiques de Torganisme, la composition de la salive change considérablement : ainsi que je l'ai dit, ce liquide devient souvent très acide, et parfois la proportion de matières organiques dont il est chargé augmente beaucoup. Mais rétude de ces modifications n'est pas de mon domaine, et par conséquent je ne m'y arrêterai pas (1).

Quant à Taction que la salive peut exercer sur les aliments, je me propose d'en parler lorsque je traiterai de l'ensemble des phénomènes chimiques de la digestion.

la salive mixle acquiert la propriété de transformer de la sorte Painidon en sucre (a).

Noos aurons l'occasion de revenir sur ce sujet, lorsque nous étudierons les phénomènes chimiques de la dlgesUon.

(1) Dans quelques cas, on a constaté que la salive contient de l'urée (6) ; on y a signalé également la présence de la lencine (c), et, ainsi que nous le ▼errons lorsque nous étudierons les

sécrétions, diverses substances étrangères mêlées an sang en circulation peuvent aussi être excrétées par cette voie ; mais le sucre que quelques phyhiologistes ont cru trouver dans la salive des diabétiques parait provenir d'une autre source (cQ.

Au sujet des états pathologiques de la salive, je renverrai aux ouvrages de MM. Donné, Bird, V^right, Landerer, Picard, et de plusieurs autres chimistes (e).

(a) Bidder et Schmidt, Dit Yerdauungstâfte und der Stoffwechtei, p. 19 et suiv.

{b) Wright, Urea in taUmi in a Coêc ofAtciUt {The Lanut, 1841 -1849, 1. 1, p. 753).

— Peilenltofer, ùp. dt. (Buchner's ReperUmvm fUr die Pharm., 1 848, t. LI, p. 389).

— Picard, De la pritence de Purée dant le »ang et de aa diffutUtn dam V organisme à Véîat physiologique et à l'état pathologique, thèse. Sirasbourç, 4856, p. 33.

{€) F. Frericlu tind Siideler, Weitere BeUrdge %ur Lehre vont Stoffwandel (MûWet*» Archi» fûr Anat, und Phgsiol.» 185C, p. 44).

{d) Cl. Dernanl, Leçons sur les Uqmdes de Vorganismet 1859, t. II, p. 341 . {e) Donné, Histoire physiologique et pathologique de la salive, in>8, 1836.

— Simon. Animal ChenUstry, t. II, p. 4 et wiiv.

— L'Héritier. Traité de chimie pathologique, 1842, p. 398 et sniv.

— GoIdûifT Bird, Contributions to the Chemical Pathology of some Forme ofmorHd Digestion {London Médical Ga%etU, 1841, t. XXVIII, p. 571).

— Wright, The Physiology and Pathology of the SâHva {The Laneet, 1841-1843, 1. 1» p. 7 53.' etc.).

— Laoderer, Ithir eimn sihr fethaltigen Speichel (HeAler*« Archiv fUr physiol, und pathoL Chemie, 1846, t. Ul. p. 297).