QUARANTE -SIXIÈME LEÇON

De la digestion. ■ — Nature de ce phénomène. — Agents qui le produisent. — Caractères anatomiques et physiologiques de l'appareil de la digestion. — Mode de perfectionnement de cette fonction et des organes qui y sont affectés.

SI. — Le sang, dont nous avons étudié le mouvement dans consici^mions

•^ prtliniinaires.

l'organisme au commencement de ce cours, doit en partie ses propriétés vivifiantes à la présence de l'oxygène que nous avons vu y pénétrer par les voies respiratoires ; mais ce liquide nourricier, pour remplir son rôle physiologique, a besoin de recevoir aussi du dehors des matières combustibles et organisables. Les Animaux ne possèdent pas la l'acuité de créer de toutes pièces ces matières, et ne peuvent les trouver que dans la substance constitutive d'autres cor[)S qui sont ou qui ont été doués de la vie. Or, ces substances alimentaires qui doivent être absorbées ne se rencontrent d'ordinaire qu'à l'état solide, et nous avons vu dans la dernière Leçon que les tissus de l'organisme ne se laissent traverser facilement que par des fluides. Pour que l'Animal puisse utiliser de la sorle la plupart des matières étrangères que la Nature lui fournit, il faut donc qu'il les transforme en liquide, ou, en d'aulres mois, il faut qu'il les digère^ et, afin de pouvoir effectuei- ce travail, il est pourvu d'instruments particuliers dont le plus important est une cavité appelée estomac, et dont la réunion constitue ce que l'on nomme un appareil digestif.

Les Plantes ont le pouvoir de former de toutes pièces ces mahèies organisables à l'aide de fluides qui se trouvent répandus partout à la surface de la terre, et qui réunissent toutes les conditions voulues pour être absorbables. En effet, ces êtres peuvent conshtuer les aliments dont ils ont besoin en puisant

'•IkS DIGESTION.

directetïient dans le milieu ambiant de l'eau, de l'aeide carbonique et (juelciues autres substances qui s'y rencontrent à l'état de gaz ou qui se trouvent en dissolution dans les liquides dont leurs racines sont baignées. Elles peuvent donc se nourrir sans faire subir aux substances qu'elles doivent absorber aucune élaboration préliminaire, et par conséquent elles n'ont jamais d'appareil digestif.

Dans une des précédentes Leçons, nous avons vu que l'Animal diffère de la Plante par son mode de respiration ; à ce premier caractère vient donc s'en ajouter aujourd'bui un second, tiré de l'existence de la faculté digestive et des instruments physiologiques à l'aide desquels cette faculté s'exerce. Dans l'immense majorité des cas, cette particularité anatomique est bien prononcée et facile à constater. Une cavité ({ui communique librement avec le dehors, et qui est appelée estomac, reçoit les aliments dans son intérieur, en opère la digestion, et transmet ensuite au (luide nourricier les produits de son travail L'existence d'un organe de ce genre suffit pour établir (jue l'être chez lequel on l'observe appartient au Règne animal ; les Végétaux n'en présentent jamais de trace: mais je dois ajouter que, sous ce rapport comme sous tous les autres, la ligne de démarcation entre les deux grandes divisions de la Création organique est moins nettement tracée qu'on ne pourrait le croire au premier abord. En effet, chez quelques Animaux à structuie dégradée, l'appareil digestif s'amoindrit et disparaît plus ou moins complètement. xYlais ce sont là des exceptions dont nous n'avons pas à nous occuper en ce moment, et la digestion n'en est [las moins une des fonctions générales des êtres animés qui leur appartiennent en proj)re. DesHiimenis. g 2. — Si uous étious astrciut à suivre rigoureusement ici l'ordre méthodique dans lequel les idées s'enchaînent, nous ne devrions aborder l'iiistoire de la digestion qu'après avoir étudié les matières sur lesquelles cette fonction s'exerce, et par con-

CONSIDÉRATIONS PRÊLlMlNAlUKS. -M^)

séquent j'aurais à traiter d'abord des aliments. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit plus d'une fois, je n'hésite pas à me départir de cette règle toutes les fois qu'une autre marche me semble plus favorable à l'intelligence des choses dont j'ai à m'occuper. Or, l'examen approfondi de la nature et des propriétés des substances nutritives me semble trouver mieux sa place dans la série de Leçons où j'aurai à parler de l'emploi de ces corps dans le travail de la nutrition. Je ne m'y arrêterai donc pas en ce moment, et je me bornerai à indiquer brièvement le sens que le physiologiste doit attacher au mot aliment.

Dans le langage ordinaire, on désigne sous ce nom les substances qui se mangent, se digèrent et servent à l'entretien de la vie ; mais on peut y donner une acception plus large, et l'appliquer à toute matière qui, introduite dans l'organisme, est susceptible de servir, soit à l'entretien de la combustion physiologique, soit à la constitution des tissus ou des humeurs de l'économie animale. Ainsi, la digestibilité de ces matières, c'est-à-dire leur aptitude à être modifiées d'une certaine manière dans leurs propriétés physiques ou chimiques avant leur absorption et leur entrée dans le torrent circulatoire, n'est pas une condition nécessaire à leur admission dans la classe des aliments; et lors même qu'une substance introduite dans l'estomac serait digérée, c'est-à-dire rendue absorbable, et irait ensuite se mêler au sang, nous ne devrions pas la considérer comme un aliment, si elle n'est pas propre à être employée dans l'organisme et à fournir, soit des matériaux constitutifs des tissus ou des humeurs, soit des combustibles propres à l'entretien de la respiration. Ainsi, pour nous, l'eau est un aliment aussi bien que le sucre ou la fibrine, car c'est une matière indispensa'ble à la nutrition du corps , et quelle que soit la voie par laquelle ce liquide arrive dans l'économie, son rôle est toujours le même. Le physiologiste doit donc classer parmi les substances alimentaires des corps minéraux aussi

bien que des matières organiques; mais eomme ce sont ces dernières surtout qui se trouvent soumises aux forces digestives, ce sont elles principalement dont nous aurons à nous occuper en ce moment , et j'ajouterai qu'à raison de leur nature chimique et de leurs propriétés, on les divise en deux groupes, savoir : les aliments plastiques^ {[u\ ?,oi)isi\sce\)nb\es d'entrer dans la composition des tissus organiques et de devenir ainsi des parties vivantes, et les aliments respiratoires^ dont le principal rôle est de foiu'nir du carbone à la combustion physiologique. Les aliments plastiques sont des matières organiques azotées neutres, telles que la fibrine , l'albumine et la caséine. Les aliments respiratoires sont des substances non azotées qui sont riches en carbone et en hydrogène : elles se ressemblent à beaucoup d'égards ; mais, pour la facilité de nos études, il est nécessaire de les diviser à leur tour en deux groupes comprenant, l'un les matièi'es amylacées ou sucrées, l'autre les matières grasses.

, , . ^3. — Les aliments, comme ie l'ai déjà dit, sont en gêné-

Phénomènes ^ ? J J ^ c^

généraux j^jjl dcs coros solides, et si on les examine après qu'ils ont

de la digestion. '■ . . . ,

séjourné pendant un certain temps dans l'appareil digestif, on voit qu'ils y ont été ramollis, désagrégés et transformés en une sorte de pâte plus ou moins liquide appelée chyme, qui exhale mie odeur à la fois acre et fade. A mesure que le travail digestif s'avance, celte matière pultacée abandonne les sucs dont elle est imprégnée, ainsi que les autres substances ({ui sont susceptibles d'être absorbées par les parties voisines de l'organisme ; enfin, elle se trouve réduite à un magma de débris qui ont résisté à l'action des forces mises en jeu pour les attaquer et qui doivent être rejetés au dehors. 0 inions Pendant longtemps les physiologistes n'ont pas cherché à se des anciens ^m^vQ ncttcment compte de la nature du travail qui s'effectue

physiologistes ' , , /

sur la nature ^g j^^ g^j-jg (jjjjjs l'économic animale, et se sont bornes à enon-

du travail

digestif, ^gj. ç,^ ujj langage figuré le fait dont je viens de faire mention.

Ainsi Hippocrate disait que la digestion est une coclion ; mais, en exprimant ainsi sa pensée, il ne prétendait ni expliquer le phénomène , ni établir que les changements imprimés aux aliments dans l'estomac fussent du même ordre que ceux déterminés par la cuisson ; il voulait dire seulement que ces madères sont préparées, élaborées, rendues aptes à servir à nos besoins (1).

Quelques autres médecins de l'antiquité ont cru pouvoir pénétrer plus avant dans ce mystère. Ainsi Érasistrate, ayant probablement aperçu certains mouvements qui s'opèrent dans l'estomac pendant la durée de la chymification , l'ut conduit à penser que la digestion n'est qu'un travail mécanique , une sorte de tritin^ation des aliments. L'un des disciples de Praxagore, PHstonicus, n'adopta pas cette hypothèse, et crut voir dans le phénomène de la digestion une simple putréfaction analogue à celle que la plupart des matières organiques éprouvent spontanément quand elles restent exposées à Faction de la chaleur, de l'humidité et de l'air. Entin, Asclépiade, l'ami de Cicéron, parait avoir pensé que la digestion consiste en une sorte de dissolution des ahments (•2).

(1) Hippocrate n'avait évidemment (Jue des idées très vagues à ce sujet, et, bien qu'il se serve en général du mot TTc'i}/'.;, ou cuisson, quand il parle du travail digestif et qu'il attribue cette coction à la chaleur de l'estomac , il paraît , dans quelques passages, regarder la digestion des aliments comme une sorte de putréfaction.

Galien semble attacher à l'expression de coction un sens diflerent ; il fait jouer à la chaleur un rôle plus

important dans l'opération de la chyniilicalion ; mais il suppose que les aliments sont transformés ain4 en une substance analogue à celle dont l'organisme se compose, et que cette transformation est la conséquence du mode d'action pariiculier de l'estomac, qui serait doué d'une faculté coctrice (a) ; selon lui, la digestion serait donc, non une simple cuisson, mais plutôt ce que l'on appelle aujourd'hui une élaboration.

(2) Les idées d'Érasistrate, de Plisto"

(rt) Galien, De naturalibiis facultalibus, lib. II, oap. iv.

Ainsi nous trouvons déjà cliez les anciens les germes des principales théories qui jusque dans ces derniers temps ont régné tour à tour dans nos écoles. Par exemple, l'expression métaphorique employée par Hippocrate a fait naître la doctrine ùeVéliœation (1), et divers commentateurs de ce grand médecin ont cru pouvoir assimiler la digestion au phénomène de la cuisson ; à leurs yeux, les changements que les aliments suhissent dans l'estomac étaient dus à la chaleur de cet organe (2) ; mais, pour accepter une pareille idée, il fallait ignorer ce qui se passe dans plus des neuf dixièmes du Règne animal, car chez tous les Animaux la digestion s'effectue, et cependant chez la [ilupart de ces êtres la température du corps ne diffère

niciis et d'Asclépiade sur la nature du travail digestif ont été résumées de la manière suivante par Celse :

« Exquilnis, qiiia maxime pertinere » ad rem concoctio videlur, liuic po- » lissimum insistunt ; et duce alii » El asistrato, teri cibum in ventre con- » tendunt ; alii Plistonico Praxagorse » discipulo putrescere ; alii credunt » Hippocrati per calorein cibos con- » coqui ; acceduntque Asclepiadis )) aemuli qui omnia ista vana et supern vacua esse proponunt : nibil enim » concoqui , sed crudam materiam, » sicul assumpia est in corpus omne » diduci (a). »

Asclépiade , dont il est ici question, n'était pas un des descendants d'Esculape, comme on pourrait le croire par son nom ; il habitait Rome du temps de Pompée, et y jouissait d'une très grande réputation, mais il paraît avoir été très ignorant en anatomie et en

physiologie. Galien dit aussi qu'il considérait la digesUon comme le résultat d'une simple division des atomes dont se composent les aliments. ;\lais cette opinion paraît avoir eu peu de partisans, et Cicéron, qui avait des relations intimes avec Asclépiade, avance de la manière la plus positive que la digestion est une cuisson effectuée par la chaleur (6).

(1) De elixare, cuire.

(2) Parmi les auteurs qui, dans des temps plus modernes, ont cru pouvoir expliquer le travail digestif en le représentant comme une coclion opérée par la chaleur animale, je citerai Michel Servet (c).

J'ajouterai que, même au commencement du siècle dernier, on se contentait d'hypothèses de ce genre.

Ainsi Drake compare l'estomac à la machine de Papin {d).

(a) C. Celsus, i>/c(/ici?iœ liber iiririuis, p. 5 (ciiit. de nianconi, 1"85).

(6) De natura deorum, lib. II, g nv.

{d} Aitthvopotogianova, 1717, p. 80.

pas sensiblement de celle de l'atmosphère (1). La théorie tonte mécanique de la digestion par trituration a eu de nombreux parlisans, et a conduit même à la découverte de plus d'un fait important, mais elle a donné lieu à un nombre bien plus grand de vaines spéculations déguisées sous le masque de la science positive (2). Enfin , l'hypothèse suivant laquelle la digestion serait une sorte de fermen(ation, ou serait déterminée par l'eftet de dissolvants, a revêtu successivement diverses formes, suivant la nature des idées régnantes parmi les chimistes de chaque époque ; et si l'on s'en tenait aux mots au lieu d'aller au fond des choses, on pourrait trouver dans les écrits de plus d'un auteur des xvu* et xYm" siècles l'énoncé succinct de la théorie généralement admise de nos jours. Mais en réalité on ne savait alors rien touchant la nature du travail digestif, et, jus(|ue vers la fin du siècle dernier, presque tous les ftdts tondamentaux sur lesquels la théorie de ce phénomène repose étaient encore à découvrir (3). L'exposé des opinions et

(1) Voyez IJallcr, Elementa physio- qiies médecins de iiiérilo, même dans logiœ, t. VI, p. oo5. les temps modernes : Cheselden , par

(2) Gomme exemple de ces vues exemple (6).

toutes spéculatives des physiologistes L'hypothèse d'une fermentation di-

dits iatro-mathématidens , je citerai gestive a été imaginée, vers le milieu

les hypolhi'ses de Pitcairn sur la puis- du xvir' siècle, par Van Helmont (c),

sance triturante de l'estomac, qu'il a dont j'ai déjà eu l'occasion de men-

cru pouvoir évaluer à 12 951 livres («). tionner les travaux {cl). Elle a eu

(o) L'assimilation de la digestion à beaucoup de partisans, parmi lesquels

la putréfaction ne pourrait résister à je citerai Sylvius, Willis, Boyie, Lo-

une simple discussion sérieuse, mais wer, Macbride, etc. (e). Mais il ne

a été soutenue cependant par quel- faut pas oublier qu'à cette époque, les

(a) Pitcairn, Uissertalio de molu quo cibi in venlrkulo rediguntur ad formam sanguini reficiendo idoneam {Disscrtationes medicœ, p. 81 , Rotterdam, 1701, et Elementa medtcina physicumalhemalica, 1718, cap. v, p. 25).

(b) Clieselden, Anatomy of the tiuman Body, 17G.3, p. 155, 8° édit.

(d) Tome I, page 379.

(e) Sylvius (ou Dultois), Dissert. med. I, et Prax. med., lib. VU, cap. vu.

— Willis, De fermeiUatioiie, cap. i, p. 17 [Opéra omnia, 1680, t. I).

— Boyle, Worlis, t. 11, p. 622.

- — Lower, De corde, p. 204.

— Macbride, Expérimental Essay on the Fermentation of Alimentary Mixture, 1761, p. 59.

— Leicli, Discours e concerning Digestion (Philos. Trans., 1684, t. XIV, p. 694).

25/i DIGliSTlON.

des conjectures qui ont précédé la connaissance de ces faits serait une tâche non moins oiseuse que longue. Je ne l'entreprendrai donc pas, et je nie bornerai à rendre compte des découvertes successives à l'aide desquelles la question si longtemps en litige a été entin résolue.

„ ., ^ h. — La première série d'expériences méthodiques et

Premières c ^ i i '

recherches instpactivcs entrcpriscs à ce sujet est due au célèbre Réaumur,

expérimentales '■ ''

'*"'■ dont les beaux travaux sur l'histoire naturelle des Insectes

la digestion.

constituent une des principales richesses de rentomologie (1).

connaissances chimiques touchant la nature des phénomènes auxquels ou donnait le nom de fermentation étaient si vagues et si incomplètes, qu'en réalité l'emploi de cette expression n'avançait guère la question, et signifiait seulement que, dans l'opinion de ces physiologistes , les modifications éprouvées par les aliments dans l'estomac sont le résultat d'un changement qui s'opère dans leur constitution , soit spontanément, soit sous l'intliience d'un agent comparable au ferment connu sous le nom de levure, et non le résultat d'une action mécaniqui^ ou d'une simple dissolution. Du reste, la ligne de démarcation entre la théorie de la digestion par fermentation ou par dissolution était rarement indiquée d'une manière nette ; dans cette dernière hypothèse, on attribuait !a désagrégation et la transformation des aliments en chyme à l'action d'un liquide produit dans l'estomac , et appelé suc gastrique ; mais à celte époque l'existence de ce suc n'était nullement

démontrée, et les propriétés qu'on y attribuait ne pouvaient s'expliquer en aucune façon par les propriétés chinn'ques d'aucun corps connu. C'était donc un être de raison seulement.

Ainsi Cureau de Lachambre, un des premiers médecins qui aient soutenu la théorie de la dissolution, admettait que celte transformation était effectuée, non par une humeur aqueuse ou acide, mais par des esprits dissolvait is (rt), et Lamy, son contemporain, qui attribuait ce rôle à un suc gastrique, assurait que ce suc dissolvait les métaux aussi bien que les aliments [h]. Quelques-uns de ces physiologistes, il est vrai, avaient deviné assez juste, et, comme exemple, je citerai Grew (c) ; mais leur opinion ne reposait sur aucune base solide, et il suiDt de lire l'exposé de l'état de la question dans le grand ouvrage de Haller, pour reconnaître combien il régnait d'obscurité dans toute cette porlion de la physiologie (f/).

(1) Keiié Ferciuult de Réaumur naquit à la l\oclieile en ItiSii, et entra

(a) De Lachambre, Nouvelles conjectures sur la digestion. Paris, 1(138.

(b) I.aniy, Discours aiiutoiiiitiues. Paris, 1075.

(d) Haller, Ëlemeiila plnjsiolouia:, lib. MX, sect. v, I. V, p. 327 et suiv.

On savait déjà, par les expériences faites à Florence par les membres de l'ancienne Académie del Cimento, que des corps, même des plus durs , introduits dans l'estomac de certains Oiseaux, tels que rAutruche, sont usés et souvent même réduits en poudre par l'action de cet organe (1). On avait reconnu aussi que chez ces xVnimaux les parois de cet organe soîU garnies de muscles puissants, et les partisans de la théorie m.écanique de la digestion arguaient de ces faits pour soutenir que cet acte physiologique consistait essentiellement en un phénomène de trituration. Mais, d'un autre côté, les anatomistes avaient vu aussi que chez l'Homme, ainsi que chez un grand nombre d'Animaux dont la puissance digestive est assez grande, l'estomac n'a ({ne des parois minces et membraneuses plutôt que char-

à l'Académie des sciences en 1708, comme niatliémalicien. H se fil connaître d"abord pyr plusieurs publications i:!iporlantes sur la fabrication de l'acier, du fer-blanc, des perles fausses, etc., ainsi que par des travaux relatifs à divers points d'histoire naturelle, et les perffclionnemeiits qu'il introduisit dans la construction des thermomètres rendirent son nom populaire. Mais son ouvrage le plus important est une série de mémoires sur les mœurs des Insectes, formant six volumes in-/i et accompagnés de nombreuses planches. Réaumur mourut en 1757.

(!) UAccademiadel Cimento, fondée en 1657 par léopold, grand-duc de Toscane, et composée principalement de disciples de Galilée, n'exista que pendant un assez court espace de

temps, et s'occupa principalement de questions de physique, mais fit aussi diverses expériences sur la digestion.

Ainsi elle constata que chez des Poules et des Canards , des boules de cristal , des balles de plomb et d'autres corps très durs introduits dans l'estomac de ces Oiseaux sont bientôt usés, tordus ou même réduits en poudre (a).

r.edi, l'un des membres de cette Société savante, fit beaucoup d'expériences analotiues sur ces Oiseaux de basse-cour, ainsi que sur une Autruche, et il eut le soin de déterminer la perte de poids que les corps divers subissaient dans l'intérieur de l'estomac de ces Animaux (6).

On cite aussi des expériences du même genre faites vers la même époque par M. iVIagalotti (c).

(a) SoQgi di naturali esperUnze faite neW Accademia del Cimento, 1667, esp. ccLXViii. 2'édU.,tG'Jl.

{b) Fr. Hedi, Opuscnlovuni pars secunda, s'we exiterimenla circa varias res naturales, p. iu el suiv. {éJ. de Leyde, llid).

nues, de façon qu'il était difficile d'alliihucr à ce viscère une grande force musculaire. On avait recueilli également divers faits qui tendaient à prouver que la digestion peut s'opérer lors même que les parois de l'estomac restent écartées, et cela chez les Oiseaux, où la puissance triturante de cet organe est le plus développée (1). Réaumur se trouvait donc en présence de deux opinions nettement formulées, toucliant la nature du travail digestif : suivant les uns , c'était parce que les aliments sont broyés dans l'estomac qu'ils sont transformés en cette Expériences cspècc dc pâtc quc l'ou nommc clnjme ; suivant les autres, ce prr Réaumur. résultat était dù à l'action dissolvante d'un agent chimique, d'un suc digestif. Pour décider de quel côté était la vérité, Réaumur eut l'heureuse idée de soumettre à l'action des forces digestives de l'estomac divers aliments renfermés dans une enveloppe solide, de façon à les protéger contre toute pression, tout frottement, toute action mécanique quelconque, mais à les laisser accessibles au contact des liquides qu'ils pouvaient rencontrer dans la cavité stomacale. Les premières ex[)ériences exécutées de la sorte ne donnèrent aucun résultat décisif, car elles furent faites sur des Oiseaux dont le gésier est très puissant, et les tubes de verreoude métal employés pour garantir les aliments contre l'action triturante de ce viscère ne purent y résister; ils étaient brisés ou aplatis et tordus en peu de temps par les contractions énergiques de l'estomac, et par conséquent les faits observés n'ajoutaient rien à ceux constatés précédemment par Redi et les autres académiciens de Florence. Réaumur répéta donc ses essais, en faisant usage d'enveloppes plus résistantes,

(1) Ainsi Valiisiieri, en faisant l'a- faisant saillie dans rintéiieur de l'es-

nalomie d'une Autruche, a trouvé un toniac, circonstance qui semble avoii

gros clou implanté dans les parois dû empêcher cet organe de se con-

charnues du gésier de cet Animal, et tracter comme d'ordinaire (a).

(a) Vallisneri, Notomiadello Stru*w (Opère /isico-viediche, t. I, p. 24-2, pi. -2[), dg. 2).

et, au premier abord, il put croire que l'aclioii mécanique de l'eslomae était au moins une des conditions nécessaires pour la transformation des aliments en chyme, car l'orge qu'il avait renfermée dans des tubes métalliques d'une solidité convenable et qu'il avait introduits ensuite dans le gésier de divers Oiseaux de basse-cour, s'était retrouvée intacte après avoir séjourné fort longtemps dans cet organe (1). Mais, en variant davantage ses expériences, il ne tarda pas à reconnaître que souvent, sinon toujours, la digestion peut s'opérer sans l'intervention d'aucune force mécanique et par la seule influence des sucs gastriques. Cette seconde série de recherches porta sur des Oiseaux à estomac membraneux, et, afin de pouvoir multiplier facilement ses observations, Réaumur mit à profit un fait bien connu de toutes les personnes versées dans l'art de la fauconnerie. On avait rem.arqué que les Oiseaux de proie rejettent facilement par le bec les matières que leur estomac n'a pu digérer, et que d'ordinaire ils se débarrassent de la sorte des plumes ou autres dépouilles des Animaux dont ils se repaissent. Les fauconniers avaient môme riiabitude de leur faire avaler de grosses boules de matières indigestes afin de provoquer des vomissements qu'ils considéraient comme salutaires (2). Réaumur, au lieu de sacrifier les Oiseaux soumis à ses expériences, se contenta donc

(l) CeUe première série d'expériences fut faite sur des Dindons, des Canards et des Coqs. Réaumur employa d'aijord des ijoules de verre creuses dont on se sert pour fabriquer les perles fausses , puis de courts tubes de verre ou de fer-blanc ; mais ces corps ne résistaient pas à l'action triturante du gésier, et furent promptcment brisés ou aplatis ; enfin

il réussit en faisant usage de tubes de plomb d'une épaisseur considérable.

Ceux-ci ne furent ni aplatis ni tordus par les contractions du gésier , mais les grains d'orge qu'il y renfermait se retrouvaient sans altération notable après un séjour fort long dans l'estomac (a).

('2) Ces bols vomitifs, que l'on désignait sous le nom de cures, étaient

(a) Rôaumur, Sur la digestion des Oiseaux (premier mémoire). Expériences sur la manière dont se fuit la diijestion dans les Oiseaux qui vivent principalement de grains et d'herbes et dont l'eslomae est un gésier {Mém. de l'A.cad. des sciences, 1752, p. 2G0).

de faire descendre dans leur estomac des tubes métalliques renfermant des aliments, et d'en examiner le contenu lorsque l'Animal les rejetait spontanément. Les résultais obtenus de la sorte furent décisifs. Des morceaux de viande convenablement assujettis dans l'intérieur d'un tube à parois inflexibles et soustraits ainsi à toute pression exercée i)ar l'estomac, n'en furent pas moins digérés dans l'espace de quelques heures; tantôt on retrouvait dans l'intérieur du tube métallique des portions simplement ramollies ou transformées en pulpe à la surface, mais encore intactes vers le centre, et d'autres fois le tout avait disparu, bien que les deux extrémités du tube eussent conservé intacts les grillages dont on les avait garnies pour empêcher le passage de tout corps solide. Or, ce résultat ne pouvait être produit par des forces mécaniques et s'expliquait facilement i>ar l'action d'un dissolvant.

Réaumur pratiqua des expériences analogues en substituant à la viande dont il venait de faire usage des os de Poulet, et il vit que ces corps, bien que protégés efficacement contre toute espèce de trituration , |)Ouvaient être digérés par les Oiseaux de proie; mais lorsqu'il remplaçait ces matières animales par de l'orge ou d'autres grains, il n'y observa rien de semblable ; ces aliments résistaient à l'action du dissolvant, qui était si puissant pour transformer en chyme les aliments azotés.

Convaincu ainsi de la nature chimique des forces qui, dans un grand nombre de cas, suffisent pour effectuer la digestion, ce physiologiste illustre voulut faire un pas de plus, et reproduire dans un vase inerte, à l'aide du suc gastrique, les jthénomènes dont l'estomac des Animaux vivants est le siège. Dans cette vue, il chercha à se procurer une quantité snflisante de

formés en général de filasse ou de hait, les rendaient en général dans plumes pressées et collées ensemble. les vingt-qualre heures. Les Éperviers , à qui on en adminis-

ce suc au moyen d'épongés qu'il faisait avaler à des Oiseaux de proie, et qu'il pressait après qu'elles avaient été rejetées au dehors. Il soumit même à l'action du liquide ainsi obtenu quelques aliments, mais il ne réussit pas à en opérer la digestion artificielle, et il abandonna la tentative (1).

La découverte de la nature du travail digestif resta donc incomplète entre les mains de Réaumur; mais un demi-siècle après, le résultat qu'il avait espéré obtenir fut réalisé par un autre expérimentateur plus persévérant, l'abbé Spallanzani , dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les beaux travaux, et dont le nom reviendra souvent dans le cours de ces Leçons (2).

Pendant cet intervalle de temps, un médecin écossais, Stevens, Expériences

fit sur l'Homme des ex[)ériences semblables à celles pratiquées stevens. sur les Oiseaux de proie par Réaumur. Ayant rencontré un bateleur qui avait l'irabitude d'avaler des pierres , puis de les rejeter par la bouche, il profita de cette circonstance pour soumettre à l'action de l'estomac de cet Homme des substances alimentaires renfermées dans une sphère métallique criblée de trous, et pour examiner les altérations que ces matières éprou-

(1) Les expériences décisives dont tières végétales résister à la seule il est ici question furent faites princi- action des sucs dont elles étaient baipalenienl sur une Buse, et Réaumur gnées dans l'estomac de ces Animaux, trouva que des fragments d'os proté- et il en conclut que la nature du tragés de la sorte contre toute aciion mé- vail digestif n'est pas la même partout, canique étaient attaqués et digérés par Les essais infruclueux de digestion les sucs gastriques de la même ma- artificielle tentés par Réaumur furent nière que cela avait lieu pour la faits avec du suc gastrique obtenu viande. Une expérience relative à la au moyen de morceaux d'épongé indigestion des os dans l'estomac du troduits dans l'estomac d'une Buse. Cliien lui parut également favorable Ce liquide avait un goût acide et à riiypolhèse de la formation du rougissait le papier bleu de tourchyme p.ir voie chimique ; mais chez nesol (a), les Moutons, de même que chez les (2) Voyez tome I, page /il7. Oiseaux de basse-cour, il vit les ma-

(a) Réaumur, Sur la digeslion des Oiseaux (second mémoire). De la manière dont elle se fait

dans l'estomac des Oiseaux de ■proie {Ném. de l'Acad. des sciences, 1752, p. 461).

Expériences

de Spallanzaiii.

Digestions arlificielles.

valent par leur séjour dans ce viscère. Il lit aussi des expériences analogues sur des Chiens, et il reconnut, comme l'avait fait Réaumur, que les aliments protégés de la sorte contre toute action mécanique, et exposés seulement à l'influence des liquides contenus dans l'estomac, peuvent être complètement digérés (1).

Les expériences de Spallanzani portèrent sur un grand nombre d'Animaux différents , et mirent également hors de toute contestation le principal résultat obtenu par Réaumur, car elles démontrèrent la possibilité de la digestion dans des circonstances où les aliments introduits dans l'estomac étaient soustraits à l'action mécanique de cet organe et accessibles à des fluides seulement. Mais, ainsi que je viens de le dire, Spallanzani alla plus loin. Il constata que la digestion peut s'effectuer dans l'estomac d'un cadavre aussi bien que dans celui d'un Animal vivant. Enfin il parvint à opérer dans un vase inerte des digestions artificielles, en faisant agir sur de la viande le liquide extrait de l'estomac de divers Animaux. Il reconnut que la désagrégation des matières alimentaires qui amène leur transformation en chyme ne dépend pas de leur putréfaction ; que le suc gastrique est au contraire un agent qui s'oppose à cette décomposition spontanée des substances organiques ; enfin il fit voir que la digestion n'est pas accompagnée des signes ordinaires de la fermentation, et il établit que les phénomènes physiologiques dont l'estomac est le siège dépendent

(l)LcsexpéiicncesdeStevcns datent de 1777 (a); elles confirmèrent et étendirent Icsrésnllats obtenus précédemment par lléaiinmr, mais elles étaient encore insuffisantes pour établir sur des bases inattaquables la lliéorie cbimiquc de la digestion : car on pouvait

supposer encore que la transformation des aliments en chyme était duc à une action vitale, une influence nerveuse, bypolhèse qui comptait déjà des partisans célèbres et qui a été soutenue, même de nos jours , par quelques physiologistes.

(a)Stcvcns, De alimenlonwi concoclionc. Edinli., 1777.

cssentiellemeni; de la propriété dissolvante dont est doué le suc gastrique, c'est-à-dire l'humeur particulière contenue dans ce viscère (1).

Les recherches nombreuses et variées faites sur ce sujet par les physiologistes de nos jours sont venues confirmer le résultat important obtenu par Spallanzani, et donner gain de cause à ceux qui voyaient dans la digestion un phénomène chimique. Nous savons aujourd'hui, à ne plus en douter, que la transformation en chyme est due uniquement à l'action du liquide dont ces matières s'imbibent dans l'estomac, et qu'à l'aide de ce suc la digestion peut se faire dans un vase quelconque. Grâce aux procédés commodes inventés pour obtenir cette humeur gastrique (2), les expériences de digestion artificielle sont devenues

(1) Je reviendrai bientôt sur ce travail important, et je me bornerai b ajouter ici que dans ces expériences de digestion artificielle, la désagrégation des aliments, leur transformation en une pâte semblable au chyme, ne s'eflecluaient pas aussi rapidement que dans l'estomac d'un animal vivant, et que le concours d'une certaine chaleur était nécessaire à l'accomplissement du phénomène. Spallanzani remarqua aussi que le renouvellement du suc gastrique accélérait beaucoup la réaction (a).

Les expériences de Spallanzani furent commencées en 1777, mais ne furent publiées que fort longtemps après.

(2) Dans les recherches de Spallanzani, de même que dans celles de

Uéaumur, le suc gastrique employé pour les digestions artificielles était en général obtenu par la régurgitation d'épongés introduites dans l'estomac.

MM. Tiedemann et Gmelin curent recours à un procédé diflerent : ils firent avaler aux Chiens soumis à leurs expériences des cailloux ou d'autres corps inattaquables pour stimuler les parois de l'estomac, puis ils tuèrent ces Animaux pour recueillir la petite quantité de suc gastrique qui pouvait se trouver dans leur estomac {b).

Mais à la suite des observations intéressantes faites par un médecin américain, M. W. Beaumont, sur un homme dont l'estomac était resté ouvert à la suite d'une blessure (c), quelques physiologistes eurent l'idée d'établir une communication perma-

(a) Spallanzani, Expériences sur la digestion de l'homme et de différentes espèces d'animaux, avec des considérations par Senebier. ln-8, Genève, 1183.

{b) Tiedemann et Gmelin, Recherches expérimentales physiologiques et chimiques sur la digestion, 1827, t. I, p. 92 clsuiv.

Action

la pepsine.

î262 DIGESTION.

vulgaires, et l'on a pu étudier la nature intime de cet agent ainsi que ses pro|)riétés physiologiques, et les modifications plus ou moins profondes qu'il détermine dans la constitution de certaines matières alimentaires. A l'époque où vivait Spallanzani la chimie organique existait à peine, et ne pouvait nous fournir à ce sujet aucune lumière utile ; mais , aujourd'hui , cette science nous est d'un grand secours, et nous donne la clef de tous les phénomènes fondamentaux de la digestion. Elle nous a fait connaître les principes dont dépend la puissance du suc gastrique, et nous a fourni même les moyens d'en produire artificiellement (1). Bientôt j'exposerai tous les faits intéressants

nente entre cet organe et l'extérieur, à l'aide d'une incision pratiquée aux parois de l'abdomen chez des Animaux vivants. Un médecin russe, M. Bassow, fut le premier à appeler l'attention du public sur ce procédé expérimental dont il lit usage avec beaucoup de succès (a), et peu de temps après, M. Hlondlol, do Nancy, arriva., de son côté, aux mêmes résultats (6). C'est surloul ce dernier e\périmentaleur qui a vulgari.sé l'emploi des fjstides gastriques pour l'étude des phfMiomènes de la digestion, et lorsque je traiterai spécialement de la cbymification chez les Animaux supérieurs, je ferai connaître le procédé opératoiie dont il fait usage.

(1) En 1839, M. VVasmann, de Berlin, parvint à extraire la pepsine de la

membrane muqueuse de l'estomac du Porc, et il reconnut que cette matière, dissoute dans de l'eau aiguisée d'acide chlorhydrique, détermine tous les phénomènes de la digestion arlificielle, comme le ferait du suc gastrique naturel (c). Depuis lors la préparation de la pepsine et du suc gastrique artificiel a été l'objet de beaucoup de reclierches dont il sera rendu compte dans une des Leçons suivantes. Enfin cette substance est tombée dans le domaine de la théra[)eutique (J), et M. L. Corvisart a fait voir que dans certains cas on pouvait employer le suc gastrique artificiel comme médicament, pour supi)léer à la sécrétion insufDsante de l'estomac dans le travail physiologique de la digestion (e).

(a) Bassow, Voie artilicielle dans Veslomac des Animaux {Bulletin de la Société des naturalistes de Moscou, 1843, I. XVI, (.. 3t5).

(fc) Bloiiilldt, Trnilé nnahjt.iqw de la digestion, 1843, p. 201 et suiv.

(d) Boiidanll, Mémoire sur le principe digestif, etc. {Moniteur des hôpitaux, I 854).

(e) Lucion Corvisarl, Recherches ayant pour but d'administrer aux malades qui ne digèrent pas des aliments tout digérés par le suc gastrique des Animaux {Comptes rendus de l'Acad. des ëciences, 1852, t. XXXV, p. 244).

— Dyspepsie et consomption, licssoiirces que la poudre nutrimentivc {pepsine acidulée) offre dans ce vas à la médennc pratique, )8,=)l.

dont l'histoire physiologique de la digestion a été enrichie de la sorte ; mais en ce moment je cherche seulement à donner nne idée générale de la nature de cette fonction, et par conséquent je ne dois pas m'arrêter sur ces détails ; je me bornerai donc à ajouter que les parties actives du suc gastrique sont un /

acide et un principe immédiat qui porte le nom de pepsine (1). C'est ce dernier agent qui joue le rôle le plus important dans le travail de la chymification ; mais, pour opérer la désagrégation et la dissolution des aliments qu'il est destiné à digérer, la présence d'un acide est nécessaire, et par conséquent l'acidité est un des caractères du suc gastrifjue.

§ 5. — Du reste, toutes les substances nutritives que les Animaux rencontrent dans la nature, el qu'ils pourraient introduire dans leur estomac, ne sont pas susceptibles d'éprouver des changements de ce genre en présence du suc gastrique ; il en est beaucoup qui résistent à Faction digestive de ce li(juide , et par conséquent, pour utiliser d'une manière complète les aliments dont ils sont environnés, ces êtres auraient besoin de les soumettre à Tinfluence d'autres agents. En effet, nous avons vu, par les expériences de Réauniur, que Forge et le blé ne sont pas attaqués par le suc gastrique, dans lequel la viande se dissout (2); nous savons cependant que ces mnlières, et beaucoup uinité

d'i Li ''/1 l'j •'<'!•• d'autres asenls

autres substances végétales douces de propriétés chuniques digestif!

semblables, sont employées à Falimeulaiion de FHomnie et

d'une multitude d'Animaux. îl en résulte (pie les découvertes

(1) Le nom de pepsine, donné an antenrs ont appelé ce principe (jas-

principe actif du suc gastrique par térase {b) ou chymosine (c) , mais la

M. Scliwann (o) vient du mot grec première dénomination a prévalu. 'ni'^i; îcoction ou digestion). D'autres (2) Voyez ci-dessus, page '258.

(a) Sclnvann, Ueber das Wesen des Verdauungsprocesses (Poggendorff's Annalen, 1836, t. XXXVIII, p. 362).

{h) Paycn, Note sur le principe actif du suc gastrique {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, t. XVII, p. fiSG).

digestif.

2G/l DIGESTION.

dont je viens de rendre brièvement conapte ne nous fournissent pas la clef de tous les phénomènes essentiels de la digestion. Mais d'autres recherches, dont l'exposé serait prématuré en ce moment, sont venues compléter la théorie générale de cette fonction, et montrer que c'est par des procédés analogues que les aliments rebelles à la puissance dissolvante du suc gastrique sont rendus absorbables. C'est toujours par l'action de liquides dont ces substances s'imbibent que leur constitution se trouve modifiée de façon à rendre leur pénétration dans l'organisme possible; seulement les propriétés chimiques de ces humeurs varient suivant le rôle qu'elles ont à remplir dans l'économie, et, de même qu'il y a différentes sortes d'aliments, il y a divers sucs destinés à en elTectuer la digestion. Caractères § 6. — Ccs uotious élémentaires sur la nature du travail dfïf'pa'di digestif nous permettront de prévoir quelles sont les conditions générales qui devront être satisfaites par tout appareil destiné à en être le siège, et, en appliquant à ces données extrêmement simples les lois physiologiques dont nous avons fait si souvent usage dans le cours de ces Leçons, il nous sera facile de prévoir aussi quels sont les moyens de perfectionnement à l'aide desquels le jeu de cet appareil augmentera de puissance chez les Animaux dont la nutrition a besoin de devenir de plus en plus active.

Puisque la digestion consiste essentiellement en une dissolution des substances solides qui doivent servir à la nutrition de l'Animal , que cette dissolution s'effectue à l'aide de liquides fournis par l'organisme, et que les produits ainsi obtenus doivent j)énétrer dans l'intérieur du corps pour se mêler au sang et se répartir ensuite dans toutes les parties de l'économie, il faut évidemment que l'appareil digestif se compose d'un vase propre û contenir ces huiueurs ; que ce réservoir soit en communication avec l'extérieur, de façon à pouvoir recevoir du dehors les aliments et se débarrasser du résidu qu'ils laisseront;