CINQUANTE -CINQUIÈME LEÇON

Suite de Tétude de Tappareil digestif des Vertébrés et de ses fonctions mécaniques. — — De la déglutition. — Structure du pharynx et de l'œsophage ; mécanisme de la déglutition. — De restomac. — Rumination. — Vomissement. — Passage dtt chyme dans l'intestin.

Formation § 1 . — Par l'cffet de la mastication, de Tinsalivation et des

du bol

alimentaire mouveiïients dc la langue, phénomène dont Tétude a fait le

et déglutition. •■»•, ## ii* i»ii

sujet des Leçons précédentes, les aliments se trouvent d abord divisés en fragments minimes, puis rassemblés et réunis en une masse arrondie que les physiologistes appellent bol alimentaire. Ils passent alors dans l'arrière-bouche , où ils s'enduisent de mucus fourni par les glandules ci rcon voisines, et la déglutition s*en opère.

Chez les Vertébrés inférieurs, qui ne mâchent jamais leurs aliments, cette portion reculée de la cavité orale, que Ton nomme aussi le pharynœ (1), n'est que rarement distincte de la partie vestibulaire de la bouche; mais, ainsi que nous l'avons déjà vu dans une Leçon précédente, elle offre toujours plusieurs ouvertures qui sont destinées spécialement au passage des fluides respirables. Ainsi, chez les Poissons, le plancher de Tarrière-bouche présente de chaque côté une série de fentes qui conduisent dans les chambres branchiales, et chez tous les Vertébrés gulmonés sa voûte est percée par les arrièrenarines, et sa partie inférieure est ouverte pour donner accès dans le larynx. Pour que le transport des aliments, depuis

(1) De <pâpu"fÇ , arrière-bouche, confondu le pharynx et Tœsophage Beaucoup d'anciens anatomistes ont sous le nom commun de gula.

l'entrée de la bouche jusque dans l'œsophage, s'opère d'une manière sûre, il faut donc que le pharynx soit disposé de façon à empêcher ces corps de s'engager dans les voies latérales affectées au service de la respiration.

Chez les Poissons, ce résultat est obtenu à l'aide d'une série Arrière-bouche

des

de dents ou d'appendices odontoïdes qui garnissent le bord poismiis. antérieur de chacune des fentes hyoïdiennes, et qui s'inclinent en arrière de manière à recouvrir ces ouvertures d'une sorte de palissade à claire- voie, susceptible de laisser passer l'eau, mais propre à arrêter les corps solides que ce liquide charrie (1). Chez les Oiseaux et les Reptiles, il existe, en général, une dis- Arrière-bonche

des Reptiles

position analogue au-devant des arrière- narines, et pendant que ^

des mseMJX.

la déglutition s'opère, les bords de la glotte se rapprochent de façon à fermer l'entrée delà trachée; mais cette clôture entraîne la suspension de tout renouvellement d'air dans l'fntérieur des poumons, et par conséquent elle ne saurait se prolonger sans dommage pour le travail respiratoire. Chez les Vertébrés pulmonés, où l 'arrière-bouche constitue une sorte de carrefour dans lequel la route suivie par l'air croise celle destinée aux aliments, il faut donc que la déglutition se fasse très rapidement, ou bien que la cavité buccale soit disposée de manière

(1) En décrlTant Tappareil respiratoire des Poissons, j*ai fait connaître la disposition de ces fentes liyoldienncs ou branchiales (a). Les appendices qui en garnissent les bords sont en général des stylets cornés on de consistance osseuse, rangés comme des dents de peigne et dirigés en arrière.

Ils varient beaucoup par leur forme.

Ainsi, chez le Hareng et les autres Chipées ils sont grêles et remarquable-

ment longs; chez le Maquereau, ce sont des tubercules frangés; chez le Brochet, ils sont courts et disposés en manière de râpe ; chez la Perche, les uns sont styliformes, les autres tuberculeux (6) ; chez les Anguilles, ils ont la forme dé papilles, et chez le Myle^ f«» ils sont lamelleux et triangulaires, de façon à ressembler à des dents de scie (c). Chez la Baudroie {Lophius piscatorius), ils manquent

(a) Voyes tome II, page 220 et sui^.

(b) LaariUard, Atlas du Rèifne animal de CuTier, POISSONS, pi. 1 1 flg. 4 et S.

que les voies respiratoires puissent s'en rendre indépendantes, et continuer à fonctionner pendant que ce vestibule digestif se trouve obstrué par les aliments. Comme les Oiseaux, Jes Reptiles et les Batraciens n'ont pas besoin de mâcher leurs aliments : c'est presque toujours en remplissant la première de ces conditions que la Nature assure le service de la respiration, et chez ceux de ces Vertébrés où la déglutition ne peut se faire que d'une manière très lente à cause du volume de la proie que l'Animal doit avaler, particularité qui se remarque chez les Ser^ pents, la glotte est disposée de façon à pouvoir s avancer entre les deux branches de la mâchoire, dont Texlrémité antérieure est libre, et à faire saillie hors de la bouche, pendant que cette cavité est remplie par les substances alimentaires. Mais chez Arrière-boudie '^s Mammifèrcs, où la mâchoire inférieure n'est pas divisée de i:amm1rèrcs. '^ sortc, ct où Ic travail de la mastication et de l'insalivation nécessite le séjour prolongé des aliments dans la bouche, ce mode d'organisation ne serait pas compatible avec la grande activité respiratoire dont ces Animaux sont doués, et l'indépendance temporaire des voies aérifères s'obtient à Taide d'une cloison mobile qui sépare la bouche du pharynx pendant toute la durée du travail masticatoire, et qui s'élève pour laisser le passage libre lorsque le bol alimentaire est près de s'engager dans l'œsophage. A l'aide de cette disposition, les relations entre les poumons et l'atmosphère se trouvent assurées, malgré l'obstruction de la bouche; car, ainsi que nous Tavons déjà vu, le pharynx, où s'ouvre la glotte, est en continuité directe avec les fosses nasales, qui, a leur tour, communiquent avec l'extérieur au moyen des narines.

Voile du pilla»- § ^- — L'organe qui sert de la sorte à séparer la bouche proprement dite de Tarrière-bouche est appelé le voile du palais. C'est une espèce de rideau transversal qui se trouve suspendu au bord postérieur de la voûte palatine, au-devant des arrièrenarines, et qui est formé par un repli de la membrane muqueuse

ARniÈRE-BOUCHE DBS VERTÉBRÉS. 269

dont les parois de la bouche sont tapissées. On le rencontre à Tétat d'ébauche chez les Reptiles les plus parfaits (1); mais il n'est bien constitué que . chez les Mammifères, et là ses dimension s sont telles, qu'il peut s'appliquer sur la base de la langue, et i] renferme dans son épaisseur des muscles à l'aide desquels il peut s'élever, comme le ferait un store, ou s'abaisser et se tendre.

Chez l'Homme, de même que chez la plupart des autres Mammifères, la disposition de cette cloison mobile est très simple. Ainsi que je Tai déjà dit, elle se continue avec la voûte du palais par son bord supérieur; son bord inférieur est libre, et donne parfois naissance à un prolongement appendiculaire en forme de languette, qui est appelé la luette (2) ; enfin, de chaque côté elle adhère aux parois de la bouche, et se continue inférieurement avec deux saillies qui descendent vers la base de la langue, et qui sont désignées sous le nom àe piliers du voile du pcdais (â). L'espèce de détroit ainsi délimité constitue ce que

(t) Les Grocodilcji, qui ne mâchent pas lears aliments, ont cependant besoin de pouToir fermer lear pliarynx, en avant afin de continuer à respirer par leurs narines élevées au-dessus de la rarface de Teau, quand ils restent longtemps dans ce liquide, leur bouche ouverte, en guettant leur proie, aussi ces lieptiles sont- ils pourvus d'an voile jdu palais qui est formé par un prolongement transversal de la membrane moqueuse dont la voûte de te cavité orale est tapissée (a) ; mais ce rideau est peu développé, et ne jouit pas de la mobilité quil présente chez les Mammifères.

Chez les autres neptiies, de même

que chez les Oiseaux, les Batraciens et les Poissons, il n'y a point de cloison de ce genre.

(2) La luette n^est bien développée que chez un très petit nombre de Mammifères, tels que THomme et certains Singes ; on en trouve des vestiges chez la Girafe et le Chameau, mais en général elle manque complètement.

(3) Le voile du palais représente ainsi une paire d'arcades, et son bord inférieur se bifurque de chaque côté pour donner naissance aux piliers, dont Pantérieur descend verticalement vers la base de la langue, et le second (ou postérieur) se dirige obliquement en bas et en arrière (6 •

(û) HootM-. Op, cU. (Deteript. and iUuitr. Catalogué of the Pf^ftioL. Séries of Comp. Anat. eontaineà i» the Muséum of the Collège of Surgeons, t. H, pi. i8. fi;. 1).

(*ï V05W Bowrfrery, Traité d'anatomie, t. V. pi. 14, fiir* 1 . ou Bonamy, Broca e( Beau, Traité d'anat. deseript. Splanchmologib, pi. 5, fig. 3, et pi. 6, fig. 1.

les anatomistes appellent Yisthme du gosier ^ et loge de chaque côté les amygdales, dont j'ai eu Toccasion de parler dans la Leçon précédente (1). 11 existe aussi, dans l'épaisseur du voile du palais, beaucoup de glandules sous-muqueuses, qui en lubritient la surface et versent sur le bol alimentaire une salive visqueuse. Enfin, cette espèce de soupape est pourvue de plusieurs muscles dont les uns sont destinés à relever, les autres à rabaisser ou à la tendre (2).

Chez un petit nombre de Mammifères, le voile du palais se

(1) Voyez ci-dessus, page 230.

(2) Les muscles élévateurs du voile du palais de THomme sont :

i** Les palato - staphylins , petits faisceaux charnus qui sont rapprochés entre eux sur la ligne médiane, et qui descendent verticalement du bord postérieur de la voûte palatine dans ia luette (a).

2^ Les péristaphylins internes, qui 8*insèrent à la base du crâne, sur le rocher et la partie voisine du cartilage de la trompe d'Eustache, descendent obliquement jusqu^au bord externe du voiie du palais, puis se portent en dedans pour s^étaler dans l^épaisseur de ceue soupape, dont ils occupent ia face postérieure (6).

Les muscles péristaphylins externes sont seulement tenseurs du voile, et ne peuvent ni Pélever ni rabaisser ; ils sHnsèrent supérieurement à ia fossette dite scaphoUdienne, qui surmonte Paile interne de i*apophyse ptérygolde et à la partie voisine de

la grande aile du sphénoïde, ainsi qu'au cartilage de ia trompe d*Eustache ; puis ils descendent verticalemeal jusqu'au crochet de i'aiie interne de rapophyseptérygoïde,où chacun d'eux donne naissance à une aponévrose qui glisse sur ce crochet, se recourbe en dedans, et va s'épanouir dans le voiie du palais, au devant du muscle ptéry-> goTdien interne (c).

Les muscles alMiisseurs du voile du palais sont :

1" Les pharyngo-staphylins f ou paiato- pharyngiens , qui occupent les piliers postérieurs de ce voile, et s'insèrent inférieurement au bord postérieur du cartilage thyroïde (d).

2^ Les glosso-staphylins^ qui sont logés dans l'épaisseur des piliers antérieurs, et sMpanouissent ^périeurement dans l'épaisseur du voile du palais, tandif qu'inférieurement ils se terminent sur les côtés de la langue (e). Gesdeux derniersagissent aussi comme constricteurs de l'isthme du gosier.

(a) Voyez Boargory, Anatomie detcrtptive, pi. 98, fig. 4, n* 3 ; pi. iOl . fif . 3, n* 5. — Bonamy, Brocc et Beau, AtUu d'anat. dacript. Splanghnologib, pi. 5, fig. 4.

(b) Bourgery, Op. HL, fig. 4, n* 1 ; fig. 6, d** 1 et 3 ; ei fig. G, n«* 1 et 2.

(d) Idem, ibid,, pi. i 01 , fig. 3, n«* 10 et 12, et pi. 102, n* 20.

(e) idem, ibid,, pi. 98, fig. 6, n* 7.

perfectionne davantage, et se trouve disposé de façon à pouvoir embrasser le pourtour de la glotte et à maintenir cette ouverture en communication avec les arrière-narines, tout en laissant de chaque côté de Tarrière-bouche un passage libre pour les aliments. Ce mode d'organisation est très remarquable chez les Cétacés souffleurs, où nous avons déjà eu Toccasion de l'étudier (1), et il s'observe aussi chez TÉléphanl, qui se sert de sa trompe, de son pharynx et de son larynx comme d'une pompe, d'abord pour aspirer sa boisson, puis pour la refouler dans sa bouche, et qui par conséquent a besoin de pouvoir ouvrir cette dernière cavité, tout en tenant ses arrière-narines en communication avec la glotte seulement. Une disposition analogue existe chez le Cheval et chez le Chameau (2).

§ 3. — Chez les Poissons, les aliments peuvent, sans danger «>«"*»

Ai pharyngiennes

pour le travail respiratoire, s'arrêter pendant quelque temps dans *» Poiwons. rarrière-bouche, et souvent chez c^es Animaux ils y sont soumis à une trituration plus ou moins complète avant de pénétrer dans rœsophage ; aussi les parois de cette portion du tube digestif sont-elles soutenues par des pièces osseuses dépendantes de l'appareil hyoïdien, qui d'ordinaire portent des dents et qui sont mises en mouvement par des muscles puissants (3). Mais, chez

(1) Voyez tome II, page 272.

(2) Chérie Cheval et les autres So- Upèdes, le voile du palais est très développé, et embrasse étroitement la base de l'épiglone, de &çon à interrompre complètement toute communication entre la bouche et le pharynx, si ce nVst au moment de la déglutition (a).

Les Dromadaires mftles, à Tépoque

du ruf, font souvent sortir de leur bouche une ou deux grosses vessies rougefltres, qui sont formées par une dilatation du voile du palais, dont la structure présente quelques particularités et dont le développement est très considérable (6).

(3) Ainsi que nous Pavons déjà vu en étudiant Tappareil respiratoire (c), les arcshyoldiens de la dernière paire

(a) CliauvMn, Traité d^anatomie comparée des Animaux domettiqUett p. 3i9, fig. 409.

(b) S«vi, SuUa coti detta veêciea che i Dromedari emettono daUa bocea {Memoiie idenHfichet 4828. p. 447, pK 6, fig. i à 3).

— Goim, Traité dephytioloffU comparée det Animaux domettiquet, i, I, p. 490.

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côté les amygdales, don. j'ai » ' «''/^ ^^ur dévoile L«;«n précédenu^d). « existe »"^'.''«'*P"'r;„ien )u-

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Chez un petit nombre de Mammifères, le vmie du pala.-

(1) VojM cl-dessiiB, page 330.

(2) Le» mnsclM *l*tateiirs du frile du palais de rHomme «ODt :

l" Lmpalalo-staphylins.pem taisceauï charnu» qui »Dl rapprocha* eDirc eui »ar la ligoe médiane, el qui desceudeni «rUcalemenl du bord postérieur de la TOÛie palatine dans la luelie \a).

2» Les pèristaphylins interne», qui l'Insèrent i la base du crlne, sur le rocher el la parile voisine du carlllage de la irompe d'Eusiacbe.

descendeDloUiquemem jusqu'au bord

externe du toUe du palai». P"'» ** portent en dedans pour s'étaler dan»

l'épaisseur de celle soupape, dont Us occupent la face poslérieute {b).

Les musclea pérUtaphylin* eccttTMt soDi seulemenl tenseurs du ïoile, et ne peuvent olTélever ni l'abaisser; Ils s'insèrent supérieurement

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