DES ANIMAUX VERTÉBRÉS
Aussi, chez VAmphioxus^ qui est le membre le plus dégradé de ce groupe zoologique, la cavité viscérale appartient en commun à tous les instruments de la vie végétative ; l'appareil branchial est suspendu dans sa partie antérieure comme le tube alimentaire ; le foie et Tappareil de la génération le sont dans sa moitié postérieure, et c'est par son intermédiaire que Feau employée pour l'entretien de la respiration s'échappe au dehors, après avoir baigné les branchies. Chez les Vertébrés ordinaires, il n'en est plus de même ; cette chambre commune est toujours complètement fermée en avant et se trouve exclue de la région céphalique, de sorte que la portion antérieure du canal alimen*taire ne s'y loge pas, et, au lieu d'être libre, adhère aux parties circon voisines. Chez les Batraciens et les Reptiles, elle contient cependant les poumons, le cœur et les organes reproducteurs, ainsi que la presque totalité de l'appareil digestif; mais, chez les Poissons, un compartiment destiné à loger le cœur s'en sépare plus ou moins complètement (1), et chez lesOiseaux, aussi bien que chez les Mammifères, elle se trouve pour ainsi dire refoulée encore plus en arrière, d'abord par l'établissement de l'espèce d'isthme représentée par la région cervicale du corps, puis par la formation d'une chambre thoracique destinéa spécialement à loger le cœur et les poumons. La portion de la grande cavité viscérale où le tube digestif et ses annexes se trouvent en liberté, et où le premier de ces organes peut se prêter à l'accumulation des aliments dans son intérieur, est donc réduite de plus en plus et n'occupe finalement que la région abdominale du tronc. Chez les Oiseaux, elle n'est séparée des cavités thoraciques que par des cloisons membraneuses d'une grande délicatesse ; mais, chez les Mammifères, elle est limitée de ce côté par le muscle diaphragme, que nous avons déjà vu constituer le plancher de la chambre respiratoire (2),
(I) Voyez tome lU, page 309. (2) Voyei tome U, page A06.
Pdritoina.
Chez les Vertébrés supérieurs, le liibe alimentaire est donc adhérent aux parties circonvoisines dans la têle, le cou et le thorax; il ne devient libre qu'après avoir traversé le diaphragme, et c'est seulement au delà de cette cloison musculaire qu'il se revêt de sa troisième tunique formée, comme je l'ai déjà dit, par un prolongement de la membrane séreuse dont les parois de la cavité abdominale sont tapissées. Mais cette cavité, tout en étant affectée plus particulièrement au logement des principaux organes de la digestion, ne leur appartient jamais en propre, et contient toujours une portion considérable de l'appareil génito-urinaire.
§ 2. — Le péritoine, c'est-à-dire la membrane séreuse qui tapisse cette grande chambre abdominale, ressemble beaucoup à la plèvre et au péricarde, que nous avons déjà eu roccasion d'étudier (1). Sa surface libre est garnie d'une couche mince de tissu épithélique, composée d'utricules polygonales légèrement aplaties et soudées entre elles de fiicon à offrir l'aspect d'une mosaïque microscopique (2) ; au-dessous de cette lame cellulaire se trouve une couche très mince, mais assez dense, de
(1) Voyez tome II, page U09, et tome III, page 309.
(2) Ce tissu épithélique pavimenteux, dont la découverte est due à M. Henle, ne se compose que d'une seule couche de cellules très intimement unies outre elles, mais n'adhérant que faiblement aux parties sousjacentes. Chez THooime, ces utricules ont en moyenne 0'°'°,0'i de diamètre, et chacune d'elles renferme un noyau arrondi ou ovalaire et généralement grenu (a). Pour mettre en évidence les lignes de démarcation qui les sé-
parent entre elles, Il est souvent nécessaire de \e^ rendre turgidcs par l'action de Tacide acétique.
Chez certains Poissons qui n'ont pas d'oviducte, et qui pondent leurs œufs par Tintermédiaire de la cavité abdominale, les Salmones, par exemple, le feuillet pariétal du péritoine est garni de cils vibralilcs dans toute sa partie postérieure (6), et chez les Vertébrés où la poche séreuse constituée par cette membrane communique avec les oviductcs, on rencontre un épithélium cillaire près de
(a) Honto, Traité d'anatomU générale, l. I, p. 93 i, pi. i, Ûg. {.
{b) Vojfi cl Pappenlicim, Recherchât tur Vanatomie comparée d:s organe* de la génération [Ann, det 9cieneet nat., i* série, 1859, t. XI, p. 3U0).
DES ANrMAlJX VERTÉfiHÉS. 5
tissu conjonclif entremêlé de fibres élastiques disposées en un réseau irrégulier, et le tout est relié aux parties sous-jacentes par une trame plus lâche de ce même tissu conjonctif où serpentent des vaisseaux sanguins et lymphatiques, et où se logent souvent des vésicules adipeuses en grand nombre (1). La (unique ainsi constituée tapisse dans toute leur étendue les parois de la cavité abdominale, et sur certains points se réfléchit en dedans de façon à constituer les replis qui engaînent les viscères. Elle forme, comme le péricarde et la plèvre, un
remboQchure de ces conduits ; mais là où ce sac membraneux est complètement clos, on n'aperçoit plus aucun vestige de cils vlbrutiles.
(1) MM. Bowman et Todd pensent que la couche épiUiélique des membranes séreuses repose directement sur une lame continue, transparente, homogène et d'une ténuitiî extrOme, qu*ils appellent la membrane fondamentale ( basement membrane ), et qaHs assimilent h celle qui est située de la même manière sous les tissus muqaeux (a). M. Goodsir donne le nom de membrane germinale à ce suhstratum, mais le considère comme étant composé de cellules allongées et nacléolées (6). Enfin, la plupart des bisiologistes ne croient pas devoir la distinguer du tissu fibrillalre blanchâtre qui est d'abord entremêlé de tissu élastique jaune, et qui, devenant de plus en plus lâche, unit la mem-
brane séreuse aux par lies sous jacentes (c). Ces fibres élastiques jaunes sont très grêles ; elles s'entrecroisent dans toutes les directions, et s'unissent entre elles par leurs extrémités, de façon à former des mailles irrégulières (d) dans l'intérieur desquelles des mèches de tissu conjonctif serpentent et s'entrecroisent.
Ainsi que je l'ai déjà dit, M. L^mbotte a cru pouvoir démontrer, par des injections fines, que la couche sous-épithélique des membranes séreuses est composée essentiellement de vaisseaux contournés qui seraient en continuité avec les capillaires sanguins et lymphatiques (e) ; mais celte opinion ne me paraît pas admissible, et les cavités que cet anatomiste a décrites sous le nom de vaisseaux se' reux ne sont prol)ablement que les lacimes inierstiiielies du tissu conjonctif.
(«) Toàtl anJ Bowman, The Phytioîogical Anatomy and Phytiology ofMan^ t. I, p. 130. {b) Goodstr, Anaiomical and Fathologieal Obtervationt, p. 41 . (e) Henle, Traité d'anatomie générale, l. I, p. 391 et suiv.
— Bnrpfraeve, Histologie, p. 1 i7.
— MxihII, Manuel d'anatomie générale, p. 344.
— KSmer, Éléments d'histologie humaine, p. 70 cl 445. \<ÎBaiwiiuin and Todd, Op. cit., pi. 130, fig. 35.
{é\ Laaboite, De l'organisation des membranes séreuées {Bulletin de l'Àcad. de Bru£ellet, 184«,t.VII, pwt. «, p. 104).
sac dont la portion réfléchie est contenue dans la portion pariétale, et dont la surface interne est partout en contact avec elle-même. Enfin sa cavité est complètement close, lorsqu'elle parvient à son état le plus parfait. Mais, chez quelques Pois* sons, elle présente toujours des ouvertures qui la mettent en communication avec Textérieur ; et cette disposition, qui ne se rencontre jamais chez les Vertébrés supérieurs du sexe mâle, est dominante chez les femelles, ainsi que nous le verrons plus en détail, lorsque nous étudierons les fonctions de reproduction (1). Quant à la disposition des replis que le péritoine forme dans Tinlérieur de la chambre viscérale, je me bornerai à ajouter qu'elle est fort simple chez la plupart des Vertébrés inférieurs, mais devient très complexe chez les Mammifères, ainsi que nous le verrons quand nous examinerons d'une manière spéciale le mode de suspension des divers organes contenus dans cette cavité.
Tunique § 3. — I^ tuuiquc chamuc du canal alimentaire se compose du généralement de deux ordres de fibres musculaires, qui sont **** ' dirigées les unes transversalement, les autres longitudinalement; mais, dans quelques parties, elles offrent une disposition beaucoup plus complexe. Dans la poi^tion vestibulaire de l'appareil digestif, ces fibres sont soumises à Tintluence de la volonté et sont striées en travers, comme celles des muscles affectés à la locomotion; mais dans les parties plus reculées elles sont peu à peu remplacées par des fibres musculaires lisses, qui se contractent indépendamment de la volonté, et dans les parois de l'estomac et de l'intestin ces dernières existent seules.
(i) Elle existe sans exception dans munique avec l*extéHeur par IMnter-
les femelles chez les Mammifères, les médiaire des trompes de Fallope ou
Oiseaux, les Reptiles et les Batraciens, oviductes et par les organea géni-
ainsi que chez quelques Poissons où taux qui font suite à ces tubes excré-
ta cavité de la poche péritonéale com- teurs.
DES ÀNIlfÀUI VERTÉBRÉS. 7
§ ft . — La tunique interne ou muqueuse du canal digestif présente chez les Vertébrés les mêmes caractères généraux que chez la plupart des Animaux inférieurs où nous en avons déjà étudié la structure. En général, on peut y reconnaître trois couchfô distinctes, savoir : une lame épilhélique, formée par rassemblage d'utricules ou cellules réunies entre elles, mais variant beaucoup sous le rapport de leur degré d'adhésion (1) ;
Tunique
muqueuse
du
tube digestif.
(1) L'existence d'une cnticale ana* iogue à répiderme de la peau, et appelée épitkélium par Ruysch (a), a ét4 constatée sur la membrane muqueuse de la bouche, et m(me jusque dans roesopbage, par plusieurs anatomisles des xvii« et xviii« siècles (6). Dès cette époque quelques auteurs avaient soutenu qn^one pellicule de même nature refél la tunique moqueuse des intestins. Liel>erk(ibn« par exemple (c) et Glisson, tout en professant une opinion contraire, avaient assimilé à cette couche la subsunce molle qui se trouveà la sur&ce de cette membrane, et qui était désignée sous le nom de mucus (d). Plus récemment, les résultais consutés par Lieberkabn ont été confirmés par iesrecberchesde M. Baillarger et de M* Flourens (e); mais jusqu'en ces derniers temps, la plupart des analomistes ont pensé que répithéliam ne dépassait pas Texué-
miié postérieure de l'œsophage et manquait dans l'estomac, ainsi que dans Pintestin {f), La question n'a été résolue d'une manière satisfaisante que par les observations micrographiques des bistolQgistes de nos jours. M. Purkinje fut le premier à constater que Tépilhélium des gencives se compose, comme Tépiderme cutané, de lamelles polyédriques {g).
vers la même époque, M. Valentin fit des observations analogues sur d'autres membranes muqueuses (A). Enfin, M, iicnlc étudia, d'une manière plus générale et plus complète, la structure inUme de la tunique superficielle du tube digesUf, et y reconnut partout une coucbe épitbélique composée de cellules ou utricules renfermant un noyau, mais oiTrant des variations de forme dans les dilTérentes régions de ce canal (tj. Ces résultats furent confirmés par les recherches de beau<x>up
(a) Roysch, Tkesaurus anatotnicus, VU, 7, n* 40, p. 18. (ft) Voye« Haller, Elementa physioloçiœ, t. V, p. 104.
(e) Lteberiiiha, Ditêert, ^nûtonuhiUtjtMotogicA de fabrieë 9t actUme viUêrum ùiUitinorum tenuhaa hominit, il60, p. 46.
{d) Glîason, Tractatu» de vmirtcuio tl inUeUnit, p. 436.
(«) DôUinger, De vatit santuiferiÊ pug viUit intettinorum tenvium homkUi bruU>rumque «RMiK (ëiaMM.). p. 98. Munich, 48tS.
— FkNireDs, Reekerehee anatcmiquet #w la itructure dee mêmbraneê rm^uenee» foêirique et «UettiMle {Ânn. dee eeienees nat., «• série. 4839. t. XI, p. 888).
(f) Bich»l, AnaUmie généraU, t. II. p. 763 (édit. deMaingaull).
— Bédard. BlémenU d'anatomie générale, 1833, p. 855.
— Ikckal. MoMul d^anatomie, 1. 1, p. 400.
W Voyez Raschkow, MeletenuUa circa mammatiumdentiumevolutioHem, Bred*u, 1835, p. H, WSiàeaùn, Feinere Anatomie der Sinneeorgane {Repertariumt 18Sd, p. 1*3). ti) Ikile, Traité d'anatmnie générale^ t. n, p. 800, «le.
8 appaueil digestif
une couche molle et plus ou moins granuleuse, qui a reçu le nom de corps muqueux ou de couche intermédiaire^ et qui paraît êlre formée par du jeune tissu épithélique en voie de développement ; enfin une couche fondamentale ou dermoïde, qui se compose de tissu conjonclif associé à des fibres élastiques, et qui loge une multitude de petits vaisseaux sanguins et lymphatiques, de nerfs et de glandules (1).
d'antres histologistes, portant soit sur rHomine(a), soit sur divers Vertébrés inférieurs (6).
(1) La plupart des anciens anatomisies ne distinguaient dans les membranes muqueuses que deux couclies constitutives, savoir : la couche superficielle, qu'ils comparaient à Pépiderme de la peau, et la couche profonde, on chorion , qu'ils assimilaient au derme. Cependant Malpighi, en étudiant la structure de la langue du Bœuf, avait aperçu entre ces deux parties principales une couche intermédiaire à laquelle on adonné le nom de corps muqueux ou de corps réticulaire, parce que ce naturaliste le croyait perforé pour livrer passage aux villosités. En 1837, M. Flonrens a constaté que cette couche intermédiaire est continue et se laisse facilement séparer, soit de la couche épithélique, soit du chorion muqueux,
quand on fait bouillir les pièces dont on veut étudier la structure. Il en a reconnu aussi l'existence diez l'Homme, et il a vu qu'elle se trouve dans l'estomac et Tintestin, aussi bien que dans la bouche (c). C'est le corps muqueux imparfaitement séparé des tissus conjonclif et élastique du chorion sousjaccnt que M. Henle a décrit sous le nom de couche intermédiaire de membranes muqueuses {d). Enfin c'es encore celle même partie qui, observée dans son état normal, a été décrite par M. Goodsir, sous le nom de membrane germinale {e). Du reste, les recherches récentes des micrographes font voir qu'elle n'est , en réalité, autre chose que le tissu épithélique en voie de développement (f) , opinion qui avait été déjà professée par Albinus {g). C'est une substance très molle et dans un état granuleux ; mais, par les progrès du tfavail hlsto-
(a) Mandl, Manuel d'anatomie générale, 1843, p. 533.
— Bowman. art. Mucous Mbhbramb (Todd't CycU^œdia of Anatomy and Phytiology, t. III, p. 489. fig. S78 h S80).
— KôUiker. ÉlénunU d'histologie, p. 387 et «uiv., fip. 470, «Me.
(b) Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere , p. 306, etc.
(c) Fleurent, Recherches anatomiques sur le corps muqueux de la langue dans l'Homme et les Mammifères {Ann» des sciences nat.» 3* série, 1837, p. 219). — Recherches anatomiques sur la stntcture des membranes muqueuses gastrique et intestinale (Ann. des sciences nat,, 8* série, 1839, t.IX, p. S8S).
(d) Henle, Traité d'anatomie générale, t. II, p. 590.
\e) Goodsir, On the Structure and Functions ofthe Intestinal VHli{Edinb, New Philos. Joum., 1842. t. XXXIII, p. 165).
if) Mandl, Anatomie microsa^ique, t. I, p. 338. {g} Albinos, Annotationum aeademicarum Ubcrprimus, cap. xvi, 1. 1, p. 04 el saiv. (1754).
DES ANIMAUX VERTÉâllÉS. 9
\\ est aussi à noter que le tissu conjonctif situé entre les lumques muqueuse et musculaire prend souvent un déve- \o\>perrtent assez considérable pour être considéré par quelques anatomistes comme consliluant une quatrième enveloppe à laquelle on a donné les noms de tunique nerveuse ou fibreuse (1).
Du reste, les caractères secondaires des divers éléments anatomiques que je viens d'énumérer varient dans les différentes parties du tube digestif, et par conséquent c'est lorsque nous étudierons chacune de celles-ci en particulier que nous devrons nous en occuper plus en détail .
génique dont elle est le siège, elle est deslioée à se transformer successivement en utricales semblables à celles dont se compose la pellicule épiUiélique snperflcielle, et à remplacer celle-ci lors de la mue.
M. Bowman et quelques autres anatomistes distinguent entre le tissu épitbélique et les parties profondes des membranes muqueuses une couche extrêmement mince, transparente , d^apparence homogène, qui reste adhérente quand répilhélium, déjà développé, vient à se détacher. L'auteur que je viens de citer la désigne sous le nom de membrane fondamentale (a), et la considère comme étant Télémeot anatomique qui constitue la base des muqueuses en général (6) ; mais je suis porté à croire que ce D*esl encore que la portion la plus jeune, et par conséquent la plus
profonde du tissu épithélique en voie de formation.
La couclie profonde de la tunique muqueuse, ou le chorion muqueux, est désignée tantôt sous le nom de tissu sous-muqueux (c) , d'autres fois sous celui de chorion (d) ou de derme {e).
C'est une sorte de feutrage de fibrilles conjonctifs et élastiques dont la densité et l'épaisseur varient beaucoup.
Elle est, en général, très riche en vaisseaux sanguins.
(1) M. Cruveilhier considère cette couche comme ne devant pas être confondue avec le lissu conjonctif (ou cellulaire) qui unit entre elles les parties voisines, et comme formant, pour ainsi dire, la charpente du tube digestif (f) ; elle est très susceptible d^hypértrophie, et dans certains états morbides de l'estomac elle acquiert parfois plusieurs lignes d'épaisseur.
la) Basemtnl membrane, en anglais.
(b) Bowman, art. Mucous Mbmbranb (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. III, p. 480). M. Mandl âésiipÈe cette couche sous le ncm de tunique dermoUe propre (Op. eit»f p. 328).
(c) KôUiker. TraUé d'hUtologU, p. 385.
ii) Kchat, Anatomie générale, t. II, p. 489.
(e)Fknreaf, Op. cit. (Anu. des ecienceê nat., t. VII, p. 321, etc.).
(/) CnmUliier, Traité d' anatomie descriptive, t. Ui, p. 184.
10 4PPABEIL DIGESTIF.
Bouciie. § 5. — Chez tous les Vertébrés, rentrée des voies digestives est élargie en forme d'entonnoir, et constitue une sorte de vestibule appelé communément la bouche^ bien que dans le langage ordinaire, ce nom soit appliqué aussi d'une manière plus parti* culière à l'ouverture par laquelle cette cavité communique avec Textérieur. Presque toujours il règne une grande uniformité dans le plan fondamental de cette portion de l'appareil digestif, et les modifications qui s'y rencontrent' dépendent en général, soit du degré de développement de certains groupes constants d'organes ou d'éléments anatomiques, soit de variations légères dans les relations de ces parties entre elles. Mais il existe une exception à cette règle, et l'introduction des matières alimentaires dans la chambre buccale, au lieu de s'effectuer, comme d'ordinaire, par le jeu d'un système de leviers et de muscles, peut résulter seulement de l'action des cils vibratiles, qui sont aussi les organes moteurs dans l'appareil de la respiration, cumul physiologique dont nous avons déjà rencontré beaucoup d'exemples chez les Invertébrés inférieurs. GaTîtë buccaio Cc modc dc préheuslon des aliments se voit chez l'^mïAmphionig. phioarus^ dont j'ai eu l'occasion de parler plusieurs fois, comme étant le représentant le plus dégradé du type zoologique propre à l'embranchement des Vertébrés. Chez cet Animal, de même que chez les Ascidies parmi les MoUuscoïdes de la classe des Tuniciers, la partie antérieure du corps est creusée d'une grande cavité qui appartient en commun à la respiration et à la digestion. Des replis membraneux situés a sa partie antérieure sont garnis de cils vibratiles qui, en battant l'eau, y déterminent un courant dirigé d'avant en arrière, et les particules qui se trouvent en suspension dans ce liquide sont dirigées de la sorte vers l'estomac, tandis que le fluide reépirable, après avoir baigné le vaisseau branchial, traverse une muititude de petits orifices latéraux, pour pénétrer dans la chambre viscérale et s'échapper ensuite au dehors par un pore abdo-
càtité buccale des animaux vertébrés. il
minai (i). L'entrée de la chambre branchio-pbaryngienne ainsi disposée est maintenue béante par une sorte de cadre cartilagineux qui porte une couronne de barbillons ou cirrhes, el ces appendices filiformes sont susceptibles de s'étendre en avant ou de se recourber en dedans, de façon à former une sorte de barrage à daire-voie qui s'oppose au passage de corps étrangers d'un certain volume. Enfin l'ouverture de l'oesophage , c'est-à-dire du conduit qui mène à l'esto* maïc^ occupe le fond de cette grande cavité, et des dis vibrafiles dont elle est entourée y font pénétrer les particules solides amenées dans ce point par le courant respiratoire (2),
§ 6. — Chez les Vertébrés ordinaires, la cavité buccale, ctiié buccale tout en pouvant seiTÎr au passage du fluide respirable, ne loge "^wd^wi^T jamais les organes de la respiration, et appartient essentiellement
(f } Voyei ci-dessuB, tome m, page
(2) la charpente solide qui entoure rooTerture buccale de VAmphioœus est formée de deux tiges cartilagineuses cylindro-coniques , qui sont réunies par leur liase sur la ligne médiane inférieure, et qui se composent d^une série de tronçons placés bout à ImuL Chacun de ces articles porte un appendice grêle et filiforme, mais de même nature, qui se dirige en avant, et qui soutient un prolongement digitiforme de la peau, de façon à constituer une cirrbe ou barbillon. Enfin ces drrhes,dont la tige est muliiarticulée, sont mises en mouvement par les libres musculaires, et d^autres faisccsiox charnus s^insèrent aux brandies
du cadre qui les porte, et, par leurs contractions, déterminent celles-ci à se rapprocher ou à s^écarter entre elles (a).
Les parois de la chambre branchiopharyogienne sont soutenues par une série d'arceaux asseï analogues au cadre dont je viens de parier, et s^éiëvent de la face sternale du corps vers la paroi dorsale de celte cavité« En traitant de Tappareil respiratoire, j'ai déjà fait connaître la disposition générale de cette charpente cartilagineuse (tome III, p. 202), et c'est seulement quand nous étudierons spécialement le squelette des Animaux vertébrés, que nous pourrons chercher utilement à ea déterminer les éléments anatomiques.
(a)Goodsir« On the Anatùmy ofAmphïoxus lanceolatos {Trant* of the roy. Soc, Bdinburght «844,1. XV, p. 254).
— J. Mûler, Ueber dtn Bau und die Lebenter9cheinungai de* Branchiostooui lubricom, pi. i , êg. t, de {Mém. de VAead, de BerUnpour 1849).
— (^ntiefo^, Mém, sur le iytième nerveux et l'histologie du Branchiottomo ou Amphioxuê {Afin, dm tàmuê nat.» 4845, 8* tém, t. IV, pL iO).
à Tappareil digestif; elle est constamment dépourvue de cils vibratiies, mais elle est susceptible de se dilater ou de se resserrer, et c'est par Teffet de mouvements de ce genre que les aliments y sont introduits et poussés vers Tœsophage. Du reste, sa conformation varie suivant que ces substances consistent en liquides seulement, ou affectent en partie l'état solide. Chez les Vertébrés suceurs, elle a la forme d'une ventouse et ressemble beaucoup à la cupule que nous avons vue à rentrée des voies digestivesde beaucoup de Vers, notamment des Sangsues. Mais le régime exclusif des liquides est exceptionnel dans le grand embranchement dont l'élude nous occupe ici, et, dans l'immense majorité des cas, la bouche est organisée en manière de pince à deux branches, de façon à pouvoir saisir des corps solides et à en effectuer la déglutition. Sous ce rapport, il existe donc une certaine ressemblance entre les Vertébrés et les Crusiacés ou les Insectes; mais, chez les premiers, les branches de celte pince ne sont pas des appendices empruntés au système locomoteur : ce sont des organes créés ad hoc^ et au lieu d'agir en s'écartant ou en se rapprochant du plan médian du corps, elles se meuvent toujours d'avant en arrière, l'une d'elles restant plus ou moins immobile, tandis que l'autre, articulée à la précédente ou à une partie adjacente de la charpente céphalique par son extrémité postérieure, s'élève et s'abaisse allernativement.
Pour le moment, je laisserai de côté les Vertébrés suceurs, qui ne sont qu'en petit nombre et qui appartiennent tous à la classe des Poissons. En effet, la structure de leur appareil buccal sera plus facile à étudier quand nous connaîtrons la constitution des parties analogues chez les Vertébrés masticateurs; et, d'ailleurs, c'est chez ces derniers que nous avons le plus d'intérêt à en faire un examen atlenlif. Disposition § 7. — Ainsi que chacun le sait, les deux branches de la
générale ^ ai.
de u bouche, pincc buccalc des Vertébrés sont formées par deux mâchoires,
dont l'une esl supérieure ou antérieure , et l'autre est inférieure ou postérieure. Ces organes sont des parties du squelette dont le tissu est quelquefois cartilagineux, mais le plus souvent osseux, et ils sont toujours revêtus par un repli des téguments communs, dont la portion extérieure fait partie de la peau et la portion intérieure dépend de la tunique muqueuse du canal digestif. Chez la plupart des Vertébrés inférieurs, ce repli membraneux est simple et appliqué directement sur le bord préhensile des mâchoires ; mais chez les membres les plus é/evés de ce groupe zoologique, il se dédouble de façon à revêtir d abord le bord libre de la pince buccale, et à y constituer ce que l'on appelle les gencives^ puis à former extérieurement un voile mobile divisé plus ou moins complètement en deux parties appelées lèvres.
Cet appareil valvulaire ou labial se rencontre chez divers Lèw»ciiouM. Poissons (1); on le remarque aussi chez plusieurs Batra-
Chez une espèce voisine, le Crenilabrus pavoj ainsi que chez le Barbeau et plusieurs autres Poissons , la lèvre supérieure est fort grosse et plissée à sa face interne (6).
Chez quelques Poissons il existe sur la face externe du repli labial, ou tout auprès, des appendices cutanés ou barbillons; mais ces organes ne doivent pas être considérés comme appartenant h Tappareil digestif, et ils paraissent être seulement des instruments tactiles. Ainsi, la bouche des Myxines est entourée de huit barbillons (c), et chez les Siluroîdes (d) 11 en existe six, dont deux ont parfois plus de la moitié de la longueur
du corps. Chez les IlOUgetS ou Mute) ValoicieiinM et Cmricr, Histoire naiurelle du PoiitoiUt t. XIII, p. 2. tk) Vdcanennn, Op^ cU., I. XIII. p. 460. (c) J. Miller, Vergl. Anatomie der Myxinoiâen, pi. 9. fi^r. i. {^Evnle ■ le PimeUfdut aor (voy. VAtlaêdu Bêgne animal do Guvier, Poissons, pi. 06,
(1) Ciiez beaucoup de Poissons, la bouche est bordée extérieurement par on repli de la peau qui est plus ou moins épais, mais qui, n'étant pas pourvu de muscles propres, n*a aucun r^e important dansles mouvements relatifs à la digestion, et sert principalement à rendre Poccluslon de la portion veslibnlaire du canal alimentaire plus complète, quand TAnimal doit faire passer dans son appareil respiratoire i'eaodont il a rempli celte cavité. Quelques auteurs pensent que c'est à raison de Texlstence d'une disposition de ce genre que le nom de Labrus a été donné par les anciens ù un Poisson de la Méditerranée ; mais cette opine parait pas éire fondée (a).
APPÀREIC DIGESTIF.
ciens (i); mais c'est seulement dans la classe des Mammifères qu'il acquiert de Timportance, et qu'il intervient d'une manière très active dans le travail mécanique effectué par la portion vestibulaire du canal digestif, travail qui a alors pour objet la division aussi bien que la préhension des aliments (2). En effet, les lèvres, quand leur structure est perfectionnée, peuvent agir de deux manières. Elles deviennent alors aptes à exécuter des mouvements au moyen desquels l'Animal saisit des aliments et les introduit dans la cavité buccale, fonctions dans lesquelles d'autres parties étrangères à l'appareil digestif leur viennent parfois en aide,, ainsi que le fait la main de l'Homme ou la trompe de l'Éléphant. Puis, en raison de leur extensibilité, tout en restant plus ou moins complètement fermées , elles peuvent permettre aux mâchoires de s'écarter entre elles, et par conséquent elles servent à retenir les aliments dans la bouche pendant que ces organes les divisent. La première de
lets (a), on en trouve deux qui pendent à la symphyse de la mftclKvire ioférieare , et chez la Morue un seul, qui est inséré de même (6).
H est aussi à noter que, chez beaucoup de Poissons, la membrane muqueuse de la bouche forme, en dedans de chaque mâchoire, un repli qui est dirigé en arrière et qui fait office de valvule, pour empêcher le reflux de l^eau quand ce liquide a été introduit dans cette cavité et doit être poussé h travers les fentes pharyngiennes dans les chambres branchiales, puis au dehors par les ouTes (c). Chez les Haies, cette espèce de lèvre interne est garnie de franges marginales à la
mâchoire supérieure. MM. Carus et Otto Pont figurée chez le Lepidoptu Peronii (d).
(i) Ainsi, les Grenouilles et les Crapauds ont les lèvres très courtes.
(2) Tous les Mammifères, à Texception des Monotrèmes, sont pourvus de lèvres mobiles et plus ou moins bien développées. Chez les Échldnés, ces replis manquent coroplélement. Chez les Omithorhynques adultes, ils n'ont aucune mobilité et constituent, com me nous le verrons dans la prochaine Leçon, une espèce de bec ; mais dans les premiers temps de la vie ils sont mous et flexibles {e).
Chez les Fourmiliers, les lèvres
(d) Exemple : le Mulluê svrmuUlut (voy. YAtUxtdu Règne animal^ Poissons, pi. 19, flg. 9). {b) AtUu du Règne Mimai de GuTier^ Poissom. pi. 406, hg, 1.
(e) Guvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poiaont^ t. I, p. 497.
{d) Ganit et Otto, Tabulœ Anatom, compar, UluiÈrantet, pin iv, pi. 4, fig. 10. (e) Owen, On the Young of thé OrniUiorhynchiis p»nuioxiu {Trani. of the Xool, Soc., 1835, 1. 1, p. 323, pi. 39. fig. 1 à 4).
CAVITÉ BUCCALB DBS ANIMAUX VERTÉBRÉS. 15
CCS conditions de perfectionnement est obtenue par un déve* loppement considérable des deux replis membraneux qui constituent les lèvres, et par l'adjonction de muscles logés dans leur intérieur ou placés tout autour, et disposés de façon à en déplacer le bord dans difTérents sens ; la seconde est réalisée par âes moyens analogues et par le rétrécissement de la fente qui sépare ces deux voiles mobiles, dont la portion commune recouvre alors d'une manière permanente la partie postérieure de la pince mandibulaire, et constitue de chaque côté de la bouche une cloison extensible, qui est connue sous le nom de joue. Quelquefois l'espèce de poche ainsi formée se développe davantage, et devient apte à fonctionner comme un magasin pour les aliments que l'Animal met en réserve à mesure qu'il s'en empare, et qu'ensuite il mâche à loisir. Ainsi, chez beau- a^oum. coup de Singes de l'ancien continent, il existe de chaque côté de la tète une cavité creusée dans l'épaisseur de la joue et formée par une dilatation de la membrane muqueuse dont la
proprement dites sont très courtes et circonscrivent une bouche extrêmemeot petite; mais les joues, qni font eo réalité partie du même appareil vaivnlaire, sont très développées (a).
Ches quelques Rongeurs, tels que les Bats-Taupes ou SphœUtx (b) , et les Oryctères (c), ces replis sont trop courts pour se rencontrer* et laissent toujours k découvert les dents dont la partie aatérieure de la lM>uche est armée*
U est aussi à noter que la lèvre supérieure est souvent divisée en deux
lobes arrondis par une fissure moyenne. Cette disposition se voit chez i)eancoup de Rongeurs, tels que les Lièvres (d); et c^est k raison de cette circonstance qn^on donne le nom de bec'dê^lièvre à la division congé* nitale ou accidentelle de cet organe qui se remarque parfois chez THomme.
Le même mode dVganisation se volt chez les Chameaux, les i^mas, les Chats et quelques Chauves -Souris, telles que les Noctilions de T Amérique du Sud (e).
(f) Owca, On (he AnaUnwif of the Great Anteater (Traru. of ihe ZooL Soe., t. IV, pi. 39, ff . 1 H 3).
(D V0y« NoriMBD, OftMrtr. «tir to Faune panHque (Deaiidofr, Yonagê #n Crimée^ MAsmràitts, iLlctS).
«I Vtjci r Allas du Règne animal de Carier, MAViiirtoM, pi. SI, flf . 9.
i^ Voies Canu «t Otto, Tab. Anatom. eompar, iUuttr., pan iv, pi. 7, fig. S.
(^Sdhi. Tkuauruâ, t. I, pi. 55,flg. 1.
— Gan^, Oitoirt natwrêlie éei Mammifèreê, p. 911 (shw numéra).
bouche est tapissée. On donne à ces poches le nom à'aba joues^ et l'on remarque que chez cerlains Mammifères grani* vores elles acquièrent des dimensions très considérables (1). Des
(i) Chez quelques Chauves-Souris, les joues sont très extensibles, mais ne constituent pas de véritables abajoues, c'est-à-dire des poches distinctes de la cavité buccale. Chez les Singes des genres Guenon, Macaque et Cynocéphales, ces réservoirs alimentaires sont très profonds; ils descendent plus bas que la mâclioire inférieure, et communiquent avec la bouche par un orince situé un peu en dedans de la commissure des lèvres.
Chez les Semnopithèques les abajoues sont rudimentaires ; mais chez les Gibbons et les Orangs, ainsi que chez tous les Singes du nouveau monde , il n'en existe aucun vestige.
Ces appendices buccaux sont très développés chez plusieurs Kongeurs, particulièrement chez certaines espèces qui, pendant Tété, font des magasins de provisions pour la mauvaise saison. Ainsi chez le Hamster, qui emmagasine de la sorte le blé dans son terrier, il existe de chaque côté de la bouche une grande pociie membraneuse dont ce petit Mammifère se sert pour transporter sa récolle. Ce sac, de forme ovalaire, se prolonge sous la peau, sur les parties latérales de la tête et du cou, jusqu'à Pépaule (a), et il est garni d'une tunique musculaire dont plusieurs faisceaux charnus s'étendent aux parties cir-
convoîsines, de façon à pouvoir, en se contractant, le comprimer fortement et le vider.
La conformation des abajoues est à peu près la même chez leSousIilt, ou Arctomys cUiUusib)^ les Écureuils et les Campagnols, parmi les Rongeurs ; chez le Koala et le Pêrameles lagotis^ parmi les Marsupiaux (c), et chez l'Ornilhorhynquc parmi les Monotrèmes {d).
Chez les Rongeurs du genre Saccomys, il existe aussi des abajoues très vastes, mais ces poches s'ouvrent au dehors par une grande fente qui descend de chaque c6lé de la bouche , depuis la lèvre supérieure jusque sous la mâchoire inférieure (c).
Cliez le Paca, on trouve aussi, ind«*pen dam ment des abajoues internes, une poche qui est formée par un repli de la peau de chaque côté de la tête, s'enfonce sous l'arcade zygomatique, et s'ouvre au dehors, audessous de cet le voAie osseuse. Cette cavité ne paraît pas pouvoir servir à l'emmagasinage de matières alimentaires, et l'on en ignore les usages. U est aussi à remarquer que les alKijoues internes de cet Animal, qui s'ouvrent dans la bouche, vis-à-vis de l'espace compris entre les dents màchelières et incisives, ne paraissent pas être assez
(a) Daubenlon, Jkicription analomique du HanuUr (Doffon, Hittoire naturelle du Mammifères, i.WW, pi. i72, fig. 4).
{b) Carus et Otio, Tab. Anatom. compar. Ultutr., pars iv, pi. 7, fig. 3.
(c) Owen. art. Marsupialia (Todd'a Cyclop., t. lit, p. 2D9).
((<) Mockel, Omilhorhynchi paradoxi descriptio anatomka, pi. 5.
(«) F. Guvier, Ikscript. du Saccomy» anthnphile {Mém. du Muséum, t. X, pi. iO, iig. 7).
dépendances du plancher de la bouche remplissent des fonctions analogues chez quelques Oiseaux, tels que les Pélicans (1).
extensibles poar receToir des corps étnngere (a).
le Geomys bursarius (qui a reçu aasa les noms génériques de Pseudo" Mtoma^ d^Ascomys et de Saccophorw) a été soavent représenté comme ayant et chaque côté de la bouche un sac membraneux saillant au dehors et pendant presque à terre (6); mais cette disposition n'existe pas naturellement, et paraît n'avoir été produite qne par Textroversion artiOcielle des abajooes (c).
Chez les Grenouilles mâles on trouve de chaque côté de la face une poche assez semblable aux abajoues des Mammifères, mais qui ne sert pas à loger les aliments, et, en se gonflant d'haïr, produit le coassement bruyant qoe ces Animaux font si souvent entendre {d). Les Rainettes ont aussi des sacs vocaux, mais ces poches ne sont pas visibles à Textérieur et sont situées sous la langue.
(I) Il existe chez le Pélican une grande poche membraneuse qui sert de magasin pour les aliments, comme le iMit les abajoues des Mammifères dont je Tiens de parler, mais qui est oonslilnée d^une manière différente* Ole n^est pas formée par les joues,
cl elle résulte de Tagrandissement du plancher de la cavité buccale (e). Les deux branches de la mâchoire infé* rieure de cet Oiseau sont, non-seulement très longues, mais aussi très écartées entre elles, et la langue étant rudimen taire, la membrane muqueuse qui tapisse la paroi inférieure de la bouche, et qui n'est séparée de la peau que par un réseau mince de tissu élastique et quelques faisceaux musculaires très grêles, se dilate de façon à constituer une grande poche médiane {f). Quand ce réservoir est vide, Il se resserre beaucoup, à raison de Télaslicité du réseau fibreux dont je viens de parler; mais en fléchissant sous le poids des aliments qne le Pélican y dépose, il se dilate aisément et il peut acquérir ainsi des dimensions très considérables. Le Pélican se nourrit de Poissons, et quand il fait la chasse de ces Animaux, il les engloutit dans sa poche sous - maxillaire, afin de les avaler ensuite à loisir, ou de les dégorger devant ses petits, i'our vider ainsi ce réservoir, ces grands Oiseaux appuient leur énorme bec contre leur poitrine, et c'est probablement cette manœuvre qui a fait naître la fable devenue populaire au sujet de ces
(«} r. Carier, art. Cabiai cl Paca (Diet. tUê teUncet nat., t. VI, p. 31 , o( I. XXXVIÏ, p. 194).
•») Sfaw DueripL of thé Mus botMiriiis, etc. (Trant. of the Linn. Soc., l. V, pi. H).
- nymtr Jouet , iirt. RooiirriA iTodd't Cyclopœiia of Amtomti and Pht/nology, l. lU,
^t Vvjcc Itûsel, HUtoria naturalit Ranarum, pi. 4, fig. 1, a; pi. 13, flg. 2, d, rf Caner, Oigne animal, «* ^iU »• '• P- ***; ioVcta Y Atlas du Régne animal. Oiseaux, pt. 94, ng. I .
T'OiwiioT Mém BUT Quelqueê partiatlaHtét det organes de la déglutUionde la cloue det 0*»««*?toSjt pL ♦. flï- »' t**"- ^ ^ ^^^^ '^'^^^'^ '^'"^'"^ '^ Strael^urg,
Conditions de
libUL
D'après les faits que je viens dexposer, on peut prévoir que le porfecuonne- développement de l'appareil labial doit être lié au mode d'action de {'epptfeu des organes masticatoires. Ainsi chez les Mammifères dont la nourriture consiste en petits Insectes ou d'autres corps qui s'échapperaient facilement de la bouche pendant Técartement des mâchoires, si celle-ci était largement fendue, il est utile que la joue, c'est-à-dire la portion commune et close de ces espèces de voiles mobiles, s'étende dans une grande longueur de chaque côté de la pince mandibulaire, et que par conséquent la commissure des lèvres se trouve très éloignée de la charnière à l'aide de laquelle cette pince fonctionne. Mais les Animaux qui avalent, sans les mâcher beaucoup, de gros fragments de substances molles, tels que des lambeaux de chair, n'ont pas besoin d'une disposition semblable, laquelle serait d'ailleurs défavorable à l'ingurgitation rapide de leur
Animaux, qui, dit -on, se peroent le sein pour en Urer du sang destiné k nourrir leurs petits.
Il existe chez le Busard mâle un réservoir membraneux, qui peut être comparé à la poche sous-mandibulaire du Pélican, mais qui n'est pas disposé de la même manière. C'est un sac membraneux qui a son entrée sous la langue et qui descend le long de la partie antérieure du cou (a). Cet organe peut contenir plusieurs litres d'eau , et Ton suppose qu'il sert au mAle pour porter à sa compagne et à sa progéniture la buisson dont cellesci ont besoin, pendant qu'elles sont obligées de rester dans leur nid. Une dispoiiiiion analogue se remarque dans la membrane muqueuse du plancher
chez le Martinet, et sert de réceptacle pour les Insectes dont celui-ci fait la chasse; elle est surtout développée dans la saison de i'incabation, et elle paraît exister chez plusieurs autres Oiseaux insectivores.
Enfin, on trouve aussi une poche sublinguale très dilatable chez le Casse noix {Caryocataotes) , et cet Oiseau y accumule les noisettes dont il fait provision (6).
Quelques auteurs ont fait mention d'une particularité anatomique analogue chez le Rorqual, Ainsi, d'après Souty, il y aurait chez cette Baleine une grande poche membraneuse, longue de plus de 2 mètres et demi, située sous le plancher de la bouche et contenant de Tair (c).
{a) Ouven, art. Avn (Todd's Cyclopœdia of Anatomi/ and Physiolony 1. 1, p. 31 7, ûg. 1 55). {b) Stoéiy, Note tur une poche buccale che» le Catte-noix {Compta rendue de l'Académie dee eàeneet, 1858, t. XXXVI. p. 785).
(c) Leasoa, Hist. nat. dee Célaeée, 1838, p. 348 à 871 (Suitee à Bulfôa, édU. Baudouin).
proie. Et, efTectiveinent, on remarque que chez les Carnassiers Touverlure de la bouche s'étend très loin vers l'articulation de la mâchoire, tandis que chez les Insectivores, les Rongeurs et les Herbivores, qui doivent en général mâcher longuement leurs aliments, les joues se développent davantage, et l'ouverture de la bouche, tout en étant plus ou moins dilatable, se rétrécit beaucoup. C'est surtout dans ce dernier cas que les parties motrices de l'appareil labial se perfectionnent le plus : mais leur multiplicité peut être commandée par d'autres circonstances; car, ainsi que chacun le sait, les lèvres peuvent être employées à différents usages, à la prononciation, par exemple, aussi bien qu'à la préhension des aliments, et ces fonctions nouvelles nécessitent une grande aptitude à exécuter des mouvements variés.
Ainsi, chez l'Homme, l'un des muscles labiaux est un sphincter composé de fibres disposées en forme d'anneau autour de l'ouverture de la bouche ; il est logé dans l'épaisseur des lèvres, et, en se contractant, il en rapproche les bords (1).
Les antagonistes de ce muscle constricteur sont fixés à la partie externe de ces replis légumentaires, dans le voisinage de la commissure labiale, et se rendent en divergeant vers le bord inférieur de l'orbite, la partie postérieure des joues et la face externe de la mâchoire inférieure, de façon à pouvoir élever la lèvre supérieure, abaisser la lèvre inférieure, et tirer ces deux organes en arrière, en les tendant sur les arcades dentaires et
MuwIm
de rappweU
libial.
(1) Le muscle orbiculaire des levreSf ou sphincter de la Ixmche^ est de forme OTalaire; il est logé dans répaissear des lèvres et ne s'attache pas aux os circonvoisins , mais se compose de deux faisceaux de fibres soaM:ataDées demi -elliptiques, qui mi disposés transyersalement, Tun
dans la Iè?re supérieure, Tautre dans la lèvre inférieure, et qui se réunissent par entrecroisement de leurs éléments constitutifs de chaque c6té de la bouche, de façon à former un anneau diarnu (a). Par sa contracUon , ce muscle rapproche les lèyres et resserre Touverture buccale.
<•) VtjeiBoargeor, Traité de VanaUmne de l'Hwmc, t. II, pi. 95, on tonte antre Iconognpliie "■""^ «h corps hamain.
en écartant leurs commissures Tune de l'autre (1). Chez les autres Mammifères les muscles labiaux sont disposés à peu près de même que chez l'Homme, et quel(juefois ils sont plus développés; mais, en général, ils sont moins indépendants entre
(1) Les muscles rétr acteurs des lèvres sont, de chaque côté de la tête:
1^ Le grand zygomatique, faisceau charnu, long et grêle, qui se fixe postérieurement à la face externe de i*os de la pommette, et qui descend obliquement vers la commissure des lèvres, où il s*attache aux téguments communs, en se mêlant aux fibres du muscle orbiculaire (a).
H^ Le muscle petit zygomatique , qui marche parallèlement au précédent, et qui s*insère à la lèvre supérieure, entre la commissure et Taile du nez (6). Souvent ce muscle manque ou se confond avec le grand zygomatique (c).
3° La portion supérieure du muscle peaucier^ qui, après avoir recouvert toute la région antérieure du cou, se prolonge transversalement sur la parlie inférieure des joues, et envoie beaucoup de fibre.H à la commissure des lèvres,
/i** Le muscle buccinateur^ qui est situé plus profondément que les précédents et qui tapisse la face interne des joues. 11 sUnsère, d'une part, aux deux mâchoires, près de leur bord alvéolaire, et a une intf.rsecliou fibreuse qui le réunit au muscle constricteur
supérieur du pharynx ; d'autre part, à la commissure des lèvres et aux parties adjacentes de ces organes (d).
Les muscles élévateurs de la lèvre supérieure sont :
1® Vélévateur commun de l'aile du nez et de la lèvre supérieure^ qui s'attache supérieurement à la partie inférieure et interne du bord de Porbite, descend sur le côté du nez, et s'insère inférieurement aux téguments de l'aile du nez et de la partie voisine de la lèvre supérieure (e).
2<> Vélévateur propre de la lèvre supérieure, qui s'étend du bord inférieur de l'orbite & la partie externe de la lèvre supérieure (/").
3° F.C muscle canin, ou élévateur oblique interne de la commissure, qui s'insère, d'une part, à la partie supérieure de la fosse canine et aux parties adjacentes de l'apophyse montante de l'os maxillaire supérieur ; d'autre part, à la commissure des lèvres [g).
Les muscles abaisseurs sont :
1* Le triangulaire des lèvres, ou aiiaisseur de la commissure, dont les fibres se fixent inférieurement au tiers interne de la ligne maxillaire externe de la mâchoire inférieure, et convergent supérieurement pour se confondre avec celles des muscles canin et
(a) Bourgery. Traité de l'anatomU de VUomme, pi. 95, n* 12. {b) Idem, ibxd . pi. 05, n* 11.
(c) Cuvior et l.anrillard, Anatomie comparée (luyoiogio du nègre), pi. 1, fig. 1.
(d) Bourgery, Ùp. cif., pi. 96, n* iO, et pi. 99, fig. 1, n* i. {€) Idem, t^t^., pi. 95, ii* 9.
(f\ Idem, ihid., pi. 95. ii* 10.
{g) Idem, ib'ii., pi. 06, n* 7
eux, et par conséquent moins aptes à imprimer aux lèvres des
mouvements variés (1).
Il est aussi à noter qu'en général les lèvres logent dans leur épaisseur des glandules dont le nombre est souvent fort considérable (2), et que chez quelque^ Mammifères leur surface interne^ au Jieu d'être lisse, ou garnie seulement de papilles microscopiques et molles, comme chez THomme, est hérissée de gros appendices coniques dont la dureté est assez grande; disposition qui est même très remarquable chez certaines Chauves-Souris (3) .
grand zygomalique, près de la commissure des lëYres (a).
2* Le muscle carré, ou abaisseur propre de la lèvre inférieure, qui naît des téguments de ce repli périslomien, et se flié par S(»n exlrémilé opposée, soit à Vos maxillaire inférieur, soit aux libres voisines du muscle peauclcr (6).
(I) Chez les Singes, par exemple»
cbez le Gorille (c) et le Magot (d), les
muscles labiaux sont plus développés
que ckezrHomme, mais se confondent
da ramage entre eux, et le muscle peau-
cier intervient plus fortement dans la
production des mouvements de la
lèvre inférieure. Chez le l^pion et
les autres Singes qui sont pourvus de
grandes abajoues, le muscle buccina-
leur acquiert un développement très
considérable (e).
Chez le Cheval, Tanalogue du muscle releveur commun, appelé maon'/-
laire , ou sus-naso-labial ^ est fort grand, tandis que le muscle zygomatique est représenté seulement par un faisceau très grêle ; mais, du reste, on trouve les muscles labiaux disposés à peu près de même que chez THomme if). Cbez le Bœuf, ce dernier muscle se développe davantage, mais se rend principalement à la lèvre inférieure {g).
Chez les Fourmiliers, la plupart des muscles rétracteurs des lèvres, au lieu d'envoyer directement leurs fibres charnues dans l'épaisseur de ces organes, s'y insèrent à Taide de tendons longs et grêles {h),
(2) Nous reviendrons sur la disposition de ces glandes, dans la cinquante-quatrième Leçon, quand nous étudierons Pensemble de Tappareil salivaire.
(3) Ainsi, cbez le Pkyllosloma perspicillatum^ le bord des lèvres est
(«) Bomgwj, Traité deVanatomie de l'Homme» pi. 95, n* 1G.
(»)l<l6n, ibid.,^, 96, oMI.
ifi\ Duvemoy, Troûième mémoire sur lee earoeUret anaiomiquet du grande Singa peeudO' ênlkropam4frphes (Arch. duMueéum, t. VIII, pi. 1^, fig. C).
{d) Carier el Lauriliard, Anatomie comparée, pi. S7 ot 20.
i«) Carier eC Lnirilbrd, Op. cit., pi. 38.
\Ji V«yei Cfaairvcaa, Traité d'anatomie comparée det Animaux domeetûiuet, p. SI 5, fif . 72.
(f}UcB,tM.. p. 219, fiff. 73.
{h) 0mm, On the Anatomi/ of the Great Anteater (Tram, of the Zool. Soc., t. IV, pi. 39, 6g. i).
ci»n»n«« § 8. — La charpente solide qui entoure la chambre bucdeubonche. calc cst d'unc structure très complexe, et varie dans sa disposition suivant la nature des besoins physiologiques auxquels elle est destinée à satisfaire. Son mode d'action ne peut être le même chez les Animaux suceurs et chez ceux qui se nourrissent d'aliments solides d'un certain volume. Chez les premiers, elle peut constituer une sorte de cadre rigide qui entoure l'entrée des voies digestives, et ne laisse qu'un étroit passage pour les liquides dont l'ingurgitation est déterminée par le Jeu d'un appareil aspirateur particulier ; mais, chez les Vertébrés dont les principaux aliments sont des corps solides, elle doit réunir d'autres conditions : elle doit être dilatable, afîn de se prêter au passage de ces corps, dont le volume est susceptible de variation, et elle doit offrir assez de solidité pour être apte à fonctionner â la manière des leviers, afin de saisir et de presser avec force ces mêmes corps quand les muscles destinés à mettre ses différentes parties en mouvement viennent à se contracter. Or, la disposition des parties constitutives de la charpente buccale qui est favorable à sa grande dilatabilité, est nuisible a son action comme instrument préhensile ou compresseur, et par conséquent cet appareil ne peut mieux remplir une des deux conditions que je viens d'indiquer qu'en devenant moins apte à réaliser l'autre : quand il sera destiné à déployer une grande puissance, ses différentes parties devront être très solidement unies entre elles, et présenter dans certaines directions une résistance considérable, tandis que plus ces mêmes parties seront mobiles, mieux elles se laisseront écarter entre elles pour livrer passage aux aliments. Nous pouvons donc prévoir que chez les Vertébrés qui ne sont pas pourvus d'organes sécateurs propres
comme crénelé, et II existe de chaque une rangée de papille» très salic6lé, à la face interne de ces organes, lantes (a),
(a) Ctnit et OUo, Tabulœ Ànatomiam comparativam Uluttrantet, pire tv, pi. 7, fig. i.
à opérer la division des aliments solides préalablement à Tingurgîtation de ceux-ci, le perfectionnement de la charpente buccale doit avoir principalement pour objet l'augmentation de sa dilatabilité ; car l'utilisation des matières nulritives que TAnimal trouve à sa portée est alors subordonnée aux rapports existant entre le volume de ces corps et la grandeur de l'orifife que les mouvements de cette charpente rendent béant. Ce qui importe le plus à ces êtres, ce n'est donc pas de pouvoir saisir fortement leur proie, mais de pouvoir ouvrir une bouche assez grande pour l'engloutir tout entière; et par conséquent les conditions de puissance devront être sacrifiées à ce qui est nécessaire pour assurer la dilatabilité de cet appareil. Mais là où l'espèce de pince formée par les bords de l'ouverture buccale est armée d'instruments propres à déchirer ou à couper les aliments, de façon que l'Animal puisse réduire ceux-ci en fragments dont le volume est inférieur aux dimensions de l'entrée des voies digestives, la grande dilatabilité de la bouche devient inutile, et peut sans inconvénient être sacrifiée au développement de la puissance de son action comme instrument de préhension et de mastication. Le mode d'arrangement des éléments constitutifs de la charpente orale doit donc se trouver Hé à la manière dont fonctionne l'armature de cette portion vestibulaire des voies digestives. Or, nous verrons dans la prochaine Leçon que cette armature est en général propre seulement à effectuer la préhension des aliments chez les Vertébrés inférieurs, tandis qu'elle devient capable de les diviser d'une manière très parfaite chez les membres les plus élevés de ce groupe zoologique. Nous pouvons par conséquent prévoir que chez les Vertébrés des classes inférieures la charpente buccale sera surtout remarquable par la mobihté de ses différentes parties et la dilatabilité de son ensemble, tandis que chcît les Vertébrés les plus élevés en organisation, c'est-à-dire chez les Mammifères , la disposition de ces mêmes parties
24 Al>l>ARi:]L DIGESTIF.
sera combinée principalement en vue d'assurer leur solidité et d'utiliser le mieux possible la puissance motrice déployée par les muscles adjacents pour mettre en action la pince masticatoire dont elles forment la base. Effectivement, c'est de la sorte que la charpente solide de la bouche des Vertébrés est en général disposée, d'imc part chez les Poissons et les Reptiles, d'autre part chez les Oiseapx, et surtout chez les Mannmifères. Mais, pour bien comprendre les moyens que la nature met en usage pour y imprimer ces modifications , il est nécessaire d'en connaître le mode de constitution, et par conséquent il nous faut étudier attentivement la structure de cet appareil considéré dans le vaste ensemble formé par les diverses classes des Animaux vertébrés.
Pour saisir facilement le caractère de ces changements Mod* dans la structure de la charpente buccale, et pour mettre bien
do
développement cu cvidcnce la similitude fondamentale qui s'v rencontre tou-
des piroit *
de la bouche jours, malgré les variations déterminées de la sorte, il me renbrjon. scmblc utilc d'cxamincr d'abord d*une manière rapide le mode de développement de cet appareil chez l'embryon d'un Animal où il est destiné à acquérir une importance considérable.
Chez tous les Vertébrés, dans les premiers temps de la vie de l'embryon, la portion vestibulaire des voies digestiVes affecte la forme d'une grande fosse infundibulaire qui occupe toute la partie de la région faciale comprise entre les yeux et le cou, et qui est destinée à constituer, d'une part les cavités olfactives, d'autre part la chambre buccale. Mais bientôt on voit saillir de chaque côté de la base du crâne un bourgeon qui ressemble beaucoup aux arcs cervicaux destinés à former la portion hyoïdienne de l'appareil respiratoire (1 ), et qui peut être désigné sous le nom d'arc facial. Ce tubercule, en s'allongeant, descend
(1) Voyez tome II , pages 20& , 3f8 , etc.
CAVITÉ buccale: des animaux vertébrés. 25
sut le côlé de la fosse faciale, et, après avoir parcouru ainsi un certain Irajet, se bifurque (1). Sa branche inférieure ou postérieure s'avance le long du bord correspondant de cette fos^e, et, après s'y être unie, va rejoindre sur la ligne méà\ai\e du corps la branche semblable appartenant au côté opposé, de façon à constituer avec elle un arc transversal qui embrasse en dessous l'ouverture de la cavilé commune dont je viens de parler; puis une couche de tissu organogénique se produit sur son bord antérieur, et ce tissu, en se développant, constitue de chaque côté une pièce solide qui devient une moitié de la mâchoire inférieure. Ce dernier organe est donc un arc composé de deux branches qui sont rapprochées ou unies entre elles par leur extrémité inférieure, et qui sont suspendues au crâne par leur extrémité opposée à l'aide de la portion basilaire de l'arc facial, dans l'épaisseur de laquelle des pièces solides que j'appellerai maanllo-crémasliques se développent en même temps.
La branche supérieure de ce dernier appendice s'allonge aussi, et se dirige en avant sous la base du crâne; mais, au lieu de rester simple, elle se subdivise bientôt en deux portions : Tune qui se porte en dedans et s'élargit de façon à rencontrer son analogue en passant sous l'appareil olfactif, et à constituer une cloison plus ou moins parfaite entre la portion supérieure de la fosse faciale occupée par celui-ci et la portion inférieure de cette cavité, qui devient alors la bouche proprement dite. Des pièces solides se développent bientôt dans
(1) Je reYîeodrai sur l'élude de ces ter ici qoe les différents états de Tare
fhénoaièDes organogéniques lorsque facial dans Pembryon humain se
je traiterai dri développement des voient très bien dans les figures pu-
YenArés, et je me bornerai à ajou- bliées par M. Goste (a).
(f) Cmit, Histoire généraie et partieulUre du dipeloppemênt dei êtres organitét, ErpècQ kaamm, fl. 3, fi^. 3 ; pi. 9x, fif, B ; pi. 4a» Af. i, etc.
la lame ainsi formée, et constituent ce que les anatomistes appellent Varc palatin. Enfin, la portion externe de cette même branche supérieure de l'appendice facial primitif s'avance parallèlement à la mâchoire inférieure, et va s'unir, sur le devant de la fosse faciale, à un appendice facial antérieur qui descend de la région frontale du crâne et qui laisse de chaque côté, dans son point de jonction avec la partie dont je viens de parler, un espace vide destiné à former la narine.
En résumé , nous voyons donc que la cavité buccale se trouve cloisonnée de chaque côté par quatre systèmes de pièces cartilagineuses ou osseuses, savoir : le système temporal ou maanllO'CrémastiqtÂe (1), qui suspend le tout à la base du crâne; le système maxillaire inférieur ou mandibulaire, qui forme 1? mâchoire inférieure; le système maxillaire supérieur, qui constitue la partie principale de la mâchoire supérieure, et le système palatin, qui devient la charpente solide de la cloison naso-buccale. Chacun de ces systèmes se compose de deux moitiés paires qui peuvent rester séparées ou se réunir, soit en totalité, soit en partie, sur la ligne médiane du corps. Enfin, ces différents systèmes de pièces cartilagineuses ou osseuses plus ou moins nombreuses peuvent rester isolés ou s'appuyer plus ou moins solidement, soit les uns sur les autres, soit sur les parties voisines du squelette , c'est-à-dire sur le crâne et ses prolongements faciaux. Or, ce sont principalement les variations introduites dans ces diverses jonctions qui déterminent les différences dont j'ai déjà parlé comme existant dans la dilatabilité et la puissance préhensile de l'appareil constitué par l'ensemble de ces pièces. Des modifications organiques plus ou moins importantes peuvent résulter aussi de Tabsence de quelques-unes de ces parties et du degré relatif de leur développement
(1) Appelé le s^Âspensarium par quelques anatomistes.
ï.uÇm,\e dois ajouter que chez un petit nombre de Vertébrés où \^ cYxarpente que je viens de décrire ne se constitue que tfune manière imparfaite, on voit d'autres pièces solides se développer au-devant des mâchoires, dans Tépaisseur des lèvres, et y jouer parfois un rôle assez important ; mais ces pièces, que les anatomistes désignent sous le nom de cartilages labiaux^ ne se rencontrent que très rarement, et ils ne doivent pas être considérés comme des éléments normaux de la charpente bnccale du Vertébré. Cet appareil se compose donc d'ordinaire de quatre systèmes de pièces solides, qui sont, je le répète, les os ou cartilages constitutifs de la mâchoire inférieure, de son support, de la mâchoire supérieure et du palais.
Ce n'est pas le moment d'éludier d'une manière approfondie la structure et la disposition de ces diverses portions du squelette, car cette étude ne peut être bien faite si elle est isolée, et elle trouvera mieux sa place quand nous nous occuperons de la charpente solidedu corps des Vertébrés considérée dans son ensemble; mais nous ne pouvons nous dispenser d'examiner ici les instruments physiologiques fournis à .l'appareil digestif par ces organes, et, en choisissant un certain nombre d'exemples, il me sera facile, je pense, de faire connaître les principales modifications qui s'y rencontrent, ainsi que l'influence de ces dispositions sur le mode d'action de la portion vestibulaire du canal alimentaire.
Chez les Poissons sélaciens de la famille des Raies , la charpente ^ charpente buccale est très simple ; on n'y trouve en général ni pièces des'^PoTsL» labiales, ni pièces palatines (1); elle ne se compose que du dMSéiîcSîi. système maxillo-crémastique ou temporal et des deux mâchoires; enfin, chacune de ces parties n'est formée que par une paire
(I) I. Maller D*a trooTé ancan ves- genres jRatéi , Trigon , Rhinobatis , tige de cartiJages labiaux dans les Cephaloptera et Myliohatis ; mais
28 APPAREIL DlGESTir»
de cartilages (1). Les pièces maxillaires d'une même paire,
lant supeneures qu*inférieures, sont articulées ou soudées entre elles par leur extrémité antérieure, et se recourbent en arrière de façon à former par leur réunion une bande semi-circulaire dont la convexité est dirigée en avant et dont les deux branches s'unissent par leur extrémité postérieure à celles de l'autre mâchoire. Il en résulte que cet appareil maxillaire constitue un anneau brisé dont les deux moitiés, mobiles Tune sur Tautre, et antagonistes, peuvent se superposer en se rabattant, et fermer Touverture buccale, ou bien s'écarter et rendre cet oritlce béant. La mâchoire inférieure s'articule par l'extrémité postérieure de chacune de ses branches avec un cartilage suspenseur appelé pièce tympanale^ qui s'appuie sur le crâne par son extrémité supérieure, et qui constitue un arc-boutant à l'aide duquel l'appareil maxillaire est maintenu à une certaine distance de la base de cette boite solide, tout en conservant un peu de mobilité. Enfin, la mâchoire supérieure s'appuie contre celte dernière portion de la charpente céphalique, mais n'y est attachée que par des parties molles qui sont très extensibles, de façon qu'elle peut se déplacer un peu sans pouvoir se relever notablement pour s'écarter de la mâchoire inférieure (2). 11 résulte de ce mode d'organisation que la charpente buc-
il en a rencontré des rudiments chez les Rbinoptères (a), et M. Henle en a constaté la présence chez les Narcines (6).
(1) Pour la disposiUon générale de la charpente buccale des Raies, Je renverra! à quelques figures du squelette de ces Poissons (c).
(2) Les anatomistes ont été partagés d'opinion au sujet de la détermination des cartilages constitutifs de la mâchoire supérieure des Sélaciens ou Plagiostomes. Cuvier a été conduit à admettre qne la charpente solide de cette mâchoire ne représente pas les os dits maxillaires et intermaxillaires
(a) Mûller, Vergleichende Anatotnie der Myxinoiden, p. 434, pi. 9, fiff. 1i.
(b) Henle, Ueber Narcine, eine neue Gattung electrùeher Bochen, pi. 4, fif . 2.
(c) Exemples : Trigon (Agauit, Becherehet tur le* Poiuoni fottUa, t. Il], pi. H, û^. {).
— Toiyeio (Roeenihel, IchihgoUmiêche Tafeln, pi. 26, fig. 3 et i; ^ J. Devy. Reiearohet PhyHological and Anatomical, i. I, pi. 9).
cale n offre ni beaucoup de solidité, ni une grande dilala-
bWUé.
Sa structure est à peu près la même chez tous les autres Poissons cartilagineux de Tordre des Sélaciens ou Plagiostomes,
qid composent la portion corre^npondante de Tappareil baccal chez la plopart des autres Vertébrés, et qu*elle est formée par Tare palalin. En- ÛB, il considère les maxillaires et iatermaxiUaires comme ayant pour analogues, chez les Poissons carti- Xagineax, quelques petites pièces solides qui sont détachées du reste de la charpente faciale et se trouvent dans répaisseur des lèvres (a). Cette interprétation des choses est, au premier abord, très séduisante, et a été adoptée par la pluj>art des anatonbtes do commencement du siècle actuel (6) ; en effet, chez quelques espèces, et notamment chez PAnge (ott Squalinavulgari8)^ces cartilages labiaux ressemblent beaucoup aux pièces constitnUves de la mâchoire supérieure chez les Poissons osseux, et les connexions organiques de la pièce principale de cette portion de la charpente buccale rappellent celles de Tare palatin de ces derniers Vertébrés plutôt que celles des os propres de la mftrbolre supérieure (c). Mais les recher-
ches plus récentes de J. Millier et de quelques autres ichthyologistes semblent établir d'une manière non douteuse que les pièces labiales des Sélaciens ne se trouvent pas représentées dans la charpente buccale des Poissons osseux ni des Vertébrés des autres classes, et sont des éléments organiques surajoutés qui sont propres aux Sélaciens et aux Gyclostomes. En effet, J. Millier a trouvé que chez le Callor^yncAtMcescartilages forment en dessous une chaîne complète, et que Tun d'eux, situé au-devant de la mâchoire inférieuresur la ligne médiane, est développé de façon à ressembler à une mâchoire antérieure {d). Par conséquent, cet appareil ne peut être rapporté à aucune des parties de la charpente buccale d'un Poisson ordinaire, et, comme nous le verrons bientôt, les cartilages labiaux ainsi ajoutés aux mâchoires acquièrent chez les Gyclostomes unecomplicaUon et une importance beaucoup plus grandes.
D'un autre côté, il est des Sélaciens chez lesquels on trouve entre la ma-
te) Carier, Mémoire sur la eompotUUm de Ul mdehoit^ tupérieure det PoUtom {Mém, du Mu--
(ft) Vaader HsYen. De s:eUto Piteium (émert, inaug.)* l'Uifiluni Balavorum, i8i2, p. 76.
— K«U, Beilr. sur Oiteologie der Fisehe (BeUrOge %w Zoologie und vergleiehenden Anâtomie 183).
— Garas, Tabul. Anat. eompar. Uluttr., part ii, p. J4.
— Uwmtr Jouet, art. PiscBS (Tudd'a Cyelopœdia ofAnat. and Phytiol,, I. III, p. 964).
*€) Uaa» le aqneielle de TAnge, olMenré par Cvnïw, et conservé dans la collection du Maaëttm ntavelle de PartSt lee cartilages labiaux n'étaient pas été bien préparés et ne paraissaient ^^m nombre de deaz de chaque côté de la léle {Op. eit., p. t23). C'est aossi de la sorte «fae a repréieolé eee pièces dans l'atlas do la grande édition du Règne animal^ Poissons, pi. 5, ig. 2; MMeeréalild il y » trois de ces cartilages, ainsi que Kuhl les a figurés {BeitrOge %vr Zooho§u waànrgUirhenden ÀnaUmie, pi. 8, fig. 1).
(d) J.lUbr, YergUiehende Anâtomie der Myxitioident 4835, p. 137, pi. 5, fig. 2.
si ee n'est que chez les Squales, ainsi que chez les Rhinoptères, on trouve dans 1 épaisseur des lèvres quelques pièces solides qui appartiennent au système labial, mais qui n'ont aucune importance physiologique, et que, chez les Torpilles du genre Narcine, il existe des vestiges d'un système de pièces palatines. Enfin, il est aussi à noter que chez quelques Sélaciens le système maxillo-crémastique, ou appareil suspenseur de la mâchoire inférieure, au lieu de se composer d'une seule paire de carli-
chotre supërienre et la base da crâne un petit système de pièces cartilagineuses qui u^aurait point de représentant chee les Poissons osseux, si cette mftchoire était constituée par l'arc palatin, mais qui correspondent parfaitement aux pièces palatines, dans Pliypotlièse de la formation de la mâchoire supérieure chez tous ces Animaux par les pièces dépendantes de Tare maxillaire. M, Henle a constaté ce mode de formation chez les Narcines (a). l*ar conséquent, les ichthyologistes de l'époque actuelle ont abandonné les vues de Cuvier touchant la constitution de l'appareil buccal des Poissons cartilagineux , et Ils admettent que cliez ces Animaux les cartilages constitutifs de la mâchoire supérieure sont les analogues, non des os du palais, mais des os maxillaires des Animaux supérieurs (6).
Cliezle Sguaittôccntrina, les cartilages labiaux sont étroits et au nombre
de trois de chaque côté ; ils sont très allongés et entourent presque complètement Touverture buccale (c). Il en est de même chez le Scymnus lichia {d)\ mais chez VAcanthiaSy il n'y en a que deux patres, et ils occupent seulement les commissures des lèvres (e).
Chez la Chimère {Callorhynchus antarcticus), le cartilage labial inférieur, ainsi que je l'ai déjà dit, est extrêmement développé, et ressemble à une mandibule qui serait placée au devant de la mâchoire inférieure ; les autres pièces du même système sont moins grandes ; enfin les arcs maxillopalatins paraissent manquer, et les arcs maxillo-crémastiques sont représentés par des prolongements du cartilage crânien {f).
Chez le Lepidosiren, que beaucoup de zoologistes rangent parmi les laissons, les arcs maxillo-crémastiques , quoique ossifiés, sont aussi confondus avec le crâne ; il en est de même des
(a) Henle, Ueber Narcùie, euuneue Gattung eUctritck&r Rûchen, 1834, p. 8, pi. 4, fig. 8 et3-
— Mûller Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, pi. 5, ûg. 3 et 4.
{b) SUnnius et Siebold. Nouveau Mantêel d'anaUmie comparée^ t. U, p. 32.
AgasMs, Becherchet twr les Poittont fotsiUt, 1. 1. p. 134.
(c) Gerus, Tabul. Anat. compar, Uluttr., pus ii, pi. 3, fiy. 15.
(i) Wagner. leoMS Motomàcas, pi. 30, fig. 8.
(«) Agassiz, Op. cU„ 1. 1, pi. K, fig. 1.
Wagner, Op. cU,t pl- 20, fig. 5.
{f) i. Huiler, V$rgl. Anat. der Myxinoiden, pi. 5, fig. i.
— Aganu, PoitMns fatiHet, 1. 1, pi. J, fig. 12.
lages, est formé de chaque côté de la tête par deux pièces placées bout à bout, ce qui, tout en diminuant la solidité de Tappui qu il offre au système mandibulaire, permet plus de mobilité el d'extensibilité dans Tespèce de cadre circumbuccal dont ces arcs-boutanis font partie (1).
Chez les Poissons osseux, on ne trouve plus de trace de pièces labiales ; mais l'appareil cloisonnaire de la bouche se complique davantage, et les arcs palatins, ainsi que les arcs maxillo-crémastiques, se développent beaucoup ; la mâchoire supérieure, tout en conservant d'ordinaire une grande mobililé, s'articule directement sur la portion antérieure du système
Cbarpenlo
buccale
des Poissons
osseux.
parties correspondantes aux arcs palatins ; mais 11 exbte ane pièce osseuse qui représente Pintermaxillaire ; enfin la mâchoire inférieure est très développée, et il n'y a pas de cartilages labiaux (a).
Ciiez les Esturgeons (6), qui à certains égards établissent le passage entre les Poissons cartilagineux et osseux, les arcs maxillo-crémastiqucsqul suspendent au crâne Tappareil mandibulaire sont très développés et composés chacun de trois pièces articulées bout à bout, de façon à donner à la bouche beaucoup de mobilité d'avant en arrière. La mâchoire inférieure ne présente rien de particulier ; mais la mâchoire supérieure a une structure très complexe, et Ton y remarque un système palatin formant voûte au-
dessus de la cavité orale, et portant en avant deux paires de petites pièces étroites qui paraissent représenter les maxillaires supérieurs et les intermaxillalres. Du reste, il existe encore quelque incertitude au sujet de la détermination de plusieurs de ces parties, dont les unes sont osseuses et les autres carrllagineuses.
Chez le Polyodon ou Spatularia^ qui appartient au même groupe zoologique, les arcs palatin et maxillaire supérieurs sont développés à peu près également, et se composent chacun d'une paire de pièces allongées qui ressemblent beaucoup aux branches de la raftclioire inférieure (c).
(1) Cette disposition se voit chez les Raies qui forment les genres Mylio bâte et Rhinoptère.
(a) Ow«ii. Deitription of thê Lepidoslren aiuectens {Trant, of Vie hinnean SoCt t. XVIII,
p. 3ds. pi. «a. Sf . A).
— Bischoff, Ducript. anatom. du Lepidosiren paradoxa {Ann, de» science» nat,t 2* séria, LXfV, pi T,ûg. i. 5. 6, 8 et 9).
(ft) Cimer, Leçmu 4'attaUimu emparée, •' ëdit., I. U. p. 665.
— Bran H et Ralaeborg. MedixiniMche Zoologie, t. D, pi. 4, Gf . 1 at 3.
— J. MâOer, Yergl, Anat. der Myxinoidcn, pi. 9, fig. 10 el 11.
— Afaastt, PMêeons foesUee, 1. 1, pi. K, flg. 3.
— Wagner, Icomes Jtootonùcœ, pi. 80, fig. 1 et 8. (e) Agaasis, Op. cit., 1. 1, pi. K. fig. 9.
— Mtter, Op, cU., pi. 5, fig. 7.
crânien qui est formé par Tos voiner, et celui-ci devient une partie constituante de la voûte palatine. Enfin, chacun des systèmes de pièces solides que nous avons vu concourir à la formation de la charpente buccale, au lieu de se composer d'une paire d'os seulement, en présente deux ou plusieurs.
Ainsi, chez le Brochet, que je choisirai comme premier exemple pour l'étude de cette portion de l'appareil digestif, la mâchoire inférieure est formée, comme d'ordinaire, par la réunion de deux branches au moyen d'une articulation médiane, et chacune de ces branches se compose de trois pièces que Ton distingue sous les noms d'os dentaire^ d'os articulaire et d'os angulaire; mais ces pièces sont très solidement unies entre elles, et le levier constitué par leur assemblage a beaucoup de force (1).
L'arc-boutant temporal, ou système maxillo - crémastique, qui, de chaque côté, est interposé entre la surface articulaire de la mâchoire inférieure et la base du crâne, acquiert un grand développement, et se prolonge en arrière pour donner naissance à l'appareil operculaire dont nous avons eu déjà l'occasion de nous occuper (2). En avant, il se confond avec l'os palatin, et celui-ci s'étend jusqu'auprès de l'extrémité antérieure de la cavité buccale, où il s'articule avec le vomer, os qui termine la série des pièces basilaires du système crânien. Par leur réunion, ces parties de la charpente de la face con-
(1) L^os deotaire constitue la portion antërietire de la mâchoire, et présente en arrière une grande écliancrure dan» laquelle la pièce suivante s'enfonce profondément. Celle-ci est Tos arUculaire ; ainsi nommée parce qu'elle forme avec rextrémité inférieure du système maxillo-crémasllque la join-
ture en charnière qui sert de ;poinl d'appui au levier mandibulaire. Enfin, Tos angulaire est situé sous Textrémité postérieure de Tos arliculaire, et sert à allonger ce même levier un peu au delà du point d'appui dont je viens de parler (a).
(2) Voyez tome 11, page 2'i9.
(a) Voyex Agatsiz, !<€cherch€t tur Ut Poitioni fofiiU*, t. V, 2* partie, p. 68, pi. K, fiy. 10 otiS, n«*34, 35el3G.
stiluent de chaque côté de la tête une grande cloison verticale qui descend de la base du crâne vers la mâchoire inférieure, et qui sépare la cavité buccale des muscles adjacents , mais qui est susceptible de s'écarter ou de se rapprocher un peu du plan médian, de façon à dilater ou à resserrer ccîtte cavité. Un nombre considérable d'os plats articulés entre eux par leurs bords entrent dans la composition de Tarcade temporo* palatine ainsi formée (1), et il règne une grande confusion dans la dénomination de ces différentes pièces, car en général on a voulu leur appliquer des noms indicatifs de leurs analogies respectives avec les diverses parties constituantes de la tête des Mammifères, et les auteurs sont très partagés d'opinion au sujet de ces rapprochements théoriques (2). Ici nous ne
(1) Ces pièces , ainsi que les autres parties de l^appareil buccal du Brochet, sool représentées dans les ouvrages de Rosenthal et de M. Agassiz sur Postéologie des Poissons (a).
(2) Les principaux ouvrages dans lesquels on a cherché à é|yblir la concordance entre les os de la télé des
Poissons et les pièces constituées de cette partie du squelette cliez les Vertébrés supérieurs, sont ceux de Ouvier, Geoffroy Saint-Ililaire , Spfx, Carus, Bojanus, Dakker, MM. Agassiz elVogt, et M. Owen (6). Le travail de Rosenthal sur Tostéologie des Poissons est seulement descriptif (c).
(a) RoMotliBl, lehthyotomitehe Tafetn, pi. 7, fig. i, 3, etc.
— Agataiz, Rteherehe* sur Ui Po'utont fo$iilett t. Y, pi. K, R^. 42.
(è) Cinrier. Règne atiinuil. i'* ediu, i. IV, pi. 10, et HUUrire nalvrelle des Poiuont, t. I, p. 3l6ct »uiT.. pi. ihZ.
— Geoffroy Saint- Hîleire, CcmpotUion de la tête osseuee de V Homme et des Animaux {Ann, d£ê9cienee* nat.^ 1824, 1. III, pi. 9), et Mém, sur la structure et Us usages de l'appareil olfactif dans Us Poissons {Ann. des sciences nat., 1825, t. VI, p. 322, pi. 14 et 1 5).
> — Spix, CepKalogenesis, 1 81 5.
— Bojeotts, Yersuch einer Deutung der Knoehenim Kopfe der Fische {Uis, 1818, t. III, p. 498). — Parergon ad Bojani anatomen Testudinis ; eranUvertebratorum Animalium, scilicet Pûciinn, ReptUiumt Avium, Mammalium comparaiionem fadenst icône illuslratus, lK2t.
— Bekker, Osteographia Piscium. Gronings, 1822.
— Ardent, Deeapttis ossei Esocis lucii strtictura tingulari {Aitaerl. inaug.) Reifiom. 1822.)
— Vander HÔTen, DesceUto piscium (duscri. iiiaug., 1822).
— kgssw et Vogt, Anatomie des Salmones {Mim. de la Soc, des sciences naturelles de Neuf ehâUU 1845, t. III).
— Hailnaon, Die vergleichende Osteologie des Sehiafenbeins, 1837.
— Kôeilin, Ûer itau des knochemen Kopfes in den vier Klasun der Wirbelihiere, 1844.
— 0««o, Lectures en Ihe Comparative Anatomy and Physiology of the Vertébrale Animais, Fishes, 1846. — fieport on the Archetipe and Homologies of the Yertebrate Skeleton {Report of the Bruuh Assocwtion for ihe Advanc» of Siiences /or 1846. p. 169 cl suiv., 4847).
(c) Ro>rBibal, Ueber die Skelelte der Fische {Arphiv der Physiol, von Keil und Autenriolli, I8U, I. X, p. 340). — Ichthyotomische Tafeln,, in-4, 1812.