QUARANTE -CINQUIÈME LEÇON

Suite de I'Histoire de l'absorption. — Application des lois des phénomènes osmotiques à la connaissance de l'action absorbante des corps vivants. — Circonstances qui influent sur la rapidité avec laquelle cette fonction s'exerce.

Du rôle § 'l • — La connaissance des phénomènes osmotiques que nous de 1 ^n<J^°^""^«° avons acquise dans la dernière Leçon nous permettra d'expliquer piiySoffi'qTe. en grande partie ce qui se passe dans l'organisme de l'Homme et des autres Animaux, quand de l'eau ou un liquide quelconque arrive en contact avec la surface extérieure du corps ou pénètre dans une des cavités qui communiquent librement au dehors. Effectivement, nous trouvons réunies dans ces points toutes les conditions physiques dont nous avons vu dépendre l'absorption des liquides dans un endosmomètre : car les membranes (\m constituent ces surfaces sont perméables ; d'un côté elles sont en contact avec de l'eau ; du côté opposé se rencontrent le sang et la lymphe qui circulent dans les vaisseaux qui leur sont propres, et ces liquides, plus ou moins chargés de matières organiques et salines, sont aptes àjouer le rôle d'agents osmogènes. A moins de supposer que l'organisme vivant soit soumis à des forces qui balanceraient les actions dont résulte l'osmose, il faut donc admettre que dans ces points des courants semblables à ceux que nous avons vus traverser la paroi poreuse de l'endosmomètre s'établiront , et que par l'effet de ces mouvements l'eau pénétrera du dehors dans l'intérieur du système vasculaire pour s'unir aux humeurs de l'économie, ou, en d'autres mots, que l'absorption de ce liquide sera réalisée. Or, nous avons déjà vu que, dans ces dernières circonstances, l'eau est en réalité absorbée, et [)ar conséquent il est légitime d'at-

tribiier cette absorption, au moins en partie, au jeu des forces

osinotiques. ^

Tous les faits dont je vais avoir à rendre compte dans cette Leçon |

viennent à l'appui de cette conclusion. Je ne dis pas que l'endos- ^ mose et la diffusion soient les seules causes qui déterminent le

passage des matières circonvoisines jusque dans le torrent circu- ]

latoire, mais elles jouent évidemment un grand rôle dans l'accom- ^ "■

plissement de ce transport, et par conséquent, avant de chercher >

quelles peuvent être les autres forces qui interviennent pour ]

déterminer l'absorption physiologique, il nous faut examiner ]

attentivement la part qui revient à ces actions physiques. '

§ i2. — Pour procéder méthodiquement dans cette étude du Résorption ■

/ . 1 > 5 1 ■ • ' ' 1 • I 11 I 1 do la st'rosilé ;

mécanisme de 1 absorplion en goneral, il me semble convenable épanchée. i

d'examiner d'abord ce qui doit se passer entre le sang ou la i

lymphe (jui se trouvent dans l'intérieur des vaisseaux irrigatoires |

et les liquides qui baignent la surface extérieure de ces mêmes i

vaisseaux, et qui occupent les aréoles du tissu conjonclif. '

Dans une précédente Leçon, nous avons vu que ces liquides 1

cavitaires, connus sous le nom général de sérosité, se com- i

posent d'eau et de diverses matières organiques et minérales 4 qui se rencontrent également dans le plasma, soit du sang, soit

de la lymphe, mais qui s'y trouvent en moins grande propor- ]

tion que dans ces fluides nourriciers (1). Nous savons égale- ■

ment que les parois de ces vaisseaux sont perméables (2), et \

par conséquent, d'après les lois connues de l'osmose, la séro- ;

site doit céder au sang et à la lymphe une partie de son eau, ou, . ■ en d'autres mots, un courant endosmotique doit s'établir de

la sérosité des espaces interorganiques vers les liquides conte- J

nus dans le système vasculaire, courant qui diminue le volume j

desi humeurs épanchées dans les aréoles du tissu conjonctif et I

qui augmente celui des liquides en circulation dans l'organisme. • >

(1) Voyez tome IV, page Zil7 et (2) Voyez tome IV, page o\)2 et ■' suivantes. suiv. ; tome V, page 23 cl suiv.

Ce courant endosmotique doit être d'autant plus puissant que la différence dans le titre, ou ce qui, dans ce cas, revient au même, dans la densité des liquides réagissants, est plus considérable, pourvu que toutes les autres conditions du phénomène restent invariables. Or, nous savons que les matières osmogènes, c'est-à-dire les principes organiques, tels que l'albumine et les substances salines qui se trouvent associées à l'eau dans ces divers liquides, sont en proportion plus grande dans le sang que dans la lymphe. Par conséquent aussi, conformément aux lois de l'osmose, l'action absorbante exercée sur le sérum doit être plus puissante que celle de la lymphe sur ce dernier liquide. Nous verrons bientôt qu'effectivement les choses se passent de la sorte dans l'organisme vivant, et, comme tout ce que j'ai à dire de l'absorption parles vaisseaux lymphatiques est applicable aux vaisseaux sanguins, que les effets produits par ces derniers sont plus grands et que l'étude en est beaucoup plus facile, il me paraît inutile de compliquer nos études actuelles par la considération simultanée des fonctions de ces deux ordres de vaisseaux, et, laissant de côté pour le moment ce qui est relatif au système lymphatique, je concentrerai mon attention sur les phénomènes d'absorption dont le système circulatoire est le siège.

Mode § 3. — Au premier abord, il pourrait sembler étrange

"^îmîiTianT"' d'admcttrc que là où nous avons constaté l'existence d'une de l'absorption tpaj|SSudation , c'est-à-dn^e d'un mouvement des liquides du ""^^ïnî''"" dedans au dehors des vaisseaux sanguins, il puisse y avoir le même point. ^^ niêmc tcmps, ainsi que je viens de l'avancer, absorption ou transport de matières de l'extérieur à l'intérieur des mêmes parois. Mais le fait est facile à constater, et il est non moins facile à expliquer, lors même que les courants en sens inverse seraient formés les uns et les autres par des liquides identiques.

Effectivement, les tissus constitutifs des parois vasculaires,

de même que les autres membranes organiques de réconomie animale, sont creusés de cavités interstitielles très irrégulières par leur calibre aussi bien que par leur forme et leur direction ; et parmi les passages ainsi établis , les uns sont assez larges pour agir à la manière de filtres , et pour laisser i)asser, sous l'influence delà pression hydrostatique exercée par le sang, une certaine quantité de sérum dépouillé d'une partie des matières solubles dont ce liquide est chargé : de là transsudation plus ou moins rapide d'une portion des matériaux les plus lluides du sang de l'appareil circulatoire dans les aréoles adjacentes du tissu conjonctif. Mais d'autres pores ou lacunes interstitielles de la même membrane sont de plus petit cidibro, et leur action capillaire ne permet pas à la poussée latérale exercée par le sang de déplacer les liquides logés dans leur intérieur ; là, par conséquent, il n'y a point de courant sortant, point de transsudation ; mais, par le jeu des forces dépendantes des actions moléculaires entre ces liquides et ceux qui baignent les deux surfaces de l'espèce de cloison tonnée par la paroi du vaisseau, un courant osmotique s'établit de l'extérieur vers l'intérieur, car l'eau se trouve en moins grande pro])orlion dans le liquide qui occupe l'intérieur de cet organe que dans la sérosité qui en baigne la surface externe. Ainsi la théorie nous conduit à prévoir que les parois des veines doivent être le siège de deux courants de direction contraire dus à des forces différentes , d'un courant de transsudation déterminé par la pression hydrostatique, et d'un courant centripète dépendant des actions moléculaires dont l'ensemble détermine l'endosmose. Les effets apparents de ces deux courants d'extravasation et d'absorption doivent se balancer plus ou moins, et si leur puissance est égale, ils pourront facilement échapper aux investigations du physiologiste, car ils n'auront alors aucune influence sur le volume des liquides situés de l'un ou de l'autre côté de la membrane perméable, et tout paraîtra en repos; mais, pour

peu que l'un d'eux acquière une puissance relative plus grande, son existence se manifestera par une augmentation dans la quantité de liquide vers lequel celui-ci se dirige, et, au premier abord , on pourrait croire que dans ce cas il y a seulement absorption ou seulement transsudation. Nous verrons cependant que toujours , ou presque toujours , ces deux mouvements coexistent partout dans l'organisme, de façon qu'il y a dans l'économie animale circulation des fluides nourriciers, nonseulement dans le système des vaisseaux irrigatoires, mais dans la profondeur des tissus intermédiaires, entre ces canaux et les cavités interstitielles circonvoisines, et cela sur tous les points où ces vaisseaux existent : circonstance dont nous verrons plus tard l'utilité quand nous étudierons les phénomènes de nutrition.

Dans ce que je viens de dire des échanges effectués entre l'appareil vasculaire et le système aréolaire circonvoisin, il n'a été question que de l'eau qui s'échappe du plasma pour concourir à former la sérosité, ou qui est enlevée à ce dernier liquide pour être portée dans le sang. Mais cette eau, de part et d'autre, lient en dissolution diverses matières organiques et minérales ; d'autres substances peuvent y être ajoutées accidentellement, et par conséquent, pour compléter cette investigation préliminaire des phénomènes de l'absorption, il faut chercher comment se comportent les molécules hétérogènes qui se trouvent disséminées dans ce menstrue.

Nous avons eu déjà plusieurs fois l'occasion de reconnaître que l'attraction adhésive exercée par les surfaces des tissus organisés sur les molécules de l'eau est plus puissante que celle que ces mêmes surfaces exercent sur les molécules de la plupart des nvatières salines ou organiques en dissolution dans ce liquide. Nous savons aussi que, par suite de cette inégalité, les passages étroits dont ces tissus sont creusés effectuent une sorte de triage dans les molécules qu'ils admettent, et qu'ils laissent passer

l'eau en plus grande proportion ; que cette action moléculaire ne s'exerce qu'à de très petites distances, et que par conséquent ses effets ne sont sensibles que quand les canaux sont très étroits ; enfin que les différences déterminées ainsi dans le degré de concentration des liquides qui traversent les membranes sont d'autant plus marquées, que les cavités interstitielles par lesquelles ils passent sont plus petites (1). En étudiant le phénomène de la transsudation, nous avons vu que le plasma du sang est de la sorte très appauvri par le fait de sa filtration au travers des parois des vaisseaux, et que, par suite de cette action, la sérosité déposée soit dans les aréoles du tissu conjonctif, soit dans les poches séreuses, contient de l'eau en plus grande abondance. Or, tout ce que je viens de dire des modifications que la filtration détermine dans la composition du courant efférent est à plus forte raison applicable au courant afférent qui ramène dans les vaisseaux sanguins une portion de la sérosité des cavités d'alentour ; car nous avons vu que ce transport, dû à l'endosmose, se fait par des passages plus étroits que ceux à l'aide desquels la pression hydrostatique détermine la transsudation, et par conséquent le hquide absorbé doit être aussi moins riche en matières solubles que la sérosité dont il provient. La résorption d'une portion des liquides épanchés dans les cavités closes de l'organisme doit donc tendre à produire une certaine concentration dans la portion qui reste en place, et si d'autres causes ne balancent les efl^ets produits de la sorte, l'espèce de circulation locale et interstitielle qui s'établit ainsi entre les cavités vasculaires et les cavités séreuses en général amènerait une accumulation de matières solubles dans ces dernières. Du reste, cette accumulation a souvent lieu, et nous en avons déjà eu des exemples en étudiant les changements qui se manifestent à lalongue dans la composifion des produits de la transsudation (2).

(1) Voyez ci-dessiis, page 88 et (2) Voyez tome IV, page ^35 et

suivantes. suivantes.

Mécanisme La quantité des matières albuminoïdes et minérales qui se

de l'absorption »ip-i i i ^ r • r i

des matières trouvcnt 0 1» tois dafis le sang et dans la sérosité sera donc augàrorïadsm'e. mentée dans ce dernier liquide plutôt que diminuée, par l'effet des courants et contre -courants dont résultent l'absorption et la transsudation dont une même surface organique est le siège ; mais si la sérosité vient à se charger de quelque substance qui n'existe pas dans le sang ou qui n'y existe qu'en moindre proportion, le résultat, en ce qui concerne cette substance, sera très différent, et l'ensemble du phénomène pourra même changer de caractère.

Supposons d'abord que la substance étrangère en dissolution dans la sérosité soit apte à agir comme agent osmogène, et soit en proportion suffisante pour que ses effets l'emportent sur ceux du sang. Le courant osmotique qui traverse la paroi vasculaire changera alors de direction , et le sang , au lieu de prendre de l'eau à la sérosité circonvoisine , en fournira à ce dernier liquide ; il y aura endosmose centrifuge du vaisseau sanguin dans les aréoles du tissu conjonctif adjacent, et les produits de ce courant efférent viendront grossir ceux de la transsudation ordinaire. Dans ce cas, l'endosmose ne contribuera donc en rien au transport de cette matière étrangère de l'extérieur du vaisseau jusque dans le torrent circulatoire, c'est-à-dire à son absorption. Mais nous avons vu qu'à raison du pouvoir diffusif dont les molécules des corps en dissolution sont douées, ces molécules tendent à se répartir uniformément dans la totalité de l'espace occupé par le menstrue, et par conséquent à se répandre dans les courants afférents qui , en traversant les membranes , donnent lieu à l'endosmose ; ces mêmes molécules tendent aussi à se répandre d'une manière semblable dans le liquide situé au delà de la cloison constituée par ces membranes, et elles forment de la sorte un contre-courant ou courant exosmotique qui est dirigé de la sérosité vers le sang. Dans ce cas, en vertu des actions

moléculaires que nous avons vues intervenir dans la production des phénomènes osmotiques, il y aura donc encore absorption de la matière étrangère, c'est-à-dire transport des molécules de cette matière de l'extérieur des vaisseaux sanguins dans l'intérieur de ces conduits, où elle se mêlera au liquide nourricier en circulation ; seulement cette absorption , effectuée par la diffusion seulement, sera très lente. Du reste, il est évident que par l'effet même des courants centrifuges ainsi établis , l'agent osmotique s'affaiblira de plus en plus , car, en même temps qu'une portion de sa substance pénétrera dans le vaisseau sanguin par diffusion, ce qui en restera se trouvera mêlé à une proportion toujours croissante de sérosité, et il arrivera ainsi un moment où son action deviendra insuffisante pour balancer celle du sang, dont la direction est inverse ; le sens du mouvement endosmotique sera alors interverti, et le courant s'établira de la sérosité encore chargée d'une certaine quantité de la substance étrangère vers le sang en circulation.

Ces conditions sont faciles à réaliser dans des expériences phénomènes

, -ri osmotiques

osmotiques, et n est également aise de constater que sous ce déterminés rapport les choses se passent dans l'organisme vivant comme les purgatifs. dans un endosmomètre inanimé. Pour le prouver, il me suffira de répéter une des expériences faites par M. Poiseuille dans le but de s'éclairer sur le mode d'action des médicaments purgatifs. Plaçons dans un réservoir endosmométrique une dissolulion un peu concentrée d'un de ces sels neutres à base alcaline que l'on administre souvent aux malades pour provoquer les évacuations alvines, et qui ne se trouvent pas normalement dans le sang ou n'y existent qu'en proportions extrêmement faibles, du sel de Glauber ou sulfate de soude, par exemple, ou bien encore de Feau de Sedlitz, qui est riche en sulfate de magnésie, et plongeons l'instrument dans un bain formé de sérum. Un courant osmotique ne tardera pas à s'établir au travers delà membrane, et se dirigera du sérum vers l'eau de

Sedlitz : celle-ci augmentera de volume, et cet accroissement sera marqué par l'ascension de la colonne endosmométrique; l'eau du sérum, en passant dans la dissolution purgative, aura emporté avec elle une certaine quantité d'albumine qui se retrouvera dans l'eau de Sedlitz; enfin le courant endosmotique dont dépendent ces transports de matières aura été accompagné d'un mouvement de diffusion en sens contraire, ou phénomène d'exosmose , ayant pour résultat le passage d'une certaine quantité de sulfate de magnésie de l'intérieur de l'endosmomètre dans le bain adjacent formé par le sérum. Supposons maintenant que le réservoir endosmotique dont je viens de faire usage, au lieu d'être formé par une membrane muqueuse prise sur le cadavre, soit l'intestin d'un Animal vivant. Si les actions physiques qui ont déterminé les échanges dans l'expérience précédente s'exercent de la même manière, nous devons être témoin de résultats analogues, car la substance purgative sera séparée du sérum qui circule avec les globules hématiques dans les vaisseaux sanguins de la muqueuse par une couclie mince de tissu perméable réunissant toutes les conditions voulues pour fonctionner à la manière d'un diaphragme osmotique. Il devra donc y avoir, comme conséquence de l'endosmose provoquée par l'eau de Sedlitz, transport d'une certaine quantité de sérum, c'est-à-dire d'eau chargée d'albumine, des vaisseaux sanguins dans l'intérieur du tube intestinal, mouvement qui amènera une augmentation du volume des liquides renfermés dans cette cavité, et il y aura en même temps, comme conséquence du courant de diffusion ou courant exosmotique, absorption d'une certaine quantité de sulfate de magnésie et des autres matières salines contenues dans l'eau de Sedlitz, et versement de ces matières dans le torrent de la circulation. Or, ce sont précisément là les principaux phénomènes qui sont déterminés par l'administration de cette eau médicamenteuse : l'excrétion d'un liquide chargé d'albumine est provoquée à la

surface libre de la muqueuse intestinale, et en même temps les matières salines de l'eau de Sedlitz passent dans le sang, puis dans les urines, ainsi qu'on s'en est assuré par l'analyse chimique de ces humeurs (1).

(1) On sait généralement que les sels dont il est ici question, de même que beaucoup d'autres médicaments dits purgatifs, déterminent par leur présence dans le tube intestinal l'évacuation d'une quantité considérable d'eau plus ou moins chargée de matières organiques, et que ce liquide est fourni par les parois de la cavité digeslivo. Or, en examinant chimiquement ce produit dont l'abondance est en général très grande, on y trouve des quantités assez considérables d'albumine, substance dont on ne découvre que des traces dans les déjections alvines ordinaires, mais dont la présence dans ces circonstances s'explique parfaitement par l'afïlux de sérum du -sang que l'action osmogène du purgatif a provoqué. D'un autre côté, en examinant la composition de l'urine chez les personnes soumises à ce genre de médication, on reconnaît dans ce liquide une quantité considérable du sel qui a été administré par les voies digeslives, et qui n'a pu arriver dans l'appareil rénal qu'après avoir été absorbé dans l'intestin.

En faisant des expériences endosraotiques avec le sérum du sang et d'autres eaux minérales purgatives ( telles que l'eau de Piillna ) , ou bien encore des dissolutions de sulfate de

soude, de sulfate de magnésie, de sel commun, de nitrate de potasse, de phosphate de soude, etc., à des degrés voulus de concentration, M. Poiseuille a obtenu des résultats semblables à ceux fournis par les expériences décrites ci - dessus. A un certain degré de concentration, ces dissolutions salines déterminaient toujours l'étabUssement d'un courant endosmotique alimenté par le sérum, et à un certain degré de dilution, au contraire, elles étaient attirées par le sérum et formaient un courant dirigé vers ce dernier liquide ; enfin, dans toutes ces expériences, il y avait en même temps passage en sens inverse, soit d'une certaine quantité d'albumine dans la dissolution saline, soit d'une portion de sel dans le sérum (a). Ces expériences donnent la théorie d'une partie du mode d'action de ces médicaments purgatifs ; mais les effets que ces substances produisent ne consistent pas seulement dans ces courants osmotiques , et les phénomènes provoqués par leur présence dans les voies digestives sont en général beaucoup plus complexes, comme nous le verrons ailleurs. Je dois ajouter que M. TJebig était arrivé précédemment à des résultats analogues, et attribuait aussi l'action des purgatifs au jeu des forces osmotiques (6) ; mais, dans ces

(a) Poiseuille, Recherches expérimentales sur les médicaments {Compte» rendus de l'Académie des sciences, 1844, t. XIX, p. 194 et siiiv.).

(6) Liebig, Untersuchung der Mineralquelle zu Soden und Hemerkungen ûber die Wirkimg der Sahe aiifden Orgnnismvs. Wiesbaden, 1 839.

Nous verrons dans une autre occasion que ces mouvements osmotiques ne sont pas les seuls résultats fournis par l'action des purgatifs sur la muqueuse intestinale, mais ce sont les phénomènes fondamentaux, essentiels, que cette action détermine ; et ce qui a lieu de la sorte dans le tube intestinal d'un Animal vivant se produirait d'une manière analogue dans toutes les autres parties de l'organisme où les mêmes conditions physiques se trouveront réunies, c'est-à-dire où un agent osmogène plus puissant que le sang sera séparé de ce liquide par les parois perméables des vaisseaux ou par des tissus analogues.

Absorpiion Voyons maintenant ce qui doit avoir lieu dans le cas où la

des matières ' i , . , , . r , . /

salines, etc. substaucc dont la sérosité du tissu areolaire est chargée ne serait pas douée d'une force suffisante pour balancer l'action osmogène du sang, soit à raison de sa nature chimique, soit parce qu'elle se trouverait unie à une trop grande proportion d'eau.

dernières années, ce sujet a été étu- et Poiseiiille. Il a été conduit de

dié de nouveau par M. Aubert, et la sorte à penser que ce n'est pas

paraît èlre plus compliqué qu'on n'au- en provoquant un courant endosmo-

rait été porté à le supposer. En effel, tique des vaisseaux de la muqueuse

ce médecin a vu que des sels neutres inleslinale dans l'intérieur de ce tube

pouvaientdéterminer des phénomènes que les médicaments en question

ordinaires de purgation sans avoir été déterminent la purgation {a). Mais

ingérés dans le tube digestif, mais étant le fait de la diffusion de l'albumine

injectés directement dans les veines. du sérum dans les liquides contenus

II n'a pas trouvé que la- quantité de dans l'intestin me semble avoir été

l'évacuation fût en rapport avec le mis hors de doute , non-seulement

degré de concentration de la disso- pai' les expériences de M. Poiseuille,

lution saline introduite dans l'in- mais aussi par les recherches plus

testin , et il n'a pas reconnu la pré- récentes de M. Knapp sur les phé-

sence de l'albumine dans ees produits, nomènes que la présence de l'eau

circonstance qui est défavorable à détermine dans l'intestin grêle du

l'explication adoptée par MM. Liebig Lapin (6).

(a) Aubort , Experimental-Untersuchungen ûber die Frage ob die Miltelsal%e auf endosmotischem Wege abfûhren {Zeitschrift fur rationelle Medicin, 2' série, 1852, t. II, p. 225j.

(b) Knapp, De l'absorption de l'albumine dans l'intestin grêle {Gazette hebdomadaire de médecine, 1858, t. IV, p. 308).

Prenons pour exemple une dissolution étendue de cyanoferrure de potassium. Étant séparée du sérum du sang par une membrane perméable, l'eau de la dissolution sera attirée par ce dernier liquide et constituera un courant endosmotique dirigé vers celui-ci. Mais l'eau, en pénétrant dans les passages interstitiels de la membrane, ne se séparera pas de toutes les molécules du cyanure dont elle était chargée, et par conséquent le courant endosmotique ainsi établi transportera une certaine quantité de cette substance de l'extérieur jusque dans la cavité où se trouve le sérum. Un mouvement analogue, dû à la diffusion, se produira dans les conduits plus larges par lesquels le sérum transsude au dehors, et par conséquent le passage du cyanoferrure de la dissolution dans le sérum sera déterminé à la fois par le jeu des forces moléculaires dont dépendent l'endosmose et l'exosmose, et s'effectuera d'autant plus rapidement, que les circonstances seront plus favorables à leur développement.

Nous avons vu, dans une précédente Leçon, que le cyanoferrure de potassium déposé dans les lacunes aréolaires du tissu conjonctif, ou introduit dans l'une quelconque des grandes cavités du corps, ne tarde pas à être absorbé et à se montrer dans le sang. Pour nous rendre compte des causes de ce phénomène, il nous suffit donc d'invoquer les actions osmotiques dont nous venons d'être témoin, et tout ce que je viens de dire au sujet de cette matière saline est applicable aux autres substances étrangères à l'organisation qui sont miscibles au sérum ou solubles dans ce liquide, et qui se trouvent en contact avec une surface absorbante, le sucre, par exemple (1).

(1) Le mode d'absorption du sucre montré en tout conforme aux lois

par la membrane muqueuse du tube connues des phénomènes osmotiques.

alimentaire a été étudié récemment Ainsi, quand une dissolution concen-

avec beaucoup de soin par le docteur trée de sucre est emprisonnée dans

F. von Becker, de Helsingfors, et s'est une portion de l'intestin d'un Animal

Absorption élective.

Ln connaissance que nous avons acquise de ces phénomènes physiques, dont le développement est indépendant de toute influence vitale, nous permet aussi de concevoir comment dans l'organisme vivant une surface absorbante , tout en laissant pénétrer dans l'économie certaines matières étrangères, pourra refuser le passage à d'autres substances. A raison du jeu des attractions moléculaires dont dépendent les phénomènes de capillarité, un tissu donné pourra s'imbiber de tel liquide et être imperméable à tel autre, par conséquent être apte à absorber le premier et incapable de conduire le second de l'extérieur jusque dans le torrent de la circulation. Ainsi, on a remarqué depuis longtemps que certains poisons déposés à la surface d'une plaie saignante sont absorbés avec rapidité

vivant à l'aide de deux ligalufes qui ne gênent pas la circulation du sang dans les patois de l'organe , on voit que l'endosmose provoquée par ce corps étranger détermine la transsudation d'une certaine quantité de liquide provenant du sang, et qu'en même temps une certaine quantité de sucre passe en sens inverse de l'intestin dans le torrent de la circulation ; que ce courant exosmotique ou de dilïusion dont résulte l'absorption du sucre est d'autant plus intense, que le liquide logé dans l'intestin est plus chargé de cette substance, et que l'activité de l'endosmose est en même temps proportionnelle à la richesse de cette même dissolution sucrée.

Le liquide intestinal devient donc de moins en moins chargé de sucre, parce qu'il y arrive de l'eau fournie par le sang et parce qu'il en sort du sucre qui se répand dans les liquides adja-

cents. Arrivée à un certain degré de dilution, la dissolution de sucre cesse de provoquer un courant endosmotique aux dépens du sang ou des autres liquides contenus dans les parois de l'intestin, et la diffusion du sucre dans ces derniers liquides devient aussi très faible, mais ne s'arrête pas, puisque ceux-ci sont encore plus pauvres en molécules de matière sucrée ; et il arrive ainsi un moment où le liquide intestinal, devenu inférieur au sérum quant à la force osmogène , est à son tour déplacé par endosmose et porté en totalité ou en partie dans le sang. M. von Becker a constaté aussi que la diffusion (ou absorption du sucre) , de même que l'endosmose, qui porte les liquides de l'organisme dans la cavité de l'intestin , est d'autant plus active que la dissolution sucrée est plus riche (a).

(a) F. J. von Beckci-, Ueber das Verhalten des Zuckers beim thierinchen Stoffwechsel [Zeitschrift fur wisseiischaftUche Zoologie, 1854, t. V, p. 137 et suiv.).

et déterminent ainsi une mort prompte, mais peuvent être impunément introduits dans le canal digestif, où cependant les substances étrangères sont d'ordinaire absorbées avec une grande force. Le venin de la Vipère, et le curare, dont les Indiens des bords de l'Orénoque se servent pour empoisonner leurs tlèches, présentent cette singularité (1), et au premier abord on pourrait être disposé à attribuer l'innocuité de la sub-

(1) Les anciens savaient que le venin des Serpents peut être mis en contact avec nos lèvres sans qu'il en résulte aucun accident, et Uedi, dans ses expériences sur le venin de la Vipère, a constaté l'innocuité de cette matière quand on l'introduit dans l'estomac (a). U a vu aussi que la substance toxique dont les Javanais enduisent la pointe de leurs flèches, et dont les effets sont foudroyants quand elle est introduite dans une plaie, n'exerce en général aucune action nuisible sur l'économie animale, quand elle est ingérée dans les voies digestives (6).

Gumilla , la Condamine , de Humboldt et plusieurs autres voyageurs, ont eu l'occasion de reconnaître que le poison dont les Indiens de l'Amérique méridionale se servent dans leurs chasses, c'est-à-dire le ourari, ivoorara on curare (c), se comporte de la même manière {d). Enfin MM. Pelouze et Cl. Bernard ont reconnu que l'innocuité du curare, quand on l'introduit dans l'estomac, ne tient pas à l'altération de celte substance végé-

tale par l'action des organes digestifs, mais dépend de ce qu'elle n'est pas absorbée. Or, cette non-absorption est à son tour une conséquence de l'inaptitude des membranes muqueuses à se laisser pénétrer par le curare. En effet, !\1M. Bernard et Pelouze ont constaté que si l'on garnit un endosmomètre avec un fragment frais de la muqueuse gastrique d'un Chien ou d'un Lapin, et qu'après avoir chargé l'instrument d'un sirop de sucre, on le plonge dans un bain formé par une dissolution aqueuse de curare, il y aura endosmose, mais que de l'eau seulement traversera la membrane, et que le curare n'accompagnera pas le courant endosmotique formé par ce liquide («).

La membrane muqueuse de la vessie, la conjonctive, etc., sont également imperméables au curare chez les Mammifères; mais chez les Oiseaux cette substance est absorbée facilement par la muqueuse du jabot if).

Chez les Mammifères et les Oiseaux,

(a) Redi, Observationes deviperis [Opusculorum pars secunda, p. 163 et suiv.).

(b) Celte substance, que Redi appelle le poison des flèches de Bantam, était probablement Vupas anliar.

(d) Voyez Reynoso, Recherches sur le curare, 1855, [i. 18 et suiv.

(e) Pelouze et Cl. Bernard, Recherches sur le curare {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, t. XXXI, p. 536).

(/') Cl. Bernard, Cours de médecine : leçons sur les effets des substances toxiques, etc., 1857, p. 287.

stance toxique introduite dans l'estomac à une puissance vitale dont cet organe serait doué, à une sorte de sensibilité particulière qui le porterait à repousser ce qui est nuisible, tandis qu'il laisse passer ce qui est utile à l'organisme. Mais on a constaté expérimentalement qu'il n'en est pas ainsi, et que l'exclusion du curare est la conséquence des propriétés physiques de la membrane stomacale, qui, sur le cadavre aussi bien que chez l'Animal vivant, est perméable à l'eau, aux dissolutions salines, au sucre et à une multitude d'autres substances, tout en étant imperméable pour la matière particulière dont il est ici question. L'explication du phénomène nous est donc donnée par la théorie physique de l'absorption.

11 en sera de même dans une foule d'autres circonstances. Je ne prétends pas que les forces osmoliques soient les seules qui puissent intervenir dans l'accomplissement de la fonction physiologique de l'absorption, et je chercherai bientôt à mettre en lumière l'influence d'autres agents; mais, dans la plupart des cas, il me parait évident que l'osmose est la cause prin-

le curare n'est pas absorbé par la constaté beaucoup de faits de ce peau (o), mais chez les Grenouilles il genre. Ainsi il a vu que la chair des l'est, quoique lentement (6). Animaux morts du charbon, la mail est probable que c'est aussi de tière virulente de la morve, et d'autres l'inaptitude de la membrane mu- poisons analogues dont l'inoculation queuse des voies alimentaires à se est généralement mortelle, peuvent laisser traverser par les virus orga- être mêlés aux aliments et introduits niques que dépend l'innocuité de cer- dans les voies digestives du Chien, du taines substances d'origine animale, Porc et de la Poule, sans déterminer quand elles sont introduites dans l'es- aucun trouble dans l'organisme de tomac, bien que leur contact avec ces Animaux. Chez le Mouton , la une plaie soit suivi d'accidents des Chèvre et le Cheval, l'absorption peut plus graves. M. Kenault , directeur au contraire en être effectuée par les de l'École vétérinaire à Alfort , a parois de l'estomac (c).

(a) Virchow et Mutiter (voyez Reynoso, Op. cit., p. 22).

(6) Cl. Bernard, Op. cit., p. 292.

(c) Renault, Études expérimentales et pratiques sur les effets de l'ingestion des matières virulentes dans les voies digestives de l'Homme et des Animaux domestiques {Recueil de médecine vétérinaire, 1851, t. XXVIII, p. 873).

cipale du passage des matières étrangères de l'extérieur dans l'intérieur de l'appareil circulatoire, et la légitimité de cette opinion deviendra de plus en plus manifeste à mesure que nous avancerons dans l'étude des circonstances qui sont ou favorables ou défavorables, soit à la rapidité de l'absorption physiologique, soit à la production d'effets osmotiques considérables (1).

(1) M. Longet, tout en admettant que beaucoup de substances puissent pénétrer dans le corps vivant en vertu de la force d'endosmose, pense que souvent les phénomènes d'absorption physiologique sont en contradiction avec ce qui s'observe dans les expériences faites avec des tissus privés de vie, et que dans raccomplissement de cet acte les forces mécaniques, physiques et chimiques sont dominées par la force vitale (a). J'examinerai ailleurs l'influence que la puissance propre aux êtres vivants semble susceptible d'exercer sur la marche de l'absorption ; mais , pour justifier l'opinion que j'ai émise ici, il me paraît nécessaire d'examiner les faits que M. Longet considère comme étant en opposition avec la théorie physique de cette fonction, a Et d'abord l'expérimentation, dit ce physiologiste, établit que, chez l'Animal vivant, en injectant dans plusieurs anses intestinales des dissolutions de sucre de densités variables, les dissolutions très concentrées, et notablement plus denses que le sérum, disparaissent tout aussi vile que les plus étendues. Elles démontrent aussi que des solutions de nitrate de potasse ou de sulfate de

soude, qui, douées d'un pouvoir endosmotique considérable , et offrant plus de densité que le sérum du sang, l'attirent dans le tube de l'endosmomètre, font précisément le contraire quand on les injecte dans le tissu cellulaire sous -cutané d'un Animal vivant, c'est-à-dire qu'après peu d'instants on ne retrouve plus aucun vestige de ces solutions, qui, vite absorbées , ont été entraînées dans le torrent circulatoire (h) ». Effectivement, les choses peuvent se passer de la sorte dans l'économie animale, et, dans les expériences de M. von Becker, dont il a déjà été question (c), nous en avons vu des exemples; mais il suffit d'analyser ces faits pour voir qu'ils ne sont pas en désaccord avec la théorie physique de l'absorption exposée ci-dessus. Quand du sucre, du nitrate de potasse ou du sulfate de soude en dissolution .se trouve en présence du sérum , dont une membrane perméable le sépare , la puissance osmogène du sucre ou du sel peut déterminer la sortie d'une certaine quantité de l'eau du sérum, et produire ainsi un phénomène d'endosmose dont la direction sera opposée à celle que les

(a) Longet, Traité de physwlogie, t. I, 2"^ partie, p. 291 , 401 et suiv.

(6) Idem, iiid., p. 402.

Examinons donc de plus près quelles sont ces circonstances

et quel degré d'influence elles peuvent avoir.

circonsiances § /!|.. — Il cst évldeut quc, toutes choses étant égales d'ail-

sur ' racfivL Icurs, Ic couraut endosmotique déterminé par le sérum du

a sorpiion. ^^^^ (jgvra êtrc d'autant plus puissant, que la force osmogène

propre à ce liquide est plus grande comparativement à celle

de l'autre liquide réagissant , c'est-à-dire la sérosité du tissu

conjonctif, ou le liquide en rapport avec la surface libre des

molécules de sucre devront suivre pour pénétrer dans ce dernier liquide ; mais cela ne les empêchera pas d'obéir aux lois de la difl'usion, et de se répandre par conséquent dans le sérum par voie d'exosmose. Or, le courant exosmolique ou de dillusion devra eue d'autant plus rapide que la dissolution sucrée ou saline sera plus concentrée; et il en résulte que si l'absorption physiologique était déterminée seulement par le jeu des forces physiques ou chimiques dont dépendent les phénomènes osmoliques, il y aurait, comme dans les expériences citées par M. Longet , passage du sucre ou de la matière saline de l'extérieur à l'intérieur des vaisseaux sanguins , c'est-à-dire absorption de ces substances; et quant à la sérosité, dont la transsudation aurait été provoquée par la présence de la substance osmogène dans l'intestin ou dans les aréoles du tissu conjonctif sous-cutané, elle devrait être résorbée à son tour par endosmose, quand les molécules de sucre ou du sel, obéissant à la force de diffusion, auraient pénétré dans le sang en quantité suffisante pour y être en équilibre

avec celles restées dans le liquide extérieur. Je ne vois donc là rien qui soit incompatible avec l'explication physique des phénomènes physiologiques de l'absorption , et la dissidence de nos opinions me semble dépendre de ce que mon savant confrère et ami M. Longet ne tient pas compte du pouvoir diffusif des matières en dissolution. Ce physiologiste éminent se fonde aussi sur la faculté que possèdent les Animaux d'absorber les matières grasses, sujet sdr lequel je reviendrai bientôt ; enfin , il argue également de l'espèce de triage des matières absorbées dans diverses parties de l'organisme, phénomène qui se lie trop intimement au travail chimique des sécrétions pour que je puisse l'examiner utilement ici. Mais je crois devoir rappeler que les forces physiques dont le jeu détermine les mouvements osmotiques ne sont pas sans influence sur la composition des liquides qui traversent les membranes ; nous en avons eu des preuves en étudiant les phénomènes de fillration élective et certains résultats fournis par les expériences sur l'endosmose [a).

((t) Voyez ci-dessus, piige 88.

CIKCONSTANCES QUI INFLUENT SUK CETTE FONUTlUxN. 195

membranes tégumentaires, soit externes, soit internes, de l'organisme.

Nous savons, par les expérienees de jM. Graham, que le pou- inuuence

. , ., de la

voir endosmotique du sérum n'est pas très considérable ; qu'il nature chimique

, . des malières

est de beaucoup intérieur à celui d une dissolution saline con- à absorber. tenant seulement un centième de phosphate ou de carbonate de soude: mais que, d'autre part, il est beaucoup plus grand (jue celui de plusieurs autres dissolutions salines, et qu'il est même très grand comparativement à celui des acides dilués (1). Par conséquent , l'action osmogène du sérum doit suftire pour déterminer l'absorption , non-seulement de l'eau, mais aussi de diverses dissolutions, et en s'exerçant sur un acide dilué, elle doit l'aire naître des courants endosmoliques très [)uissants, ou, en d'autres mots, déterminer l'entrée rapide de ces substances dans le torrent de la circulation. Nous avons vu aussi que la présence dïine petite quantité d'acide, surtout d'acide chlorhydrique ou d'un acide organique, diminue beaucoup le pouvoir osmotique d'une substance (2), et par conséquent nous devons prévoir que le mouvement endosmotique déterminé par le sérum produira des effets beaucoup plus considérables sur un liquide légèrement acidulé que sur un liquide neutre ou basique. Si dans l'estomac d'un Animal on introduisait une dissolution aqueuse d'acide oxalique ou d'acide citrique au titre d'un centième, et si les vaisseaux sanguins de ce viscère ne contenaient que de l'eau pure, il y aurait une absorption rapide du liquide acidulé qui serait transporté en grande partie

(1) Dans une série d'expériences attribue ia faible action cndosmo-

comparatives , l'élévation de la co- tique du sérum à la présence du clilo-

lonne endosmométrique n'a pas dé- rure de sodium, qui fort souvent dimi-

passé 39 millimètres avec le sérum nue la puissance osmogène des sels

de Bœuf, et a atteint environ 200 basiques, tels que le phosphate de

avec une dissolution de phosphate de soude (a).

soude à 1 pour 100. M. Graham {'i) Voyez ci-dessus, page IZiS.

(a) Graham, On OsmoHc Fuvce (Pliilos. Traus., 1S54, p. 209).

de la caviié gastrique dans l'intérieur des veines; à plus forte raison, quand ces derniers vaisseaux sont occupés par du sang, le niêuie phénomène devra-t-il se produire. L'acide chlorbydrique détermine aussi avec beaucoup d'énergie l'osmose négative, c'est-à-dire le passage du liquide à travers la membrane perméable vers l'autre liquide réagissant, et nous verrons bientôt que cette circonstance a une grande influence sur l'activité de l'absorption dans certaines parties du corps comparées là d'autres, et notamuient sur le rôle de l'estomac dans cette fonction ; mais en ce moment je ne cherche qu'à étabbr les principes qui doivent nous guider dans l'appréciation des phénomènes de ce genre, et par conséquent je ne m'arrêterai pas sur les faits de détail.

inauencc § 5. — La counaissancc des lois qui régissent le dévelopdulânir" pement des phénomènes osmotiques nous permet également de prévoir comment les variations dans la composition du sang doivent influer sur la rapidité avec laquelle l'absorption en général , ou l'absorption de certaines substances en particulier sera effectuée.

Ainsi le pouvoir osmogène du sang est dii en grande partie aux matières albuminoïdes dont ce liquide est chargé. 11 en résulte donc que, toutes choses étant égales d'ailleurs, l'absorption déterminée par cette force sera d'autant plus rapide que le sang contiendra une moindre proportion d'eau. Cet abaissement dans la quantité relative d'eau peut être déterminé de dillerentes manières. Ainsi, il peut être l'effet d'une évaporation abondante qui, en enlevant de l'eau aux tissus superficiels de l'organisme, rend ceux-ci plus aptes à en soustraire aux fluides en circulation dans leur intérieur. îl peut être amené aussi par l'établissement d'une excrétion osmotique ou autre dans un point déterminé de l'économie ou par une production surabondante de fibrine, ainsi qu'on en voit dans les états inflammatoires, et par conséquent, dans tous ces cas.