ES

(a) Bérard, Cours de physiologie, t. If, p. 396.

. Quoi qu'il en soit des causes

compatible avec l'expulsion de cette matière par I voie des sécrétions ou de l’exhalation ; mais le fait de la présence de l’urée dans le sang et de son expulsion par la sécrétion urinaire, fait qui ne saurait être ignoré d’aucun physiologiste de nos jours, est là pour lui répondre.

Quant à l’idée de l’engendrement de l’acide carbonique par la force propre du poumon, je ne sais vraiment où M. Bérard a pu croire la renconirer dans les écrits de mon frère.

Du reste, pour juger de la valeur de la critique étrange que je viens de rapporter, il suffit de lire le passage du livre De l'influence des agents physiques Sur la vie,que j'ai cité ci-dessus (page 433), passage où W. Edwards dit positivement que dans son opinion, c’est le sang qui doit contenir tout formé l'acide carbonique dont l’exhalation pulmonaire détermine l’élimination.

Puisque j'ai été conduit à relever ici quelques-unes des injustices com mises envers la mémoire de mon frère, j'ajouterai qu'il me paraît peu convenable de la part de M. Magnus d'avoir cité les expériences de M. Müller sur le dégagement de l'acide car-

hAG

de cette omission, M. Magnus, de même que W. Edwards, congidéra donc lPoxygène de l'air comme devant être absorbé par le sang pour être employé dans la profondeur de l’organisme, et l’acide carbonique comme ne se formant pas dans les poumons , mais étant apporté dans ces organes par le fluide « nourricier, et ensuite exhalé au dehors. M. Magnus chercha même à faire un pas de plus dans l'explication des phénomènes de la respiration , et pour cela il s'appuya sur des recherches déjà anciennes de Dalton.

Ce philosophe expérimentateur avait trouvé que lorsqu'un liquide chargé d’un gaz est mis en contact avec un autre gaz, il abandonne une portion du premier en même temps qu’il dissout une portion du second; mais que cette substitution n’est jamais complète, et que le liquide retient toujours une portion de l’un et de l’autre gaz (4). Or, si l’on applique l'observation de Dalton aux phénomènes dont l’étude nous occupe ici, on peut prévoir les changements chimiques qui doivent se produire par le fait de la respiration tant dans la composition de l'air que dans celle des gaz dissous dans le sang.

Eflectivement du sang veineux chargé de beaucoup d'acide carbonique, d’un peu d'oxygène et d’un peu d'azote, arrive en.

RESPIRATION

bonique chez des animaux qui respirent dans un gaz exempt d'oxygène, et d’avoir passé complétement sous silence les expériences dont celles-ci n'étaient que la répétition. Je me plais à croire que c’est parce que M. Magnus ne connaissait que les travaux de son compatriote sur ce sujet, et ignorait ce que W. Edwards avait fait dix ans auparavant sur le même sujet.

Si je ne craignais de consacrer trop de place à une question qui m'est presque personnelle, il me serait facile

de montrer aussi que justice n’a pas été rendue aux travaux de ce dernier physiologiste dans l’article d’ailleurs si remarquable d’un physicien illustre, destiné à mettre en lumière les services rendus à la science par le travail de MM. Regnault et Reiset sur la respiration (a).

(1) On the Absorption of Gases by Water and other Liquids, by 3. Dalton (Mem. of the Literary, and Philosophical Soc. of Manchester, 1805, DEMSÉTIC, Le Dit raie

(a) Voyez Biot, dans le Journal des savants, août 1849, p. 514.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 47 contact avec l'air inspiré, ou du moins ne s’en trouve séparé que par une membrane mince et perméable qui n’est pas de nature à s opposer au passage des fluides aériformes. L'oxygène de l'air est soluble dans le sang, ce liquide doit done en absorber : mais en se chargeant ainsi d'oxygène, 1l doit abandonner à l'air, qui est pauvre en acide carbonique, une portion de ce gaz qu'il tenait en dissolution ; par conséquent, l'oxygène absorbé doit pour ainsi dire se substituer à l'acide carbonique, et son absorption être accompagnée d’une exhalation de ce gaz.

Pour se rendre compte des phénomènes fondamentaux de la respiration, il suffit done d’y appliquer les observations précédentes de Dalton relativement à la dissolution des gaz. Or, c’est ce que M. Magnus a fait ; et par conséquent, dans la théorie proposée par ce chimiste, la respiration serait le résultat d’un simple échange entre les gaz du sang et les gaz constitutifs de l'air inspiré , échange qui serait réglé par les lois ordinaires de la physique , et qui serait une conséquence éloignée de l'élimination de l'oxygène libre du sang dans la profondeur de lorganisme par des causes dont nous n'avons pas à nous occuper pour le moment, et de l'entrée incessante d'acide carbonique dans le sang, qui d’artériel devient veineux. Le siége des phénomènes chimiques de la respiration ne serait pas dans les poumons, mais dans les parties de l’économie où cette transformation du sang s'opère, c’est-à-dire, comme nous le verrons par la suite, dans le système des vaisseaux capillaires interposés entre les artères et les veines et distribués dans la substance de toutes les parties du corps. En d’autres mots, toutes les altérations chimiques produites dans l'air par la respiration des animaux seraient des résultats directs de simples phénomènes de dissolution , et l’espèce de combustion par laquelle on rend compte de l'emploi incessant de l'oxygène absorbé et de la formation de l'acide carbonique excrété serait un phénomène d’un

Théorie de M. Magnus.

LAS RESPIRATION

autre ordre qui n'interviendrait que d’une manière indirecte J à f

dans ce premier acte du travail respiratoire.

$ 6. — Une objection, qui au premier abord pouvait paraître M

très grave, a été faite à la théorie de M. Magnus par Gay-

Lussac (1). Si l'acide carbonique dégagé pendant la respiration b se trouve tout formé dans le sang qui arrive à cet organe, c’est- L

à-dire dans le sang veineux, ét s’en sépare au moment où ce liquide absorbe de l'oxygène, il faudra que le sang qui a respiré et qui sort du poumon, ou en d’autres mots le sang arteriel, en renferme moins que le sang veineux. Or, en comparant entre elles les moyennes fournies par les expériences de

M. Magnus sur ces deux sortes de sangs, Gay-Lussac n'a pas.

trouvé de différence de ce genre, et par conséquent 11 Jui à semblé impossible d'attribuer à cette source l'acide carbonique qui s'échappe du poumon à chaque expiration. Gay-Lussac fait remarquer aussi que la quantité d'oxygène qui disparait dans la respiration est seize fois plus grande que celle dont pourrait se charger dans les mêmes circonstances une quantité d’eau pure égale au volume du sang qui traverse les poumons.

La première de ces deux objections ne repose pas sur des

bases bien solides ; car, en rendant compte de ses expériences, »

M. Magnus avait eu soin de dire que jamais elles n'avaient été conduites de manière à déterminer l'épuisement des gaz dissous dans le sang ; la durée n’en avait pas été la même, et elles étaient trop peu comparables pour pouvoir fournir par leur réunion un résultat moyen de quelque valeur. D'ailleurs le dégagement de gaz obtenu à l'aide du sang *artériel fût-1l toujours plus abondant qu'avec le sang veineux, cela pourrait dépendre de ee que ce dernier les retiendrait plus fortement que ne le ferait le sang artériel. Les déductions théoriques de

(4) Gay-Lussac, Observations cri- chim. et de phys., 8° série, 1844, tiques sur la théorie des phénomènes t. XI, p. 5). chimiques de la respiration (Ann. de

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. hh9 M. Magnus étaient basées sur les différences qu'il avait constatées dans les proportions relatives d'oxygène et d'acide carbonique avant et après la respiration. H refit done à ce sujet de nouvelles expériences, et il arriva encore aux mêmes conclusions (1). Sur 100 parties de gaz extraites du sang, il obtint en moyenne :

Pour l'acide carbonique,

62,3 avec le sang artériel, 71,6 avec le sang veineux.

Pour l'oxygène, au contraire,

23,2 avec le sang artériel, 15,8 avec le sang veineux.

La proportion d'azote n’a varié que peu ; elle était de 44,5 pour le sang artériel, et de 43,4 pour le sang veineux.

M. Magnus montra aussi que le pouvoir dissolvant du sang pour l'oxygène est en effet beaucoup plus grand que celui de l’eau, et suffit à l'explication des phénomènes de la respiration, tels que les suppose la théorie du simple échange des gaz. En opérant sur du sang artériel de Cheval, et en chassant les gaz contenus de ce liquide à l'aide de l'acide carbonique, il obtint de l'oxygène dans la proportion de 3 du volume du sang employé, et de l'azote dans la proportion de 2 à 5 centièmes (2). Dans d’autres expériences, après avoir agité du sang de divers animaux domestiques avec de l'air atmosphérique, il en dégaga l'oxygène dissous, et il trouva toujours que le volume de gaz ainsi obtenu variait entre 10 et 12 pour 100 du volume du sang employé. Enfin, après avoir renouvelé à plusieurs reprises l’action de lair sur le sang, M. Magnus détermina directement la quantité d'oxygène qui avait disparu,

(1) Ueber das Absorptionsvermügen mie, von Poggendortf, 9° série, 1845, des Bluts zum Sauerstoff, von G. 1. VE, p. 199. Magnusf£:(Ann. der Physik und Che- (2) Loc, cit, p, 202 me 57

Preuves de l'absorption des gaz par le sang.

50 RESPIRATION

et il reconnut ainsi que ce liquide en avait dissous jusqu'à 416 pour 100 de son volume.

Ainsi l’objection tirée de l’insuffisance du pouvoir dissolvant du sang, dont arguait Gay-Lussac, se trouva levée, et des calculs, qu'il serait prématuré d'exposer ici, établissent que la quantité d'oxygène dont le sang qui passe dans les poumons de l'homme pendant un temps donné pourrait se charger de la sorte, est supérieure à celle de l'oxygène qui disparait par la respiration pendant un même laps de temps.

$ 7.— Il est d’ailleurs facile de reproduire dans des vases inertes les principaux phénomènes qui se manifestent dans l'intérieur des organismes vivants pendant l'acte de la respiration, et de s’assurer que la transformation du sang veineux en sang artériel dépend de la substitution d’une certaine quantité d'oxygène à l’acidé carbonique dont ce liquide est chargé. Effectivement, nous avons déjà vu qu'au contact de l'oxygène le sang noir prend une teinte vermeille, et si l’on examine de plus près ce qui se passe dans celte expérience, on louve qu'une portion du gaz employé a disparu et a été remplacée par de l'acide carbonique. Par la théorie Lavoisienne, on expliquait ce fait, en disant que dans ce cas, de même que dans la respiration, une sorte de combustion se produit, et que l’oxygène disparaît parce que ce principe comburant entre dans la composition de l'acide carbonique par lequel il est remplacé. Cela suppose que l’oxygène absorbé ne pénètre pas dans le sang et se trouve dans l’acide carbonique dégagé. Mais les choses ne se passent pas ainsi, car c’est dans le sang lui-même que l'on retrouve l’oxygène dont la disparition a coïneidé avec le chansement de couleur de ce liquide, et lon peut l'en extraire par des moyens analogues à ceux mis en usage dans les expériences de M. Magnus. En faisant dissoudre un peu d'acide carbonique dans le sang artérialisé par la présence de l'oxygène, on donne à ce liquide tous les caractères du sang veineux, et l’on peut à

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE, 51

volonté produire ces changements alternatifs en substituant l'oxygène à l'acide carbonique ou l'acide carbonique à l'oxygène, et toujours on retrouve à l’état libre, dans le sang, le gaz avec lequel on l’a mis en rapport.

&$ 8.— L’absorption des gaz dans l'acte de la respiration, ef leur existence en dissolution dans le sang, deviennent également manifestes, quand les animaux se trouvent plongés dans divers fluides aériformes impropres à l'entretien de la vie. Effectivement, ce n’est pas seulement sur l'oxygène ou l'azote de l’atriosphère que l'absorption respiratoire peut s'exercer ; et toutes les fois qu'un gaz plus ou moins soluble se trouve seul où mêlé à de l'air dans les poumons d’un animal, une certaine quantité de ce fluide pénètre dans le sang, et, entrainée par le torrent circulatoire, va dans la profondeur de l'organisme exercer sur l'économie l’action qui lui est propre.

Ainsi, quoique l'hydrogène soit peu soluble, les animaux qui respirent dans une atmosphère factice contenant une forte proportion de ce gaz, en font disparaître une certaine quantité (L) ; et quand on emploie de la même manière un gaz très soluble et peu délétère, tel que le protoxyde d'azote, cette absorption respiratoire anormale devient très considérable. Dans les expériences dé Davy sur la respiration de ce dernier gaz, la quantité absorbée s’est élevée parfois à plus d'un litre, el c’est par suite de la dissolution de cette substance toxique dans le sang que son action sur le cerveau s'explique (2). C'est aussi en s’introdui-

(2) Dans quelques cas l'absorption du protoxyde d'azote à été de près d'un litre et demi, et, dans des expériences faites sur les animaux , les altérations du sang dues à là présence

de ce gaz ont été constatées dans la substance de tous les organes inté-

(4) La diminution dansle volume de l'hydrogène respiré a été constatée par plusieurs expérimentateurs, et notamment par MM. Regnault et Reiset.

(Rech. chim. sur la respir., P. 204 et suiv.: extraites des Ann. de chim., tu XXVI, 4849.) Bichat à constaté Île passage de ce gaz dans le sang (Rech. rieurs (a). sur la vie et la mort, p. AA).

(a) H. Davy, Researches, Chem. and Physiolog.; Chiefly concerning Nitrous Oxyde, p.273 et suiv.

Exemples de l'absorption accidentelle de gaz délétères.

Exhalations gazeuses accidentelles,

sant dans la profondeur de l'organisme par la même voie que l'acide sulfhydrique peut déterminer la mort, lorsqu'il se trouve mêlé, même en proportions très petites, à l'air inspiré ; et quand on examine le cadavre de personnes asphyxiées de la sorte, on trouve souvent des indices de la présence de ce gaz jusque dans la profondeur des parties du corps les plus éloignées des poumons (1). Les effets toxiques sont d’ailleurs les mêmes lorsqu'on détermine l'absorption rapide d’une certaine quantité d'acide sulfhydrique par toute autre voie : en l’injectant directement dans les veines, par exemple (2); et j'ajouterai que c’est aussi en se dissolvant dans le sang que la plupart des gaz délétères et des vapeurs nuisibles agissent sur l’organisme de ceux qui les respirent.

RESPIRATION

$ 9. — D'autres faits que les physiologistes négligent à tort dans la discussion de la question dont nous nous occupons ici, montrent que tous les gaz tenus en dissolution dans le sang se dégagent de ce liquide dans le travail respiratoire, comme nous l'avons vu par l’acide carbonique.

On sait, .par les expériences de Redi et de quelques autres

(1) Des faits de ce genre ont lété observés par plusieurs physiologistes, et notamment par Broughton (a).

(2) Dans les asphyxies positives, ainsi que je l'ai déjà dit (page 419), la mort arrive non à cause de l’interruption de la respiration, mais parce que lair respirable se trouve mêlé à une certaine quantité d’un autre fluide aériforme qui est doué de propriétés toxiques. Quelquefois ces gaz, dits délétères,agissent principalement en irritant les voies respiratoires : le chlore et lacide sulfureux, par exemple ;

mais, en général, ils exercent leur action nuisible par suite de leur absorption et de leur dissolution dans le sang. Ainsi, dans les expériences de Nysten sur le gaz acide sulfhydrique, des effets analogues à ceux résultant de la respiration d’un air rendu méphitique par la présence de cette substance ont été produits quand l'absorption rapide s’en faisait soit par la surface de la peau, soit par celle de la plèvre, ou bien encore lorsqu'on en injectait directement dans le sang en circulation (b).

(a) Broughton, An Experimental Inquiry into the Physiological Effects of Oxygen and other Gases upon the Animal System (Quarterly Journ. of Scien., Literat. and Arts, 1830 jan., p. 1). (b) Nysten, Recherches dé physiologie et de chimie pathologiques, p. 114 et suiv.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. h5à physiologistes du xvn° siècle (A), que de l'air injecté en quantités un peu considérables dans les vaisseaux sanguins d’un animal vivant détermine des accidents graves, et souvent même une mort très prompte. Nous verrons plus tard à quelle action mécanique ces effets doivent être attribués ; dans ce moment il me suffira de dire que Nysten, tout en élucidant cette question, montra que les mêmes injections pratiquées d’une manière eraduelle, avec lenteur et dans des limites déterminées, n'étaient pas mortelles ; il en profita pour étudier l'action de divers gaz sur l'économie, et en examinant les produits de la respiration chez un animal dans les veines duquel il avait injecté de l'hydrogène en quantité convenable pour que ce 547 füt dissous dans le sang , il en retrouva des traces dans Pair expiré. Il en fut de même lorsqu'il eut chargé le sang d’une certaine quantité d'acide sulfhydrique ; ce gaz s’échappa de l'organisme par les voies respiratoires (2).

(1) François REDI, qui est connu SUTtout par ses {ravaux sur la génération prétendue spontanée, rendit compte de ses expériences sur l'introduction de l'air dans les veines, à l'anatomiste Stenon dans une lettre datée de 1667 (a). Vers la même époque, Antoine de Heide constata aussi les effets nuisibles de ces injections sur un Chien, mais dans une aulre expérience il vit l'animal se rétablir (b).

Camerarius obtint des résultats analogues (c), et ses expériences furent ensuite répétées par Harder (d), Bohin (e), Sproegel (f) et Bichat (9),

) ) Ephem. Naturæ curios., 1686, dec. 2,

mais sans fournir aucun résultat nouveau de quelque importance. En 1811, Nysten fit à ce sujet des recherches nombreuses et intéressantes. Enfin , plus récemment, de nouvelles expériences ont été faites sur le même sujet, à l’occasion des accidents mortels qui parfois se produisent dans les opérations chirurgicales par suite de l’introduction accidentelle de l’air dans les grosses veines du cou, d’abord par Magendie (h), puis par Amussat (2).

(2) Recherches de physiologie el de chimie patholoyiques ; pat Nysten, 1814, p. 145.

(a) Voyez Morgagni, De sedibus et causis morborum, lib. I, epist. W 8 21. (b) Centuria observationum medicarum, 1683, obs. 90.

obs. 53.

) Harderus, Apiarium observationibus medicis, "1 68.

) Bohin, Circulus anatomico physiologicus, 1697, p. 69.

) Sproegel, Exper. cirea varia venena, Dissert. inaug. Gœtting., 4753. ) Bichat, Rech. sur la vieet la mort, P. 268 et suiv.

(h) Journal de physiologie, 1821, t.1, p. 190.

(i) Amussat, Rech. sur l'introd. accid. de l'air dans les veines, 1839, in-8.

Conclusions.

h5h RESPIRATION.

& 10. — Ainsi, il est bien établi :

Que tous les gaz tenus en dissolution dans le sang peuvent M

s'échapper de l’organisme par les voies respiratoires ;

Que le sang veineux, en arrivant dans l’appareil où la respis « ration a son siège, tienten dissolution de l’acide carbonique libres; M ou du moins dans un état Ge combinaison faible qui permet le «

dégagenient de ce gaz sous l'influence des forces physiques que

nous savons pouvoir intervenir dans le travail respiratoire ;

Que dans ce travail il y à excrétion d’acide carbonique ;

Que l'acide carbonique exhalé ne se produit pas au moment fême, mais préexiste dans l'organisme, et s’en échappe, quelle que Soit la nature des gaz inspirés;

Enfin que la quantité d'acide carbonique apporté ainsi dans l'appareil respiratoire par le sang est supérieure à celle qui s’en échappe.

IL est donc légitime de conclure que l'acide carbonique dont l'air se trouve chargé par la respiration des animaux provient dune simple exhalation, qu'il est fourni par le sang, et qu'il préexiste dans ce liquide.

Nous voyons d’autre part que dans le même travail une eertainé quantité de l’oxygene de l’air disparaît ;

Que de l'oxygène se retrouve à l’état libre dans le sang ;

Que l’absorption de ce gaz par du sang chargé d’acide ear- Ponique est accompagnée du dégagement d’une portion de cé dernier gaz;

Enfin que dans le sang qui n’a pas respiré, ou sang veineux, la proportion de lacide carbonique comparée à cellé de l’oxÿgène libre est plus grande que dans le sang artériel, c’est-à-dire le sang qui à déjà subi le contact de l’air.

I semblait done logique de conclure qu'il y à à une relation de causes et d’eflets; que dans la respiration il y a absorption de l'oxygène de Pair par le sang, et que l’oxygène, en se dissolvant dans le sang, déplace. pour ainsi dire de l’acide carbo-

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE

nique qui se trouvait tout formé dans ce liquide et en détermine Vexhalation, ou du moins que ces deux résultats Invérses sont dus à une cause unique (4).

Quant à l'emploi de cet oxygène dans l'organisme et à la source éloignée de l'acide carbonique ainsi expulsé, je ne m'en occuperai pas en ce moment. Nous verrons plus tard que la belle théorie de Lavoisier, modifiée seulement quant au siége de la combustion physiologique, résout ces questions. lei Je dois me borner à montrer que la respiration proprement dite est bien un phénomène d'absorption et d’exhalation simultanées, un échange de gaz s’effectuant entre le sang el Pair atmosphérique.

Mais quelles sont les lois qui régissent cet échange, et dans quel état les gaz charriés par le sang se trouvent-ils dans ce liquide ?

$ 14,-— Dans ces derniers temps, M. Vierordt, l’un des médecins physiologistes les plus habiles de PAllemagne , à jeté beaucoup de lumière sur ces questions importantes (2) .

D'après les expériences de M. Magnus, les physiologistes , tout en reconnaissant que l'acide carbonique exhalé par Îles

(4) Pour l'explication de cet échange de gaz entre le sang et l’air, voyez le

tion chez les Vertébrés pulmonés. Je me bornerai done pour le moment à

paragraphe ci-après, page 457.

(2) Les travaux de M. Vierordi sur sur la respiration portent exclusivement sur l’homme et quelques Mammifères, et ne sont pas de nature à être exposés ici avec détail. Nous y reviendrons dans une prochaine lecon, quand nous étudierons plus spéciale ment les phénomènes de la respira-

renvoyer aux ouvrages dans lesquels ce physiologiste a consigné les résultats de ses expériences et à développé ses vues théoriques (&).

Les expériences de M. Vierordt ont été l’objet de quelques critiques peu importantes (b),auxquelles ce physiologiste a répondu dans deux articles spéciaux (c).

(a) Vierordt, Physiologie des Atlhmens. Karlsruhe, 4845.

— Respiration (Wagner’s Handwôrterbuch der Physiologie, Bd. II, p. 828).

(b) Lüwenberg, Bericht über die neuesten experimentellen Leistungen in Bezug auf den chemischen Prozess des Athmens (Beiträge zur exæperimentellen Pathologie und Physiologie von

Traube, Berlin, 4846).

(c) Vierordt, In Sachen der Respirationslehre

(Zeitschr. für ration. Med., 1846,Bd. V, p. 143).

Noch eine Antwort an H. Lüwenberg (loc. cit., p. 457).

Causes de l'absorption et de l'exhalation des gaz dans la respiration.

Lois du mélange des gaz et des liquides,

h56 RESPIRATION.

animaux existe dejà tout formé dans le sang, et que l'oxygène qui disparaît dans le travail respiratoire est simplement absorbé M par ce même liquide, considéraient ces phénomènes comme des choses essentiellement connexes, et pensaient que le dégagement de l'acide carbonique était la conséquence de l'absorption de l'oxygène ; que ce dernier gaz déplaçait l’autre, et que par conséquent il devait y avoir une relation constante entre la quantité d'acide carbonique qui pénètre dans le sang et la quantité d'oxygène qui en sort. M. Vierordt a donné de cet échange des gaz entre le fluide nourricier et l’atmosphère une autre explication qui est plus satisfaisante. Elle ne suffit pas , il est vrai, pour nous rendre complétement compte de tous les faits observés, car les forces physiques que M. Vierordt met en jeu ne sont certainement pas les seules qui interviennent dans le travail complexe de la respiration, mais elle nous donne la clef des phénomènes fondamentaux dont l'étude nous occupe en ce moment.

Cette théorie repose entièrement sur les lois qui régissent les mélanges des gaz et des liquides, et qui ont été établies vers le commencement du siècle actuel par deux physiciens anglais, Henry et Dalton (1). Aussi, pour la faire connaître, me semblet-il nécessaire de rappeler en peu de mots comment ces physiciens interprètent les faits de cet ordre.

Les molécules des fluides élastiques, cornmié on le sat, sont douées d’une force répulsive en vertu de laquelle ils se répandent dans la totalité de l’espace qui leur est ouvert et exercent

(4) Les expériences de Henry(a) fu- ce sujet, résultats dont l'exactitude, à rent publiées avant celles de Dalton (b)}, un degré d’approximation suflisante, mais C’est principalement à ce dernier a été confirmée récemment par les que l’on doit les résultats obtenus à recherches de M. Bunsen (c).

(a) W. Henry, Eæper. on the Quantity of Gases absorbed by Water (Phil. Trans., 1803, p. 29).

(b) Dalton, On the Absorption of Gases by Water and other Liquids (Mem. of the Literary and Philos. Soc. of Manchester, 1805, 2 série, vol. 1, p. 271).

(c) Bunsen, Ueber das Gesets der Gasabsorption (Annalen der Chem. und Pharm., 1855, Bd, XCIIT, p. 4, etpar extrait: Ann, de chim., 1855, 9° série, t, XL, p. 496),

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 157

une pression contre les obstacles qui s'opposent à cette diffusion, Or, quand un gaz se trouve en contact avec de l’eau ou tout autre Hiquide avec lequel il ne contracte aucune combinaison chimique, il pénètre en quantité plus ou moins considérable entre les molécules de ce corps, comme si les espaces que celles-ci laissent entre elles étaient des vides. Le volume du gaz qui se dissout ainsi est une certaine fraction du volume du liquide, et cette fraction, qui varie suivant Îles natures respectives du gaz et du liquide, est toujours la même pour le même gaz dissous dans le même liquide, quelle que soit d’ailleurs la pression que ce gaz supporte. Le rapport reste aussi constant pour chaque gaz entre le nombre de molécules qui se logent de la sorte dans un certain volume de liquide et le nombre de molécules du même gaz qui occupent un espace égal dans l'atmosphère en contact avec la surface libre de ce liquide. Ce qui règle la quantité (ou, pour parler plus exactement, le poids) du gaz dont un dissolvant se charge, c’est donc, toutes choses égales d’ailleurs, le degré de tension de ce même gaz dans l'atmosphère adjacente, ou en d’autres mots le degré d’écartement ou de rapprochement de ses molécules dans ce dernier milieu. Ainsi quand de l’eau se trouve en contact avec une atmosphère formée d’acide carbonique, elle en absorbe jusqu’à ce que l'équilibre se soit établi entre la pression exercée sur sa surface par cette atmosphère et la pression en sens inverse exercée sur cette même atmosphère par le gaz interposé entre ses molécules (4). Si, par une circonstance quelconque, la pression exercée par l'acide carbonique gazeux vient à aug-

(4) Il est bien entendu qu’il ne diminuée par l’action exercée sur s’agit ici que de la pression effective celles-ci par les molécules du liquide exercée sur l'atmosphère contiguë par qui les renferme, circonstance dont le gaz en dissolution, pression qui dépend le degré de solubilité de ce dépend de la force expansive des fluide élastique. molécules de ce gaz, augmentée ou

menter, un plus grand nombre de molécules de ce fluide élastique pénétreront dans l'eau, et sous un même volume l'acide carbonique dissous sera en plus grande quantité; tandis que, dans le cas contraire, lorsque la tension du gaz acide carbonique extérieur vient à diminuer , la force expansive du gaz dissous n'étant plus contre-balancée, une portion de celui-ci se dégagera, jusqu'à ee que l'équilibre de pression se soit rétabli. L'entrée du gaz dans le liquide qui le dissout, ou Sa sortie dépendra donc du degré de tension de ce même gaz dans l’atmosphère qui est en contact avec la surface libre du liquide; et quand cette atmosphère, au lieu d’être formée d’un seul gaz, comme je viens de le supposer, se (MOUve composée de deux ou de plusieurs fluides élastiques , chacun d'eux se comporte comme s’il était seul et avait le même degré de tension qu'il présente dans ce mélange , c'est-à-dire avait ses molécules éeartées entre elles à la même distance. Ainsi, lorsqu'un espace fermé de la capacité d’un litre se trouve occupé par de l'acide carbonique en contact avec un litre d’eau déjà saturée d'acide carbonique, on n’observera ni absorption ni dégagement de ce gaz; mais si l'on remplace l'acide carbonique pur par un mélange de celui-ci et d'oxygène à volumes égaux , les choses ne se passeront plus de même. Admettons par hypothèse que dans le premier eas il y ait eu tant dans l’atmosphère extérieure que dans le liquide, pour chaque unité d'espace, 10 molécules de gaz acide carbonique : il y en aura maintenant encore lé même nombre dans un même volume du liquide , mais dans un volume correspondant de l'atmosphère extérieure iln’y en aura plus que 5; la tension de ceux-ci ne suffira done plus pour faire équilibre à la pression exercée de dedans en dehors par les 10 molécules da gaz dissous, el celui-ei se dégagcra jusqu'à ce qu'il y ait égalité de pression de part et d'autre. La quantité de gaz qui sera mêlée au liquide sera donc toujours dans un certain rapport avee la quantité de ce même gaz répandu

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE, L59 dans l’espace contigu à la surface libre du dissolvant. La raréfaction de ce dernier, qu’elle soit due à une diminution de pression extérieure où à son mélange avec d’autres fluides élastiques, détermine ici le même résultat, ou, en d'autres mots, la densité du gaz emprisonné dans le liquide dissolvant ; c’est-àdire son poids sous un même volume sera toujours en rapport avec la densité du même gaz dans l'atmosphère extérieure. Le degré de solubilité des gaz, ou la quantité de ces fluides qui, toutes choses égales d’ailleurs, pourra s’interposer ainsi entre les molécules du liquide, variera suivant la nature du gaz et du liquide; mais en présence d'un mélange de ces gaz, le dissolvant absorbera de chacun d’eux une quantité égale à celle qu'il en absorberait s’il était en contact avec une atmosphère formée uniquement de ce gaz particulier exerçant une pression égale à la fraction de la pression totale qui lui appartient dans le mélange SaAzEUX.

& 12. — Ces lois des mélanges des gaz et des liquides sont du domaine de la physique, et je me serais borné à les énoncer, si on les trouvait exposées avec les développements nécessaires dans les ouvrages élémentaires qui traitent de cette science el qui sont d'ordinaire entre les mains des physiologistes ; mais dans Ja plupart de ces livres il n'en est pas question, et par conséquent j'ai cru nécessaire de les expliquer ici (4). En effet, les expériences de Vierordt tendent à établir que les choses se passent de la même manière entre le sang et l'air atmosphérique; de sorte que l'échange des gaz qui constitue la partie essentielle de ce premier acle du travail respiratoire ne serait qu'une conséquence de la solubilité des fluides élastiques dans le sang et des rapports existants entre la pression qu'ils exercent dans ce liquide et la pression propre à chacun d'eux dans

sique de l'École polytechnique, par

(4) Voyez, pour plus de détails à ce | M. Lamé, t. [, p. 401 et suivantes

sujet, l’article sur le mélange des gaz et des liquides dans le Cours de phy- (1836).

Application de ces lois à la respiration.

h60 RESPIRATION.

Pair qui arrive au contact de la surface respiratoire et qui constitue atmosphère contiguë au milieu dissolvant constitué par le fluide nourricier.

Si les choses se passent de la sorte dans l’économie animale,

les phénomènes chimiques de la respiration doivent dépendre principalement des rapports qui existent entre la quantité de gaz oxygène et de gaz acide carbonique dont le sang est chargé quand il arrive au contact de l'air inspiré et la quantité de chaeun de ces mêmes gaz contenus dans l'atmosphère respiratoire formée par cet air ambiant.

Ainsi le sang veineux étant chargé d’une certaine quantité d'acide carbonique, et arrivant en contact avec un fluide élastique, devra en exhaler ou en absorber suivant que cette atmosphère gazeuse extérieure ne contiendra pas assez d'acide carbonique pour que la fraction de la pression totale appartenant à celui-ci soit apte à contre-balancer la tension exercée par le même gaz en dissolution dans ce liquide, ou en contiendra une proportion télle que la tension de l'acide carbonique atmosphérique sera supérieure à la tension de l'acide carbonique sanguin. La quantité exhalée ou absorbée serait done subordonnée à ces deux circonstances.

Voyons si les choses se passent réellement de la sorte.

L'air que nous inspirons d'ordinaire ne contient qu'une proportion très faible d'acide carbonique ; le sang fortement chargé de cé gaz doit, d’après cette théorie, en abandonner, ainsi que cela a lieu : mais Ja quantité exhalée ainsi dans un temps donné doit diminuer à mesure que la proportion de ce même gaz existant dans eet air augmente. Si l'air inspiré se renouvelle assez rapidement pour ne se charger que de quelques millièmes de ce gaz, la quantité versée dans l'atmosphère par le sang devra être beaucoup plus considérable que si ce même air, en séjournant longtemps dans nos poumons, s'était mêlé à une forte proportion d'acide carbonique. Or les expériences de

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. A6 M. Vierordt montrent que c’est précisément de la sorte que l’exhalation de Pacide carbonique s'effectue quand nous respirons : la quantité de ce gaz qui se dégage du sang est d'autant plus grande que la tension de l'acide carbonique est moindre dans l'air dont l'appareil pulmonaire est rémpli, et lon peut de la sorte à volonté faire varier dans la proportion de 4 à 44 la quantité de ce gaz dont notre organisme sé débarrasse dans l’espace d’une minute. On sait aussi que la gêne de la respirätion devient d'autant plus grandé que la proportion d'acide Carbonique dans l’air inspiré devient plus considérable, lors niême que là proportion d'oxygène ne varie pas; et dans quelques expériences déjà anciennes, faites par Legallois en plaçant dés animaux dans une atmosphère très riche en acide carbonique, non-seulement le dégagement de ce gaz par la respiration à été annulé, mais il s’est produit un phénomène inverse, savoir, une absorption d'acide carbonique (L). Nous ävons vu aussi qué dans les expériences de W. Edwards l’exhalation de l'acide carbonique s’est faite à peu près de la même maniére dans une atmosphère air ordinaire, d’azote ou d'hydrogène. M. Marchand a trouvé également que des Grenouilles placées dans de l’oxygène pur ne fournissent pas plus d’acide carbonique que lorsqu'elles respirent dans l'air atmosphérique (2). Le dégaägement dé ce gaz ce genre,les causes d'erreur sont beau -

coup plus nombreuses quand on opère sur l’homme ou sur les Mammifères

(4) Dans une des expériences de Legallois, un Cochon d’Inde fut placé dans une atmosphère factice contenant

32 pour 400 d'acide carbonique, et après qu'il y eut respiré pendant cinq heures, on n’y trouva plus que 30 pour 400 de ce gaz (a.

(2) Allen et Pepys étaient arrivés à un résultat contraire par leurs expériénces sur la respiration chez l’homme (b). Mais, dans les recherches de

que lorsqu'on prend pour sujet d’expérience les Grenouilles, dont il est facile de vider complétement les pouons. Les conclusions de M. Marchand (c)sont d’ailleurs conformes aux résultats obtenus par MM. Regnault et Reiset sur des Lapins et des Chiens (d).

«) Legallois, Deuxiême Mém. sur la chaleur animale, 1813 (Œuvres, L. I, p. 66).

( (b) Allen et Pepys, Philos. Trans., 1808, p.

) Marchand, Ueber die Respir. der Früsche (Journ. für prakt. Chem., 4844, Bd. XXXII, p. 159), (d) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la respir. des animaux, p. 200.

h62 RESPIRATION.

est par conséquent un phénomène indépendant de l'absorption de l'oxygène qui, dans les circonstances ordinaires, l'accompagne. Cette portion du travail respiratoire s’ellectue done comme si elle consistait essentiellement en un fait physique de solubilité et était réglée en majeure partie par la loi de Dalton.

$13.— La même théorie s'applique également , dans certaines limites, à l’absorption de l’oxygène. Ainsi, quand un animal est placé dans une atmosphère où la tension de l’oxyoène est nulle ou extrèmement faible, non-seulement il n’en absorbe pas, ce qui va de soi, mais il en exhale, parce qu'alors la pression exercée par l'oxygène préalablement dissous dans le sang, au lieu d’être inférieure à celle de Poxygène extérieur, comme dans les circonstances ordinaires, ne se trouve plus contre-balancée par une force de ee genre, et détermine le dégagement d’une portion de ce fluide de la même manière que cela a lieu pour l'acide carbonique dans la respiration normale (1). L'influence exercée par le degré de tension de l'oxygène de l'atmosphère respiratoire sur l'absorption de ce principe comburant n’est pas , il est vrai, aussi prépondérante que celle de la proportion d'acide carbonique dans l'air inspiré sur l'exhalation de ce dernier gaz : ainsi l’absorption de l'oxygène par le sang ne s’accroit pas proportionnellement à l’augmentation de.la quantité de ce fluide qui se trouve dans l'atmosphère, et cela indique l'intervention d’autres forces ; MAIS toujours est-il que la disparition de l'oxygène dans lacle de la respiration semble être aussi un fait dépendant en partie au moins de la solubilité de ce gaz dans le liquide nourricier.

$ 1h. — Ainsi nous nous voyons conduits à assimiler les

(1) Un dégagement d'oxygène dans d'hydrogène seulement. (Ueber die la respiration a été observé, dansquel- Æinwirk. des Sauerstoffes auf das ques-unes des expériences de M. Mar- Blut, in Journ. für prakt. Chem., chand, chez des animaux placés dans 1845,t. XXXV, p. 980.) une atmosphère composée d'azote ou

NATURE DE CE PIHÉNOMÈNE. h63

phénomènes de la respiration proprement dite à ceux qui accompagnentles dissolutions ordinairesdes gaz danslesliquides, et à considérer les échanges qui s'effectuent de Ja sorte entre l'air atmosphérique et l'économie animale comme dépendants en premier lieu des rapports qui existent entre la tension de chacun des fluides élastiques contenus d’une part dans le sang, d'autre part dans l'atmosphère respiratoire contiguë à ce liquide. La quantité d'acide carbonique exhalée en un temps donné dépendrait done, toutes choses égales d'ailleurs, de la quantité de ce même gaz existant en dissolution dans le sang et de la proportion suivant laquelle l'air inspiré s'en trouve chargé. L'exhalation ou l'absorption de l'azote, comme je le montrerai bientôt, tiendrait à des eéirconstances du même ordre, et l'activité de l'absorption de l'oxygène serait réglée, jusqu'à un certain point, par le rapport existant entre la tension de ce gaz dans l'air et dans le sang.

&$ 15. — Tout nous porte donc à croire que les lois de Dalton exercent une grande influence sur les échanges qui s’ellecfuent entre l'atmosphère et les animaux ; mais on se formerait une idée fausse des phénomènes de la respiration, si on les supposait régies uniquement par les forces dont je viens de parler. Ces phénomènes sont beaucoup moins simples que ceux des mélanges ordinaires d’un gaz et d'un liquide, et pour pouvoir en calculer la marche, il nous faudrait beaucoup d’autres données que Ja science ne posséde pas encore. Ainsi, dans une dissolution ordinaire, le gaz est en contact direct avec le liquide où il pénètre ; dans l'appareil respiratoire, le sang est séparé de l'air par une membrane organisée, et quoique cette cloison n’empèche le passage des gaz ni dans un sens ni dans l’autre, elle doit exercer une certaine influence sur Îles effets résultant de ces deux courants en sens contraires.

MM. Valentin et Brunner ont cru pouvoir assimiler le rôle de cette membrane vivante à celui d'un écran poreux de nature

Hypothèse de Brunner et Valentin.

LG! | inorganique qui séparerait entre eux deux fluides élastiques, et L appliquer aux phénomènes de la respiration de l’homme et des è animaux la loi de la diffusion des gaz établie par M. Graham (4). L

Cette loi exprime les rapports suivant lesquels deux gaz qui 4 sont sans ‘action chimique les uns sur les autres se mêlent quand ils sont séparés entre eux par une lame perméable, « et qu'ils sont soumis à des pressions égales de part et d'autre. À Elle s’énonce en disant : Que les volumes échangés sont en raison inverse des racines carrées de leurs densités.

Ainsi, quand un échange s'établit de la sorte par diffusion entre de l'oxygène et de l'acide carbonique, 4 volume du premier de ces deux gaz se trouve remplacé par 0,85 du second (2).

Or, nous avons vu que la quantité d'oxygène absorbé dans l'acte de la respiration est d'ordinaire supérieure à celle de l'acide carbonique exhalé ; et dans les expériences de MM. Valentin et Brunner le rapport entre les volumes de ces deux fluides ainsi échangés concordait si bien avec ce qui aurait eu lieu d’après la loi dont il vient d’être question, que ces auteurs n’ont pas hésité à considérer ce phénomène physiolos gique comme étant un fait de diffusion ordinaire (3).

RESPIRATION

(1) Onthe Law of Diffusion of Gases, by T. Graham (Trans. of the Royal Soc. of Edinburgh, vol. XIX, 1854, p.222.

(2) En effet, la densité de l’air étant prise pour unité, celle de l’oxygène est 1,.10563, et celle de l’acide carbonique 4,52910. La racine carrée de 1,10563—1,08315, et celle de 1,53910 =1,2866.

Il devra donc passer = — 0,8503 d’acide carbonique pour 4,0000 d’oxygène.

(3; Les expériences de MM. Valenin et Brunner furent faites sur l'homme, et donnèrent toujours à peu près 4 volume d’acide carbonique exhalé pour 4,17602 d'oxygène absorbé.

Les résultats observés ne s’éloignaient de ceux calculés d’après la loi de Graham que de + (a). Un des disciples de Valentin, M. C. von Erlach, a fait une série d’expériences sur la respiration du Chien, du Chat, de l'Écureuil, de la Souris, du Cochon d'Inde et de la Grenouille, dont les ré-

(2) Valentin und Brunner, Ueber das Verhältniss der bei dem Athmen des Menschem ausgeschiedenen Kohlensäure æu dem durch jenen Process aufgenommenen Sauerstoffe (Archiv für

Physiol. Heilkunde 1843, Bd. IT, p. 373).

— Valentin, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 1844, Bd. I, 2 1351.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE

Mais cette explication théorique , toute

séduisante qu’elle

pouvait paraitre au premier abord, ne résista pas à la discussion. Effectivement, des recherches faites dans un autre but nous avaient déjà appris que le passage des gaz à travers une membrane organique humide ne s’opère pas d’une manière conforme aux lois de la diffusion posées par M. Graham pour le cas particulier dont il avait fait l'étude (4). Des effets de capillarité, dont il serait impossible de rendre nettement compte

sultats s'accordent généralement assez bien avec la théorie mentionnée cidessus. En effet, dans la plupart des cas, la quantité d’acide carbonique exhalé ne différait que très peu de celle qui, d’après la loi de la diffusion des gaz, correspondrait au volume de l'oxygène absorbé ; et lorsque la production d’acide carbonique dépassait notablement cette production,ainsi que cela s’observa chez la Poule et le Cochon d'Inde, l’auteur a constaté que l'animal avait évacué beaucoup d'urine ou d’autres matières excrémentitielles.

Or, il a reconnu que ces matières donnent lieu à un dégagement considérable d'acide carbonique, et par conséquent il attribue à cette source, el non à la respiration, l'excès observé.

Quand l'air respiré était déjà chargé d'une certaine quantité d'acide carbonique, lexhalation de ce dernier gaz était inférieure à ce que la théorie aurait indiqué (a).

Je dois ajouter que dans son dernier ouvrage, M. Valentin déclare formellement que ce n’est pas une théorie des phénomènes respiratoires qu'il a entendu présenter en appliquant la loi de Graham à la discus-

(a) Von Erlach, Versuche über die Respiratio

In-4, Bern, 4846.

sion des résultats obtenus dans ses expériences, mais une coïncidence qu'il a voulu signaler ; et il reconnaît que les faits constatés ne suffisent pas pour établir l'existence d’un rapport constant entre les quantités d'oxygène absorbé et d’acide carbonique exhalé (b).

(4) Dans les expériences de Graham, l'écran perméable interposée ntre les gaz était tantôt une lame de plâtre, tantôt un morceau de vessie sèche ou de baudruche. Dans les cas de passage du gaz à travers une membrane humide, les choses ne se présentent pas de même. Ainsi lorsqu'une vessie remplie d'oxygène est suspendue dans une cloche pleine d'acide carbonique, ce gaz pénètre dans celte vessie beaucoup plus vite que loxygène n’en sort, la distend et finit souvent par la faire crever. Or, d’après les lois de la diffusion, le volume du mé- Jange dans l'intérieur de la vessie devrait au contraire diminuer. Cela dépend de ce que dans le passage à travers une membrane humide, le degré de solubilité du gaz joue un rôle

important.

x einiger mil Lungen athmender Wirbelthiere.

à = : , 4 9 (b) Valentin, Grundriss der Physiologie des Menschen, 1851, p.263.

RESPIRATION

dans l'état actuel de la science, interviennent dans ce phénomène (4). Lorsqu'en faisant l’histoire de l'absorption Faurai à traiter de l'endosmose, nous nous occuperons de l'étude de ces forces ; mais en ce moment cela nous éloignerait trop de l’objet principal de cette leçon, et je me bornerai à ajouter que les expériences faites par les physiciens ou les physiolo-

(1) Des expériences très intéressantes, faites il y a vingt-cinq ans par un chimiste de Philadelphie, M. Mitchell (a), et que je m'étonne de voir négliger par la plupart des physiciens qui depuis lors ont traité des phénomènes de la capillarité dont nous nous occupons ici, prouvent en effet que le passage des gaz à travers les membranes humides de l'organisme est soumis à d’autres influences. Ainsi non-seulement l’acide carbonique s’infiltre de la sorte beaucoup plus rapidement que ne le fait l'oxygène, mais la pénétration de l'azote est beaucoup plus lente que celle de ce dernier gaz.

D'après Mitchell, le temps nécessaire au passage des divers gaz à travers une lame mince de caoutchouc serait dans les rapports suivants :

Ammoniaque . . . . 1 Acide sulfhydrique. . . 2 4/2 Cyanogène 242, 2e. 11 3 1/4 Acide carbonique . 5 1/2 Oxyde d'azote. . . . . 6 1/2 Gaz oléfiant, . . . . . 28 Hydrogène . . . . . . 37 1/2 OXVEÈRE Le + » 113 Oxyde de carbone. . . 160 Azote, environ. . . + . 200

Le passage des gaz à travers des membranes animales varie aussi en intensité suivant la direction du courant, de telle sorte que lacide car-

bonique traverse telle cloison organique beaucoup plus facilement de dedans en dehors que de dehors en dedans, et qu’en employant telle autre membrane on peut obtenir le résultat inverse. Ainsi lorsque l’air atmsosphérique et l’acide carbonique sont séparés par une cloison formée avec de la peau humaine, ce dernier gaz passe plus rapidement lorsqu'il est en contact avec la surface épidermique que lorsqu'il était placé du côté interne du derme. Lorsque ce gaz iraverse les parois d’une anse d’intestin, il passe plus facilement de dedans en dehors qu’en sens inverse. (Mitchell, loc. cit.)

M. Matteucci, qui parait ne pas avoir eu connaissance des recherches de Mitchell, a fait quelques expériences sur le passage des gaz à tra: vers les membranes humides , expériences qui tendent aussi à prouver que l’endosmose doit jouer un certain rôle dans les phénomènes de la respiration.

« Je remplis partiellement de gaz oxygène, dit M. Maiteucci, le poumon d'un Agneau tué il y a peu de temps, et après avoir eu soin d'extraire par la succion tout l’air qu’il m’a été possible d'enlever. La trachée étant élroi-

(a) On the Penetrativeness of Fluids (Philadelphia Journal of Medical Science, vol. XII, p. 30, and Journal of the Royal Institution of Great-Britain, Aug. 1831, vol, XXXJ, p. 101).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE

gistes sur l'échange des gaz dans des conditions comparables à celles où se trouvent l'air et le sang dans un organe respiratoire, montrent que cet acte doit être beaucoup plus complexe que ne le supposaient MM. Valentin et Brunner, et que la loi de Graham ne saurait nous en donner l'explication. D'ailleurs, un examen attentif des quantités d'oxygène et d'acide carbonique qui passent de l'air dans le sang, et du sang dans l'atmosphère par l'acte de la respiration, prouve que cet échange ne s'effectue pas d’une manière conforme à la loi de

tement liée, j'intraduis le poumon sous une cloche pleine d’acide carbonique et renversée sous l’eau, Au bout de quelques instants, on voit le poumon se gonfler -et se distendre autant que le lui permet la capacité de la cloche. J'ai examiné les gaz après l’expérience , et j'ai trouvé que l'acide carbonique a pénétré dans les cellules pulmonaires et que l'oxygène s’en est dégagé : l'échange, cependant, n’a pas eu lieu en volumes égaux, et l'acide carbonique introduit dans le poumon est en plus grande quantité que J’oxygène qui l’a abandonné. Dans un poumon préparé comme je viens de le dire, j'ai trouvé après quatre heures que le gaz contenu dans celuici était composé de 2/3 d'oxygène et 1/3 d'acide carbonique, et celui qu'il y avait dans la cloche résultait du mélange de 1/4 d'oxygène et de 8/1 d’acide carbonique.

» J'ai essayé de tenir une vessie exactement fermée, à parois très minces, pleine d'oxygène, en contact avec de l'acide carbonique, ayant pris la précaution que la vessie ne fût pas mouillée, Le gonflement n’a pas lieu ; cependant, après un cerlain temps, On

trouve que l’échange entre les deux gaz s’est opéré, mais sans que l’acide carbonique introduit surpasse loxygène qui s’est échappé. Enfin, j'ai tenté de remplir complétement le poumon d’acide carbonique et de l’introduire dans cet état dans de l’oxygène : le poumon s’affaisse, les deux gaz se mêlent, mais le volume d’oxygène qui s’est introduit est moins considérable que celui de l’acide carbonique qui est sorti. Pour tous ces faits, outre l’action réciproque des deux gaz à travers les membranes, on doit encore tenir compte de la présence de l'eau qui baigne la membrane, eau dans laquelle l'acide carbonique est soluble. Le liquide acide ainsi formé se trouve, d’un côté, en présence d’un gaz différent de celui qui y a été dissous, et à l'égard duquel le gaz libre agit comine dans un espace vide. On pourrait donc se rendre compte de l'introduction plus considérable de l'acide carbonique dans le poumon en l’attribuant soit à une action particulière des deux gaz, ce qui constituerait l’endosmose gazeuse, soit à un eflet du gaz d’abord dissous, puis exhalé (a). »

(a) Matteucci, Leçons sur les phénomènes physiques des corps vivants, 4847, p. 124 et sniv.

RESPIRATION

la diffusion. Cela a été pleinement démontré par une série de recherches faites il y a une dizaine d'années par MM. Regnault et Reiset avec un degré de précision inconnu jusqu'alors (L).

(1) Dans un article très judicieux sur la respiration, publié en 18/7, M. J. Reed (a) fit remarquer avec raison que le gaz acide carbonique du sang veincux et l'oxygène de l'air ne sont pas placés dans les mêmes conditions que les gaz dont la diffusion avait été étudiée par M. Graham; que ces fluides élastiques sont séparés par une membrane organique humide à travers laquelle le passage des gaz. ne s'effectue pas d’après les mêmes lois ; que l’un de ces gaz est en dissolution dans un liquide, tandis que l’autre est libre ; qu'ils ne sont pas soumis à la même pression, à raison de la force motrice développée par le cœur ; enfin que cette théorie supposerait des rapports invariables entre la quantité d'oxygène absorbée et celle de l’acide carbonique exhalé , tandis que les proportions sont loin d’être les mêmes dans les diverses expériences faites jusqu'ici sur les altérations de Pair par la respiration des animaux.

MM. Regnault et Reiset ont fait les mêmes objections contre la doctrine exposée ci-dessus. Voici comment ils s'expriment à ce sujet :

« MM. Brunner et Valentin admettent que, dans la respiration des animaux, il se passe un phénomène semblable à la diffusion. Le sang qui revient aux poumons après avoir traversé l'appareil circulatoire, renfermant une grande proportion d’acide carbonique en dissolution, il s’établi-

rait à travers la membrane du poumon, entre ce gaz et l'oxygène de l'air atmosphérique remplissant la cavité pulmonaire, une diffusion assujettie à la loi que nous venons de rappeler. Le sang perdrait à travers la membrane une portion de son acide carbonique et absorberait une quantité correspondante d'oxygène : pour 4 volume d'oxygène absorbé il y aurait 0,85 d’acide carbonique exhalé.

Quant à l’azote atmosphérique, il n’interviendrait pas dans le phénomène, à cause de son insolubilité dans le sang.

Nous ne comprenons pas comment le phénomène de la respiration, ainsi envisagé, peut être assimilé à celui de la diffusion des deux gaz, à pressions égales, séparés par une membrane. Nous admettrons volontiers que les forces en vertu desquelles s’effectue le mélange des deux gaz dans cette dernière circonstance interviennent dans le phénomène de la respiration ; mais les conditions nous semblent totalement différentes. Les gaz ne sont pas tous les deux à l’état élastique. L’un d’eux, l’acide carbonique , est en dissolution dans un liquide dont l'action doit modifier considérablement le phénomène de la diffusion. Le second gaz, qui se trouve de l’autre côté de la paroi perméable, n’est pas de l'oxygène pur ; c’est un mélange d'oxygène et d'azote, dans lequel l’oxygène seul n’exerce que le cinquième de la force élastique totale.

(a) J. Pecd, article Respiration (Todd's Cyclopædia of Anatomy and Physiology, vol. IV,

Quoi qu'il en soit, nous voyons que la propriété diffusive des gaz joue un rôle considérable dans la respiration, et que le

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE

dégagement de l'acide carbonique contenu dans le sang, ainsi que l'absorption de l'oxygène par ce liquide , offre la plus erande analogie avec les phénomènes ordinaires de solubilité de ces gaz, phénomènes qui sont du domaine de la physique.

$ 16. Ce résultat obtenu, faisons un pas de plus dans l'étude du travail respiratoire, et cherchons à quel état se trouve l'acide carbonique que le sang veineux charrie de la sorte pour le verser dans l'atmosphère, et sous quelle forme l'oxygène absorbé est transporté au loin dans l’organisme par le sang artériel.

Au premier abord ces questions pouvaient paraître résolues par le seul fait du dégagement des gaz contenus dans le sang

Or, la loi de Graham, lors même qu’elle serait applicable au phénomène qui nous occupe , exigerait au moins que l'oxygène fût pur et qu’il exercât à Jui seul une pression égale à celle que l'acide carbonique produit sur l'autre face de la paroi. Quoi qu'il en soit, comme MM. Brunner et Valentin déclarent eux-mêmes que l’explication qu’ils proposent n’a pas élé déduite de spéculations théoriques , mais qu'ils la regardent comme l’expression exacte des faits , il est facile de la soumettre à une épreuve rigoureuse. Cette théorie suppose, en effet, qu’il existe un rapport constant entre l'acide carbonique dégagé et l'oxygène consommé, et que ce rapport est égal à 0,89 (a). »

Or, les expériences de MM. Regnault et Reiset font voir que le rapport entre le volume de l'acide carbonique exhalé et de l'oxygène absorbé par le même animal varie depuis 0,62 jusqu’à 1,04 (b). I est donc bien loin d'être constant, comme cela devrait être, dans la théorie proposée par MM. Brunner et Valentin.

M. Ludwig, qui a combattu également les vues de MM. Valentin et Brunner, s’appuya principalement sur l'état de combinaison dans lequel il pense que l'acide carbonique du sang doit se trouver. Il croit en eflet que ce gaz n’est pas libre dans ce liquide, mais uni à la soude, de façon à constituer un bicarbonate, question dont l'examen nous occupera bientôt (c).

(a) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la respiration des animaux, P. A4 (extr. des Ann. de

chim. et phys., 1849, 3° série, t. XXVI).

(b) Regnault et Reiset, Op. cit., p. 216.

(e) Ludwig, Remerkung #u Valentin's

rationelle Medicin, 1845, t. IN, p. 141.

Lehren von Athmen und Blutkreislauf (Zeitschrift für

Elat des gaz dans le sang.

Etat de l'acide carbonique dans le sang.

à 170 RESPIRATION.

lorsque la pression atmosphérique cesse de s'exercer à la surface de ce liquide. En effet, ce phénomène semblait prouver que ces gaz sont libres de toute combinaison chimique et simplement dissous dans le fluide nourricier, c’est-à-dire mêlés aux molécules de celui-ci. Les résultats fournis par les expériences de M. Magnus ont rendu celte opinion dominante parmi les physiologistes ; mais ici encore les choses me semblent être moins simples qu’on ne serait disposé à le croire.

Nous avons vu précédemment que le sang renferme du carbonate de soude, et l’on sait que les carbonates neutres à base alcaline, quand ils sont en présence de l’acide carbonique, s'emparent d’un second équivalent de ce corps et passent à l'état de bicarbonates. Il serait donc difficile de croire qu'une portion de l’acide carbonique absorbé par le sang pût v rester en présence d’un carbonate neutre de soude sans s’y combiner. Mais les expériences de M. Henry Rose, de Berlin, nous apprennent aussi que les bicarbonates ainsi constitués sont si instables, que pour en opérer la décomposition il suffit des influences sous lesquelles nous avons vu l'acide carbonique se dégager du sang (4). Ainsi ce chimiste a vu que dans le vide ces bicarbonates se décomposent, et il a constaté aussi que pour leur faire abandonner une portion de leur acide et les faire passer à l’état de sesquicarbonates, ou même de carbonates neutres , il suffit d’agiter la solution qui les contient avec de l'air, de l'azote ou tout autre gaz qui n’exerce point d'action

Dt0

(1) Les expériences de M. H. Rose ont été faites seulement au point de vue de l’histoire chimique des carbonates, et portent sur les combinaisons de l'acide carbonique avec la potasse et la soude {a). Il a trouvé que la va-

peur d’eau entraîne rapidement une portion de l'acide de ces bicarbonates, et que le contact d’un gaz étranger qui se renouvelle produit le même effet que le vide. Des faits analogues ont été constatés par M. Marchand (b).

(a) H. Rose, Ueber die Verbindungen der Alkalien mit der Kohlensäure (Poggendorff’s Annalen der Physik und Chemie, 1835, Bd. XXXIV, p. 1449).

(b) Marchand, Ueber die Einwirkung des Sauerstoffes auf das Blut und seine Bestandtheile (Journ. für praktische Chemie, 1845, Bd. XXXV, p. 389).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 171 chimique sur ce liquide. L’acide carbonique se comporte donc ici à peu près comme s’il était libre, et tenu simplement en dissolution dans la liqueur saline. Par conséquent le dégagement de l'acide carbonique du sang constatée par les expériences de M. Magnus s’expliquerait également bien dans lhypothèse de l'union lâche de ce corps avec le carbonate sodique du plasma. Il est donc probable qu'une portion de l'acide carbonique exhalé dans l'acte respiratoire se trouve réellement en combinaison avec la soude du plasma; mais il ne parait pas possible d'admettre que la totalité de ce gaz soit fournie par la décomposition d'un bicarbonate sodique, car, ainsi que je l'ai déjà dit, il résulte des expériences de ce dernier physiologiste que la quantité d’alcali existant à l’état de carbonate dans le sang serait insuffisante pour nous rendre compte du phénomène (À).

IL paraîtrait aussi que l'acide carbonique serait susceptible de contracter une union instable de même nature avec d’autres matières salines contenues dans le plasma du sang : le phosphate de soude, par exemple. En effet, M. Liebig a reconnu que la présence d’un centième de ce sel donne à l'eau la faculté de se charger de deux fois autant d'acide carbonique que n'en absorberait l'eau pure sous la pression ordinaire (2). Mas le oaz ainsi condensé se dégage dans le vide, ou par l'agitation avec de Fair, tout comme celui d'une dissolution ordinaire. Par conséquent, sans nous arrêter à examiner ici la nature des forces qui déterminent ces eflets, nous pouvons assimiler ce mode de fixation à une dissolution, et continuer à considérer la portion exerétable de l'acide carbonique du sang comme étant libre et simplement dissoute dans ce liquide (3). La présence de ces

(A) Gette question a été discutée à (2) J. Liebig, Nouvelles Lettres sur fond par M. Rossat, dans une thèse la chimie, trad. par Gerhardt, p. 85. soutenue récemment à la Faculté de (3) Je distingue ici la portion exCrÉmédecine de Strasbourg (&). table de l’acide carbonique du sang

(a) Rossat, Phénomènes chimiques de la respiration. Strasbourg, 1853, p. 43 et 44. +

État de l'oxygène dans le sang,

principes salins dans le fluide nourricier a pour effet d'augmenter le pouvoir dissolvant du sang, mais ne parait pas-devoir influer autrement sur les phénomènes d'absorption et d'exhalation qui conslituent l'acte de la respiration (1).

$ 47. — L'état sous lequel l'oxygène absorbé par le sang dans le travail respiratoire se trouve retenu dans ce liquide, soulève des questions du même ordre. 4 di

Ce gaz est-il simplement dissous par le sang, ou ÿ contractetil quelque combinaison chimique instable avec une ou plusieurs des matières constitutives du fluide nourricier ?

Pai déjà fait remarquer que la quantité d'oxygène dont le sang est susceptible de se charger dépasse de beaucoup celle qui pourrait se dissoudre dans un volume égal d’eau placée à la même température et sous [a même pression.

On sait par des expériences de Berzelius que le sérum du sang , dépouillé des olobulek rouges, dégage un peu d'acide carbonique, et s'empare d’une petite quantité d'oxygène lorsqu'on l’agite avec ce dernier gaz, mais que cette quantité est tout à fait insignifiante comparativement à celle qui dispa-

libre et 0:",6759 d’acide carbonique combiné {a).

(4) Les expériences récentes de M. Fernet montrent que la solubilité de l'acide carbonique dans l’eau est diminuée de moitié environ par la

de la portion du même gaz qui se trouve retenu chimiquement dans ce liquide de façon à ne pouvoir s'en échapper dans l'acte de la respiration.

En effet, les expériences de M. Lehmann montrent qu'après avoir Chassé

du sang tout l’acide carbonique qui est susceptible de s’en dégager dans le vide, on peut encore en extraire une quantité considérable par lemploi de réactifs chimiques. Ainsi , dans douze expériences sur du sang de Bœuf, ce chimiste a obtenu, terme moyen, pour 4000 grammes de : liquide , 0,132 d'acide carbonique

présence de 15/100 de chlorure de sodium dans ce liquide; mais que pour le phosphate de soude , au Contraire, les volumes de gaz absorbés augmentent avec les proportions de sel dissous d’une manière extrêmement rapide. Les nombres obtenus dans ces expériences paraissent pouvoir être déduits du coeflicient de

(a) Lehmann, Journ. für praht. Chemie, 1847, Bd. XL, p. 133.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 173 rait quand le sérum est mêlé avec la matière colorante du sang (1).

On sait aussi par une foule d'expériences beaucoup plus anciennes, que l’action de l'oxygène sur le sang veineux des animaux vertébrés est accompagnée d’un changement remarquable dans la couleur des globules qui passent du rouge noir au rOoUg neil.

On est done naturellement conduit à penser que les relations entre l’oxygêne de l’air et le fluide nourricier doivent s'établir principalement à l’aide des globules hématiques.

En traitant de la constitution physique du sang, j'ai déjà eu l’occasion de signaler la relation remarquable qui existe entre l’activité fonctionnelle de la respiration et le nombre des globules que le sang charrie (2); dans la suite de ces leçons j'aurai à revenir sur cette coïncidence , mais il me semble utile de la rappeler ici, car elle peut être invoquée à l'appui des vues

solubilité du gaz dans l’eau pure, en y ajoutant le produit d’un coeflicient constant pour le titre de la dissolution; et M. Fernet fait remarquer que ce résultat semble confirmer l'idée théorique qu’il y aurait là, outre la dissolution du gaz dans l’eau, phénomène tout physique et soumis à des lois bien

Je saisirai cette occasion pour réparer un oubli que j'ai fait dans l’énumération des animaux à respiration faible dont les globules rouges sont d’un volume considérable. Le Lepidosiren , qui tient à la fois du Batracien et du Poisson , et qui vit enfoui dans la vase, a les globules du sang

connues , une combinaison véritable avec le sel qui viendrait compliquer le phénomène. Le carbonate de soude se comporte sous ce rapport à peu près de même que le phosphate (a).

(1) Traité de chimie, édition de 1838 , traduit par Valerius, t IIF, p. 651.

(2) Voy. ci-dessus, page 57 et suiv.

plus grands que ceux des ‘Tritons ou Salamandres aquatiques , mais moins grands que ceux de la Protée, MM. Smith et Gulliver assignent à ces corpuscules les dimensions suivantes :

grand diamètre , millimètre ; petit diamètre , =; noyau, -. Leurs observations portent sur le Lepidosiren

annectens (b).

(a) Fernet, Sur la solubilité des gaz dans les dissolutions salines, pour ser vir à la théorie de La respiration (Ann. de chim. et de phys., 1856, t. XLVIL, p. 360). (b) A. Smith and Gulliver, On the Red Corpuscles of the Blood of the Mud Fish (Ann. of Nat

Hist., 1848,wol. IT, p. 292).

h7/ RESPIRATION.

que je présente au sujet du rôle de ces corpuscules dans la fixation de l'oxygène.

En effet, tout, dans l’état actuel de la science, me semble tendre à prouver que la srande puissance absorbante pour l'oxygène dont le sang est doué dépend principalement des olobules et réside en majeure partie dans ces utricules. Is paraissent jouer le rôle de corps condensateurs de ce gaz et pouvoir S'en charger ou l’abandonner avec une extrême facilité, suivant les circonstances dans lesquelles ils se trouvent. Le plasma est un cntermédiaire nécessaire entre l'oxygène et les globules : Si l'activité respiratoire est extrèmement faible, comme chez certains animaux inférieurs, la quantité d'oxygène qui se dissout dans ce liquide, et qui est portée ainsi dans la profondeur de l’organisme, peut suffire à l'entretien de la vie ; mais lorsque cette fonction acquiert une grande puissance , ainsi que eela se voit chez tous les animaux supérieurs , la part du travail dévolue aux globules devient prédominante, et alors ces corpuseules vésiculaires semblent même devoir être considérés comme les agents essentiels de la respiration.

M. Dumas, en adoptant des vues analogues, a été même plus Join, et pense que l’action de l'oxygène est nécessaire à la conservation de la vitalité et de la struclure Propre des globules du sang. Ses expériences tendent à prouver aussi que l'intéorité de ces organites est une des conditions essentielles de l’artérialisation du fluide nourricier. Il fait remarquer avec raison que la fibrine du plasma est étrangère à celle réaction rendue manifeste par la teinte rutilante du sang, puisque ce changement s'opère sous l'influence de l’oxygène dans le sang défibriné aussi bien que dans le sang coagulable. Enfin il a constaté que la présence de l’albumine du sérum n'est pas plus indispensable à ee phénomène que ne Fest la fibrine; ear si l’on remplace peu à peu Ce liquide par une solution de sulfate de soude, les globules conservent À Ja fois leur intégrité et la

faculté de changer de teinte par leur agitation avec V’oxYgène (4).

Un fait qui a été constaté à diverses reprises par plusieurs observateurs vient à l'appui de ces résultats. Lorsque le sang

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE

qui s'écoule de la veine est reçu dans de l’eau pure, 1l reste presque noir, quelle que soit la durée de son exposition à l'air, tandis que mêlé à de l'eau sucrée il rougit promptement au contact de ce fluide. Or, nous avons vu précédemment que par l’action de l’eau pure les globules se gonflent et se désorganisent

promptement, tandis qu'en présence d’une dissolution de sucre ces organites conservent la forme et la structure qui leur sont

propres (2).

(1) Dumas, Recherches sur le sang (Ann. de chim. et de phys., 1846, 3° série, t. XVII, p. 458).

(2) M. Scherer a fondé en majeure partie sur des faits de cet ordre une théorie de la cause des changements de couleur que le sang présente en passant de l'état de sang arlériel à celui de sang veineux, et vice versé.

Ainsi que nous lavons déjà vu, page 372, ce chimiste pensait que la teinte vermeille ou noirâtre du sang dépendait de la manière dont les globules réfléchissent la lumière lorsque ces corpuscules ont la forme de lentilles biconcaves ou de lentilles biconvexes , et un des arguments dont il se servait reposait sur la perte de la propriété de rougir au contact de l'oxygène quand les globules ont été renflés par l’action de l’eau (a).

M. Bruch a montré que les globules altérés de la sorte, ou même lhéma-

(a) Scherer, Ueber die Farbe des Blutes p. 288).

(b) Bruch, Ueber die Farbe des Blutes (loc. cit., p. 440). Noch einmal die Blutfarbe (Op. cit., 1845, Bd. I, — Das Neueste zur Geschichte der Blutfarbe (Op. cit.,

tosine dissoute dans l’eau,sont susceptibles de prendre une teinte légèrement vermeille lorsqu'on agite le liquide avec de l'oxygène pendant longtemps, ou qu'on y fait passer pendant une heure ou deux un courant de ce gaz, et que, par conséquent, la théorie physique proposée par M. Scherer n'est pas admissible (b). Mais il n’en est pas moins bien établi que le changement de couleur dû à l’action de cet agent est beaucoup plus faible quand les globules sont désorganisés ou simplement distendus que lorsque ces utricules sont dans leur état naturel , et il est probable que la quantité d’oxygène dont ils sont susceptibles de se charger doit varier aussi beaucoup dans ces deux cas.

M. Bonnet, chirurgien à Lyon, s’est occupé aussi de celte question, et, Sans avoir eu connaissance des recherches faites par ses prédécesseurs, à bien

(Zeitschrift für rationelle Medicin, 1844, Bd. I,

1846, Bd. V, p. #40).

h'76 | RESPIRATION.

Nous sommes donc conduit à penser que labsorption de l'oxygène par le sang n’est pas, comme le supposait M. Magnus, la conséquence d’une simple dissolution de ce gaz dans le fluide nourricier, et qu'il doit y avoir là une action particulière exercée par les globules hématiques (1). Le plasma, ou sérum chargé de fibrine, est l'intermédiaire à l’aide duquel ce principe vivifiant arrive jusqu'aux globules ; et pour qu'il leur parvienne, il faut que ce liquide soit susceptible d'en dissoudre une certaine quantité. On comprend done que si quelque modification dans la composition chimique du liquide dans lequel ces globules sont tenus en suspension venait diminuer notablement sa capacité dissolvante pour l'oxygène, le travail respiratoire pourrait être interrompu ; et cela arrive en effet quand le sang est fortement chargé de chlorure de sodium. Mais la quantité d'oxygène qui reste en dissolution dans le plasma est extrêmement faible comparativement à celle qui passe dans les olobules hématiques, et son action sur ces organites est rendue manifeste par le changement que nous avons vu se produire dans leur teinte (2).

constaté la grande différence qui existe dans l’aptitude du sang à rougir sous l'influence de l'air, suivant que les

diminue de moitié le pouvoir dissolvant de l’eau pour l'acide carbonique et pour l'oxygène. Il est donc

globules hématiques sont désorganisés par l’action de l’eau ou bien dans leur état normal (a).

(1) C’est aussi l'opinion à laquelle M. Dumas s’est arrêté dans son dernier travail sur le sang (Op. cût., Ann. de chimie, 1846, t. XVIT, p. 458).

(2) Ainsi que nous l'avons déjà vu, les expériences des physiciens montrent que la présence d’une certaine proportion de chlorure de sodium

évident que la présence d’un excès de cette substance minérale dans le sérum du sang doit ralentir le passage de l'acide carbonique de leur intérieur jusque dans l'air extérieur, et la transmission de l'oxygène de l'atmosphère à ces organites. Or, cela nous donne l'explication de beaucoup de phénomènes que les physiologistes ont remarqués en étudiant l'influence des sels sur la manifestation des différences de teinte existant entre le sang

{a) Bonnet, Sur les globules du sang (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1846, t. XXII,

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE

$ 18.—Sinous voulions pénétrer encore plus avant dans l'investigation de ces questions délicates, et déterminer si oxygène absorbé par les globuless’y trouve à l'etat delibertéet simplement condensé par ces organes, ou en combinaison chimique avec leur substance, nous sortirions bientôt du domaine des faits bien

veineux et le sang artériel. Je ne pense pas que cette circonstance soit la seule dont il faille tenir compte dans l’explication de ces changements de couleur ; mais elle me paraît être la Cause principale de la no n-artérialisation du sang quand ce liquide est chargé de certaines matières salines.

Pour s’en convaincre, il suflit de jeter les yeux sur les nombreux travaux dont cette question a été l’objet.

Ainsi, en 1797, Wells fit diverses expériences sur l'influence de l'air et des sels neutres sur la coloration du sang. Il remarqua d’abord que ces agents ne produisent pas de changement de teinte notable dans la matière colorante qui est en dissolution dans l'eau distillée, et que la solution est de même couleur lorsqu'elle a été obtenue à l’aide d’un caillot noir ou d’un caillot préalablement rougi par le contact de l'air. il reconnut ensuite que les sels neutres qui rendent vermeil le caillot veineux y déterminent la s0lidification d’une matière blanchâtre ; d’où il en conclut que le changement de teinte produit dans le sang au moment où ce liquide prend les caractières du sang artériel, est dû à un phénomène analogue ; que sous l’in- fluence de l'air ou des sels neutres, l'enveloppe membraniforme des globules blanchit, et, réfléchissant alors plus de lumière, donne à la masse du

PR RES /XS }i Ke UN

sang une teinte plus claire, plus ver: { * 77 Tr meille (a). l3/ 19%

Ces expériences et cette hypothèse +7/ \Cr passèrent presque inapercues desi{ | Li physiologistes. Mais, en 1832, un: < ei autre médecin anglais, dont il a déjà : Q À été question dans celte lecon, Ste- nm © phens, fut conduit par ses propres \<Z Fe recherches à des résultats analogues. ee LD Dans un ouvrage spécial sur le sang, VAN ># il avanca que la teinte rulilante du AE

sang artériel n’est pas due à l’action de l'oxygène, comme on l’admet généralement, mais est la couleur naturelle de ce liquide ; que la teinte rougenoire du sang veineux est due à la présence de l'acide carbonique, et qu'il suflit d’expulser ce gaz pour rétablir la couleur vermeille de ce fluide. 11 prétendait aussi que l’oxy-

gène ne détermine ce changement :

qu’en enlevant au sang lacide carbonique, pour lequel il aurait une force attractive. Il annonça que le caillot du sang artériel privé des sels du sérum par le lavage devient noir, et qu’en l'absence de ces sels il ne reprenait la teinte vermeille ni par le contact de l'air, ni par l’action de l'oxygène pur ; mais éprouvait ce changement par le seul fait de l’addition d’une petite quantité de sel marin, de carbonate de soude ou tout autre sel neutre contenu dans le sérum.

Enfin il considéra comme démontré

(a) Wells, Observ. and Experiments on the Colour of the Blood (Philos. Trans., 1791, p, 429).

RESPIRATION

constatés, pour tomber dans le vide des hypothèses gratuites. Je crois done devoir ne pas faire un examen approfondi des opinions diverses que les physiologistes de nos jours ont émises

que la couleur vermeille est due à l'action de ces sels sur l’hématosine ; mais ses recherches étaient exposées d’une manière si confuse et si peu scientifique, qu’elles ne pouvaient inspirer aucune confiance (a). Ones trouve formulées plus nettement, et appuyées de quelques expériences mieux circonstanciées, dans un travail intitulé Observations sur la théorie de la respiration (b).

Peu de tempsaprès la publication du premier ouvrage de Stephens , un autre médecin anglais, Hoffman, fit des expériences plus précises sur le même sujet, et en tira les conclusions suivantes :

Que le sang dépouillé de matières salines est noir ;

Que ni l'air, ni l'oxygène, sans l’intermédiaire des matières salines, ne peuvent rougir le sang noir;

Que le sel, au contraire, sans l’intermédiaire de l'air, lui donne une teinte vermeille ;

Et que du sang avec excès de sel et imprégné d’acide carbonique est noir, et ne possède plus la propriété de redevenir rutilant, soit par Paction de l'air ou de l'oxygène, soit par l’addition d’une nouvelle quantité de sel (c).

D'autres expériences faites par un physiologiste d’Édimbourg, M. G. WIL- LIAMS, tendirent à établir que le changement de teinte produit par du sel

marin n’est pas le même que celui résultant de l’action de l'oxygène , et que, contrairement à l’assertion de Stephens , l'extraction de l’acide carbonique du sang, soit à l’aide de la pompe pneumatique , soit par la dissolution d’autres gaz dans ce liquide, n’y ramène pas la teinte vermeille, fait qui est facile à vérifier, bien que le dégagement de l'acide carbonique soit accompagné d’une diminution dans l'intensité de la teinte sombre (d).

Stephens avait observé que le contact de l'oxygène ne détermine pas le développement de la teinte vermeille dans le caillot qui a été privé des sels du sérum par le lavage, ct qu'une forte solution de sel produit ce changement même dans un milieu fortement chargé d’acide carbonique.

M. W. Gregory et Irving vérifièrent ce résultat en faisant usage d'acide carbonique et d'hydrogène parfaitement pur; ils virent aussi la couleur rutilante du sang se manifester sous l'influence du sel dans le vide barométrique. Mais ils constatèrent aussi qu’en l'absence de l'oxygène cet effet ne se produit pas sous l'influence de dissolutions salines peu concentrées :

en employant du sérum, par exemple ; et par conséquent la théorie de M. Stephens ne saurait être appliquée à l'explication des phénomènes de la respiration (e).

a) Stephens, Observ. on Blood, p. 16, 17,27, etc.

( (b) Philos. Trans., 1835, p. 343.

Hoffman, Observ. and Experim. on the Blood (Lond. Med. Gaxelle, March 1833, vol. XI). (d) Williams, Observ. on the Changes produced on the Blood in the Course of its Circulation

(Lond. Med. Gazette, 1835, vol. XVI, p. 188).

(e) Gregory and Irving, Experim. and Observ. on the Arterialisation of the Blood (Edinburgh New Philos. Journ., 1834, vol. XVI, p. 185).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE

à ce sujet (A), et je me bornerai à dire que, suivant toute probabilité, si l'oxygène n’est pas simplement condensé dans les elobules par quelque force physique comparable à celle qui

(4) M. Liebig pense que l'oxygène contenu dans le sang s’y trouve à l’état combiné ou non en simple dissolution.

En effet, « l'absorption d’un gaz par un liquide, dit ce chimiste illustre, est due à deux causes : l’une, extérieure, consiste dans la pression exercée sur le gaz en contact avec le liquide; 2 chimique, est l'attraction manifestée par les parties constituantes du liquide. Dans tous les cas où un gaz est contenu dans un liquide simplement à létat absorbé, et non ien combinaison chimique, la quantité de gaz dissous ne dépend absolument que de la pression extérieure ; elle augmente ou diminue à mesure que celte pression augmente ou diminue. Lorsqu'on agite la solution de phosphate de soude avec le gaz carbonique et qu’on la sature ainsi SOUS la pression ordinaire, on voit qu’elle absorbe deux fois plus d’acide carbonique que l’eau dans les mêmes circonslances ; mais en opérant ensuite Sous une pression double, on voit que la faculté d’absorption de la solution n’augmente pas dans le même rapport : cetle augmentation est bien moindre. En effet, la solution saline neutre $€ comporte avec l'acide carbonique, sous cette double pression, comme le ferait l'eau saturée de gaz carbonique Sous la pression simple. La faculté d’absorber l'acide carbonique n’augmente donc pas plus pour la solution de phosphate de soude que pour l’eau pure, parce que l'attraction chimique qui exalte d’abord la faculté d'absorption de

(a) Liebig, Nouvelles Lettres Sur la chimie, p.

l’eau ne continue pas d'agir. Il en est de même du sulfate de fer saturé de bi-oxyde d'azote sous une forte pression.

«Le sang se comporte absolument comme ces liquides. Si l'oxygène y était simplement absorbé, le sang, en dissolvant l'oxygène de l'air qui n’en contient que 4/5°, devraitsous la pression simple absorber 12 pour 100 d'oxygène, et sous la pression double deux fois autant; agité avec de l’oxygène pur, il devrait en dissoudre environ le quintuple. |

» Tant qu'on n’aura pas démontré que la faculté d'absorption du sang pour l'oxygène change ainsi suivant la pression, il faut admettre que cette absorption est due à une attraction chimique, ayant pour effet de produire une combinaison chimique, Si l'on considère d’ailleurs les résultats des expériences de MM. fiegnault et Reiset, où l’on a fait respirer des animaux dans une atmosphère très chargée d'oxygène, et cel autre fait que la respiration est la même sur les plateaux élevés de l'Amérique centrale que sur les bords de la mer, on est conduit à admettre que le sang absorbe une quantité d'oxygène constante, indépendante jusqu’à un certain degré de la pression extérieure (&). »

Quant aux combinaisons chimiques que l'oxygène contracterait dans le sang, les opinions sont partagées.

M. Liebig a attribué cette fixation transitoire de l'oxygène at fer qui existe dans la matière colorante des

aceumule les gaz dans les pores du charbon fraîchement calciné, il n’y est retenu que par une de ces affinités chimiques extrèmement faibles, qui permettent À certains corps de s’em-

globules sanguins. Il fait remarquer que la combinaison de fer contenue dans ces corpuscules se comporte comme une combinaison oxygénée de ce métal; que les combinaisons de protoxyde de fer possèdent la propriété d’enlever l'oxygène à d’autres combinaisons oxygénées, et que les combinaisons de peroxyde de fer, dans d’autres circonstances, cèdent de l’oxygène avec beaucoup de facilité, Ainsi l’hydrate d'oxyde de fer, mis en contact avec des matières organiques exem ptés de soufre, se convertit en carbonate de

protoxyde, et ce carbonate de pro-.

toxyde, mis en contact avec de l’eau et de l'oxygène, se décompose, abandonne tout son acide carbonique et absorbe de l'oxygène pour reconstituer de lPhydrate de peroxyde. M. Liebig à donc supposé que, dans l’acte de la respiration , la combinaison ferrurée contenue dans les globules absorbe de l'oxygène pour se porter au degré supérieur d’oxydation ; puis, dans le trajet de la circulation, cède cet oxygène à diverses matières organiques combustibles qui, en s’y unissant, produiraient de l'acide carbonique.

La combinaison de fer, ainsi réduite à un état inférieur d’oxydation, se combinerait avec l'acide carbonique résultant de cette combustion lente, et en arrivant au contact de l'air dans l'appareil respiratoire, se décomposerait, en absorbant de l'oxygène et en abandonnant son acide carbonique (a).

RESPIRATION

Cette théorie pourrait paraître plausible, si le dégagement de l’acide Carbonique était toujours subordonné à l'absorption d’un volume égal d’oxygène, qui, dans l'hypothèse de M. Lie- Dig, serait nécessaire pour détruire la combinaison du produit ferruré et de l'acide carbonique. Mais nous savons par les expériences de W. Edwards et de plusieurs autres physiologistes, que l’exhalation d’acide carbonique continue après que l'introduction de l’oxygène de l'organisme a cessé. Il est donc inutile de nous arrêter à cette hypothèse, et M. Liebig lui-même semble l'avoir abandonnée, car on n’en trouve plus de trace dans les derniers ouvrages de ce chimiste.

M. Mulder, qui a combattu les vues de M.Liebig, pense que l’oxygène absorbé par le sang s’unit promptement à la matière albuminoïde du plasma, et donne ainsi naissance aux matières qu’il a désignées sous le nom d’oxyprotéine, substances dont l’une est soluble et augmenterait la coagulabilité de ce liquide, tandis que lPautre est insoluble, et formerait, d’après ce chimiste, une couche mince et blanchâtre autour des globules, de façon à en changer Ja teinte. Mais rien ne prouve que les choses se passent de la sorte ‘b),

Plus récemment, un physiologiste anglais, M. Owen Rees, a conclu de ses expériences sur la proportion de la matière grasse des globules, et celle des phosphates alcalins du sérum

(a) Liebig, Chimie organique appliquée à la physiologie animale, p. 272. (b) Mulder, Chemistry of Vegetable and Animal Physiology, p. 341,

NATURE DE CE PHÉNOMEÈNE

A81 parer d’une matière étrangère et de l’abandonner tour à tour sous l'influence de forces non moins légères. Pour donner une idée nette des phénomènes de cet ordre, il me suffira de rappeler ici les résultats curieux constatés par M. Chevreul dans ses longues et délicates recherches sur la teinture, lorsque ce chimiste a vu comment une étoffe chargée de bleu de Prusse se décolore et se colore tour à tour, suivant que, sous l'influence de la lumière solaire, la matière tinctoriale perd du eyanogène et se détruit, ou que, soustraite à l’action de eet agent physique, elle absorbe de l'oxygène et se reconstitue (1).

Du reste, cette distinction entre la dissolution d’un gaz et sa fixation par l'effet d’une affinité chimique lehe qui en permettrait le dégagement, dans les circonstances où il se séparerait aussi d’une dissolution ordinaire, n’a pas grande importance dans l'état actuel de nos connaissances en physiologie, et se rattache à l'étude des phénomènes d’assimilation plutôt qu'à celle de la respiration. Ce qu’il nous importait surtout d’élucider ici, c'était la manière dont l'oxygène qui disparait dans l'acte respiratoire pénètre dans l'organisme, et de connaitre la source de l'acide carbonique que les animaux produisent sans cesse. Or, nous savons maintenant, à ne plus pouvoir en douter, que

du sérum dans le sang artériel et dans le sang veineux, que l'oxygène absorbé dans l’acte de la respiration s’unit au phosphore contenu dans cette matière grasse, et que l'acide phosphorique ainsi produit passe dans le sérum pour se combiner avec la soude qui, dans ce liquide, est unie soit à l’albumine, soit à quelque acide faible, tel que lacide lactique. 11 cherche à expliquer aussi, par l’action du phosphate tribasique de soude qui se constituerait ainsi, le

changement de teinte des globules du sang au moment de l’artérialisation de ce fluide. Mais ces expériences ne sont pas exposées avec les détails numériques qui seraient nécessaires

pour inspirer de la confiance dans

les résultats que l’auteur en à déduits (a).

(1) Chevreul, Appendice au 6° mémoire des Recherches sur la teinture (Mém. de l'Acad. des scienc.,t. XXII, p. 17)

(a) 0. Reces, On a Function of the Red Corpuscles of the Blood, and on the Process of Arlerialisation (Philos. Magazine, 1848, vol. XXXII, p. 28).

h82 RESPIRATION.

l'oxygène est absorbé par le sang, et que l'acide carbonique qui préexiste dans ce liquide est en inême temps exhalé.

Résumé. La respiration, considérée dans cette portion du travail

physiologique, est done le résultat d’un échange de gaz entre l'atmosphère et le sang. C’est un phénomène essentiellement physique. Quant à l'emploi ultérieur du principe comburant ainsi absorbé et à l’origine de l'acide carbonique charrié par le | sang, nous verrons plus tard que tout s'explique par la théorie Lavoisienne de la respiration, avec cette seule différence que la combustion vitale, au lieu de s'opérer au dehors de l’économie dans la cavité pulmonaire, s'effectue dans la profondeur de l'organisme. La fonction qui établit les relations nécessaires de l'Animal avec l'atmosphère, au lieu de ne consister qu'en un seul acte, se divise en deux : dans une première période l’animal prend à l'air l'oxygène dont il a besoin et abandonne l'acide carbonique dont il doit se débarrasser ; dans la seconde, il utilise l'oxygène ainsi absorbé, et il produit de nouvelles quantités d'acide carbonique dont Fexhalation doit avoir lieu ultérieurement. C’est le premier de ces actes qui consiitue la respiration proprement dite. Le second fait partie de la série des phénomènes de nutrition. I serait prématuré d'en traiter en ce moment, mais il est facile de prévoir qu'en dernière analyse l'absorption et l'exhalation respiratoires se trouvent subordonnées à la combustion physiologique qui, dans l’intérieur du corps, enlève sans cesse au sang l'oxygène dont celui-ci s'est emparé au contact de Pair, et y introduit l'acide carbonique dont ce liquide se débarrasse à son tour, en le déversant dans l'atmosphère (1).

(4) M. Becker à cherché à se rendre l'acide carboniquedissous dans le sang, compte des différences dans la quan- mais des variations qui se manifestent lité d'acide carbonique exhalé qui dans la tension de ce dernier gaz seudépendent non du rapport existant lement, où, en d’autres mots, dans Ja entre la tension de l’acide carbonique quantité plus ou moins grande d'acide de l’air inclus dans les poumons et de carbonique dont le sang est chargé

La NATURE DE CE PHÉNOMÈNE.

$ 49. — Jusqu'ici j'ai négligé de parler du rôle de l'azote note de l'azote. dans les phénomènes de la respiration. C’est qu’en effet ce rôle est secondaire. Non-seulement ce gaz ne jouit pas de la faculté d'entretenir la vie des animaux, mais il semble ne leur être d'aucune utilité. Ainsi, Lavoisier s’est assuré que là respiration des Mammifères peut avoir lieu aussi librement dans un mélange artificiel d'oxygène et d'hydrogène que dans le mélange naturel d'oxygène et d'azote dont l'air atmosphérique se compose. La substitution de l'hydrogène à l'azote dans l'atmosphère où MM. Regnault et Reiset ont fait vivre pendant fort longtemps divers animaux n’a déterminé aucun changement notable dans leur respiration (4); et le mélange d'un gaz inerte à l’oxygène ne paraît avoir pour effet que d'affaiblir l'action de ce principe

suivant les conditions physiologiques de l'organisme. Pour cela il a dosé l'acide carbonique contenu dans Pair qui a séjourné dans les poumons pendant un même laps de temps (soit une minute), etqui y avaitété introduit à peu près en même quantité. D’après la loi de Dalton, la proportion d’acide carbonique contenu dans lair prove-

pi à de ces inspirations semblables .

devrait être la même si la tension de

ce gaz dans le sang restail invariable, mais devrait augmenter ou diminuer

suivant que la proportion de l'acide

carbonique en dissolution dans ce liquide s'élevait ou s’abaissait, toutes choses restant égales d’ailleurs. Or, dans les expériences de M. Becker, la quantité d’acide carbonique fournie par l'air expiré de la sorte dans des conditions similaires a varié entre 61 et 74 pour 1000. Des différences

(a) Becker, Die Kohlensäurespendun Kohlensaurstoff haltigen Kürper-und 1855, N. F., Bd. VE p. 249).

aussi considérables ne pouvaient être attribuées à des erreurs d'expérience, et dénotent par conséquent des variations considérables dans la richesse du sang en acide carbonique (a).

(4) Dans ces expériences, Comme dans celles sur la respiration ordinaire, MM. Regnault et Reiset ont disposé les choses de facon à enlever l’acide carbonique au fur et à mesure de sa pro-

© duction et à maintenir dans l’atmos-

phère des proportions constantes d'oxygène mêlé à l'hydrogène. Des Lapins, des Chiens et des Grenouilles furent placés dans cet air factice pendant plusieurs heures, el les auteurs résument leurs observations en disant que la respiration S'y faisuit exactement de la méme manière que dans l'air atmosphérique normal, sauf peut-être une consommation un peu plus grande d'oxygène (b).

gim Blute, als proportionales Maass des Umsatzes der Nahrungs-Bestandtheile (Zeitschr. für ration. Medicin,

(b) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la respiration, P. 206.

vivifiant qui, dans quelques ca

RESPIRATION

s, déterminerait une excitation

trop grande s’il se trouvait à l’état de pureté (4).

Dans les recherches de Lavoisier, l'azote entrait et sortait des poumons des animaux soumis à ses expériences , sans avoir éprouvé aueune modification appréciable; le vo-

(1) Lavoisier avait d’abord pensé que l’azote était nécessaire aux animaux pour délayer en quelque sorte l'oxygène dont l’action comburante déterminerait dans les poumons un état pathologique, si ce gaz y arrivait à l’état de pureté (a). Mais, par des recherches ultérieures, ce chimiste reconnut l’innocuité d’un air très riche en oxygène : « L'air vital isolé de tout autre fluide, dit-il, n’a par lui-même aucune action nuisible sur l’économie (b). »

Dumas, de Montpellier, a cru pouvoir déduire de ses expériences que l'oxygène pur exerce une action très irritante sur les poumons, et peut déterminer la phlogose ou même l’ulcération de ces organes (c). Beddoes crut remarquer aussi que les animaux à qui l’on faisait respirer ce gaz offraient souvent une teinte rouge anormale dans les poumons, et étaient même sujets à des inflammations pleurétiques (d). De nombreux essais du même genre ont été faits sur l'Homme sans fournir aucun résultat net. L’innocuité de l'oxygène pur sur les Mam-

mifères et les Oiseaux a été constatée aussi par M. de Lapasse (e).

Enfin, MM. Regnault et Reiset ont repris dernièrement l'examen de cette question , et ils ont constaté que les animaux soumis à leurs expériences n’éprouvaient aucun malaise, et respiraient de la manière ordinaire dans un air factice contenant deux ou trois fois plus d'oxygène que n’en renferme l'air atmosphérique normal (f). On en a conclu que le mélange de l'azote avec l’oxygène est sans utilité physiologique ; mais cette opinion est trop absolue : elle est vraie dans la plupart des cas, mais pas toujours. Ainsi, dans les expériences de MM. Baudrimont et Martin Saint-Ange sur l’incubation, les œufs, placés dans de loxygène pur, ont souvent offert un état pathologique des vaisseaux circulatoires, des épanchements sanguins, et quelquefois même une hypertrophie de l’allantoïde, poche membraneuse qui, à une certaine période de la vie embryonnaire des Oiseaux, est le principal organe respiratoire (g). J’ajouterai que Broughton

(a) Lavoisier, Deuxième Mémoire (Mémoires de chimie, 4° partie, p. 23, et Mém. de la Soc. roy.

de méd., 1182, p. 516).

(b) Lavoisier, Mém. de l’Acad. des sciences, 1789, p.673. — Lavoisier et Seguin, Deuxième Mémoire sur la respiration (Ann. de chimie, t. XCI, p. 332.

(c) Dumas, Physiologie, t. TI, p. 59, etc.

(d) Beddoes, On facticious Air, part. 1, p. 43, ete. (e) Lapasse, De l'action de l'oxygène sur les organes de l'homme, etc. (Comptes rendus de

l’Acad. des sciences, 1846, t. XXIT, p. 1055).

(f) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la respir., p. 200. (g) Baudrimont et Martin Saint-Ange, Mém. de l'Acad. des sciences, sav. étrang., t. XI,

lume n’en était ni augmenté ni diminué (1), mais les résul- {ats obtenus par d’autres physiologistes furent souvent très différents et devaient paraître au premier abord inconciliables entre eux.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE

En effet, plusieurs expérimentateurs trouvèrent moins d'azote dans l'air expiré qu'il n’en existait dans ce fluide avant son entrée dans les poumons : Spallanzani (2), Davy (3), Pfaff (4) et Henderson (5), par exemple. MM. de Humboldt et Provençal

assure avoir constaté expérimentalement que les animaux placés dans une atmosphère composée presque uniquement d'oxygène y périssent avant que le gaz soit devenu impropre à lentretien de la respiration d’autres individus de la même espèce. Il a remarqué aussi que chez les animaux morts de la sorte le sang présentait partout une teinte vermeille (a).

(1) Cinquième Mémoire sur la respiration des animaux, par Lavoisier et Seguin (Mémoires de chimie par Lavoisier, 4° partie, p. 65).

Dans les expériences de MM. Valentin et Brunner, le volume de l’azote resta également à peu près invariable (D).

(2) Dans les expériences de Spal- Janzani sur les Colimaçons, la dispa rition de l’azote à été égale à environ un quart où un cinquième de la quantité d'oxygène absorbé (c).

(3) H. Davy évalue à plus de 5 pouces cubes la quantité d’azote qui dis-

paraissait dans l'air employé à sa respiration, et dans une expérience faite sur une Souris il trouva que 0,4 d'azote ont été abserbés pendant que 2,6 pouces cubes d'oxygène avaient élé consommés et remplacés par 2 pouces cubes d'acide carbonique (d).

(4) Les recherches de Pfaff furent faites seulement sur la respiration de l'homme, et comme la diminution dans la quantité d’azote n’y à pas été constatée d’une manière directe, mais calculée d’après la composition de l'air expiré, on ne peul pas attacher beaucoup d'importance à ces résultats. car cet auteur ne tenait pas comple des gaz restant dans les poumons avant et après l'expérience, et les différences observées étaient légères (e).

(5) Les expériences de Henderson furent faites sur l'Homme, et le déficit en azote a varié entre 42 et 17 pouces cubes, après que lair eut servi à la respiration pendant environ quatre minutes (f).

(a) Broughton, An Experimental Inquiry into the Physiological Effetts of Oxygen (Quarterly

Journ. of Sc., Lit. and Arts, 1830, jan., p. 4).

(b) Valentin, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, Bd. 1, p. 580. | (c) Spallanzani, Mém. sur La respiration. Premier Mém., à 28, p. 464 et suiv.

(4) H. Davy, Researches concerning Nitrous

(e) Pfai, Nouvelles expériences sur la respiration de l'air atmosp

rapport à l'absorption de l'azote, et sur la respiration du qax oxyde d'azote

t. LV, p. 171, an XII, et Nicholson’s Journal of Natural Philosophy, 1805, vol. XII, p. 249).

ations on the Changes which the Air of the Atmosphere

(f) Henderson, Experiments and Observ

undergoes by Respiration, particularly with Regart

Oxyde and its Respiration, 1800, p. 429 à 438.

hérique, principalement par (Ann. de chimie,

1tothe Absorption of Nitrogen (Nicholson’s

Journal of Natural Philosophy, 1804, vol. VII, p. 40).

Absorption d'azote.

Exhalation d'azote.

RESPIRATION

constatérent aussi une absorption de l'azote dans la respiration

des Poissons (1).

Mas d’autres fois la différence était en sens contraire. Ainsi Jurime, Berthollet, Nysten, Dulong, trouvèrent une certaine augmentation dans la quantité d'azote de Pair qui avait servi à

la respiration (2).

W. Edwards fit voir que ces différences dans les résultats ne dépendaient d'aucune erreur d'observation, mais existent bien réellement, et peuvent se présenter chez le même animal, suivant les conditions biologiques dans lesquelles celui-ci se trouve placé. Ainsi ce physiologiste constata que chez les Oiseaux 1l peut y avoir, dans différentes saisons de l’année,

(1) Dans les expériences de M. de Humboldt et Provencal, sur les Poissons, l'absorption d'azote était très considérable; elle était à celle de l'oxygène comme 1 : 2, quelquefois comme 5 : 4 (a).

Les mêmes expérimentateurs trouvèrent que la respiration des Grenouilles ne change ni en plus ni en moins le volume de l'azote employé (b).

(2) Dans un Mémoire sur la respiration, couronné par l’Académie de médecine en 1787, Jurine annonce qu'il sort des poumons de l’Homme, par lPexpiration, plus d’azote que n’en contenait l'air inspiré (c).

Les expériences de Berthollet portèrent sur des Cochons d’Inde, et donnèrent une augmentation de 0,38 pour 100 parties d'air, due à de l'azote (d).

(a) Mém. de la Soc. d’Arcueil, 1. I, p. 388.

(b) Loc. cit., p. 389.

Dans une première série d’expériences sur la respiration des malades, Nysten avait remarqué une augmentation dans la quantité d’azote contenu dans l’air expiré (e); mais, d’après la manière dont elles avaient été faites, il ne crut pas pouvoir en conclure que ce gaz avait été réellement exhalé (f); et pour résoudre cette question il fit des expériences sur des Chiens: il trouva alors que l'augmentation dans la quantité d’azote était très grande.

Dans une de ces expériences, il évalue l’exhalation de ce gaz à 266 centimètres cubes, résultat qui doit faire supposer quelque erreur dans les analyses (g).

A l’époque dont je parle ici, les expériences de Dulong n'étaient connues que par un rapport de M. Thenard, publié dans le Journal de physiologie de Magendie. On y lit le

ec) durine, Sur les avantages que la médecine peut tirer des découvertes modernes sur l’art de connaître la pureté de l'air (Mém. de l'Acad. de méd., an Vi, t. X, p. 19).

io

(d) Berthollet, Notes sur divers objets, 2 111: Sur les changements de l'air dans la respiran (Mém. de la Société d'Arcueil, 1809, t. IT, p. 459).

e) Nysten, Recherches de physiologie et de chimie pathologiques. In-8, 1811.

( (f) Op. cit., p. 215.

(g) Op. cit. p. 224.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 187 ; A 7” : . . - à LE 1 4. . . ta F rantôt on et d’autres fois diminution dans la quantité

d'azote qui traverse l'appareil pulmonaire (4).

Pouiexpliquer ces faits, W. Edwards avait pensé qu'il devait y avoir toujours à la fois dans le travail respiratoire une absorp- D. et une exhalation d'azote, dont la résultante serait seule appréciable par l'analyse de l'air respiré. En effet, ces phénomènes contraires n'altéreraient pas le volume primatif de l'azote quand ils se contre-balanceraient parfaitement, mais amèneraient une augmentation dans le volume de ce gaz quand l'absorption serait moins active que l’exhalation, où une diminution quand ce serait l'absorption qui l’'emporterait sur l’exhalation. Les

passage suivant : « Une autre remarque déjà faite par divers chimistes, c’est qu’il y a presque toujours eu exhalation d’azote ; elle a même été telle avec les animaux frugivores, que le volume du gaz expiré a dépassé le volume du gaz inspiré (a).» Le travail de Dulong fut publié en 182, dans le XVILL volume des Mémoires de l’Académie des sciences, et par le tableau des résultats numériques qui S'y trouve, on voit que dans deux cas sur dix-sept le volume de l'azote n’avail pas changé, mais que dans quatorze expériences il y avait eu exhalation de ce gaz, et que dans une il y avait, au contraire , absorption de ce même gaz (b). |

Dans d’autres expériences publiées sur le même sujet, en 1825, par M. Despretz, l’exhalation de l’azote a toujours été observée tant chez les Mammifères que chez les Oiseaux (c).

L’exhalation de l'azote a été obser-

vée aussi par Hermann, dans ses recherches sur la respiration des Oiseaux. La quantité de ce gaz trouvée en excédant sur ce qui existait dans Pair au commencement de l’expérience à même dépassé la quantité d’acide carbonique excrété (d).

J'ajouterai que dans les expériences de Spallanzani sur la respiration du Ver de terre ou Lombric commun, une exhalation considérable d'azote avait été constatée (e).

(1) Nous reviendrons plus tard sur les circonstances dans lesquelles lun ou l’autre de ces phénomènes à été constaté soit par le physiologiste cité ici (f), soit par d’autres expérimentateurs, et notamment par MM. Regnault et Reiset (g).

Des variations en sens contraire dans la proportion d'azote contenu dans l'air expiré ont été observées aussi par Horn dans les expériences qu’il a faites sur sa personne (h).

Journat de physiologie de Magendie, 1825, t. HT, p. DA".

d) Hermann, Chem. Physiol. Beiträge Bd. XXXIL, pP. 293).

Despretz, Traité de physique, 1825, p. 1

(a) ie (b) Mém. de V'Acad. des sciences, t. XVI, p- (Poggendorfl’s Annalen der Physik und Chemie, 1834,

) Senebier, Rap. de L'air avec les êtres organisés, LE D 1%

7) W. Edwards, De l'influence des agents physiques, p. +

(g) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la respiration, pe 215. re (h) Neue medicinisch-chirurg, Zeitung, et Gaz. méd., 1850, p. UU2

Explication de ces phénomènes.

188 RESPIRATION

expériences de MM. Regnault et Reiset parurent favorables à cette hypothèse ; mais les faits observés me semblent pouvoir être expliqués d’une manière plus simple, et dans toute probabilité ils dépendent seulement des variations dans la tension relative de l'azote dissous dans le sang et de l'azote de l'air inspiré.

Nous savons, en effet, par les expériences de M. Magnus, qu'il existe de l'azote en dissolution dans le sang, et en appliquant à la portion des phénomènes de la respiration qui concernent ce gaz les lois de Dalton relatives aux mélanges des fluides élastiques et des liquides, nous pourrons nous rendre compte des faits dont il vient d’être question. Ainsi, d'après ces lois, quand la quantité d'azote tenue en dissolution dans le sang est telle que sa force expansive fasse équilibre à la pression exercée par lazote de l'atmosphère, il n'y aura ni absorption ni exbalation de ce gaz, et son volume restera le même dans l'air qui entre et qui sort de l'appareil respiratoire, comme cela a eu lieu dans les expériences de Lavoisier et de beaucoup d’autres physiologistes; mais si, par l'effet d’une circonstance quelconque, cet équilibre estrompu, il y aura soit une exhalation d'azote, soit une absorption de ce gaz, suivant que la quantité préexistante dans le sang sera telle que son élasticité se trouvera inférieure où supérieure à la tension propre de l'azote de l'air. On pourra donc déterminer à volonté une exhalation d'azote en faisant respirer un animal dans une atmosphère où la quantité de ce gaz est beaucoup au-dessous de la proportion ordinaire.

Effectivement, Allen et Pepys, en étudiant laction d'un mélange d'environ 96 parties d'oxygène et 4 d'azote sur l'économie animale, avaient remarqué que le volume de ce dernier gaz était beaucoup augmenté par l'influence de la respiration de l'Homme, et que la quantité d'air restant dans les poumons au commencement de l'expérience était insuffisante pour expliquer ce phénomène. Dans ce cas il y avait done eu

dé NATURE DE CE PHÉNOMÈNE.

dégagement d'azote ; tandis que dans d’autres expériences faites de la même manière, mais avee de l'air ordinaire, c’est-à-dire avec un mélange d'environ 79 parties d'azote et 21 parties d'oxygène, le volume de l'azote n'avait pas changé où n'avait augmenté que peu. Allen et Pepys obtinrent des résultats analogues en comparant la respiration des Cochons d'Inde dans l'air et dans l'oxygène presque pur. En effet, le dégagement d'azote, nul ou presque nul dans le premier cas, devenait très considérable dans le second (4). Enfin, ces physiologistes ont également constaté que les mêmes Mammifères exhalent aussi beaucoup d'azote lorsqu'ils respirent un mélange d'oxygène et d'hydrogène en proportions semblables à celles des deux gaz constitutifs de l'air atmosphérique , et alors ce dégagement

d'azote est accompagné d’une absorption d'hydrogène (2).

(1) Dans leurs recherches sur la respiration de l’Homme, Allen et epys firent usage d’un appareil composé essentiellement de deux gazomètres et d'un tube respirateur muni de robinets, de facon à permettre laspiration de l’air contenu dans un de ces réservoirs et à déterminer le passage de l'air expiré dans l’autre manomètre placé sur du mercure, Les expériences furent faites avec beaucoup de soin ; mais comme elles ne duraient que très peu de temps, la quantité plus ou moins considérable d’air restant dansles poumons, au commencement et à la fin de l'opération, compliquait singulièrement les résul tats et rendait souvent arbitraires Îles conclusions que les auteurs en déduisaient (a). Dans leurs recherches sur la respiration des Cochons d'Inde, l’ani-

mal était placé sous une cloche où lair se renouvelait rapidement à l’aide des gazomètres de l'appareil précédent (b).

Dans une de ces dernières expériences, la quantité d’azote dégagée par un animal respirant dans de l'oxygène presque pur, s’est élevée à 50 pouces cubes et dépassait le volume total du corps de ce petit Mammifère.

L’exhalation abondante de lazote chez des Grenouilles qui respiraient dans de l'oxygène pur à été observée aussi par M. Marchand (c).

(2) Dans les expériences de MM. Regnault et Reiset, la quantité d’hydrogène qui à disparu par le fait de la respiration de divers animaux à élé très minime, mais cette absorption s’est Loujours manifestée. (Op. cit., p. 201 et suiv.)

(a) Allen et Pepys, On the Changes produced in Atmospheric Air and Oxygen Gax by Respira-

tion (Philos. Trans., 1808, p. 249).

n (b) Allen et Pepys, On Respiration (Philos. Trans., 1809, p. 404). | (e) Marchand, Uber die Einwirkung des Sauerstoffes auf das Blut und seine Bestandtheile

(Journ. für prakt. Chemie, 1845, Bd. LV, p, 388).

LE

Source de l'azote exhalé.

Échanges accidentels entre le sang et l'atmosphère.

h90 RESPIRATION .

Les variations que la respiration des animaux détermine dans le volume de l’azote sont toujours fort minimes ; mais dans la plupart des cas on observe une petite exhalation de ce gaz. I faut donc que le sang en recoive sans cesse, non de l'atmosphère, mais de l'intérieur de l'organisme, par suite de quelque phenomène analogue à celui qui y fait entrer à chaque instant de nouvelles quantités d’acide carbonique. Or, il suffit que cette production d'azote libre dans l’économie se ralentisse et tombe au-dessous d’un certain niveau, pour que le sang, qui se renouvelle aussi d’une manière continue, cesse d’en être saturé ; et alors ce liquide, en arrivant au contact de l'air, au lieu d’en dégager, en absorbera, en vertu des lois ordinaires de la solubilité des gaz. Ainsi la variabilité dans les résultats signalés ci-dessus serait la conséquence du degré d'activité du travail physiologique à l’aide duquel le sang se charge d’azote dans la profondeur de l'organisme. Quant au siége et à la nature de ce travail, nous ne pouvons nous en occuper en ce moment, el nous y reviendrons lorsque nous étudierons l’origine de l'acide carbonique que le fluide nourricier puise également dans l'organisme vivant.

& 20. — Les vues précédentes sur la nature essentiellement physique des phénomènes fondamentaux de la respiration proprement dite concordent aussi parfaitement avec les faits observés lors de l'introduction anormale d’autres gaz, soit dans le sang, soit dans les poumons. Ainsi, dans les expériences sur là respiration du,protoxyde d'azote dont il a déjà été question, la quantité du gaz absorbé a augmenté avec le degré de tension de ce fluide dans l'atmosphère factice où la respiration s’ellectuait (1); et nous avons vu que l’on pouvait déterminer à

(1) Davy donne les détails de deux sa part dans la tension totale de ces de ces expériences dans lesquelles la otmosphères factices est devenue plus proportion de protoxyde d'azote mêlé considérable. Ainsi, dans un cas, Pair à l'air a varié, et l’on voit que l’ab- contenait 29 pour 100 de protoxyde sorption en a été plus abondante quand d’azote, et la quantité de ce gaz qui

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. h91

volonté une absorption où une exhalation d'acide sulfhydrique par la surface respiratoire, suivant qu'on donnait un certain degré de tension à ce gaz de l’un ou de l’autre côté de l'espèce de cloison perméable représentée par les parois des vaisseaux sanguins des poumons, c’est--dire suivant qu'on introduisait une certaine quantité de ee fluide élastique dans le sang où dans le milieu ambiant.

& 21. — Pour achever cette étude préliminaire de la nature des phénomènes respiratoires, il ne nous reste plus qu'à examiner l'origine de la vapeur aqueuse dont l'air qui sort de nos poumons se trouve chargé. Nous avons vu dans la dernière lecon qu'en général la quantité d'oxygène qui disparait dans l'acte de la respiration est plus grande que celle contenue dans l'acide carbonique exhalé, et que d’après Lavoisier cet exCÈS d'oxygène serait employé à brüler de l'hydrogène excrété par les poumons et à produire de l’eau. On savait aussi qu'une quantité plus ou moins considérable de vapeur aqueuse s'échappe de l'organisme avec l'acide carbonique expiré, et les disciples de Lavoisier ont été conduits de la sorte à attribuer la transpiration pulmonaire à la formation de l’eau résultant de cette combustion respiratoire dont ils plaçaient le siége dans les cellules pulmonaires (LE).

Nous examinerons ailleurs si la combustion physiologique doit être considérée comme donnant lieu à la production d’une certaine quantité d’eau dans la profondeur de l'organisme, et la question dont nous avons à nous OCCUper ici est seulement a disparu après sept mouvements s'est trouvée de 93 pouces cubes (a). inspiratoires était de 71 pouces cubes. (1) Ainsi Green, dans une lettre Dans l’autre cas, ce gaz entrait dans adressée à Van Mons, avance que la la composition de l'atmosphère respira- totalité de l’eau fournie par la respi-

toire pour 88 centièmes, et la quantité ration est de formation nouvelle, el absorbée au bout de huit inspirations qu'il ne s'en sépare pas du sang (b). (a) H. Davy, Researches, Chemical and Philosophical Chiefly concerning Nitrous Oxyde or

Diphlogisticated Nitrous Air and ils Respiration, 1800, p. 394. (b) Annales de chimie, 4797, t. XXIV, p. 196.

Transpiration pulmonaire.

Le # relative à la provenance directe de la vapeur aqueuse dégagée dans l'acte de la respiration. Or, il est facile de se convaincre que cette eau est fournie par le sang, de la même manière que nous avons vu le gaz acide carbonique être exhalé par ce fluide. En effet, nous savons déjà que le sang renferme de l'eau en abondance; environ les trois quarts de son poids appartiennent à cette matière, et l'absorption des boissons fait entrer chaque jour dans le torrent de la circulation un volume de ee liquide bien supérieur à celui que l'organisme peut retenir, Par conséquent, on n’a pas besoin de faire intervenir Îa combustion physiologique pour expliquer le fait de la transpiration pulmonaire ; et d’ailleurs, comme je le montrerat par la suite, la quantité de vapeur aqueuse expulsée ainsi de Péconomie est de beaucoup supérieure à celle qui pourrait être fournie par la totalité de l'oxygène en excès dont il vient d’être question. Dalton à constaté qu’il n'existe même aucune relation entre la quantité variable d’eau qui est vaporisée de la sorte et la quantité d'oxygène qui disparait dans le phénomène de la respiration, sans être représentée par l'oxygène contenu dans l'acide carbonique (1). Ce qui règle la marche de la transpiration pulmonaire, c’est principalement l’état hygrométrique de

RESPIRATION

(1) Dalton a fait voir que la quantité de vapeur d’eau fournie par la transpiration pulmonaire de l'Homme est à peu près équivalente à celle qui, à la température du corps humain, est capable de saturer le volume d'air plus ou moins chargé d'humidité lors de son entrée dans le poumon, que cet organe expulse à chaque expiration.

Dans le cas où Pair inspiré serait déjà à la température des corps et serait à l'humidité extrême, il est donc évident que la transpiration pulmonaire doit être nulle. Or, dans une expérience

faite sur lui-même,ce physicien respira pendant dix minutes dans une étuve où la température était de 140 F (soit 60° centigr.), et où l'air était plus chargé d'humidité que ne l'est celui qui sort des poumons; cependant la quantité d'oxygène employée dans la respiration était, comme d'ordinaire, d'environ un quart plus grande que celle contenue dans l’acide carbonique exhalé. Par conséquent, il y a coïncidence et non connexité entre l’absorption de l'oxygène et l’exhalation de l’eau (a).

(a) On Respiration and Animal Heat (Manchester Memoirs, 1806, 2e série, vol. Il).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. h93 a

l'air en contact avec la surface humide par laquelle l'acte respiratoire s’aecomplit. La quantité d’eau fourme à cette surface par le sang, dont elle n’est séparée que par une couche mince de tissu perméable, est toujours supérieure à celle qui peut s'y évaporer ; et dans l’intérieur des voies pulmonaires, de même qu’à la surface de la peau, les pertes dues à cette cause sont subordonnées aux conditions physiques qui influeraient sur la dessiceation plus ou moins rapide d'un linge mouillé ou de tout autre corps inerte. Une multitude d’expériences faites par W. Edwards ne laissent aucun doute à cet égard. Elles montent que l’évaporation à lieu chez le cadavre de la même manière que chez l'animal vivant, et devient plus active ou plus faible suivant que l'air ambiant est see où humide, chaud ou froid, agité ou en repos. Nous aurons bientôt l'occasion de revenir sur l'étude de ces phénomènes, et je fournirai alors les preuves de ce que j'avance en ce moment (A).

$ 22. — En résumé, nous voyons donc que la respiration consiste essentiellement en un phénomène d'absorption el d’exhalation de gaz, par suite duquel un échange s'établit entre

le sang et l'atmosphère ;

Que le sang charrie une certaine quantité d'acide carbonique qui s’y trouve en dissolution, ou qui, retenu par des combinaisons chimiques très faibles, se comporte comme s'il était simplement mêlé à ce liquide, et tend à s'en dégager dés qu'il arrive en contact avec de l'air atmosphérique, où il peut se répandre en vertu de la force expansive commune à tous les fluides élastiques ;

Que l'oxygène est également susceptible de se dissoudre dans le sang, et que, par suite de la pression exercée sur

(1) Voyez à ce sujet les divers cha- l'ouvrage de W. Edwards relatif à pitres qui traitent de la transpiration l'influence des agents physiques sur chez les animaux à sang froid, les ani- la vie. maux à sang chaud et l’homme dans

Résumé général.

h94 RESPIRATION.

ce liquide par l’oxygène de l'air, une certaine quantité de ce gaz y pénètre en même temps que l’acide carbonique s’en échappe;

Que dans les circonstances ordinaires le sang contient aussi en dissolution de lPazote, en quantité telle que l'azote de Pair inspiré ne suffit pas à contre-balancer la tension de ce gaz, et qu'une portion s’en dégage pour se répandre dans latmosphère ; mais que cette exhalation, d’une importance très secondaire, n'offre rien de constant et se trouve subordonnée à la quantité d'azote libre que le sang tient en dissolution; de telle sorte que si ce dernier liquide n’est pas saturé de ce même gaz, ce sera au contraire un phénomène d'absorption qui se produira.

Enfin, que l’exhalation de vapeur aqueuse qui accompagne d'ordinaire l’acte de la respiration chez les animaux terrestres est aussi une chose presque entièrement accessoire dans laccomplissement de cette fonction.

Ce qui est essentiel dans la respiration se réduit donc à une absorption d'oxygène par l'organisme et à une exhalation d'acide carbonique dont cet organisme est la source, échange qui s'effectue par l’intermédiaire du sang.

Nous avons vu que les lois physiques auxquelles les dissolutions gazeuses ordinaires sont soumises paraissent exercer une grande influence sur cette exhalation d'acide carbonique, et que l'absorption de l'oxygène semble être en partie au moins un phénomène du même ordre ; mais que cette pénétration de l’élément comburant dans le sang est, selon toute apparence, liée à une certaine condensation de ce gaz par les globules hématiques, aussi bien qu’au coefficient de sa solubilité dans le plasma.

I faut se rappeler aussi que ces deux effets contraires, l’absorplion de l'oxygène de Pair par le sang, et le dégagement de l'acide carbonique du sang dans l’atmosphère, tout en se produisant simultanément, sont indépendants lun de l'autre.

Mais, bien que l’exhalation de l’acide carbonique ne soit pas

NATURE DE @ÆE PHÉNOMÈNE. 195 une conséquence immédiate de l'absorption de l'oxygène dans l'acte de la respiration, elle S'Y trouve hée d’une manière indireete. En effet, ce phénomène, avons-nous dit, dépend de la quantité d'acide carbonique qui se trouve en dissolution dans le sang ; et pour que ce dernier liquide puisse en dégager ainsi sans cesse, il faut qu'il y ait dans l’intérieur de l'organisme vivant une source presque inépuisable de ce même gaz. Pour que l'absorption de oxygène soit également non interrompue, il faut aussi que le sang, saturé de ce principe, en abandonne d'un autre côté des quantités correspondantes.

Par conséquent, la respiration, tout en ne consistant essentiellement qu'en un phénomène de dissolution et de dégagement de ces deux gaz, est subordonnée à un autre phénomène : à l'emploi de l’oxygène dans l'intérieur de l'économie animale, et à la production de Facide carbonique soit dans le sang luimême, soit dans les organes que ce liquide traverse.

Or, ces deux résultats, comme nous le verrons plus tard, sont connexes : l'oxygène, introduit de la sorte dans là profondeur de l'organisme, sert en dernière analyse à y engendrer de l'acide carbonique et quelques autres produits de moindre importance, qui sont le résultat d’une sorte de combustion lente.

Nous nous trouvons donc de nouveau en présence de l'idée que Lavoisier s'était formée du phénomène de la respiration des Animaux ; seulement, au lieu de placer le siége du feu vital dans l'organe respiratoire, et de supposer que l'oxygène de l'air est employé à brûler du carbone excrété au dehors par le sang qui traverse cet appareil et à Y produire sur place de l'acide carbonique, nous voyons que cette partie constitutive de l'atmosphère pénètre dans le sang et sert à alimenter la provision de l'élément comburant dont ce liquide est chargé ; provision qui, % son tour, va fournir aux besoins de l'on nisme et y entretenir la production de l'acide carbonique ; enfin, que le ga acide carbonique ainsi engendré, après s'être dissous

dans le même véhicule, s’échappera au dehors par la voie à l'aide de laquelle l'oxygène est entré dans l’économie. Nous verrons plus tard que la théorie de Lavoisier, en ce qu'elle a de fondamental, reste donc toujours l’expression fidèle des phénomènes résultant des rapports indispensables à l'entretien de la vie qui s’établissent entre l'air atmosphérique et l’économie animale, mais que le siége des combinaisons chimiques à l’aide desquelles ce grand philosophe rendait compte des changements que la respiration produit dans la composition de ce fluide est déplacé et reporté dans la profondeur de l'organisme, au lieu de se trouver à la surface des cavités pulmonaires. Le travail vital dont les résultats se manifestent par ces changements dans la composition chimique de Pair se divise donc en deux actes : le premier, consistant en deux phénomènes presque entiérement physiques, en un dégagement des gaz dont le sang est saturé, et en une absorption de ceux qui sont contenus dans l'air et qui sont susceptibles de se dissoudre dans le liquide

nourricier; le second, dans l'emploi ultérieur de l'élément

comburant dont le sang s’est ainsi chargé, et la formation de l'acide carbonique dont ce même liquide doit effectuer l’évacuaüon au dehors; phénomène qui est essentiellement de nature chimique, et qui, ainsi que nous le verrons plus tard, se lie à toutes les transformations de la matière organisée dont l’économie animale nous offre le spectacle. Le premier de ces actes constitue la respiration proprement dite; le second, la combustion physiologique qui fait partie du travail nutritif.

Pour le moment, nous n'avons à nous occuper que des phénomènes en quelque sorte préliminaires auxquels nous réservons le nom de respiration ; et maintenant que nous connaissons la nature de la fonetion dont l’étude fait l’objet de ces leçons, nous devons examiner quels sont les organes où instruments à l’aide desquels cette fonction s'exerce.

ne

NEUVIÈME LECON

Caractères généraux des organes de la respiration. — Modes de perfectionnement

de ces instruments physiologiques et d’appropriation de leur structure à des conditions d’existence variés.

SL. — Nous avons vu, dans la dernière lecon, que l'acte de la respiration consiste essentiellement en un simple échange entre les gaz qui se trouvent en dissolution dans le fluide nourricier des animaux et ceux qui à l’état aériforme constiluent l'atmosphère; que cet échange est un phénomène physique analogue aux phénomènes qui se produisent dans la nature inorganique lorsqu'un liquide quelconque, déjà chargé d'un gaz, arrive au contact d'un autre fluide aériforme; enfin que les membranes organiques interposées entre le sang et l'atmosphère, tout en exerçant une influence considérable sur la manière dont ces échanges S’effectuent, ne modifient en rien d’essentiel la nature de la fonction respiratoire.

Nous pouvons donc prévoir que linterposition d’un autre agent entre le fluide nourricier et l’atmosphère ne sera pas un obstacle à l’accomplissement de cet acte, pourvu toutefois que l'espèce d'écran ainsi placé soit perméable aux gaz ou susceplible de s’en charger pour les échanger ensuite avec les liquides de l'organisme, et que cet échange puisse se faire avec assez de rapidité pour satisfaire aux besoins physiologiques de léconomie.

Or, nous savons que l'eau est susceptible de se charger ainsi d'air, et que de l’eau tenant en dissolution de Pair cède une portion de ce gaz à l’eau non aérée avec laquelle elle se trouve en contact, puisqu'une masse de ce liquide en repos se charge de