ESTOMAC UE

§ iU. — Enfin, chez les Mammifères ruminants, la structure de l'estomac est encore plus complexe ; car non-seulement ce viscère se compose ordinairement de quatre poches bien distinctes (1), mais les connexions de ces réservoirs avec l'œsophage sont toujours disposées de telle sorte qu'ils constituent deux organes indépendants l'un de l'autre, et que les aliments, en sortant de ce conduit, peuvent passer tantôt dans l'un de ces deux compartiments de l'appareil stomacal, et tantôt dans un autre, sans traverser le premier.

Ces quatre poches digeslives, ou estomacs, sont désignées sous les noms de panse ou rumen, de tonne/, de feuillet et de

ce Cflacë, jusqu'à six estomacs, <ndé- Le nombre des estomacs paraît être

peDdamment de la poche duodé- auisl de trois seulement cliet les

nale (a). L* même mode de confor- les différentes espèces de Baleines {f)

mation se volt chec l'Épanlard blanc, el chei le CactialoI (g).

on Delphinaptère bégula (6). Pour plus de détails au sujet de la

Qies le Marsouin, le nombre des conformation de l'appareil stomacal

eUomacs esl ausside trois, les com- des Cétacés, je renverrai aux ouvrages

partimenis qui succèdent au second de Itapp et de M. Els::brich(.

euomac éuni réunis en une seule (1) Cette mullipllciié des estomacs

podie intestiniforme n contournée étailconnued'A ris tôle ctieslesQuadru-

surelle-mCme (c). Les auteurs qui les pèdes Tifipares qui sont dépourvus

considèrent comme devant élre distin- de dénis sur le devant delà macboire

gués œmptçDi par conséquent quatre supérieure et qui portent des cornes,

estomacs (i^, et d'autres analomistes caractères qui disilngueni des autres

donnenlle nom de quatrième estomac Mammifères la plupart des Huml-

i la dilatation duodénale («). nanis {h).

IMlKkioB. WuuHon efa SfXTDMwH Whalt and thm otiur Ctlactaru (Bwlm Aum. et NM.Bûi., i.V, p.tSt, pi. 15, fil. a).

NBtfclijindMsi], Account af a Rtfula, or wMU WlutUkiUed lailii Frilh ofFarlIt iWtrnirt«»ï™Hr.,i.m,pl.l8,(i[;.(«aj.

(c| Ekbwilri, OtiervalMia mmnullc circa fatricam OilpAlni pSecmue (JMn. it r/uai. it Saia\-H\mhmrt, <Si*. '- 1^' F- *iO).

— Cm» .1 Oim. rat. ^nnl. comp. *Uwir.,piniï, pi. 3, ii([, 1t.

— R>Pt>. Btar«Qe lur Anal, tout PAihhI, ier IVnJI/lw'ie {Uackcl'i Anhui /&r Anol. uni P*»nil., IgîO, p. SOI). — CfdKMii, pi. fl,fl|t. l.î el a.

— Wi|[DFr. Stow «wiomiOT, pi. 1, Be- t*.

W FrM. Caiiw. irt. CnACM iTodd'i CtK'ap- «/ ^""t. anil /'Aptial., 1. 1, p. ST*. flf. JSSJ.

MCniv, Ltt«ia d'anatanut comparée. 1" Mit., t. V, p. 345, pi. 3fl. n[. 1.

(O'Kbon, Op. cil. (flutini;ourii(il«f ff<U./Jut.,i. V, p. Itl,pl. tO, Ôf. |).

toi BKkrkhl. Op. àt.. p. 96, Si- 10.

W AnUM, UiMtairt dit Animaux, Ui. 11, chip. xvii.

cailleite (l).Considcréesau point de vue pliysiologique, elles se divisent en deux groupes : un réservoir cardiaque formé par la panse et le bonnet qui est une dépendance, de la première, el un estomac proprement dit, (|ui est constitué essentiellement par la caillette, et qui a pour vestibule le feuillet. Dans le jeune âge, pendant la période de Tallaitement, la caillelle est, en général, plus grande que les autres estomacs (2);. mais quand TAnimal vient à se nourrir d'herbe, la panse se dilate beaucoup, et chez TaduUe elle constitue une énorme poche qui occupe à elle seule les trois quarts de la cavité abdominale. On la désigne quelquefois sous le nom d'herbier, parce que les matières végétales s'y retrouvent sans avoir subi d'altération notable (3). Chez la plupart (!çs Ruminanis ordinaires, tels que le Bœuf, le Mouton et la Chèvre, elle est subdivisée en deux compartiments principaux qui se prolongent en forme de sacs, et sa surface interne est hérissée d'une multitude de papilles dépendantes de sa tunique muqueuse et revêtues d'un épilhélium épais (4). Chez les Cerfs,

(1) L'ensemble de cet appareil constitue ce que, dans le langage familier, on appelle les tripes ; c'est Vomasum des Latins.

(2) Par exemple, chez le Veau (a) et le Cerf (6) ; mais cette disposition ne s'est pas trouvée chez un Iiama nouveau-né dont Cuvier a fait l'anatomie (c).

(3) La capacité de la panse est très grande, et même, chez des Animaux qui n'ont pas mangé depuis fort longtemps, on trouve d'ordinaire, dans ce réservoir, une quantité très consi-

dérable de matières alimentaires. Ainsi, M. Colin a constaté que chez un Taureau qui n'avait pas mangé depuis vingt-quatre heures, il existait 75 kilogrammes de matières alimentaires dans la panse, et chez une Vache dans ^Ics mômes conditions, il y trouva 100 kilogrammes de fourrage imbibé de liquide. ï\ évalue , terme moyen, à 50 kilogrammes le poids des matières accumulées de la sorte dans Poslomac du Bœuf {d),

(ù) La panse du Bœuf est divisée de la sorte en deux compartiments situés.

(a) Daubcnton, dans Buffun, Hist. nat des Mammifères, pi. lu, fiff. 7.

— Malacarne, Ritchiarimenli inloi^no alla rwmiiazMne {Mem. d:lla Società italiaiia délie tcienxe di Yerona, 18i5, t. XVK, p. 389 et 390;. {b) Wagner, Iconet »ootomicœ, pi. 7, Ûg. i2.

(c) Cuvier, Leçont d'analomie comparée. S* (klit., I. IV, S* parlic, p. 73. {d) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domesliqtust i. I, p. 304.

ESTOMAC DKS RUMINANTS.

la panse présente trois sacs an lieu de deux (1), et chez quelques Antilopes, telles que l'Elan, les papilles dont sa surface interne est garnie acquièrent beaucoup de force et de dureté (2). Mais c'est surtout chez les Caméliens que ce premier estomac offre des particularités importantes a noter. En effet, on remarque sur cet organe deux grands amas de bosselures qui sont constituées par le fond d'autant de grandes cellules disposées en séries parallèles et séparées entre elles par des replis membraneux dont le bord libre loge des faisceaux charnus comparables à des sphincters. Les petites poches ainsi constituées sont au

Ptin à droite, Tautre à gauche, et incomplètement séparés à l'extérieur par des échancrures ou scissures profondes qui correspondent à des replis Intérieurs disposés en manière ile cloisons partielles, renfermant dans leur épaisseur des brides charnues, et appelées pilier antérieur et pilier postérieur du rumen. Des replis sccondaires partent de la partie inférieure de €04 piliers, et sutnii visent chaque sac en deux lobes dont l'inférieura la forme d'une l>osselure ou vessie conique. Le sac gauche est le plus grand et fait suite au cardia ; le sac droit commence plus bas sur le côté du précédent et ne se prolonge guère davantage (a).

(1) Chez leMouton(6}, Iccomparti' ment inférieur, ou appendice conique du sac gauche, n*est que peu marqué; mais celui du sac droit descend beaucoup plus bas, et se trouve délimité

intérieurement par un repli qui s'avance beaucoup dans l'intérieur de la panse. La sac gauche présente aussi un lobule arrondi près de son point de jonction avec le haut du sac droit, et un prolongement en forme de poche naît de sa partie supérieure à côté du bonnet.

Les papilles qui garnissent la surface de la tunique muqueuse de la panse sont très nombreuses, serrées et plus ou moins rétréciesu leur base.

Leur forme varie un peu chez les différents Ituminants, ainsi qu'on le voit par les Ggures grossies que Home a données de ces appendices chez le Bœuf, le Mouton et la Girafe (c). Chez ce dernier Animai, elles sont remarquablement régulières et arron- 'dles (d).

(2) Daubenton a donné une figure de Testomac du Cerf {e\

{a) Climveaa, Anatomie comparée des Animaux âomettiqttet, p. 363 et 8iitr.,'î y. 1 4 5 et 1 10. {b) DtiliMBliin, toc, cit., p. 387.

— Garas clOUo, Tab. Anat, eomp. illustr.t pan iv, pi. 9. fi^r. 16.

— Mîlne EdwanJs, ÉUmenit de Mologie, 2* partie, p. 174, %. 158, oiAtlae du Règne animal do Cuvier, MAMViFÈnss, pi. 84, tig. 1 .

(e) Home, A Report on the Stomaeh of the Ziraffa {Philùe, Trant., iS3C, p. 85, pi. 8i llg. 1,0. 7, 10 et 11).

{d) O^ven, Notes on the Anat. of the Nubian Gira/fa {Trant, of the Zool* Soc., i. II, pi 41* tig. 4).

(e) BolTon, Htst uat. dct Mammifêree, pi. 70, ûg. 3.

AFPAHEIL DIGESTIF.

nombre de plus de huit cents, et Ton y trouve toujours de l'e^nu en plus ou moins grande abondance ; aussi la plupart des naturalistes les considèrent-ils comme des réservoirs destinés à emmagasiner les li({uides avalés par TAnimal, et Ton attribue généralement à cette particularité la faculté que les Chameaux possèdent de résister pendant longtemps à la privation de toute boisson (I).

Le second estomac des Ruminants, appelé le bonnet ou le réseau^ est une poche arrondie qui est suspendue au-dessous du cardia, à droite de la panse, et qui communique très librement avec elle, mais s'en distingue par la structure de ses parois. En effet, celles-ci présentent à leur surface interne une multi-

(i) L'un de ces amas de cellules, beaucoup plus considérable que rautre, occupe une grande parUe du fond du sac gauche de la panse et a reçu le nom de réservoir (Daubenton) ; quelques auteurs le considèrent comme an estomac particulier, et par conséquent ils attribuent aux Chameaux cinq estomacs, au lien de quatre. L'autre groupe de cellules est de forme allongée, et se trouve à la partie supérieure de la portion droite de l'estomac, près du pylore (a). Les aliments solides ne pénètrent pas dans ces loges, et, d'après une expérience faite par Home, on voit qu'elles peuvent contenir plus de cinq litres de liquide. Les fibres musculaires qui entourent leur ouverture sont disposées

de façon à déterminer la contraction et probablement la clôture de celle-ci.

Il est aussi à noter que la tunique muqueuse de la panse ne présente pas des papilles comme chez les Buminants ordinaires. Le bonnet est subdivisé de la même manière en cellules pariétales.

Un mode d'organisation semblable se voit chez les Lamas, mais les cellules pariétales de la panse sont moins développées (6).

i\ est, du reste, à noter que, chez tons les Ruminants, les parois du bonnet n'absorbent que très lentement les liquides, et que presque toujours on trouve dans celle poche une certaine quanUté de boisson tenue en )lépÔt (c).

{a) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des AnimauXt 1" partie, p. 7B, pi. 8 {Mém, de l'Aead. des sciences, i666 à 1669. I. III).

— DtubenloD, Description du Dromadaire (Baffon, Hist. nat. des Manmif.t t. X, p. f94, pi. 333. 334. 335 et 336).

— Home, Lectures on Comp. Anat., t. Il, p. 167 et suiv., pi. 83 et 25.

— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, 1. 1, p. 505, ûg. 41 . {b) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, !'• édit., t. V, pi. 38, fig. 1.

— Canis et Olto, Tab. Anat. comp. iUustr,, pars iv, pi. 0, fig. 17. (c) Colin, Op. cit., 1. 1, p. 305.

bSTOMM: DES RUMINANTS. 323

Uide de peliles crêtes membraneuses, ou prolongeineuls cloisonnaires, qui se rencontrent de façon à circonscrire des cellules polygonales dont Taspecl rappelle un peu celui des alvéoles d'un gâleau d'Abeilles. Ces cellules sont plus profondes et plus larges vers le fond du cul-de-sac formé par la partie inférieure du bonnet que près du cardia et leurs parois sont réticulées (1). Le feuillet (2) existe chez tous les Ruminants, mais chez les Chevrotains il n'est que peu développé (3) ; chez les Lamas, il n'est représenté que par une portion vestibulaire de la caillette, et chez le Chameau il est rudimentaire (û).

(1) Le bonnet est revêtu cTun épiihéLiun) semblable à celui de la panse dont il semble être une dépendance.

Chez les Ruminants ordinaires les cellules pariétales de cet estomac sont peUtes et peu profondes (a), surtout chez le Renne et la Girafe (6). Il est aussi à noter que leur surface est garnie de petites papilles coniques.

(2) Quelques auteurs donnent ù ce troisième estomac le nom de millefeuillet ou de psautier.

(3) Chez le Chevrotain de Java, la panse est très allongée et peu distincte du bonnet, qui est bien caractérisé par la disposition réticulée de sa tunique muqueuse; mais diaprés llapp et M. Ijcuckart, la gouttière oesophagienne, qui occupe comme d'ordinaire le sommet de cette poche, .se rendrait directement à la caillette, et il n'y aurait rien qui pût être considéré

comme Tanalogae du feuillet. Chez cet Animal, le nombre des estomacs ne serait donc pas de quatre, comme chez la plupart des Uuminants, et se trouverait réduit à trois (c).

Mais M. VV. Berlin a constaté récemment que ceUe anomalie n'existe pas, et que suivant toute probabilité, les analomisies que je viens de citer, n'ayant examiné que des préparations sèches, n'ont pas distingué entre eux le bonnet et le feuillet {d). J'ai eu l'occasion de disséquer un jeune individu d'une autre espèce du même genre, le Moschus pygmetiSf et j'y ai trouvé les quatre estomacs parfaitement bien caractérisés ; le feuillet était reconnaissable à l'extérieur aussi bien qu'intérieurement, où Ton voyait ses grands replis longitudinaux.

\U) Cliez le Lama, la goutUère oesophagienne conduit directement dans ta

(a) Voyex YAtlas du Règne animal de Cuvier, MAmupèRRS, pt. 8^, 6g. 8.

(b) Owen, Notée on the Anat. ofthe Nubian Giraffa (Tram, of the ZooL Soc., t. II, pi. 41, . 5).

{e) Rapp, Anatomische Untersuchungenûber dat javanische Moschusthier {Archiv fur Natur-

geschichte, 1843, t. I, p. 43, pi. j).

— F. LeuckArt, Der Magen émet Moachus javaiiicus (MûIIer's Archiv fUr Anat. und PAy^tof., 1843. p. (f4.pl 3. fig. 3).

(d) W. Berlin, Itt der Magen von Moschus javanicus wetentlich von dem anderer Wieder- HAuer venchieden ? (Archiv fur die HoUânditchen Beitrdge %ur Natur und Heilkunde, 1858, t. 1. p. 411).

APPAIŒIL DIGI^STIF.

RumiiMlion.

Chez le Bœuf, ce troisième estomac est plus grand que le bonnet, à côté duquel il se trouve. 11 est de forme ovoïde, et se fait remarquer par Texistence d'un nombre considérable de grands replis parallèles qui en occupent la cavité et qui ont valu à cet organe le nom sous lequel on le désigne communément, car ils ont quelque ressemblance avec les feuillets d'un livre.

Enfin la caillette, ou estomac proprement dit, communique avec la poche précédente par un orifice étroit, et diffère des parties de l'appareil stomacal déjà décrites par la structure de sa tunique muqueuse. En effet, cette membrane n'est pas revêtue d'un épithélium lamelleux ; elle est d'une consistance molle ; elle présente un grand nombre de rides irrégulières et dirigées longitudinalemeni; enfin elle est criblée de petits orifices dépendant de glandules pepsiques situées dans son épaisseur.

Les relations de ces diverses poches stomacales avec Vœsophage nous feront comprendre facilement le mécanisme de la rumination. Ainsi que chacun le sait, les Bœufs, les Moulons, les Cerfs, les Chameaux et les autres Mammifères du même ordre avalent leurs aliments sans les avoir complètement

ciiilleuc, dont la porUon initiale qui représente le feuillet est étroite et à peu près cylindrique, de sorte que quelques analomistes considèrent ce iroisiëme estomac comme n*existant pas (a).

Enfin, chez les Chameaux, le feuillet est extrêmement petit, et ne présente pas à riulérieur les grands replis de la tunique muqueuse qui s^ font remarquer chez la plupart des Ruminants

ordinaires; mais il ne manque pas et il consUtue un canal dilaté vers le milieu et s'étendanl de la fin de la gouttière œsopliagienne à la caillette. Dans un individu que j\'ii eu Toccasion d*étudier, ce troisième estomac n'était pas globuleuXfComme Home Ta représenté dans la figure quMl a donnée de Tappareil stomacal du Chameau (b) , mais il était très distinct, soit du bonnet, soit de la panse.

(a) Brandt, Beitrdge %ur Kenntnitt det Baue$ der innera WeichtheiU des Latna (Mém. éa l'Acad. de Saint -Pétenbourg» C* tërio, 1845, Scienc. tiat.t I. IV, pi. 5).

— Caru« el Otto, Tab. Anat. comp. illustr., pars iv, pi. 9. fi{;. 11. (ft) Homo. Leeturet on Comparative Anatomy, i. Il, pi. 1^,^.

— Colin, Traité de phyiiologie comparée de* Aninatix domestiques, i I, p. S 'J 5, fi;. 41.

RVUINATION.

mâchés, les accumulent ainsi dans leur eslomac; puis, lorsque le repas est fini et qu'ils sont au repos, ces Animaux ramènent dans leur bouche les matières ainsi emmagasinées, les mâchent de nouveau et les avalent une seconde fois. On sait par les obser* valions de Daubenton et de Camper, ainsi que par les recherches plus récentes et plus complètes de M. Flourens, que la route suivie par les aliments n'est pas la même lors de ces deux déglutitions successives; que lorsqu'ils descendent pour la première fois dans Testomac^ ils vont dans la panse et dans le bonnet ; mais que lorsqu'après avoir été mâchés, ils passent une seconde Ibis par Tœsophage, ils ne pénètrent ni dans Tune ni dans Tautre de ces poches, et se rendent directement au feuillet pour aller de là dans la caillette (1). Gela ne dépend pas d'un rap-

(1) On savait fort aDciennement que les aliments non ruminés vont dans le premier estomac, et ce fait a éié démontré par beaucoup d*expérlenccs (a); mais les prédécesseurs de Daubenton pensaient que ces substances, lors de la seconde déglutition, revenaient dans la même cavité ou allaient dans le second estomac, pour passer ensuite dans le feuillet et la caillette (6). Daubenton et Camper

avancèrent que les aliments ruminés passent immédiatement dans le troisième estomac, sans pénétrer de nouveau ni dans la panse, ni dans le bonnet (cj ; mais cette opinion rencontra beaucoup d'opposition {d),ei la vérité à ce sujet ne fut généralement reconnue qu'à la suite des expériences directes faites en 1831 par M. Flourens sur le mécanisme de la

rumination (é).

(a) Réanmur, Sur la iigeêtion de» Oiseaux {Mém. de l'Aead. det science», 1752, p. 403).

— Danbeoion. Mém. sur la ruminatUm {Mém, de l'Acad. des sciences, 1768), et Instructions pour les bergers,

— Spallaotani, Expériences sur la digestion t p. i 49.

^] DiiTerney, Observ. sur les estomacs des Animaux qui ruminent [Œuvres anatomiques, i. II, p. 440).

— Permit, Essais dephysiquet I. III, p. 214.

— HiU«r, EUmenta phystologiœ, t. VI.

— Chabert, Des organes de la dijfestion che% Us Huminants, 1797.

(c) DanbestoD, Mém, sur la rumination et sur le tempérament des Bétes à laine {Mém. de l'Àcad. des sciences, 1768, p. 392).

— Camper, Leçons sur l'^%ootie qui régna dans la jnwince de Groningue en 1769 , leç. 3 lie la Rumination [Œuvres qui ont pour objet Vhiitoire naturelle, la physiologie et Vanatomie comparée, l. lit, p, 70).

{d) Boareebt, Éléments de l'art vétérinaire, 1. 1. p. 420 et suiv.

— Bnignone, Des Animaux ruminants et de la rumination {Mém. de l'Acad. des scienees de Turin pour 1810, t. XVIU, p. 316 et suiv.).

(e) Floarau, Expériences swr le mécanisme de la ruminaiion {Ann» des seknus fiai., i" oém, 1832, t. XXVll, p. 34;.

APPAREIL DIGKSTIF.

prochement qui s'elfectuerait entre rentrée du feuillet cl Te mbouchure de l'œsophage, comme l'ont supposé quelques naturalistes, mais du mode de terminaison de ce dernier organe. En effet, chez les Ruminants, l'œsophage ne s'ouvre pas dans l'estomac par un orifice circulaire, ainsi que cela a lieu chez la plupart des Mammifères, mais par une sorle de boutonnière longitudinale qui occupe sa paroi inférieure, et l'espèce de rigole ainsi constituée se prolonge sur la paroi antérieure du bonnet jusque dans le feuillet ; de façon que si les lèvres de cette fente restent rapprochées, le tube œsophagien conduit directement dans ce troisième estomac, tandis qu'il débouche dans les deux premiers quand ces mêmes lèvres s'écartent l'ime de l'autre (1). Or les matières alimentaires solides et grossièrement divisées qui arrivent dans cette rigole, ou portion fendue de Tœsophage, déterminent cet écartement par le seul fait de leur présence, tandis que les matières devenues

(1) Ce demi-canal par lequel Tœsophage se termine a été décrit pour la première fois par J. Faber, de Bambergue (a). Latente longitudinale qui en occupe la paroi correspondante à la ceviié stomacale a des bords épais et très charnus. Les faisceaux musculaires qui y sont logés contournent les deux extrémités de la gouttière, de façon à constituer un sphincter ovalaire dont les contractions doivent- tendre ù rapprocher Pouverture cardiaque de l'entrée du feuillet, ou à rapprocher les lèvres de la fente, quand les deux

extrémités de celle-ci sont maintenues en place. D'autres fibres musculaires, disposées horizon lalement, occupent le plafond de ce demi-canal œsophagien, et doivent tendre à écarter les bords de sa fente. Ënfm, quelquesunes de ces fibres, en se réunissant aux précédentes, entourent en manière de sphincter les orilices situés aux deux extrémités de la rigole. La dis- {)osiiion générale de la gouttière a été figurée par plusieurs auteurs (6), et son appareil musculaire a été très bien représenté par M. Flourens (c).

(a) Voyei Hornandez, Nova planlarumt animalium et mineralium mexicanorum historia, 1G51. p. 5âa.

— Pcyer, Mei-ycologia, »ive de Ruminantibus et ruminalione commenlariut , 1685, lib. H, cap. XIV, p. 127.

{b) Malacarne, Op. cit. (Mem. délia Societàitaliana, 1815, t. XVII. pi. 12. fi|^. S et A).

— Cliauvonu. Analomie comparée des Animaiix domestiques, flfr. 1 10 et 1 17.

•— Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiqua, t. 1, p. 511, f\ç. 42 et 43. (c) Flourens, Mémoires d'anatomie et de physiologie comparées, 18 i4, pi. 3 et 4, fig. 1.