CONSIDÉRATIONS PRÉLIMINAIRES

séqaent j'aurais à traiter d'abord des aliments. Mais, ainsi que je l'ai déjcà dit plus d'une fois, je n'hésite pas à me départir de cette règle toutes les fois qu'une autre marche me semble plus favorable à l'intelligence des choses dont j'ai à m'occuper. Or, l'examen approfondi de la nature et des propriétés des substances nutritives me semble trouver mieux sa place dans la série de Leçons où j'aurai à parler de l'emploi de ces corps dans le travail de la nutrition. Je ne m'y arrêterai donc pas en ce moment, et je me bornerai à indiquer brièvement le sens que le physiologiste doit attacher au mot aliment.

Dans le langage ordinaire, on désigne sous ce nom les substances qui se mangent, se digèrent et servent à l'entretien de la vie ', mais on peut y donner une acception plus large, et l'appliquer à toute matière qui, introduite dans l'organisme, est susceptible de servir, soit à l'entretien de la combustion physiologique, soit à la constitution des tissus ou des humeurs de l'économie animale. Ainsi, la digestibilité de ces matières, c'est-à-dire leur aptitude à être modifiées d'une certaine manière dans leurs propriétés physiques ou chimiques avant leur absorption et leur entrée dans le torrent circulatoire, n'est pas une condition nécessaire à leur admission dans la classe des aliments; et lors même qu'une substance introduite dans l'estomac serait digérée , c'est-à-dire rendue absorbable, et irait ensuite se mêler au sang, nous ne devrions pas la considérer comme un aliment, si elle n'est pas propre à être employée dans l'organisme et à fournir, soit des matériaux constitutifs des tissus ou des humeurs, soit des combustibles propres à l'entretien de la respiration. Ainsi, pour nous, l'eau est un aliment aussi bien que le sucre ou la fibrine, car c'est une matière indispensable à la nutrition du corps , et quelle que soit la voie par laquelle ce liquide arrive dans l'économie, son rôle est toujours le même. Le physiologiste doit donc classer parmi les substances alimentaires des corps minéraux aussi

bien que des matières organiques; mais comme ce sont ces dernières surtout qui se trouvent soumises aux forces digestives, ce sont elles principalement dont nous aurons à nous occuper en ce moment , et j'ajouterai qu'à raison de leur nature chimique et de leurs propriétés, on les divise en deux groupes, savoir : les a/men^i- p/as^wes, qui sont susceptibles d'entrer dans la composition des tissus organiques et de devenir ainsi des parties vivantes, et les aliments respiratoires, dont le principal rôle est de fournir du carbone à la combustion physiologique. Les aliments plastiques sont des matières organiques azotées neutres, telles que la fibrine , l'albumine et la caséine. Les aliments respiratoires sont des substances non azotées qui sont riches en carbone et en hydrogène : elles se ressemblent à beaucoup d'égards ; mais, pour la facilité de ildë études, il est nécessaire de les diviser à leur four en deux groupes comprenant, l'un les matières amylacées ou sucrées, l'autre les matières grasses,

§ 3. — Les aliments, comme je l'ai déjà dit, sont en géné^ généraux fa] (jes corps solides, et si on les examine après qu'ils ont

de la digestion. *■ '

séjourné pendant un certain temps dans l'appareil digestif, oh voit qu'ils y ont été ramollis, désagrégés et transformés en une sorte de pâte plus ou moins liquide appelée chyme, qui exliale une odeur à la fois acre et fade. A mesure que le travail digestif s'avance, cette matière pultacée abandonne les sucs dont elle est imprégnée, ainsi que les autres substances qiii sont susceptibles d'être absorbées par les parties voisines dé l'organisme; enfin, elle se trouve réduite à un magma dé débris qui ont résisté à l'action des forces mises en jeu pour les attaquer et qui doivent être rejetés au dehors.

Pendant longtemps les physiologistes n'ont pas cherché à se'

rendre nettement compte de la nature du travail qui s'effectue

W la nature ^g |g^ g^p^g ^jgjjg l'écouomie ammalc, et se sont bornés à énon-

du travail

digestif, ^gj, gj^ „j^ langage figuré le fait dont je viens de faire mention.

Phénomènes

Opinions

des anciens

physiologistes

NATURE CE CE fliÉNOMENE. ^51

Ainsi Hippocrate disait que la digestion est une coction ; mais, en exprimant ainsi sa pensée, il ne prétendait ni expliquer le phénomène , ni établir que les changements imprimés aux ahments dans l'estomac fussent du même ordre que ceux déterminés par la cuisson ; il voulait dire seulement que ces matières sont préparées, élaborées, rendues aptes à servir à nos besoins (1).

Quelques autres médecins de l'antiquité ont cru pouvoir pénétrer plus avant dans ce mystère. Ainsi Érasistrate, ayant probablement aperçu certains mouvements qui s'opèrent dans l'estomac pendant la durée de la chymification , fut conduit à penser que la digestion n'est qu'un travail mécanique , une sorte de tritm^ation des aliments. L'un des disciples de Praxagore, Plistonicus, n'adopta pas cette hypothèse, et crut voir dans le phénomène de la digestion une simple putréfaction analogue à celle que la plupart des matières organiques éprouvent spontanément quand elles restent exposées à l'actioii de la chaleur, de Thumidité et de l'air. Enfin, Asclépiade, l'ami de Cicéron, parait avoir pensé que la digestion consiste en une sorte de dissolution des aliments (2).

(1) Hippociale n'avait évidemment important dans l'opération de la

que des idées très vagues à ce sujet, cliymiticalion ; mais il suppose que les

et, bien qu'il se serve en général du aliments sont transformés ainsi en

mot TTs'^'.ç, ou cuisson, quand il parle une substance analogue à celle dont

du travail digestif et qu'il attribue l'organisme se compose, et que cette

cette coction à la chaleur de l'esio- transformation est la conséquence du

mac, il paraît, dans quelques pas- mode d'aclionparliculier de l'estomac,

sages, regarder la digestion des aii- qui serait doué d'une faculté coc-

ments comme une sorte de putré- trice (a) ; selon lui, la digestion serait

faction. donc, non une simple cuisson, mais

Galien semble attacher à l'exprès- plutôt ce que l'on appelle aujourd'hui

slon de coction un sens différent ; il une élaboration.

fait jouera la chaleur un rôle plus (2)Lesidéesd'Ërasistrate, de Plisto"

[a) Galien, De naturalibus facultalibus, lib. II, cap. iv.

Ainsi nous trouvons déjà chez les anciens les germes des principales théories qui jusque dans ces derniers temps ont régné tour à tour dans nos écoles. Par exemple, l'expression métaphorique employée par Hippocrate a fait naître la doctrine de Vélixation (1) , et divers commentateurs de ce grand médecin ont cru pouvoir assimiler la digestion au phénomène de la cuisson ; à leurs yeux, les changements que les aliments subissent dans l'estomac étaient dus à la chaleur de cet organe (2) ; mais, pour accepter une pareille idée, il fallait ignorer ce qui se passe dans plus des neuf dixièmes du Règne animal, car chez tous les Animaux la digestion s'effectue, et cependant chez la plupart de ces êtres la température du corps ne diffère

nicus et d'Asclépiade sur la nature du travail digestif ont été résumées de la manière suivante par Celse :

« Exquibus, quia maxime pertinere » ad rem concoctio videtur, huic po- » tissimum insistunt ; et duce alii » Erasislrato, teri cibum in ventre con- » tendunt ; alii Plistonico Praxagorse » discipulo putrescere ; alii credunt » Hippocrati per calorem cibos con- » coqui ; acceduntque Asclepiadis » semuli qui omnia ista vana et super- » vacua esse proponunt : nihil enim » concoqui , sed crudam materiam, » sicut assumpta est in corpus omne » diduci (a). »

Asclépiade , dont il est ici question, n'était pas un des descendants d'Esculape, comme on pourrait le croire par son nom ; il habitait Rome du temps de Pompée, et y jouissait d'une très grande réputation, mais il paraît avoir été très ignorant en anatomie et en

physiologie. Galien dit aussi qu'il considérait la digestion comme le résultat d'une simple division des atomes dont se composent les aliments. Mais cette opinion paraît avoir eu peu de partisans, et Cicéron, qui avait des relations intimes avec Asclépiade, avance de la manière la plus positive que la digestion est une cuisson effectuée par la chaleur (6).

(1) De elixare, cuire.

(2) Parmi les auteurs qui, dans des temps plus modernes, ont cru pouvoir expliquer le travail digestif en le représentant comme une coction opérée par la chaleur animale, je citerai iMichel Servet (c).

J'ajouterai que, même au commencement du siècle dernier, on se contentait d'hypothèses de ce genre.

Ainsi Drake compare l'estomac à la machine de Papin (d).

(a) C. Celsus, Medicinœ liher primus, p. 5 (édit. de Bianconi, 1785).

(b) De natura deorum, lib. II, § nv.

(d) Anthropologia nova, 1717, p. 86.

pas sensiblement de celle de l'atmosphère (1). La théorie toute mécanique de la digestion par trituration a eu de nombreux partisans, et a conduit même à la découverte de plus d'un fait important, mais elle a donné lieu à un nombre bien plus grand de vaines spéculations déguisées sous le masque de la science positive (2). Enfin , l'hypothèse suivant laquelle la digestion serait une sorte de fermentation, ou serait déterminée par l'effet de dissolvants, a revêtu successivement diverses formes, suivant la nature des idées régnantes parmi les chimistes de chaque époque ; et si l'on s'en tenait aux mots au lieu d'aller au fond des choses, on pourrait trouver dans les écrits de plus d'un auteur des xvn* et xvni" siècles l'énoncé succinct de la théorie généralement admise de nos jours. Mais en réalité on ne savait alors rien touchant la nature du travail digestif, et, jusque vers la fin du siècle dernier, presque tous les faits fondamentaux sur lesquels la théorie de ce phénomène repose étaient encore à découvrir (3). L'exposé des opinions et

(1) Voyez Haller, Elementa physio- ques médecins de mérite, même dans logiœ, t. VI, p. 335. les temps modernes : Glieselden , par

(2) Gomme exemple de ces vues exemple (6).

toutes spéculatives des physiologistes L'hypothèse d'une fermentation di-

dits iatro-mathématiciens , je citerai gestive a été imaginée, vers le milieu

les hypothèses de Pitcairn sur la puis- du xvir siècle, par Van Helmont (c),

sance triturante de l'estomac, qu'il a dont j'ai déjà eu l'occasion de men-

cru pouvoir évaluer à 12 951 livres (a). tionner les travaux (d). Elle a eu

(3) L'assimilation de la digestion à beaucoup de partisans, parmi lesquels la putréfaction ne pourrait résister à je citerai Sylvius, Willis, Boyle, Loune simple discussion sérieuse, mais wer, Macbride, etc. (e). Mais il ne a été soutenue cependant par quel- faut pas oublier qu'à cette époque, les

(a) Pitcairn, Dissertalio de motu quo cibi in ventriculo rediguntur ad formam sanguini reficiendo idoneam (Dissertationes medicœ, p. 81, Piotterdam, 1701, et Elementa medicina physicomathematica, 1718, cap. v, p. 25).

(6) Cheselden, Anatomy of the Human Body, 1763, p, 155, 8» édit.

{d) Tome I, page 379.

(e) Sylvius (ou Dubois), Disserl. med. I, et Prnx.med., lib. VII, cap. vu.

— Willis, Defennentalione, cap. i, p. 17 (Opéra omnia, 1680, t. I).

— Boyle, Works, t. H, p. 622.

— Lower, De corde, p. 204.

— Macbride, Expérimental Essay on the Fermentation of Alimentary Mixture, 1 701 , p. 59.

— Leich, Discours e concerning Digestion [Philos. Trans., 1684, t. XIV, p. 694).

des conjectures qui ont précédé la connaissance de ces (aits serait une tâche non moins oiseuse que longue. Je ne l'entreprendrai donc pas, et je me bornerai à rendre compte des découvertes successives à l'aide desquelles la question si longtemps en litige a été enfin résolue.

„ .. ^ h. — La première série d'expériences méthodiques et

Premières c r i i

recherches instructlvcs cntrcpriscs à ce sujet est due au célèbre Réaumur,

expérimentales ^ "

^"•" dont les beaux travaux sur l'histoire naturelle des hisectes

la digestion.

constituent une des principales richesses de l'entomologie (1).

connaissances chimiques touchant la nature des phénomènes auxquels ou donnait le nom de fermentation étaient si vagues el si incomplètes, qu'en réalité l'emploi de cette expression n'avançait guère la question, et signifiait seulement que, dans l'opinion de ces physiologistes , les modifications éprouvées par les aliments dans l'estomac sont le résultat d'un changement qui s'opère dans leur constitution , soit spontanément, soit sous l'influence d'un agent comparable au ferment connu sous le nom de levure, et non le résultat d'une action mécanique ou d'une simple dissolution. Du reste, la ligne de démarcation entre la théorie de la digestion par fermentation ou par dissolution était rarement indiquée d'une manière nette ; dans cette dernière hypothèse, on attribuait la désagrégation et la transformation des aliments en chyme à l'action d'un liquide produit dans l'estomac , et appelé suc gastrique ; mais à cette époque l'existence de ce suc n'était nullement

démontrée, et les propriétés qu'on y attribuait ne pouvaient s'expliquer en aucune façon par les propriétés chimiques d'aucun corps connu. C'était donc un être de raison seulement.

Ainsi Cureau de Lachambre, un des premiers médecins qui aient soutenu la théorie de la dissolution, admettait que celte transformation était efléctuée, non par une humeur aqueuse ou acide, mais par des esprits dissolvants (a), et Lamy, son contemporain, qui attribuait ce rôle à un suc gastrique, assurait que ce suc dissolvait les métaux aussi bien que les aliments [h). Quelques-uns de ces physiologistes, il est vrai, avaient deviné assez juste , et , comme exemple, je citerai Grew (c) ; mais leur opinion ne reposait sur aucune base solide, et il suffit de hre l'exposé de l'état de la question dans le grand ouvrage de Haller, pour reconnaître combien il régnait d'obscurité dans toute cette portion de la physiologie (cl).

(1) René Ferchault de Réaumur naquit à la Rochelle en 1683, et entra

(a) De Lachambre, Nouvelles conjectures sur la digestion. Paris, 1638. (6) Lamy, Discours anatomiques. Paris, 4 675.

(d) Haller, Elementa physiologiœ, lib. XIX, sect. v, t. V, p. 327 et suiv.

On savait déjà, par les expériences faites à Florence par les membres de l'ancienne Académie del Cimento, que des corps, même des plus durs , introduits dans l'estomac de certains Oiseaux, tels que l'Autruche, sont usés et souvent même réduits en poudre par l'action de cet organe (1). On avait reconnu aussi que chez ces Animaux les parois de cet organe sont garnies de muscles puissants, et les partisans de la théorie mécanique de la digestion arguaient de ces faits pour soutenir que cet acte physiologique consistait essentiellement en un phénomène de trituration. Mais, d'un autre côté, les anatomistes avaient vu aussi que chez l'Homme, ainsi que chez un grand nombre d'Animaux dont la puissance digestive est assez grande, l'estomac n'a que des parois minces et membraneuses plutôt que char-

à rAcadémic des sciences en 1708, comme mathématicien. Il se fit connaître d'abord par plusieurs publications importantes sur la fabrication de l'acier, du fer-blanc, des perles fausses, etc., ainsi que par des travaux relatifs à divers points d'In'stoire naturelle, et les perfectionnements qu'il introduisit dans la construction des thermomètres rendirent son nom populaire. Mais son ouvrage le plus important est une série de mémoires sur les mœurs des Insectes, formant six volumes in-/i et accompagnés de nombreuses planches. Réaumur mourut en 1757.

(1) U Accademia del Cimento, fondée en 1657 par Léopold , grand-duc de Toscane, et composée principalement de disciples de Galilée, n'exista que pendant un assez court espace de

temps, et s'occupa principalement de questions de physique, mais fit aussi diverses expériences sur la digestion.

Ainsi elle constata que chez des Poules et des Canards , des boules de cristal, des balles de plomb et d'autres corps très durs introduits dans l'estomac de ces Oiseaux sont bientôt usés, tordus ou même i-éduits en poudre [a).

Iledi, l'un des membres de cette Société savante, fit beaucoup d'expériences anaioiiues sur ces Oiseaux de basse-cour, ainsi que sur une Autruche, et il eut le soin de déterminer la perte de poids que les corps divers subissaient dans l'intérieur de Testomac de ces Animaux (b).

On cite aussi des expériences du même genre faites vers la même époque par M. Magalotti (c).

(a) Saggi di naturali esperienze fatte neU'Accademia del Cimento, 1667, esp. cclxviii, 2" édit.,'1691.

(b) Fr. Hedi, Opusculorum pars secunda, sive expérimenta circa varias res naturales, p. 102 et suiv. (éd. de Leyde, 4729).

nues, de façon qu'il était difficile d'attribuer à ce viscère une grande force musculaire. On avait recueilli également divers faits qui tendaient à prouver que la digestion peut s'opérer lors même que les parois de l'estomac restent écartées, et cela chez les Oiseaux, où la puissance triturante de cet organe est le plus développée (1). Réaumur se trouvait donc en présence de deux opinions nettement formulées, touchant la nature du travail digestif : suivant les uns , c'était parce que les ahments sont broyés dans l'estomac qu'ils sont transformés en cette Expériences cspèce dc pâtc quc Tou nomme chyme; suivant les autres, ce pa- Réaumur. résultat était dû à l'action dissolvante d'un agent chimique, d'un suc digestif. Pour décider de quel côté était la vérité, Réaumur eut l'heureuse idée de soumettre à l'action des forces digestives de l'estomac divers aliments renfermés dans une enveloppe soHde, de façon à les protéger contre toute pression, tout frottement, toute action mécanique quelconque , mais à les laisser accessibles au contact des liquides qu'ils pouvaient rencontrer dans la cavité stomacale. Les premières expériences exécutées de la sorte ne donnèrent aucun résultat décisif, car elles furent faites sur des Oiseaux dont le gésier est très puissant, et les tubes de verreoude métal employés pour garantir les aliments contre l'action triturante de ce viscère ne purent y résister ; ils étaient brisés ou aplatis et tordus en peu de temps par les contractions énergiques de l'estomac, et par conséquent les faits observés n'ajoutaient rien à ceux constatés précédemment par Redi et les autres académiciens de Florence. Réaumur répéta donc ses essais, en faisant usage d'enveloppes plus résistantes,

(1) Ainsi Vallisneri, en faisant l'a- faisant saillie dans rintérieur de l'es-

natomie d'une Autruche, a trouvé un tomac, circonstance qui semble avoir

gros clou implanté dans les parois dû empêcher cet organe de se con-

charnues du gésier de cet Animal, et tracter comme d'ordinaire (a).

(a) Vallisneri, Notomia dello Struzzo {Opère fisico-mediche, t. I, p. 242, pi. 29, fig. 2).

et, au premier abord, il put croire que l'action mécanique de l'estomac était au moins une des conditions nécessaires pour la transformation des aliments en chyme, car l'orge qu'il avait renfermée dans des tubes métalliques d'une solidité convenable et qu'il avait introduits ensuite dans le gésier de divers Oiseaux de basse-cour, s'était retrouvée intacte après avoir séjourné fort longtemps dans cet organe (1). Mais, en variant davantage ses expériences, il ne tarda pas à reconnaître que souvent, sinon toujours, la digestion peut s'opérer sans l'intervention d'aucune force mécanique et par la seule influence des sucs gastriques. Cette seconde série de recherches porta sur des Oiseaux à estomac membraneux, et, afin de pouvoir multiplier facilement ses observations, Réaumur mit à profit un fait bien connu de toutes les personnes versées dans l'art de la fauconnerie. On avait remarqué que les Oiseaux de proie rejettent facilement par le bec les matières que leur estomac n'a pu digérer, et que d'ordinaire ils se débarrassent de la sorte des plumes ou autres dépouilles des Animaux dont ils se repaissent. Les fauconniers avaient même l'habitude de leur faire avaler de grosses boules de matières indigestes afin de provoquer des vomissements qu'ils considéraient comme salutaires (2). Réaumur, au lieu de sacrifier les Oiseaux soumis à ses expériences, se contenta donc

(l) Cette première série d'expé- il réussit en faisant usage de tubes de riences fut faite sur des Dindons, des plomb d'une épaisseur considérable. Canards et des Coqs, Réaumur em- Ceux-ci ne furent ni aplatis ni tordus ploya d'abord des boules de verre par les contractions du gésier , mais creuses dont on se sert pour fabri- les grains d'orge qu'il y renfermait quer les perles fausses, puis de se retrouvaient sans altération notable courts tubes de verre ou de fer-blanc; après un séjour fort long dans l'esmais ces corps ne résistaient pas à tomac (a).

l'action triturante du gésier, et furent (2) Ces bols vomitifs, que l'on dé-

promptement brisés ou aplatis; enfin signait sous le nom de cures, étaient

(a) Réaumur, Sur la digestion des Oiseaux (premier mémoire). Expériences sur la manière dont se fait la digestion dans les Oiseaux qui vivent principalement de grains et d'herbes et dont l'estomac est un gésier [Mém. de l'Acad. des sciences, 1752, p. 266).

de faire descendre dans leur estomac des tubes métalliques renfermant des aliments, et d'en examiner le contenu lorsque l'Animal les rejetait spontanément. Les résultats obtenus de la sorte furent décisifs. Des morceaux de viande convenablement assujettis dans l'intérieur d'un tube à parois inflexibles et soustraits ainsi à toute pression exercée par l'estomac, n'en furent pas moins digérés dans l'espace de quelques heures; tantôt on retrouvait dans l'intérieur du tube métallique des portions simplement ramollies ou transformées en pulpe à la surface, mais encore intactes vers le centre, et d'autres fois le tout avait disparu, bien que les deux extrémités du tube eussent conservé intacts les grillages dont on les avait garnies pour empêcher le passage de tout corps solide. Or, ce résultat ne pouvait être produit par des forces mécaniques et s'exphquait facilement par l'action d'un dissolvant.

' Réaumur pratiqua des expériences analogues en substituant à la viande dont il venait de faire usage des os de Poulet, et il vit que ces corps, bien que protégés efficacement contre toute espèce de trituration , pouvaient être digérés par les Oiseaux de proie; mais lorsqu'il remplaçait ces matières animales par de l'orge ou d'autres grains, il n'y observa rien de semblable ; ces aliments résistaient à l'action du dissolvant, qui était si puissant pour transformer en chyme les aliments azotés.

Convaincu ainsi de la nature chimique des forces qui, dans un grand nombre de cas, sufiisent pour effectuer la digestion, ce physiologiste illustre voulut iaire un pas de plus, et reproduire dans un vase inerte, à l'aide du suc gastrique, les phénomènes dont l'estomac des Animaux vivants est le siège. Dans cette vue , il chercha à se procurer une quantité suffisante de

formés en général de filasse ou de trait, les rendaient en général dans plumes pressées et collées ensemble. les vingt-quatre heures. î^es Épervlers , à qui on en adminis-

ences de

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. i259

ce suc au moyen d éponges qu'il faisait avaler à des Oiseaux de proie, et qu'il pressait après qu'elles avaient été rejelées au dehors. Il soumit même à l'action du liquide ainsi obtenu quelques aliments, mais il ne réussit pas à en opérer la digestion artificielle, et il abandonna la tentative (1).

La découverte de la nature du travail digestif resta donc incomplète entre les mains de Réaumur ; mais un demi-siècle après, le résultat qu'il avait espéré obtenir fut réalisé par un autre expérimentateur plus persévérant, l'abbé Spallanzani , dont j'ai déjà eu l'occasion de citer les beaux travaux, et dont le nom reviendra souvent dans le cours de ces Leçons (2).

Pendant cet intei-valle de temps, un médecin écossais, Stevens, Expéri fit sur l'Homme des ex{)ériences semblables à celles pratiquées stevens sur les Oiseaux de proie par Réaumur. Ayant rencontré un bateleur qui avait Fhabitude d'avaler des pierres, puis de les rejeter par la bouche, il profita de cette circonstance pour soumettre à l'action de l'estomac de cet Homme des substances alimentaires renfermées dans une sphère métallique criblée de trous, et pour examiner les altérations que ces matières éprou-

(1) Les expériences décisives dont tières végétales résister à la seule il est ici question furent faites princi- action des sucs dont elles étaient baipalenient sur une Buse , et Réaumur gnées dans restomac de ces Animaux, trouva que des fragments d"os proté- et il en conclut que la nature du tragés de la sorte contre toute action nié- vail digestif n'est pas la même partout, canique étaient attaqués et digérés par Les essais infiuciueux de digestion les sucs gastriques de la même ma- artificielle tentés par Réaumur furent nière que cela avait lieu pour la faits avec du suc gastrique obtenu viande. Une expérience relative à la au moyen de morceaux d'épongé indigestion des os dans l'estomac du iroduils dans l'estomac d'une Buse. Chien lui parut également favorable Ce liquide avait un goût acide et à l'hypolhèse de la formation du rougissait le papier bleu de tourchyme par voie chimique ; mais chez nesol (a). les Moutons, de même que chez les (2) Voyez tome 1, page /i 17. Oiseaux de basse-cour, il vil les mais) Réaumur, Sur la digestion des Oiseaux (second mémoire). De la manière dont elle se fait dans l'estomac des Oiseaux de proie (Ulém. de l'Acad. des sciences, 1752, p. 461).

Expériences de

Spallanzani.

Digestions artificielles.

valent par leur séjour dans ce viscère. Il fit aussi des expériences analogues sur des Chiens, et il reconnut, comme l'avait fait Réaumur, que les aliments protégés de la sorte contre toute action mécanique, et exposés seulement à l'influence des liquides contenus dans l'estomac, peuvent être complètement digérés (1).

Les expériences de Spallanzani portèrent sur un grand nombre d'Animaux différents , et mirent également hors de toute contestation le principal résultat obtenu par Réaumur, car elles démontrèrent la possibilité de la digestion dans des circonstances où les ahments introduits dans l'estomac étaient soustraits à l'action mécanique de cet organe et accessibles à des fluides seulement. Mais, ainsi que je viens de le dire, Spallanzani alla plus loin. Il constata que la digestion peut s'effectuer dans l'estomac d'un cadavre aussi bien que dans celui d'un Animal vivant. Enfin il parvint à opérer dans un vase inerte des digestions artificielles, en faisant agir sur de la viande le liquide extrait de l'estomac de divers Animaux. 11 reconnut que la désagrégation des matières alimentaires qui amène leur transformation en chyme ne dépend pas de leur putréfaction ; que le suc gastrique est au contraire un agent qui s'oppose à cette décomposition spontanée des substances organiques; enfin il fit voir que la digestion n'est pas accompagnée des signes ordinaires de la fermentation, et il établit que les phénomènes physiologiques dont l'estomac est le siège dépendent

(1) Les expériences de Stevens datent de 1777 (a); elles confirmèrent et étendirent les résultats obtenus précédemment par Réaumur, mais elles étaient encore insuffisantes pour établir sur des bases inattaquables la lliéorie chimique de la digestion : car on pouvait

supposer encore que la transformation des aliments en chyme était due à une action vitale, une influence nerveuse, hypothèse qui comptait déjà des partisans célèbres et qui a été soutenue, même de nos jours , par quelques physiologistes.

(a) Stcvons, De aUmentorum concoclione, Edinb., 1777.

essentiellement de la propriété dissolvante dont est doué le suc gastrique, c'est-à-dire l'humeur particulière contenue dans ce viscère (1).

Les recherches nombreuses et variées faites sur ce sujet par les physiologistes de nos jours sont venues confirmer le résultat important obtenu par Spallanzani, et donner gain de cause à ceux qui voyaient dans la digestion un phénomène chimique. Nous savons aujourd'hui, à ne plus en douter, que la transformation en chyme est due uniquement à Faction du liquide dont ces matières s'imbibent dans l'estomac, et qu'à l'aide de ce suc la digestion peut se faire dans un vase quelconque. Grâce aux procédés commodes inventés pour obtenir cette humeur gastrique (2), les expériences de digestion artificielle sont devenues

(1) Je reviendrai bientôt sur ce travail important , et je me J)ornerai à ajouter ici que dans ces expériences de digestion artificielle, la désagrégation des aliments, leur transformation en une paie semblable au chyme, ne s'effectuaient pas aussi rapidement que dans l'estomac d'un animal vivant, et que le concours d'une certaine chaleur était nécessaire à l'accomplissement du phénomène. Spallanzani remarqua aussi que le renouvellement du suc gastrique accélérait beaucoup la réaction (c).

Les expériences de Spallanzani furent commencées en 1777, mais ne furent publiées que fort longtemps après.

(2) Dans les recherches de Spallanzani, de même que dans celles de

Réauniur, le suc gastrique employé pour les digestions artificielles était en général obtenu par la régurgitation d'épongés introduites dans l'estomac.

MM. Tiedemann et Gmelin eurent recours à un procédé difl'érent : ils firent avaler aux Chiens soumis à leurs expériences des cailloux ou d'autres corps inattaquables pour stimuler les parois de l'estomac, puis ils tuèrent ces Animaux pour recueillir la petite quantité de suc gastrique qui pouvait se trouver dans leur estomac [b].

Mais à la suite des observations intéressantes faites par un médecin américain, M. W. Beaumont, sur un homme dont l'estomac était resté ouvert à la suite d'une blessure (c), quelques physiologistes eurent l'idée d'établir une communication perma-

(a) Spallanzani, Expériences sur la digestion de l'homme et de différentes espèces d'animaux, avec des considérations par Senebier. In-8, Genève, 1783.

(b) Tiedemann et Gmelin, Recherches expérimentales physiologiques et chimiques sur la digestion, 1827, t, 1, p. 92 etsulv.

Action

la pepsine.

vulgaires, et l'on a pu étudier la nature intime de cet agent ainsi que ses propriétés physiologiques, et les modifications plus ou moins profondes qu'il détermine dans la constitution de certaines matières alimentaires. A l'époque où vivait Spallanzani la chimie organique existait à peine, et ne pouvait nous fournir à ce sujet aucune lumière utile ; mais , aujourd'hui , cette science nous est d'un grand secours, et nous donne la clef de tous les phénomènes fondamentaux de la digestion. Elle nous a fait connaître les principes dont dépend la puissance du suc gastrique, et nous a fourni même les moyens d'en produire artificiellement (1). Bientôt j'exposerai tous les faits intéressants

nente entre cet organe et l'extérieur, à l'aide d'une incision pratiquée aux parois de l'abdomen chez des Animaux vivants. Un médecin russe, M. Bassow, fut le premier à appeler l'attention du puljlic sur ce procédé expérimental dont il fit usage avec beaucoup de succès (a), et peu de temps après, M. Blondlot, de Nancy, arriva, de son côté, aux mêmes résultats (6). C'est surtout ce dernier expérimentateur qui a vulgarisé l'emploi des fistules gastriques pour l'étude des phénomènes de la digestion, et lorsque je traiterai spécialement de la chymification chez les Animaux supérieurs, je ferai connaître le procédé opératoire dont il fait usage.

(1) En 1839, M. Wasmann, de Berlin, parvint à extraire la pepsine de la

membrane muqueuse de l'estomac du Porc, et il reconnut que cette matière, dissoute dans de l'eau aiguisée d'acide chlorhydrique, détermine tous lesphénomènes de la digestion artificielle, comme le ferait du suc gastrique naturel (c). Depuis lors la préparation de la pepsine et du suc gastrique artificiel a été l'objet de beaucoup de recherches dont il sera rendu compte dans une des Leçons suivantes. Enfin cette substance est tombée dans le domaine de la thérapeutique {d), et M. L. Corvisart a fait voir que dans certains cas on pouvait employer le suc gastrique artificiel comme médicament, pour suppléer à la sécrétion insuffisante de l'estomac dans le travail physiologique de la digestion (e).

(a) Bassow, Voie artificielle dans l'estomac des Animaux (Bulletin de la Société des naturalistes de Moscou, 1843, t. XVI, p. 315).

(6) Blondlot, Traité analytique de la digestion, 1843, p. 201 et suiv.

(d) Boudaiilt, Mémoire sur le principe digestif, etc. [Moniteur des hôpitaux, \ 854).

(e) Lucien Corvisart, Recherches ayant pour but d' administrer aux malades qui ne digèrent pas des aliments tout digérés par le suc gastriqiie des Animaux (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1852, t. XXXV, p. 244).

— Dyspepsie et consomption. Ressources que la poudre nutrimentive (pepsine acidulée) offre dans ce cas à la médecine pratiqice, 1854,

Nature de ce phénomène. 26o

dont l'histoire physiologique de la digestion a été enrichie de la sorte ; mais en ce moment je cherche seulement à donner une idée générale de la nature de cette fonction, et par conséquent je ne dois pas m'arrêter sur ces détails ; je me bornerai donc à ajouter que les parties actives du suc gastrique sont un acide et un principe immédiat qui porte le nom de pepsine (1). C'est ce dernier agent qui joue le rôle le plus important dans le travail de la chymification ; mais, pour opérer la désagrégation et la dissolution des aliments qu'il est destiné à digérer, la présence d'un acide est nécessaire, et par conséquent l'acidité est un des caractères du suc gastrique. -

§ 5. — Du reste, toutes les substances nutritives que les Animaux rencontrent dans la nature, et qu'ils pourraient introduire dans leur estomac, ne sont pns susceptibles d'éprouver des changements de ce genre en présence du suc gastrique ; il en est beaucoup qui résistent à Faction digestive de ce liquide , et par conséquent, pour utihser d'une manière complète les aliments dont ils sont environnés, ces êtres auraient besoin de les soumettre à l'influence d'autres agents. En» effet, nous avons vu, par les expériences de Réaumur, que l'orge et le blé ne sont pas attaqués par le suc gastrique, dans lequel la viande se dissout (2); nous savons cependant que ces matières, et beaucoup umué

d,, 1, '',1 1' 1 -'l'i-- d'autres an-enîs

autres substances végétales douées de propriétés chmiiques digestif!

semblables, sont employées à l'alimentation de l'Homme et

d'une multitude d'Animaux. Il en résulte que les découvertes

(1) Le nom de pepsine, donné au auteurs onl appelé ce principe {/asprincipe actif du suc gastrique par térase ib) ou chymosine (c) , mais la M. Schwann {a) vient du mot grec première dénomination a prévalu. TTs'ii; (coction ou digestion). D'autres (2) Voyez ci-dessus, page '258.

(a) Schwann, Vehtr das Wesen des Verdauungsproeesses (Poggendorff's Annalen, 1836, t. XXXVIII, p. 3(3-2,1.

(h) Payen, Note sur le principe actif du suc gastrique (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, t. XVII, p. G56).

diffestif.

dont je viens de rendre brièvement compte ne nous fournissent pas la clef de tous les phénomènes essentiels de la digestion. Mais d'autres recherches, dont l'exposé serait prématuré en ce moment, sont venues compléter la théorie générale de cette fonction, et montrer que c'est par des procédés analogues que les aliments rebelles à la puissance dissolvante du suc gastrique sont rendus absorbables. C'est toujours par l'action de liquides dont ces substances s'imbibent que leur constitution se trouve modifiée de façon à rendre leur pénétration dans l'organisme possible; seulement les propriétés chimiques de ces humeurs varient suivant le rôle qu'elles ont à remplir dans l'économie, et, de même qu'il y a différentes sortes d'aliments, il y a divers sucs destinés à en effectuer la digestion. Caractères § 6. — Ccs notious élémentaires sur la nature du travail df1"a"eii digestif nous permettront de prévoir quelles sont les conditions générales qui devront être satisfaites par tout appareil destiné à en être le siège, et, en appliquant à ces données extrêmement simples les lois physiologiques dont nous avons fait si souvent usage dans le cours de ces Leçons, il nous sera facile de prévoir aussi quels sont les moyens de perfectionnement à l'aide desquels le jeu de cet appareil augmentera de puissance chez les Animaux dont la nutrition a besoin de devenir de plus en plus active.

Puisque la digestion consiste essentiellement en une dissolution des substances solides qui doivent servir à la nutrition de l'Animal , que cette dissolution s'effectue à l'aide de liquides fournis par l'organisme, et que les produits ainsi obtenus doivent pénétrer dans l'intérieur du corps pour se mêler au sang et se répartir ensuite dans toutes les parties de l'économie, il faut évidemment que l'appareil digestif se compose d'un vase propre à contenir ces humeurs ; que ce réservoir soit en communication avec l'extérieur, de façon à pouvoir recevoir du dehors les aliments et se débarrasser du résidu qu'ils laisseront;

qu'il soit pourvu d'agents moteurs susceptibles d'y déterminer l'entrée de ces matières , et que des organes aptes à fournir les agents chimiques dont la digestion dépend y versent les liquides dissolvants ; enfin , que ses parois soient propres à absorber les matières élaborées dans son intérieur. Ce travail physiologique, réduit à sa plus simple expression, suppose donc le concours de plusieurs actes : la préhension des aliments et leur ingurgitation; la sécrétion, ou production du suc digestif; l'absorption des matières digérées, et l'expulsion du résidu fécal.

Considérons l'appareil digestif au point de vue de chacun de ces usages, et voyons comment, d'après le principe connu du perfectionnement des organismes par la division du travail physiologique, il devra se modifier chez les Animaux de plus en plus élevés.

Cet appareil, ai-je dit, doit être un vase, ou réservoir, disposé de façon à admettre facilement dans son intérieur les substances alimentaires, à conserver le suc digestif qui y est versé par l'organisme, et à rejeter au dehors les matières que ce suc est impuissant à dissoudre. La forme la plus simple que l'on puisse concevoir pour un pareil récipient est celle d'une fosse ou poche dont l'orifice se dilaterait pour laisser entrer ou sortir les substances alimentaires, mais resterait contractée pendant la durée du travail digestif, afin de ne pas perdre le réactif à l'aide duquel ce phénomène doit s'accomplir.

Si, comme je l'ai posé en principe au comuiencement de ce cours, la Nature se montre toujours économe dans ses créations, et proportionne les moyens mis en œuvre à l'importance du résultat à obtenir, nous devons donc trouver l'appareil digestif constitué de la sorte chez les Animaux les moins perfectionnés. Et, en effet, c'est là précisément le mode d'organisation qui domine dans l'embranchement des Zoophytes.

Chez la plupart des Radiaires, l'appareil digestif consiste

Réservoir alimentaire.

Poche stomacale,

en une vaste cavité qui se termine en cul-de-sac, et qui ne communique avec l'extérieur que par un seul orifice destiné à servir tour à tour à l'entrée des aliments et à la sortie des fèces.

Tube digestif. Mais ccttc couformation si simple et si grossière ne se rencontre jamais chez les Animaux plus élevés, et un des premiers indices du perfectionnement des types zoologiques consiste dans l'introduction de la division du travail dans les relations de la cavité digestive avec l'extérieur. Cette cavité s'ouvre alors au dehors par deux orifices opposés, dont les fonctions sont parfaitement distinctes: l'un sert essentiellement à l'entrée des aliments, c'est la bouche ; l'autre livre passage au résidu laissé par la digestion, et constitue l'anus. La cavité digestive, au lieu d'avoir la forme d'une poche, devient alors un tube plus ou moins renflé vers le milieu, mais ouvert aux deux bouts, et c'est toujours d'avant en arrière que les ahmenis traversent ce conduit.

Spécialisation § 7. — Lc grand principe du perfectionnement des orga-

des

fonctions uismcs par la division du travail pliysiologique régit également digesHvè." l'emploi de la cavité ainsi constituée. Nous avons vu, dans une autre partie de ce cours, que chez beaucoup de Zoophytes, c'est un seul et même appareil qui est chargé de l'élaboration et de la distribution des liquides nourriciers : la cavité digestive tient alors lieu d'un système irrigatoire ; parfois aussi elle paraît être en même temps le siège principal delà respiration, et dans toute une classe de Radiaires, celle des Coralliaires, elle remplit aussi les fonctions d'une chambre génératrice, car elle loge les organes reproducteurs et les jeunes y passent pour s'échapper au dehors ; mais ce cumul physiologique cesse bientôt, et chez les Zoophytes supérieurs, de même que chez les Animaux des trois autres embranchements , on en voit rarement quelques traces. Mode La même tendance à la division du travail, comme moyen

de constitution ^^ perfectionnement, se révèle dans le choix des matériaux l'estomac. ^^^^ j^ Naturc fait usage pour constituer le réservoir alimentaire. Chez les Animaux les plus simples, cette cavité est creu-

CONDITIONS DE PERPECTIO^XEMEM. 2b7

see directement dans la substance générale du corps, et le (issu qui en forme les parois ne diffère pas notablement de celui des parties circonvoisines ; mais chez tous les Animaux un peu plus élevés, elle est tapissée par une membrane délicate et d'une structure particulière, puis cette membrane propre se sépare des tissus d'alentour, et constitue une poche ou un tube suspendu plus ou moins librement au milieu d'une cavité générale ; il y a toujours continuité entre les parois extérieures du corps et les parois de la cavité digestive sur les bords des orifices de celle-ci, mais partout ailleurs il y a indépendance plus ou moins complète.

Comme exemple d'Animaux dont la cavité digestive se présente sous la forme d'une simple excavation creusée dans le tissu commun de l'organisme, je citerai les Hydres ou Polypes à bras, de nos eaux douces. Chez les 31éduses et les autres Acalèphes, les parois de ce réservoir sont également en continuité de substance avec lesparHes adjacentes de l'organisme, et il n'y a point d'espace hbre entre ces parois et les téguments communs, mais le revêtement intérieur de la cavité alimentaire est formé par une membrane particuhère. Entin, chez les Coralliaires , une portion de l'appareil digestif acquiert une existence indépendante de celle de la cavité générale du corps, et chez les Échinodermes, ainsi que chez tous les Mollusques, les Annelés et les Vertébrés, cette séparation devient complète et la cavité a partout des parois propres (1).

^ 8. — Le même procédé de perfectionnement se reconnaît structure

^ "^ r jgs parois

dans les modilicahons apportées à la structure des parois de la ^^ i^ cavité

'^ '■ ' digestive,

cavité digestive. Toujours ces parois sont composées essentielle-

(1) On donne quelquefois le nom cette dénomination à une des grandes

(['Animaux parenchymateux à ceux divisions des Vers intestinaux ; mais

dont la cavité digestive n'a point de elle n'y convient pas, car chez tous

parois libres, et semble être creusée ces Animaux l'appareil alimentaire est

directement dans la substance com- suspendu dans un^ cavité viscérale

mune du corps. Cuvier appliquait distincte.

ment d'une membrane dite muqueuse (1), qui est douée de la faculté de sécréter certains liquides dont les aliments s'imbibent, et est apte à absorber les matières fluides en contact avec sa surface ; mais chez les Aniuiaux les plus simples elle a aussi d'autres fonctions à remplir. Les matières alimentaires introduites dans ce réservoir ne doivent pas y demeurer en repos; pour en hâter la digestion, elles doivent y être agitées avec le suc gastrique, et le résidu qu'elles laissent doit être expulsé au dehors ; l'intervention de forces mécaniques est donc nécessaire, et chez les Animaux les plus simples, c'est cette tunique muqueuse qui est chargée de remphr aussi le rôle d'un agent moteur. En effet, sa surface est pourvue de cils vibratiles et les courants excités par ces petits appendices produisent le résultat voulu. Mais chez les Animaux plus élevés, où les mouvements de ce genre doivent être plus énergiques, la division du travail s'établit sous ce rapport comme sous beaucoup d'autres, et l'appareil digestif s'enrichit d'instruments moteurs spéciaux. Une nouvelle tunique, composée de libres musculaires, se développe alors autour de la cavité alimentaire, et, par la contraction de ces fibres, les parois de celle-ci changent de forme et de rapports, suivant les besoins de la fonction, et déplacent les matières étrangères en contact avec leur surface. Enfin, la couche de substances organiques qui recouvre tout l'appareil, et

(1) Par leur structure , les mem- dans répiihélium ; elle correspond

branes muqueuses ressemblent beau- au derme ou chorion de la peau, et a

coup à la peau. Leur surface libre est été appelée le feuillet muqueux pro^

occupée par une couche de tissu ulrl- prement dit. Enfin une troisième cou-

culaire qu'on désigne sous les noms che, composée principalement de tissu

à'épitkélium oad' épidémie muqueux. lâche et nommé tissu sous-^muqueux^

Plus profondément, on y trouve une l'unit aux tuniques sous-jacentes. Du

touche composée essentiellement de leste, les caractères de ces membranes

tissu conjonctif et de fibres élastiques, varient beaucoup dans les diverses

mais renfermant d'ordinaire aussi parties de l'appareil digestif et dans

des nerfs et des vaisseaux sanguins, les différentes classes d'Animaux ,

parties qui ne se rencontrent pas comme nous le verrons bientôt.

CONDlTlOiNS DE PERFECTIONNEMENT. 2G9

qui s'étend également sur les parois de la chambre viscérale, n'est d'abord que du tissu connectif ordinaire; mais quand les mouvements dont il vient d'être question deviennent plus étendus et plus fréquents, elle se transforme en une membrane lisse, analogue à celle que nous avons déjà vue se développer autour des poumons et du cœur, et destinée à diminuer les frottements.

Ainsi les parois de la cavité digestive, au lieu d'être formées par une membrane simple, sont composées alors de trois couches distinctes : une membrane muqueuse, une tunique musculaire et une enveloppe séreuse, ayant chacune des fonctions spéciales. J'ajouterai que, chez les Animaux supérieurs, cette dernière gaîne se perfectionne aussi de façon à bien assurer la fixation de l'appareil digestif dans la chambre viscérale sans gêner ses mouvements, et, à cet effet, se prolonge dans une grande partie de la longueur du tube alimentaire, de la surface de celui-ci jusqu'à la paroi adjacente de l'abdomen, et constitue ainsi une sorte de voile suspenseur nommé mésentère.

§ 9. — Les modifications qui se remarquent dans la forme Dwision de ce réservoir s'expliquent d'après les mêmes principes. Chez travail digcsHf

, . . 11) • • n ■ ' entre

les Animaux dont l organisation est peu pertectionnee sous ce les diverses

relions

rapport, le tube alimentaire présente la même structure dans du^nai toute sa longueur, et les voies par lesquelles les corps étrangers y entrent ou en sortent sont de simples orifices à bords contractiles. Quand ces orifices deviennent béants pour livrer passage aux ahments ou aux fèces, il doit y avoir, par conséquent, tantôt une perte considérable des sucs digestifs qui s'épanchent au dehors, et, d'autres fois, introduction de beaucoup de matières inutiles à l'organisme. 11 y aurait donc avantage à substituer à ces orifices des espèces de conduits étroits et assez longs pour qu'ils puissent livrer passage aux matières alimentaires sans se dilater dans toute leur étendue à la fois, et maintenir la séparation toujours bien établie entre la portion de l'appareil où la digestion s'opère et le milieu ambiant. Or, cette disposition se réalise

chez tous les Animaux d'une structure perfectionnée, et la cavité digestive, au lieu d'être constituée par un estomac seulement, se compose de trois parties distinctes : une portion étroite et vestibulaire , nommée œsophage-, une portion principale et élargie en manière de réservoir, V estomac, et une portion terminale, rétrécie et plus ou moins allongée , qu'on appelle intestin. ^ 10. — La division progressive du travail se reconnaît aussi

Organes "^ r o

producteurs (tang Ics perfcctionncments de cet appareil, considéré sous le

des liquides

digestifs, rapport de la production des liquides digestifs. Chez les Animaux les plus inférieurs, cette fonction sécrétoire n'est l'apanage d'aucun organe en particuher, ef toules les parties de l'économie sont aptes à produire du suc gastrique quand elles sont stimulées par le contact des aliments. Une preuve de cette diffusion de la facuUé sécrétoire nous est fournie par des expériences dues à Tremblay et faites sur les Hydres ou Polypes à bras, qui nous ont déjà offert des phénomènes physiologiques si importants à connaître pour la philosophie de la science (1). Le corps grêle et cylindrique de ces petits Zoophytes d'eau douce est creusé dans toute sa longueur par une cavité de même forme qui se termine inférieurement en cul-de-sac et est ouverte à son extrémité supérieure ; cette cavité est un estomac, et son orifice, qui tient lieu de bouche et d'anus, est entouré de tentacules longs et préhensiles. L'Hydre est carnassière et se nourrit des x4nimalcules qui nagent dans l'eau, où elle fait sa demeure ; quand elle introduit un de ces petits êtres dans son estomac, on voit qu'elle le digère promptement, et qu'après en avoir extrait les principes nutritifs, elle en rejette la dépouille ; mais on n'aperçoit dans la structure de sa cavité alimentaire rien qui dishngue celle-ci des parties voisines, et ce Zoophyte tout entier ressemble à un simple sac étroit et contractile, dont l'orifice serait frangé. Or, Tremblay s'est assuré qu'on pouvait

(1) Voyez tome I, page 18.

CONDITIOJSS DE PERFECTIONNEMEÎST. 5i71

facilement le retourner comme on le ferait d'un doigt de gant, de façon à rendre intérieure la surface qui, naturellement, était extérieure, et à substituer à celle-ci la surface gastrique. Il a fait souvent cette expérience, et il a trouvé que le Polype disposé de la sorte n'en continuait pas moins à se nourrir de la manière ordinaire. Ce singulier Animal, ainsi retourné, introduit, comme de coutume, sa proie dans l'espèce d'estomac adventif formé par le renversement de la surface extérieure de son corps, et limité par ce que l'on appellerait la peau, si le tissu constituant cette surface était distinct du tissu subjacent ; les aliments ingurgités dans ces circonstances se digèrent de la manière accoutumée. En un mot , rien ne paraît cliangé dans les fonctions digestives, et ce sont seulement les matériaux constitutifs du réservoir alimentaire qui ne sont plus les mêmes : comme si la forme de cette portion de l'organisme était la seule condition voulue pour la rendre apte à remplir les fonctions d'un estomac (1).

(l) Le renversement de Testomac ments comme avant l'opération, et à

des Hydres est une opération délicate les digérer au moyen de son estomac

et assez difficile , mais, à Taide des de nouvelle formation. Un des Polypes

précautions indiquées par Tremblay, ainsi retournés a continué à vivre pen-

on y parvient presque à coup sûr (a), dant deux ans et a beaucoup raulli-

et Laurent, qui a répété les expériences plié.

de ce physiologiste avec un plein suc- Tremblay a vu aussi que de très

ces, a vu parfois ce phénomène se jeunes individus développés par bour-

produire spontanément (6). Trem- geonnement à la surface du corps

blay a remarqué qu'en général l'Ani- d'un Polype qu'on retourne ainsi,

mal ainsi retourné ciierche à re- et logés par suite de ce renverse-

prendie son état normal, ou, pour ment dans la cavité intérieure du

me servir de l'expression employée corps de l'individu souche, se re-

par cet auteur, à se « déretourner »; tournent spontanément, de manière à

mais, lorsqu'on l'en empêche, il re- faire de nouveau saillie à Textérieur,

commence bientôt à prendre des ali- et achèvent leur croissance dans cette

(a) Tremblay, Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce à bras en forme de cornes, t. II, p. 212 et suiv.

(b) Laurent, Recherches sur l'Hijdre et l'Eponge d'eau douce, p.. 83 (exlr. du Voyage de la Bonite).

Mais cette diffusion de la faculté de sécréter l'agent digestif est extrêmement rare, et chez presque tous les Animaux la production de ce principe est localisée et a son siège dans les parois de l'estomac, dont la structure se modifie pour s'approprier à l'exercice actif de cette fonction. En effet, chez les Animaux supérieurs, cette portion de tube alimentaire s'enrichit d'une foule de petites cavités appelées follicules^ qui sont creusées dans l'épaisseur de sa membrane muqueuse, et qui servent spécialement à la sécrétion du suc gastrique. Enfin, chez quelques espèces, la division du travail est portée encore plus loin : ce liquide ne se produit pas dans l'organe où il s'emploie, et, au lieu d'un seul réservoir, il y en a deux; un premier estomac est alors chargé de fournir l'agent digestif et d'en imbiber les aliments , tandis qu'un second estomac reçoit ces matières ainsi préparées et les emmagasine pendant que la chymification s'opère. Les Oiseaux nous offriron des exemples de cette disposition. En effet, ils ont un estomac sécréteur appelé le ventricule siiccenturié, et, en général, un autre réservoir gastrique situé plus avant et nommé gésier, où les ahments séjournent après avoir été imprégnés du suc gastrique pendant leur passage dans la cavité précédente (1).

Il est permis de supposer que les modifications à imprimer

Les Animaux ., ,. ,. i i ••lui

les pii.s simples aux maticres ahmentan^es pour les rendre assnmlables par un carnaÏÏers. Animal doivcut êtrc d'autant plus grandes, et par conséquent plus difficiles à effectuer, que ces substances diffèrent davantage de celles dont l'organisme de cet être se compose. Nous pouvons donc penser que, toutes choses étant égales d'ailleurs,

position ; de sorte que chez eux aussi jabot, le ventricule succenUirioi delà surface de rorganisme destinée à vient le second estomac, et le gésier être extérieure devient la surface gas- le troisième ; mais ce changement trique, et vice versa. n'influe en rien sur les rapports de (1) Chez les Oiseaux pourvus d'un position que je viens d'indiquer.

CONDITIONS DE PKRFECTIONNEMENT. 27o

le travail digestif à l'aide duquel ces modifications s'obtiennent sera plus facile à accomplir si l'aliment consiste dans le corps ou une porlion du corps d'un Animal que si c'était un tissu végétal. Il s'ensuit que les Animaux dont l'organisme est le moins parfait et la puissance digestive la moins développée doivent être carnassiers plutôt que phytophages. Effectivement, dans les groupes zoologiques inférieurs presque tous les Animaux se dévorent entre eux, et le régime herbivore ne s'observe que fort rarement. Or, nous avons déjà vu que la chair musculaire et les autres substances analogues qui constituent en majeure partie le corps de tous les êtres animés sont susceptibles d'être digérées par le suc gastrique, ou plutôt par la pepsine dont ce suc est chargé. Par conséquent aussi nous Perfectionnedevons nous attendre à ne trouver chez les Animaux les plus du travail

1 ii'-iT -ni T 1 chimique

smiples qu un liquide digestil de ce genre, tandis que chez de la digestion, les êtres mieux organisés qui ont le pouvoir d'utiliser plus complètement les substances diverses contenues dans leur proie, ou qui ont la faculté de se nourrir de végétaux, le suc gastrique devra coexister avec d'autres humeurs du même ordre, mais douées de propriétés différentes et aptes à attaquer les matières organiques que le premier de ces agents ne saurait rendre absorbables.

§ 11. — Lorsque la partie chimique du travail digestif se perfectionne de la sorte, et que les subslances nutritives sont soumises successivement à l'action de deux ou de plusieurs dissolvants doués de propriétés différentes, la production de ces nouveaux sucs s'effectue d'abord dans les parois mêmes du tube ahmentaire, dont certaines portions sont plus ou moins modifiées pour s'adapter au rôle d'organe sécréteur spécial. Mais chez les Animaux d'un mode d'organisation plus élevé, l'élaboration de ces sucs se fait principalement à l'aide d'instruments nouveaux qui se développent autour de ce tube et qui y versent leurs produits. Ce sont des organes nommés g lajides V. 18

Division du travail

entre les organes sécréleurB.

qui viennent ainsi s'ajouter aux parties fondamentales de l'appareil digestif, et leur position, ainsi que leur structure, varie suivant la nature des humeurs qu'ils sont destinés à fabriquer.

biTire' ^' "'^' ^ ^^^^^ quelques Zoophytes et un petit nombre de Vers dont l'appareil digestif ne présente aucune trace de complications de ce genre, et pour peu que l'on s'élève dans l'une quelconque des séries zoologiques, on voit presque toujours un liquide particulier, appelé bile, venir se mêler au chyme préalablement élaboré dans l'estomac sous l'influence du suc gastrique. Ce liquide nouveau est en général reconnaissable à sa couleur jaune ou verte et à son amertume ; il est doué de propriétés alcalines et ressemble à une sorte d'eau savonneuse. Nous étudierons plus tard sa nature et ses propriétés, ainsi que la structure des organes à l'aide desquels il se produit, et je me bornerai à ajouter ici que chez quelques Molluscoïdes il est sécrété par les parois même de la portion de l'intestin qui fait suite à l'estomac, et que chez quelques autres Animaux du même embranchement il se forme au fond de divers appendices dépendants soit de cet intestin, soit de l'estomac lui-même ; tandis que chez la plupart des Mollusques, ainsi que chez tous les Animaux supérieurs, il provient d'une grosse glande appelée foie.

Appareil Daus uu très grand nombre d'espèces, un troisième liquide digestif, doué également de propriétés alcalines, mais qui d'ailleurs diffère beaucoup de la bile, et consiste principalement en eau chargée de quelques sels et de quelques principes organiques , la salive, est également versé sur les aliments pendant leur passage dans le canal digestif; mais c'est dans la première portion de ce tube, en avant de l'estomac, que ce liquide afflue, et c'est aussi dans le voisinage de la bouche que les organes spéciaux chargés de l'élaborer, et appelés glandes salivaires, se développent.

salivaire.

Enfin, chez les Animaux les plus élevés en organisation, les aliments rencontrent aussi dans la portion post-stomacale du tube digestif un quatrième dissolvant, qui ressemble un peu à la salive, mais qui jouit de propriétés particulières : on lui a donné le nom de suc pancréatique, et il a sa source dans le pancréas, organe glandulaire situé près du foie.

Ces divers liquides qui viennent ainsi compléter l'action digestive du suc gastrique sont destinés surtout à attaquer et à rendre absorbables les matières végétales, ou, pour parler d'une manière plus précise, les aliments organiques non azotés.

Pour s'en assurer, il suffit d'un petit nombre d'expériences faciles à répéter.

Ainsi le pain, comme chacun le sait, n'est pas soluble dans l'eau, et serait presque insipide s'il ne contenait du sel ; mais il suffît de le bien imbiber de salive en le mâchant pendant quelque temps dans la bouche pour y développer un goût sucré dû à la transformation d'une certaine quantité de sa matière féculente en dextrine, puis en glycose; et si l'on filtre le liquide qui s'écoule delà pâte ainsi imprégnée, on peut, à Taide de réactifs convenables, tels que la solution cupro-potassique, y constater la présence du sucre formé de la sorte aux dépens des principes amylacés. Cette expérience est due à l'un des agrégés de noire Faculté de médecine, M. Miahle; mais je dois ajouter que la découverte du mode d'action de la salive sur les matières amylacées appartient à un physiologiste allemand, M. Leuchs (1).

pancréatique.

Usages des liquides

digestifs accessoires.

(1) Devant, dans une prochaine Leçon , traiter d'une manière plus complète du mode d'action de la salive sur les aliments, je ne rendrai pas compte ici des divers travaux qui ont été faits sur ce sujet, et je ne parlerai pas en ce moment de la composition chimique du suc salivaire, si

ce n'est pour dire que l'on trouve dans ce liquide un principe particulier apte à jouer le rôle de ferment, à peu près comme nous l'avons vu pour la pepsine, mais ayant la propriété d'agir de la sorte sm- certaines matières amylacées, et ne paraissant pas différer de la diastase qui se développe

Des expériences analogues, faites presque en même temps par M. Valentin en Allemagne, et par MM. Bouchardat et Sandras à Paris, montrent que le suc pancréatique agit de la même manière sur les éléments amylacés, et contribue à en effectuer la digestion (1). Il est aussi à noter que le suc formé par les parois mêmes de l'intestin jouit de propriétés analogues (2), et

pendant la germination des graines. (1] En i8li^,M. Valentin a constaté

La découverte de M. Leuchs date ce fait en soumettant de l'empois à

de 1831 {a), et a été confirmée peu de Taclion d'une certaine quantité d'eau

temps après par les expériences de dans laquelle il avait fait infuser des

M. Scliwann, de M. Miahle et de plu- fragments du pancréas (d). L'année

sieurs autres physiologistes (5) ; mais suivante, MM. Bouchardat et Sandras

il est à noter que tous les liquides dé- ont obtenu le même résultat en opé-

signés sous le nom de salive ne pos- rant sur le suc pancréatique de la

sèdent pas les propriétés digestives Poule (e) , et plus récemment ces

dont il vient d'être question , et que expériences ont été répétées avec

c'est la salive mixte , telle que cette succès par beaucoup d'autres physio-

humeur existe dans la cavité buccale, logistes {f).

qui détermine la transformation de (2) Ce fait a été constaté par

l'amidon en dextrinc , puis en gly- M. Frerichs, ainsi quepar MM. Bidder

cose (c). et Schmidt (g).

(n) Leuclis, Ueber die Verzuckerung des Stârkmehls diirch Speichel {liAstaer' s Areh. fur die gesammte Naturlehre, 1831, t. XXI, p. 106).

(6) Schwann, Ueber das Wesen des Verdauungsprocesses (Miiller's Archiv fur Anatomie und Pftî/Motosie, 1836, p. 138).

— Sébastian, voyez Burciach, Traité de physiologie, t. IX, p. 268.

— Wright, Tke Physiology and Palhology of Saliva {The Lancet, 1841-1842, t. Il, p. 217).

— Miallie, Mém. sur la digestion et l'assimilation des matières amyloîdes et sucrées. Paris, 1846. — Chimie appliquée à la physiologie, p. 41.

— Jacubowitsch, De saliva (dissert, inaug.). Dorpat, 1848.

— Bidiler und Schraidt, Die Verdauungssâfte und der Stoffwechsel, p. 1 5.

— Longet, Traité de physiologie, t. 1, 2" partie, p. 171.

(c) Lassaigno, Recherches pour déterminer le mode d'action qu'exerce la salive pure siir l'amidon [Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XX, p. 1347, etc.).

— - Magendie, Étude comparative de la salive parotidienne et de la salive mixte du Cheval (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XXI, p. 902).

— Cl. Bernard, Mém. sur le rôle de la salive dans les johénomènes de la digestion {Arch. gén. de médecine, 4° série, 1847, t. XIII, p. 1).

(d) Valentin, Handbuch der Physiologie, 1847, t. I, p. 350.

(e) Bouchardat et Sandras, Des fondions du pancréas et de son influence sur la digestion des féculents {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845, t. XX, p. 1088, et Suppléments à l'Anmiaire de thérapeutique pour 1846, p. 147).

(/■) Cl. Bernard, Mém. sur le pancréas {Supplément aux Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1856, 1. 1, p. 410).

(g) Frerichs, Die Verdauung (Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, 1846, t. III, 1" partie, p. 852).

,,..- Bidder und Schmidt, Die Verdauungssâfte und der Stoffwechsel, 1852, p. 281.

mon savant collègue, M. Cl. Bernard , a souvent rendu les élèves de cette Faculté témoins de Taction reuiarquable que le suc pancréatique exerce sur les matières grasses (1). Il suffit, en effet, d'agiter pendant quelques secondes une graisse liquide avec quelques gouttes de cette humeur, pour la transformer en une émulsion d'apparence laiteuse qui ressemble beaucoup à un des produits du travail digestif, le chyle, dont l'étude nous occupera bientôt. Enfin des expériences faites récemment par M. L. Corvisart tendent à établir que le principe actif du suc pancréatique jouit de la propriété d'attaquer et de rendre solubles les matières albuminoïdes comme le fait le suc gastrique, et cela en présence des alcalis aussi bien que des acides, de façon que cette substance serait apte à continuer la digestion commencée, soit par la salive, soit par la pepsine stomacale (2). Quant au rôle de la bile dans le travail digestif, les résultats sont moins nets ; mais, ainsi que je le ferai voir plus tard, il y a tout lieu de penser que ce hquide attaque aussi les matières grasses contenues dans les aliments, et les expériences endos-

Ci) En ISùli, M. Eberle reconnut de pancréatine (c) , peut être précique le suc pancréatique jouit de la pilé par l'alcool , puis redissous dans propriété de tenir les graisses en sus- l'eau sans perdre la propriété d'agir pension sous la forme d'émulsion (a), comme ferment '^digestif. .M. L. Goret plus récemment ce fait a été mis visart a constaté que cette substance, en évidence d'une manière plus corn- soit à l'état acide ou à l'état alcalin, plète par les expériences de M. Claude transforme la fibrine, l'albumine coa- Bernard(fc). gulée, la caséine, etc., en peptones,

(2) Le principe actif du suc pan- comme le fait le suc gastrique {d)i

créatique , que l'on désigne assez gé- mais elle paraît ne pas exister tou-

néralement aujourd'hui sous le nom jours dans le liquide fourni par le

(a) Eberle, Physiologie der Verdàuung, 1834, p, 251.

(6) Cl. Bernard, Du six ■pancréatique et de son rôle ddiis la digestion {Ai'ch. gén. de méd., 4" série, 1849, t. XIX).

— ilém. sur le pancréas (Supplém. aux- Comptes rendus de l'Acad, des scienceSi 1856, 1. 1, p, 441 ei suiv.).

(d) L. Corvisart, Sur une fonction peu connue du pancréas dans la digestion des aliments azotés, 1858 (exlr, de la Galette hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 250 et suiv,),

pour de ces sucs

niotiques dont j'ai déjà rendu compte prouvent qu'il doit contribuer à en faciliter l'absorption (l).

utilité § 12. — Pour tirer de ces divers agents chimiques tout le

de plusieurs . -i i 15 -i i- ,•/« 1 •, a t,

cavités parti possible, 1 appareil digestif doit être pourvu, non d un successive^^ réscrvolr alimentaire unique, comme chez les Animaux oii le suc gastrique intervient seul dans le travail de la digestion, mais de plusieurs estomacs, ou tout au moins de plusieurs cavités où les ahments peuvent séjourner en contact avec ces liquides,

Aussi, chez un assez grand nombre d'Animaux phytophages, dont la digestion est puissante, trouve-t-on, au-devant de Festomac proprement, dit un estomac accessoire qui est désigné tantôt sous le nom de jabot, tantôt sous celui de panse^ et qui sert de magasin pour les aliments déjà imprégnés de salive, mais non encore soumis à l'action du suc gastrique.

^ Le réceptacle où les matières alimentaires sont mêlées à la bile et au suc pancréatique fait généralement suite à l'estomac, mais n'a pas, comme les cavités précédentes, la forme d'une poche, parce qu'il doit servir aussi à un autre usage, et que cette circonstance nécessite une disposition particulière ; mais cette espèce d'estomac complémentaire n'en est pas moins nettement délimité, et sa capacité est surtout très grande chez les Animaux herbivores. Elle est formée par la première portion du tube intestinal, et on la désigne généralement sous le nom cVintestin grêle^ par opposition à la portion terminale du

pancréas (a), et, d'après les dernières MM. Bidder et Schmidt avaient con-

expériences faites par le jeune phy- staté précédemment qne les sucs in-

siologiste que je viens de citer, elle testinaux sont aptes à produire des

ne se produirait qu'au moment où effets analogues (c). la digestion stomacale s'efl'ectue (6). (1) Voyez ci-dessus, page 223.

(a) MM.KefersteinetHahvachs n'ont obtenu que des résultais négatifs (voyez Schmidt's./a/irfcMCfte)', 4859).

(6) Corvisart, ConlribiUion à l'étude du pancréas dans la digestion (Comptes rendus de l'Aca demie des sciences, 1859, t. XLIX, p. 43).

— l.elimann, Lelirbucli der physiologisclien Chemie, t. 11, p. 99.

même conduit, qui, à raison de son volume, est appelée le gros intestin et qui sert de réservoir pour le résidu excrémentitiel.

J'ajouterai que les physiologistes désignent souvent sous le nom de chymification cette digestion complémentaire qui s'effectue dans l'intestin grêle, parce que l'un des produits les plus remarquables de ce travail est un liquide généralement laiteux, appelé chyle (1).

(1) La plupart des anciens physiologistes emploient presque indifféremment les mots chyme et chyle pour désigner les produits utiles de la digestion slomacale. Ainsi Willis, Sylvius , Fabricius , Lower, F'itcairne , Riolan et Bartholin, parlent de la formation du chyle dans l'estomac (a), et Boerhaave ne paraît même avoir reconnu aucune différence essentielle entre les matières alimentaires élaborées dans cet organe et dans Pintestin [b). Haller semble avoir en des notions plus justes à cet égard, bien qu'il ne s'en explique pas d'une manière précise. Cependant Juncker avait déjà établi une distinction nette entre les fonctions de ces deux portions du canal digestif, car il a\aii dit positivement que tes aliments sont transformés en chyme dans l'estomac, puis poussés dans le duodénum, où ils se changent en chyle. par leur mélange avec d'autres substances.

C'est dans cette dernière acception que les mots chymification et chylification ont été employés par Sœminering, Chaussier, iVlagendie et la plupart des physiologistes du siècle

actuel (c). Quelques auteurs récents en critiquent l'emploi, parce que ces mots ne peuvent s'appliquer à aucun résultat nettement délini , et qu'en réalité la digestion commencée dans l'estomac est continuée, dans l'intestin. Mais ces objections ne me semblent pas avoir beaucoup de valeur, et il est utile de pouvoir désigner par un nom particulier les deux périodes principales du travail digestif.

Ainsi j'emploie le mot chyme pour désigner la matière pulpeuse obtenue dans l'estomac par l'action du suc gastViqiie acide et chargé de pepsine sur les aliments, et chymification l'acte qui amène ce résultat ; tandis que je me sers de l'expression chylification pour indiquer la digestion complémeniaire qui s'effectue dans l'intestin à l'aide des sucs alcalins ou neutres et plus ou moins chargés de diastase, pliénomène qui d.'lermine la formation du chyle ainsi que des autres liquides nourriciers dont l'absorplion a lieu dans l'intestin grêle.

(}uant au mot chyle, on le réserve généralement au fluide nourricier qui pénùtre de l'intestin dans la portion

(a) Voyez Caslelli, Lexicon, art. Chvmus cl CHVLU3, 1712.

(b) Boeiliaave, Prœlect., §§ 78, 95.

— Cliaussier, Digestion {Dictionnaire des sciences médicales, t. IX, p. 400 et 429).

— Magendie, Précis élémentaire de physiologie, t. II, p. 87 et suiv.

— Bérard, Leçons de physiologie, t. III, p. 184, etc.

changemenis § 13. — Ls SUC gaslrique et les autres humeurs que les ali-

chimiques

déterminés meuts rencoutrent dans les diverses parties de l'appareil digesle suc gaslrique. tif DC déterminent pas seulement dans ces substances le changement d'état qui est nécessaire pour les rendre absorbables -, souvent la constitution chimique de ces corps est profondément moditiée par l'action de ces agents, et les transformations effectuées de la sorte peuvent se produire dans les liquides aussi bien que dans les solides. Il paraîtrait même que dans certains cas les matières alimentaires, tout en présentant les conditions voulues pour être absorbées, ne sont utihsables dans l'économie qu'après avoir éprouvé des changements de cet ordre.

Ainsi le sucre de canne, et le sucre de raisin , ou glycose, sont l'un et l'autre très solubles dans l'eau et traversent assez facilement les membranes organiques ; mais lorsque ces substances se trouvent mêlées au sang et circulent dans l'économie animale, elles ne se comportent pas de môme : le sucre de canne est rapidement expulsé par les voies urinaires, tandis que la glycose est d'ordinaire employée comuie combustible respiratoire et utilisée de la sorte pour l'entretien du mouvement vital (1). Le sucre de canne, néanmoins, est un aliment dont les Animaux peuvent tirer grand parti, mais c'est à la condition

correspondante du système des vais- par la sécrétion rénale, sans avoir subi

seaux lymphatiques ou vaisseaux cliy- aucun changement, par conséquent

lifères, et qui présente d'ordinaire un sans avoir été utilisé dans le travail

aspect laiteux. Nous verrons plus loin chimique dont la machine vivante est

quelle idée doit y être attachée. le siège. I^a glycose, au contraire, dis-

(1) M. Cl. Bernard a obtenu la paraît rapidement du sang, et, dans la

preuve expérimentale de ce fait en plupart des cas, n'arrive pas dans les

injectant d'une manière comparative urines. Or, M. Cl. Bernard a reconnu

dans les veines de divers Animaux que le sucre de canne se transforme

vivants les deux espèces de sucre. Le en glycose sous l'intluence du suc

sucre de canne introduit ainsi direc- gastrique, et que si on l'injecte dans

lement dans le torrent de la circula- les veines après l'avoir mis en pré-

tion s'est montré bientôt dans les sence de cet agent, au lieu de Iraver-

urines, et a été expulsé de l'organisme ser simplement l'organisme, il devient

de le transformer préalablement en glycose. Or, le suc gastrique détermine ce changement, et par conséquent le sucre de canne, tout en étant absorbable, a besoin d'être digéré, c'est-à-dire de subir une certaine élaboration déterminée par l'action des agents digestifs.

Les substances albuminoïdes sont également modifiées dans leur constitution chimique par l'action de la pepsine et des autres ferments qui interviennent dans le travail de la digestion ; elles acquièrent ainsi des propriétés particuhères, et constituent des matières que l'on désigne généralement sous le nom de peptones (1) ; enfin, dans certains cas, les matières

utilisable dans l'économie (a). Or, suc gastiique, soit des liquides qui se

cette transformalion du sucre de canne rencontrent dans l'intestin (d).

en sucre de raisin ou en glycose, dans (l) M- Mialhe a appelé l'attention

l'intérieur de l'estomac des Animaux des chimistes et des pliysioloi;istes sur

vivants, est un des phénomènes ordi- les modificalions que le suc gastrique

naires de la digestion, ainsi que cela détermine dans les matières albumî-

a élé constaté par M\I. Sandras et noïdes (ej, et ce sujet a été éludié

Bouchardat , Lehmann , von Becker d'une manière plus complète par

et plusieurs autres physiologistes [h), ^]. Lehmann, qui donne à ces sub-

coiitrairement à l'opinion de MM. Fre- stances le nom de peptones quand

richs et Blondlot (c). Dans certains elles ont été transformées de la

cas, la modification de celte sub- sorte (/■). Je reviiMuhai sur ce phéno-

stance est portée même beaucoup mène lorsque je traiterai des produits

plus loin, et le sucre se trouve changé de la digestion, en acide lactique par l'action soit du

(a) Cl. Bernard, Mémoire sur le suc gastrique el son rôle dans la nulrilion [Ga%eUe médicale, 1844).

(6) Boucliardat et Sandras, De la digestion des matières féculentes et sucrées, et du rôle que ces substatices jouent dans la nutrition {Supplém. à l'Annuaire de thérapeutique pour t846, p. 83 cl siiiv.).

— Lehmann, Lehrouch der physiologischen Chemie, t. Il, p. 255.

— Von Becker, Ueber das Vcrhalten des Zuckers beim thierischen Stoffwechsel (Siébold i\nd Kôlliker's Zeitschrift fur wissenschaftl. Zoologie, 1854, t. V, p. 124).

— Lonset, Traité de physiologie, 1857, t. I, 2= partie, p. 2s(i.

(c) Frerichs, Verdauung (Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, t. Ill, p. 802). ^^ Blondlot, Traité analytique de la digestion, p, 299.

(d) Boucliardat et Sandras, Op. cit. (Supplément à l'Annuaire de thérapeutique pour 1846, p. 102).

— Ch. Schmidt, De digestionis nalura (disserl. inaug-,), Dorpat, 184G, et Ann, der Chem. und Pharm., t, LXI, p. 2'J.

— Lehmann, Lehrbueh der physiologischen Chemie, t. II, p. 249.

(e) Miahle, Mémoire sur la digestion et V assimilation des matières albuminoïdes, 1847, p. 3i et suiv.

{f) Lehmann, Lehrbueh der physiologischen Chemie, t, II, p. 40 et suiv.

grasses subissent aussi des transformations remarquables sous l'influence des mêmes agents (1).

Nous voyons donc que la digestion n'est pas une fonction aussi simple qu'on aurait pu le supposer d'après les résultats obtenus par les recherches de Réaumur et de Spallanzani. Les réactions chimiques qui en dépendent sont même très complexes; mais, pour le moment, nous pouvons laisser de côté l'étude des transformations qui sont effectuées ainsi dans la nature des matières alimentaires, et ne prendre en considération que les phénomènes les plus apparents et les plus généraux de ce travail physiologique, c'est-à-dire le changement d'état qui s'opère dans les aliments solides et qui les rend propres à pénétrer à travers les tissus pour aller se mêler aux fluides nourriciers de l'organisme.

§ l/l. — Indépendamment des actes essentiels que nous venons de passer rapidement en revue, il en est d'autres qui offrent parfois aussi une grande importance, et qui viennent en aide aux précédents sans produire ce qui est fondamental dans le phénomène de la digestion. Ainsi , quoique l'agent par lequel ce travail s'accomplit soit un dissolvant chimique, il est aisé de comprendre que le concours de puissances méphénomènes cauiqucs puissc être très utile, ne fût-ce que pour diviser les mécaniques, j^^gj-j^j^^g soumiscs à l'influeuce du suc gastrique ou autres, et à multiplier ainsi leurs points de contact avec ces liquides. La pression exercée sur les aliments, dans l'intérieur du tube digestif, par la contraction des libres charnues dont ses parois sont garnies , peut suffire pour assurer cette division , et lorsqu'elle doit devenir très puissante, une portion particulière dé ce conduit se trouve appropriée à l'exercice de cette

Aclions adjuvantes.

(1) Dans certains cas, les matières gras ; mais en général les graisses grasses ne litres paraissent pouvoir être sont absorjjées sans avoir subi aucune décomposées en glycérine et en acides transformation.

CONDITIONS DE PERFECTIONNEMENT. 28o

fonclioli. De là encore une nouvelle complication de l'appareil, et l'apparition d'un réservoir gastrique à parois essentiellement charnues, qu'on nomme gésier. INÏais cette adaptation d'une partie préexistante à des usages nouveaux ne suffit pas toujours pour obtenir le résultat voulu, et la nature a alors recours à la création d'instruments nouveaux qui viennent s'ajouter aux organes déjà si nombreux, dont se compose le ^^0|:f^^^^J^^ système digestif, et qui constituent un appareil de mastication. Ces organes sécateurs ou triturants interviennent aussi d'une manière active dans le phénomène de la préhension des aliments, et chez beaucoup d'animaux cette portion préhminaire du travail digestif s'effectue aussi à l'aide d'autres instruments accessoires empruntés à des parties voisines de l'économie ou obtenus par l'adaptation des bords de l'orifice buccal à ce genre d'usages.

Il est aussi à noter que l'appareil masticateur est perfectionné progressivement par les mêmes procédés que les autres organes digestifs. La bouche ne tarde pas à s'enrichir de leviers qui augmentent la précision et la force des mouvements déterminés par la contraction des muscles qui l'entourent, et ces parties rigides sont d'abord empruntées à l'appareil de la locomotion, puis obtenus à l'aide d'une création organique spéciale. Ainsi, chez certains Animaux, les pattes, ou des parties analogues à ces appendices, constituent des mâchoires et des mandibules qui agissent à la manière de pinces, soit pour saisir, soit pour couper ou pour broyer les aliments; chez les Animaux supérieurs, non-seulement les leviers buccaux sont le résultat d'une création ad hoc, mais encore ils se garnissent d'instruments qui sont destinés à en rendre le jeu plus parfait, et qui constituent l'armature dite dentaire. Or, ces organes complémentaires, qui sont d'abord de simples tubercules ou crochets épidermiques, sont bientôt constitués par des tissus spéciaux, et chez les Animaux les plus élevés ils offrent dans les différentes parties de la

28/i DIGESTION.

cavité buccale des formes variées, de façon à être mieux appropriés à des modes d'action divers. La division du travail s'introduit donc dans les phénomènes mécaniques de la digestion, aussi bien que dans les actions chimiques dont il a été déjà question, et en assure aussi le perfectionnement. l'erfeciionne- § 15. — Eufio, Ics dispositious auatomiques à l'aide desderapîareii qucllcs la Naturc accroît la puissance de l'appareil digestif, 'TnÏÏrum°enr V^^^ rapport à l'utiUsation des produits du travail physiod absorption. jQgjq^g accompH dans son intérieur, c'est-à-dire considéré comme un agent absorbant, sont également faciles à comprendre, et je dirai même à prévoir. En effet, la première condition à remplir pour rendre facile et rapide ce passage des matières liquéfiées de la cavité digestive dans la profondeur de l'organisme, c'est de donner une étendue considérable à la surface perméable baignée par ces matières, et cela peut s'obtenir de diverses manières. Le procédé le plus simple consiste à subdiviser le réservoir alimentaire de façon à rétrécir beaucoup la cavité dont il se compose sans en diminuer la capacité totale. Chez beaucoup de Zoophytes, cette disposition se trouve réalisée et coïncide avec l'adaptation de l'estomac à une autre fonction : celle de l'irrigation physiologique. En étudiant les premières ébauches de l'appareil circulatoire, nous en avons vu divers exemples (1 ), et je me bornerai à ajouter ici que le développement de certaines portions de la cavité digestive en tubes appendiculaires, tantôt siaiples, tantôt rameux, se voit aussi chez beaucoup d'Animaux où la division du travail physiologique est parfaitement établie entre les grandes fonctions de la vie végétative, et où l'état imparfait du mouvement circulatoire des fluides nourriciers ne semble commander en aucune façon cette particularité organique, mais où elle paraît être destinée seulement à activer l'absorption des matières nutritives préalablement

(1) Voyez tome 111, page 55 el suivanies.

élaborées dans l'estomac. Nous verrons bientôt que chez plu- Phiébemérisma sieurs Vers, ainsi que chez certains Mollusques, les appendices gastriques ainsi constitués affectent la forme de vaisseaux, et composent parfois un système dendroïde des plus remarquables. C'est ce mode particulier de conformation qui a été désigné par M. deQuatrefagessousle nom de phlébentérisme ; et lorsque nous étudierons le mode de formation de certaines glandes annexées au tube digestif, le foie, par exemple, nous verrons que c'est en empruntant les canaux gastro-vasculaires dont je viens de parler, ou leurs analogues, que la Nature paraît avoir constitué les canaux excréteurs de ces organes.

Ailleurs, les csecums ainsi développés autour du tube intes- vaivuies tinal disparaissent ou cessent de recevoir dans leur intérieur et'viîbsués les produits de la digestion, et, par conséquent, ne contribuent VteSc""' plus à faciliter l'absorption des matières nutritives, mais cette absorption est favorisée par une autre disposition anatomique. La portion du canal alimentaire qui fait suite à l'estomac, et qui est le siège du complément du travail digestif effectué à l'aide de la bile, du suc pancréatique et de quelques autres hquides analogues, s'allonge beaucoup et se recourbe sur elle-même , de façon à constituer une multitude de circonvolutions. Les matières élaborées par les sucs digestifs trouvent donc là une surface absorbante très vaste où elles s'étalent en couche mince; et chez les Animaux supérieurs l'étendue de cette surface est encore augmentée par l'existence d'une multitude de replis, ii\)\ie\és valvules conniventes^ que la membrane muqueuse intestinale forme dans l'intérieur de ce conduit long, étroit et tortueux. Souvent cette membrane se garnit même d'espèces de franges molles et perméables, appelées villosités^ qui en augmentent encore la puissance absorbante.

§ 16. — Ce coup d'reil rapide sur l'ensemble des phéno- Rés™é. mènes de la digestion et sur les instruments qui y sont employés , nous fait voir que ce travail est fort complexe , et

résulte de deux séries d'actes principaux : les uns mécaniques, les autres chimiques.

Les premiers ont pour objet la préhension des aliments, leur division, leur introduction dans l'estomac et les autres cavités où ils peuvent être soumis à l'influence des dissolvants chimiques ; puis l'expulsion des résidus qu'ils auront laissés.

Les seconds sont destinés à donner à ces corps une forme et des propriétés telles qu'ils puissent pénétrer de la cavité digestive dans la profondeur de l'organisme, et y être employés à la nutrition ; résultat qui s'obtient au moyen de certaines transformations apportées dans leur constitution chimique, et qui s'effectuent à l'aide de liquides particuliers tels que le suc gastrique.

Pour compléter l'histoire de cette fonction importante, il nous faudrait donc examiner le mode de production de ces agents chimiques ; mais cette étude ne pourrait, sans inconvénients graves, être séparée de celle du travail sécrétoire considéré d'une manière générale, et par conséquent je ne l'aborderai pas en ce moment. En parlant ici de l'action des sucs digestifs sur les aliments, je ne pourrais me dispenser de faire connaître les organes qui en sont la source, et d'indiquer les relations qui existent entre ces parties et les cavités digestives ; mais je ne m'occuperai pas de la manière dont elles remplissent leurs fonctions, et je me bornerai à étudier ceux de leurs produits qui ont un rôle à remplir dans le travail de la digestion.

Le transport des matières ainsi élaborées de l'intérieur de la cavité alimentaire jusque dans le système irrigatoire ne dépend pas du travail digestif lui-même, bien qu'il en soit le complément ; c'est un phénomène d'absorption, et il résulte, par conséquent, du jeu d'autres instruments. Chez les Animaux inférieurs, les liquides nourriciers passent directement de l'estomac

OU de l'intestin dans le sang, et les veines de ces organes sont les canaux qui puisent en quelque sorte dans la masse alimentaire la totalité des matières récrémentitielles dont le sang s'enrichit. Mais, ainsi que nous l'avons déjà vu, il existe chez l'Homme et les autres Animaux supérieurs un système vasculaire spécial qui est annexé à l'appareil sanguin et qui est aussi un instrument d'absorption , savoir, le système lymphatique (1). Or, une partie notable des produits de la digestion traverse ces conduits pour se rendre dans le torrent de la circulation, et la portion du système lymphatique qui est employée de la sorte, et qui se compose de vaisseaux dits chylifères ou lactés, est par conséquent, de même que la portion correspondante du système veineux, un auxiliaire nécessaire de l'appareil digestif: on pourrait même la considérer comme faisant partie de cet appareil.

Pour mettre dans nos études l'ordre désirable, nous n'aurons donc à nous occuper d'abord que de la constitution de l'appareil digestif, des actes mécaniques qui s'y accomplissent, et des phénomènes chimiques dont il est le siège. Les deux premiers points sont tellement connexes, que je ne crois pas devoir les séparer ; mais la partie chimique du travail ne dépend pas de la disposition matérielle des organes où elle s'accomplit, et son examen devient plus facile quand on la sépare de tout ce qui n'y est pas essentiel.

Je diviserai donc l'histoire de la digestion en deux parties. Dans la première, je traiterai des instruments qui sont employés à l'exercice de cette fonction, de leur jeu et des phénomènes mécaniques résultant de leur action. Dans la seconde, j'étudierai les agents chimiques qui interviennent dans l'accomplissement de ce phénomène, et je ferai connaître les changements qu'ils déterminent dans la constitution des matières alimentaires.

(1) Voyez lome IV, page hU7 et suivantes.

Enfin, après avoir exposé l'état actuel de la science en ce qui concerne la digestion proprement dite , considérée ainsi au point de vue de l'anatomie et de la physiologie, je passerai à l'étude des actes complémentaires de la fonction, et j'examinerai comment les matières ainsi élaborées sont absorbées, soit par les veines, soit par les lymphatiques, et mêlées au sang.

Dans la prochaine Leçon j'aborderai donc simultanément l'examen de la constitution de l'appareil digestif et des actions mécaniques qui s'y effectuent. Pour point de départ, je choisirai, comme d'ordinaire, les Animaux dont l'organisation est la plus simple, et je passerai successivement à ceux dont la structure est de plus en plus complexe. Mais afin de ne pas trop scinder l'histoire de l'appareil digestif dans chacune des diverses classes dont j'aurai à parler, je subordonnerai quelquefois cette marche à la distribution méthodique des êtres qui se trouvent liés entre eux par la sorte de parenté dont ie zoologiste cherche à présenter le tableau dans ses systèmes de classification.

QUARANTE -SEPTIÈME LEGON.

De l'appareil de la digestion chez les Zoopliytes.

§ 1 . — Si les expériences curieuses de Tremblay, dont il a cavué digesuve

,, •iiT'\i- •< 1 adventive

ete question dans la dernière Leçon, ne nous avaient en quelque de quelques sorte préparés à l'étude des faits que je vais exposer, il nous serait difficile de comprendre comment la digestion peut s'opérer chez quelques Animaux d'une simplicité extrême, qui, au premier abord, ne semblent consister qu'en une sorte de gelée vivante, et qui appartiennent au groupe des Sarcodaires : les Amibes , par exemple. Effectivement , chez ces Zoopbytes dégradés, on ne trouve dans l'intérieur du corps aucune cavité qui soit disposée pour recevoir des ahments , et là où il n'y a pas d'estomac, comment supposer qu'une digestion puisse s'effectuer ? Mais l'observation nous apprend que la faculté existe malgré l'absence de l'instrument, et qu'au moment où elle doit entrer en jeu, l'organisme se modifie de façon à en rendre l'exercice possible.

De même que chez le Polype de Tremblay, toutes les parties du corps de l'Amibe paraissent être aptes à sécréter un liquide digestif, et lorsque l'animalcule rencontre une substance dont il veut se nourrir, on le voit s'y accoler, se prolonger tout autour, et enfin l'envelopper complètement comme dans une bourse. L'aliment reste assez longtemps emprisonné dans cette espèce d'estomac adventif, s'enfonce plus ou moins profondément dans l'organisme de l'Amibe, s'y trouve baigné par un liquide particulier, et, après avoir été en partie digéré, est V. 19

rejeté au dehors ; ensuite la fossette ou vacuole qui le renfermait s'efface et cesse d'exister (i).

§ 2. — Chez les Actinophrys, la digestion s'effectue à peu près de la même manière, mais la préhension des aliments est facilitée par l'action d'expansions filiformes et rétractiles qui rayonnent de la surface du corps. Il n'y a ni bouche, ni estomac, ni anus ; mais les matières nutritives se creusent en quelque sorte une niche dans la substance molle du Sarcodaire, s'y enfouissent complètement et y sont digérées ; puis le résidu qu'ils laissent est évacué sans qu'il y ait rien de constant ou de préétabh, soit pour leur entrée, soit pour leur sortie (2).

(1) Les Amibes, dont une espèce a été décrite vers la fin du siècle dernier par Olhon Fréd. Miiller (a), sous le nom de Proteus diffluens, sont des Animalcules infusoires de consistance gélatineuse, qui changent sans cesse de forme en s'étalant, pour ainsi parler, ou en se rétractant dans divers sens par un mouvement lent. M. Dnjardin a très bien observé et décrit les principaux phénomènes mentionnés ci-dessus, et pense que la substance glutineuse de ces petits êtres n'est pas limitée par une membrane, et peut se creuser de vacuoles spontanément aussi bien que sous l'influence de la pression exercée par des corps étrangers (6). Du reste, ce zoologiste ne se prononce pas sur la nature du travail effectué de la sorte,. et il paraît même penser que les Amibes ne se nourrissent que par une simple absorption.

M. Carter a observé aussi le singulier procédé d'ingurgitation à l'aide duquel les Amibes introduisent dans leur organisme des corps étrangers, et il n'hésite pas à considérer cet acte comme un phénomène d'alimentation (c).

Enfin, M. Claparède, à qui Ton doit beaucoup de recherches délicates et bien faites sur les Infusoires, vient de décrire cet acte d'une manière plus précise et de l'interpréter, à peu près comme je le fais ici [d).

L'inglutition des ahments paraît se faire chez les Difflugies à peu près de même que chez les Amibes, mais seulement à l'aide de la portion protractile du corps de ces Rhizopodes, qu'on désigne d'ordinaire sous le nom de pied (e).

(2) En 1777, Oth. Fréd. Miiller et Wagler virent un Entomostracé microscopique logé dans l'intérieur du

{a) 0. F. Millier, Aiiimalcula infusoria, 1786, p. 9, pi. 2, fig. t à 12.

(6) Diijarclin, Histoire naturelle des Infusoires, 1844, p. 228.

((i)E. Claparède, Ueber Actiiiop/irys Eichhornii (Miiller's Arch. fur Anat. und Physiol., 1854, p. 408).

(e) H. J. Carter, Notes on the Species, Structure and Animality ofthe Fresh Water Sponges in the Tanks of Bombay {Ann. and Mag. of Nat. Hist., 2' série, 1848, t. I, p. 311). — Notes on the Fresh Water Infusoria ofthe Island of Bombay (Op. cit., 1856, t. XVIIl, p. 123).

Chez les Spongiaires, des voies permanentes sont disposées cavués |

aquifères j

pour donner accès aux particules solides dont ces singuliers et digestives ;

êtres se sustentent; mais les canaux destines à cet usage consti- spongiaires. ! tuent en même temps l'appareil respiratoire, et c'est t\ l'aide des

corps d'un Actinophrys, et ils en conclurent que ces Animalcules dévorent la proie dont ils peuvent s'emparer [a). Vers la même époque, Eichhorn fut souvent témoin de phénomènes d'ingurgilation de ce genre (6), et M. Ehrenberg, qui les a également constatés, a été conduit à penser qu'il existe chez les Actinophrys un nombre considérable de cavités digestives ou estomacs (p) ; mais à une époque plus récente l'organisation de ces Sarcodaires a été étudiée d'une manière plus approfondie, et aujourd'hui presque tous les micrographes sont d'accord pour reconnaître qu'ils sont complètement dépourvus de tout appareil digestif spécial, et que les matières soUdes dont ils se repaissent peuvent pénétrer dans leur profondeur par un point quelconque de la surface générale du corps. M. Nicolet, qui fut, je crois, le premier à signaler ce fait, remarqua qu'il se forme de temps en temps, à la surface du corps de T Actinophrys, une sorte de tumeur vésiculaire, et que la proie amenée en contact avec celle espèce d'ampoule par l'action des expansions rayonnantes , y détermine une dépression ou fossette plus ou moins profonde qui se referme pour emprisonner la matière alimentaire et la digérer, puis, après avoir rempli le

rôle d'un estomac adventif, rejette les fèces dont elle était restée chargée, et s'efface (d). M. Kôlliker a publié, peu de temps après, des recherches plus étendues sur le même sujet, et comme ce point de l'histoire de la digestion olTre beaucoup d'intérêt et n'est encore que peu connu de la plupart des physiologistes, je crois devoir rapporter ici les principaux faits observés par Cet habile micrographe (e).

La manière dont s'effectue l'alimentation de l'Actinophrys, dit M. Kôlliker, est d'un grand intérêt. Quoique ce petit être ne possède ni bouche ni estomac, il prend des aliments solides et rejette ce qu'il ne peut en digérer. Ce phénomène, qu'on pourrait appeler presque un miracle, s'effectue de la manière suivante. L'Actinophrys se repaît d'Infusoires de toutes sortes, de petits Crustacés et d'algues (par exemple , de Rolifères, de Lyncées et de Diatomacées). Lorsqu'en nageant dans l'eau il rencontre un de ces végétaux, ou lorsqu'un Infusoire s'en approche et que ce corps étranger est touché par un de ses filaments tentaculiformes , il y reste en général accolé et se trouve peu à peu attiré par la contraction de ces appendices.

Les filaments radiaires circonvoisins s'y appliquent aussi, et la proie ainsi

[a] 0. F. Muller, AnimalcMa infusoria, 1786, p. 304.

(6) Eichliorn, Beitr. zur Kenntniss der kleinsten Wasserthiere, 1783, p. 15.

(d) ^icolet, Observations sur l'organisation et le développement de V Actinophrus {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1848, t. XXVI, p. 115).

(e) KôUilier, Das Sonnenthierchen, Actynophrys sol {Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, 1849, t. I, p. 201 et suiv., pi. 17, fig. 2 et 3).

292 APPAREIL DlGIiSTIF

courants déterminés par les cils vibratiles dont ces conduits sont garnis que les substances alimentaires tenues en suspension dans l'eau ambiante sont portées dans la profondeur de l'orga-

entourée est amenée lentementjusque sur la surface du corps de TAnimal, qui se déprime dans ce point pour le loger comme dans une fossette. La cavité ainsi formée devient peu à peu de plus en plus profonde, et bientôt se referme sur le corps étranger qui s'y trouve logé, tandis que les filaments tentaculiformes se déploient de nouveau et reprennent leur disposition primitive. L'espèce de bourse ainsi formée, après s'être fermée sur sa proie, s'enfonce graduellement vers la partie centrale de l'Actinophrys, et le corps étranger emprisonné de la sorte est p^u à peu digéré et absorbé. S'il est susceptible de se dissoudre complètement, comme cela a lieu pour un Infiisoire, la cavité qui le renferme se contracte à mesure que la digestion s'avance et finit par disparaître tout entière ; mais s'il en reste quelques portions indigestes, telles que l'enveloppe cutanée d'une Lyncée, ce résidu est rejeté au debors en suivant à peu près la même voie que lors de son ingurgitation ; puis le passage se ferme et ne laisse aucune trace de son existence. IM. Koliiker ajoute que par des observations multipliées et approfondies, il s'est assuré que ni l'orifice d'entrée servant de bouche, ni celui de sortie qui tient lieu d'anus, ne préexistent ni ne subsistent après que le phénomène qui vient d'être décrit s'est accompli ; que la fossette servant d'estomac adventif peut se former dans un point quelconque de la surface du corps, et que souvent deux ou plusieurs de ces cavités digestives

temporaires se constituent à la fois sous l'influence du contact d'autant de fragments de matières alimentaires sur des points différents de la surfuce du corps ; il en a compté jusqu'à dix ou douze, et les seize estomacs décrits par M. Ehrenberg étaient certainement des vacuoles produites de la même manière. Enfin, M. KôUiker a remarqué aussi que l'espèce de bol alimentaire ainsi englouti dans le corps de l'Actinophrys baigne dans un liquide diaphane, mais il n'a pu déterminer si ce fluide est de l'eau provenant de l'extérieur ou le produit d'une sécrétion. La digestion s'achève ordinairement dans l'espace de deux à six heures.

Les observations récentes de M. Claparède sont venues confirmer pleinement tous les résultats les plus importants annoncés par M. ICôlliker ; seulement ce physiologiste n'est pas tout à fait d'accord avec ses prédécesseurs sur le mécanisme à l'aide duquel l'estomac adventif se produit :

il pense que ce réservoir n'est pas primitivement une dépression ou fossette creusée dans la substance du corps de l'Actinophrys, mais le résultat d'une expansion glutineuse, qui entoure la proie et l'enfouit, puis rentre peu à peu avec elle dans la profondeur de l'organisme. Cette interprétation se rapproche, comme on le voit, de celle adoptée par M. Nicolet. Quoi qu'il en soit, la cavité ou vacuole ainsi constituée est occupée aussi par un liquide qui, à raison de son aspect, est considéré par M. Clapa-

iiisme. Là elles s'accumulent dans des vacuoles qui sont probablement de même nature que les estomacs adventifs des Amibes,

rède comme étant probablement le résultat d'une sécrétion, et qui paraît jouer le rôle d'un suc gastrique. Les Animalcules engloutis de la sorte continuent quelquefois h se mouvoir pendant un certain temps, mais en général ils meurentassez promptement, et sont bientôt transformés en une petite masse arrondie de matière informe [a).

Plus récemment encore de nouvelles observations sur le mode d'alimentation des Actinophrys ont été publiées par M. Weston, qui a remarqué aussi le développement d'une expansion glutineuse autour de la proie avant l'introduction de celle-ci dans la substance du corps de l'animal (6).

Il est également à noter que, suivant ce micrographe, le contact des filaments tentaculaires produirait sur les Infusoires dont l' Actinophrys se repaît une sorte de paralysie, opinion qui avait déjà été émise par quelques naturaliste, et notamment par M. Ehrenberg, mais qui a été contestée par M. KôUiker.

J'ajouterai que M. Stein n'a pas été témoin de ces phénomènes d'ingurgitation , mais il a étudié le mode de production des ampoules qui se développent à la surface du corps de l' Actinophrys, et il rend compte du mécanisme de l'introduction des aliments à peu près comme l'avait fait M. Nicolet (c).

MM. Claparède et Lachmann pensent que les Opalines sont dépourvues d'orifices digestifs (d). Du reste, la nature de ces petits êtres est encore fort obscure.

M. Dujardin range dans la famille des Actinophryens le genre Acineta de M. Ehrenberg, qui, effectivement, a quelque ressemblance avecTActinophrys, à ra.son des rayons filiformes dont il est garni (e) ; mais il paraîtrait, d'après les observations récentes de M. Lachmann, que la structure de ces Animalcules serait en réalité fort différente, et que chez les Acinètes les prolongements filiformes seraient des trompes ou suçoirs terminés par une bouche, dont le rebord labial ferait fonction de ventouse. Ces appendices sont susceptibles de s'allonger beaucoup, et se fixent par leur extrémité sur la proie dont l'Acinète veut se repaître ; mais ce n'est pas pour l'attirer seulement à lui qu'il agit de la sorte, c'est pour en sucer la substance, qui pénétrerait dans un canal dont l'axe de chaque filament serait creusé, et arriverait ainsi dans le corpsdel'Animalcule (/"). Les Acinètes seraient donc pourvus de plusieurs bouches, et probablement d'un ou de plusieurs estomacs. On ne sait rien au sujet de l'anus de ces petits êtres.

(a) Claparède, Op. cit. (Miiller's Archiv fiir Anat. und Physiol., 1854, p. 406).

(b) Weston, On the Actinophrys sol {Quarterly Journal of Ihe Microscopical Society, 1856, t. IV, p. 117).

(d) Claparède et Lachmann, Études sur les Infusoires et les Rhizopodes, 1858, p. 40.

(e) Ehrenberg, Die Infusionsthiei'chen, p. 240, pi. 20, ûg. 8 à 10. — Dujardin, Hist. nat. des Infusoires, p. 267, pi. 1, fig. 12.

(f) Lachmann, De Infusoriorum, imprimis Yoi-ticellinorum structura (dissert, inaug.). Berlin, 1855, p. 29, pi. 2, fig. 14. — Ueber die Organisation der Infusorien (Miiller's Archiv. fiir Anat. und Physiol., 1856, p. 372, pi. 14, fig. 14).

et le résidu qu'elles y laissent est rejeté au dehors parles canaux expirateurs (ij.

„ . ... .• § S. — Dans la eTande section des Zoophytes Coelentérés,

Cavité digeslive ^ '^ '

•^es , la division du travail phvsiolooique commence à s'établir, et

Cœlentérés. i ,j <^ i i

l'appareil digestif cesse d'être en même temps l'instrument principal de la respiration, mais il continue à remplir les fonc-

(1) Les grands orifices qui existent sur divers points de la surface des Spongiaires n'ont pas échappé à l'attention des premiers observateurs qui se sont occupés de l'étude de ces corps à l'état vivant (a) ; mais EUis, guidé par une fausse analogie, a supposé que ces trous étaient les ouvertures de cellules ou loges occupées par des Polypes (6), et cette opinion a régné pendant fort longtemps parmi les zoologistes (c), malgré les observations positives de Cavolini, d'Olivi et de Moniagu et Schvs'eigger, sur l'absence de toute trace de corps de ce genre (d).

L'existence de courants dans les canaux dont la substance des Éponges est creusée, et dont j'ai déjà indiqué la disposition générale, avait échappé à Cavolini et aux autres naturalistes que je viens de citer, mais fut constatée vers la même époque par M. Th.

Bell et par M. Grant (e). Ce dernier a reconnu expérimentalement que

l'eau n'est pas attirée et expulsée alternativement par les oscules de l'Éponge, ainsi que le supposaient Ellis, Olivi, etc. , mais constamment rejelée par ceux-ci, et qu'elle entraîne fréquemment au dehors des malièies floconneuses. 11 ne s'explique pas sur le mode de nutrition des Éponges, mais il est évident qu'il leur suppose quelques fonctions analogues à la digestion, car il appelle les corpuscules qui sont évacués comme je viens de le dire, des fèces, et il désigne toujours sous le nom d'ouvertures fécales les orifices qui leur livrent passage. Enfin, peu de temps après la publication des beaux travaux de M. Grant sur les Éponges, nous avons , Audouin et moi , étudié attentivement ces corps (f), et c'est d'après les observations faites, soit à cette époque, soit plus récemment, que j'ai été conduit à professer depuis fort longtemps à la Faculté l'opinion annoncée ici , touchant l'espèce de

{a) Marsigli, Histoire physique de la mer, p. 59.

(b) Ellis, Essai sur l'histoire naturelle des Corallines et [d'autres ■productions marines du mime genre, trad. de l'anglais, 1765, p. 94.

(d) Cavolini, Memorie per servïre alla storia de'Polipi marini, l'785, p. 23G et suiv.

— Olivi, Zoologia adriatica, 1792, p. 265 et suiv.

— Montagu, An Essaij on Sponges [Wernerian Memoirs, 1818, t. II, p. 71).

— • Schweigger, Beobachtungen auf naturhistorischen Reisen, 1819, p. 28 et suiv. {e'i Th. Bell, Remarks on the Animal Nature of Sponges {Zoological Journal, 1825, t. I, p. 203).

— Grant, Observations and Experiments on the Structure and Fimctions of Sponges {Edinb. Philos. Journ., 1825, t. XIII, p. 94, et Ann. des sciences nat., 1827, t. XI, p. 150).

(f) Audouin et Milne Edwards, Résumé des recherches sur les Animaux sans vertèbres, faites aux îles Chausey {Ann. des sciences nat., 1828, t. XV, p. 15 et suiv.).

tions d'un système irrigatoire, et à ce titre nous avons déjà eu l'occasion d'en étudier la disposition générale.

Chez les Hydres, ou Polypes à bras, et chez les Sertulariens, qui constituent la forme agame des Zoophytes nageurs, dont les scnuhricn Acalèphes proprement dits sont les représentants complets, la cavité stomacale règne dans toute la longueur du corps et se termine inférieurement en cul-de-sac. L'orifice qui en occupe

Hydres et

cumul physiologique des fonctions digestives et respiratoires par les canaux aquifères de ces Zoophytes dégradés. Burdach et plusieurs antres zoologistes ont admis aussi que ces canaux tiennent lieu d'une sorte d'estomac [a], mais un de mes confrères de la Faculté de médecine, M. Bérard, déclare que cette manière de voir est inadmissible (6).

Elle vient cependant d'être confu'mée de la manière la plus nette par les recherches de M. Carter, sur les Spongilles d'eau douce. Après avoir reconnu que chez ces Zoophytes, de même que chez les Éponges marines, la couche ou membrane tégumentaire est percée d'une multitude de petits pores qui servent à l'entrée de l'eau, tandis que ce liquide est expulsé par les oscules ou grandes ouvertures réparties de loin en loin, M. Carter a mis des particules de carmin en suspension dans l'eau où vivaient les Spongilles soumises à ses expériences, et il n'a pas tardé à constater que cette substance colorante, entraînée par les courants d'eau inspirée, péné-

trait dans la substance du Zoophyte, et allait s'accumuler dans des vacuoles ou cellules qui se creusent dans le tissu sarcodique de celui-ci. Ces particules organiques paraissent s'y enfoncer de la même manière (|uc cela a lieu chez les Amibes, et, après avoir séjourné dans ces espèces d'estomacs adventifs, elles sont poussées dans les canaux efférents et expulsées au dehors, comme le sont les matières fécales ordinaires remarquées par M. Grant. Aussi, d'après l'ensemble de ses observations, M. Carter n'hésite pas à admettre qu'un travail digestif s'effectue dans ces cavités temporaires chez les Spongiaires de même que chez les Actinophrys, etc. (c).

Quant aux mécanismes à l'aide desquels s'établissent les courants qui amènent les matières alimentaires , ainsi que le fluide respirable, dans l'intérieur du corps des Spongiaires, nous avons déjà vu que ce résultat est obtenu par le mouvement flagelliforme de cils vibratiles disposés sur les parois des canaux respirateurs [d).

{a) Burdach, Traité de physiologie, t. IX, p. 4 34.

— Rymer Jones, General Outline of the Animal Kingdom, 1841, p. 1 5.

(h) Bérard, Cours de physiologie, t. II, |i. 500.

(d) Voyez tome II, page 2.

l'extrémité supérieure, et qui tient lieu de bouche et d'nnus, est contractile, et ses bords sont garnis de longs appendices cylindriques disposés en couronne. Chez les Hydres, ces tentacules sont préhensiles et s'enroulent autour des corps étrangers que l'Animal veut introduire dans son estomac (1); mais chez les

(1) Les Hydres se nourrissent d'Entomostracés et de petits Vers qui abondent dans les eaux stagnantes où ces Polypes habitent, mais parfois elles s'emparent aussi d'une proie beaucoup plus volumineuse, et Tremblay les a vues engloutir dans leur estomac, dont les parois sont très extensibles, des Myriopodes et même de jeunes Poissons (o). Elles sont très yoracesetsemblenttendredes pièges pour leur proie en laissant flotter les longs tentacules filiformes ou bras, qui sont aussi pour eux des organes de locomotion. Effectivement, dès qu'un Enlomostracé ou quelque autre Animalcule, en passant auprès de l'Hydre, vient à toucher un de ces appendices, il se trouve arrêté, car le tentacule qu'il a rencontré adhère si fortement à son corps, que, malgré les efforts violents qu'il peut faire pour se dégager, il parvient rarement à s'échapper, et d'ordinaire il ne tarde pas à être saisi par d'autres bras, puis attiré lentement vers la bouche du l^olype, qui bientôt l'engloutit dans son estomac. Quelquefois la proie ne se débat même pas, et semble être frappée de paralysie ou de mort dès qu'elle a été touchée par les bras de l'Hydre. Il n'est pas nécessaire

que le tentacule s'enroule autour du captif pour le retenir prisonnier, il suffit qu'il s'y applique ; et il résulte des observations de Tremblay, que l'action adhésive ainsi exercée est subordonnée à la volonté de l'Hydre, ou tout au moins à l'état physiologique de cet Animal, car celui-ci, lorsqu'il est repu , n'arrête pas de la sorte les corps étrangers qui viennent se heurter contre ses tentacules {b). L'imperfection des microscopes dont les naturalistes du xviii' siècle pouvaient disposer ne permit pas à Tremblay et à ses successeurs immédiats (c) d'approfondir davantage l'étude de ce phénomène singulier ; mais depuis quelques années plusieurs zoologistes ont fait à ce sujet de nouvelles recherches, et à l'aide d'instruments plus puissants, ils ont pu mieux comprendre le mécanisme de la préhension des aliments chez ces singuliers Zoophytes.

En effet, les bras des Hydres ont une structure plus compliquée qu'on ne le supposait autrefois. Ces appendices filiformes sont garnis d'un grand nombre de tubérosités verruciformes qui sont disposées en spirale, et qui recèlent dans leur intérieur une foule

(a) Tremblay, Mémoire pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce à bras en forme de cornes, l. l, p. 171 et suiv.

(b) Idem, ïbid., p. 223.

— J. C. SchâffLT, Die Armpolypen (Abhandlungen von Insecten, 1764, t. I, p. 155 et suiv.).

— P.œsel, Insecten-Belustigung, t. III, p. 465 et suiv.

Sertulariens ils sont susceptibles seulement de s'étendre en manière d'entonnoir ou de se recourber sur la bouche en se contractant, et ils servent à diriger vers cet orifice les cor- )3uscules tenus en suspension dans l'eau ambiante, plutôt qu'à saisir ces matières alimentaires. Cependant, si quelque Animalcule vient à les toucher, ils se referment brusquement sur cette

de petites nématocystes ou capsules, pourvues chacune d'un fil exsertile.

Ces fils, d'une ténacité extrême, sont lancés au dehors quand le tentacule est irrité par le contact d'un corps étranger, et soit en s'enroulant autour de la proie , soit en pénétrant même dans sa substance, paraissent en effectuer la capture. Ces capsules filifères ont été étudiées avec beaucoup de soin , d'abord par MM. Corda, Ehrenberg et Erdl , puis par M. Doyère (a), et ils ont beaucoup d'analogie avec les nématocystes ou organes urticants des Coralliaires et des Acalèphes, dont il sera bientôt question.

D'après ce dernier naturaliste, ils sont de trois sortes. Les plus remarquables ont été décrits par M. Corda sous le nom de hastœ, et occupent le centre des tubérosités verruciformes; ils consistent en un sac ovalaire et transparent qui renferme dans son intérieur un long filament pelotonné et un dard qui, l'un et l'autre, sont susceptibles de se renverser au dehors ; le fil , primitivement enroulé

au fond du sac, constitue l'espèce de coussinet que M. 'Coi'da a décrit sous le nom de vesica patelliformis, et se retourne comme un doigt de gant pour se dérouler au dehors. Le dard est une sorte d'étoile à trois branches, qui , réunies en faisceau, peuvent saillir incomplètement au dehors de façon à simuler un stylet , et c'est dans cet état que M. Corda les a observés et figurés ; mais quand la projection du contenu du sac est complète il se déploie en forme de calice à la base du fil, qui alors tlotle librement au dehors, tout en adhérant par sa base aux bords du goulot du sac. Enfin, le calice étoile et le fil ainsi lancés au dehors peuvent se détacher complètement, et ils produisent alors l'apparence qui a été figurée par M. Ehrenberg ; mais dans l'état naturel des parties, l'hameçon que ce naturaliste a représenté comme terminant chaque fil émis par l'Hydre n'occupe pas l'extrémité libre de cet appendice et se trouve à sa base, car ce n'est autre chose que le calice ou dard. M. Doyère

(a) Corda, Anatome Hydrce fuscœ (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XVIII, p. 299, pi. 15, fig. 5-10).

— Ehrenberg, Ueber das Massenverhâltniss der jet%t lebenden Kiesel-Infusorien, etc. (Mém. de l'Acad. de Berlinpour 1836, pi. 2, fig. 1).

— Erdl, Ueber die Organisation der Fangarme der Polypen (Miiller's Archiv fur Anat. und PhysioL, 1841, p. 429. pi. 15, iig. 10 et 12).

— Doyère, Noie sur quelques points de l'anatomie des Hydres d'eau douce {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1842, t. XV, p. 429).

— Quatrefages, Atlas du Piègne animal de Cuvicr, Zoophytes, pi. 04, fig. 1 , la, 16, le.

proie et le poussent dans l'entrée de la cavilé digestive (1). Il est aussi à noter que cette cavité se continue non-seulement dans toute la longueur de l'espèce de tige formée par le corps

pense que l'action toxique exercée par l'Hydre sur sa proie dépend d'une piqûre faite par le dard quand ses branches sont réunies en faisceau, et de l'évolution subséquente du fil qui pénétrerait par cette voie dans le corps de la victime. Effectivement, il a eu Tocrasion de voir les filaments enfoncés de la sorte dans le corps d'une larve d'insecte dont une Hydre s'était emparée.

Les capsules de la seconde espèce sont plus petites que les sacs bastifères, et contiennent seulement un fil exsertile enroulé en spirale, comme dans les nématocystes ordinaires des Coralliaires et des Méduses. Ce fil sort comme le précédent, et le sac dans lequel il était engaîné le suit. Enfin, les corps sacciformes de la troisième sorte ne laissent apercevoir dans leur intérieur qu'une masse muqueuse, mais M. Ooyère pense que ce sont

des capsules hastifères en voie de développement.

Il est aussi à noter que tout aulour des capsules hastifères siluées au centre de chaque tubercule, on aperçoit un grand nombre (Vacicules rigides qui se détachent avec beaucoup de facilité. i\l. Corda les a décrits et figurés sous le nom de poils ou cils vibratiles, appendices dont j'ai eu souvent à parler ailleurs ; mais M. Doyère pense que ce sont des aiguilles siliceuses.

(1) La bouche des Sertulariens se prolonge en une sorte de trompe protractile et très dilatable, située au fond de la couronne tenlaculaire. Celle-ci est simple chez les Sertulaires (a), les Campanulaires (6) , les Eudendriums (c), mais est double chez les Tubulaires {d), et dans les genres Coryne ou Syncoryne (e), et Condylophores [f), ces appendices sont dis-

fa) Voyez Ellis, Histoire naturelle des CoraUines, pi. 4, fig. G; pi. 5, fig. A, etc.

— Cavolini, Mem. per servire alla storia de' Polipi marini, pi. 8, fig. 9.

— Lister, Observ. on Polijpi, etc. (Philos. Trans., 4834, pi 8, fig. 3).

— Milne Edwards, Zoophytes de V Atlas dit. Règne animal de Cuvier, pi. G7, fig. 3 a. (6) Voyez Ellis, Op. cit., pi. 12, fig. C.

— Cavolini, Op. cit., pi. 7, fig. 7.

— Lister, Op. cit.-, pi. 9, fig. d.

— Milne Edwards, Op. cit., pi. 66, fig. dff et 2 a.

— Meyen, Observ. zool. {Nova Acta Acad. nat. £urios., t. XVI, suppl., pi. 30, fig. 1).

— Van Beneden, Mém. sur les Campanulaires, pi. 1, fig. 2 et 3 (Mém. de l'Acad. de Bruxelles, 1844, t. XVII).

— Van Beneden, Recherches sur l'embryologie des Tubulaires [Mém. de l'Acad. de Bruxelles, t. XVII, pi, 4, fig. d).

— Johnston, Hist. of British Zoophytes, t. II, pi. 4.

(d) Voyez Ellis, Op. cit.. pi. d6, fig. d6.

— Lister, Op. cit. (Philos. Trans., d834, pi. 8, fig. 1).

— Van Beneden, Recherches sur l'embryologie des Tubulaires, pi. 1, fig. d ; pi. 2, fig. 1 {Mém. de l'Acad. de Brtixelles, t. XVII).

(e) Pallas, Spicilegia zoologica, fasc. x, p. 40, pi. 4, fig. 8.

— Van Beneden, Mém. sur l'embryologie des Tubulaires, pi. 3, fig. 12.

(0 Allman, On the Anatomy and Physiology of Condylophora {Philos. Trans., d853, pi. 25, fig. 2).

du Polype et dans les prolongements radiciformes qui partent de son extrémité inférieure, mais aussi dans les branches constituées par les individus qui naissent de cette tige par

posés iiTégulièrement à des hauteurs différentes. Le nombre de ceux qui composent chaque couronne varie avec l'âge, et paraît être d'abord de quatre ou de huit seulement , mais s'élève parfois à vingt - quatre ou môme davantage.

Ils sont en général médiocrement allongés et cylindriques, mais leur portion terminale étant la plus contraclile, ils paraissent souvent renflés en forme de bouton vers le haut ; disposition qui a conduit M. Lôven à penser que chez les Syncorynes ils étaient terminés par une ventouse (o).

Chez les Tubulaires, ils ont des mouvements indépendants , et peuvent s'enrouler de façon à constituer une sorte de boule terminale ; mais chez la plupart de ces Zoophytes , chez les Campanulaires, par exemple, ils se meuvent tous à la fois, et, quand l'animal est en repos, il les étend en forme d'entonnoir à bord renversé, tandis qu'au contraire il les raccourcit et les recourbe seulement en dedans , au-dessus de la bouche, lorsqu'il se contracte et rentre dans l'espèce de cloche formée d'ordinaire par la portion terminale de son étui tégumenlaire. Ces tentacules ne sont

pas garnis de cils vibratiles, mais leur surface est verruqueuse, et les nodosités qui s'y remarquent portent un grand nombre de petites vésicules urticantes (6) dont la structure paraît être très analogue à celle des nématocystes de l'Hydre d'eau douce, dont il a été déjà question. Chez rEleulliérie on trouve de ces capsules spiculifères sur toutes les parties de la surface du corps (c), et, comme nous le verrons bientôt, le mêrac mode d'armature existe chez les Acalèphe?.

Quelques naturahstes pensent que les tentacules de ces Animaux, de même que ceux des Hydres, sont creusés d'un canal longitudinal en communication avec la cavité digestive {cl} ; mais ce mode de conformation ne me paraît pas exister, et M. Van Beneden considère aussi ces appendices comme éUml pleins et divisés d'espace en espace par des cloisons transversales (e).

Quelques auteurs réservent le nom d'estomac à la portion de la cavité digestive qui fait suite à la bouche des Scriulariens , et qui s'étend jusqu'au fond de la cloche tégumentairc (/").

En effet, les substçinces ah'menlaires y sont d'ordinaire retenues pendant un certain temps , et souvent un rétré-

(a) Lôven, Zoologiska Bidrag {Yetensk. Acad. Handl., 1835). — Observ. sur le développement, etc., desgenres Campanulaire et Syncoryne (Ann. des sciences nat., 2" série, 1841 , t. XV, p. 170).

(6) Quatrefages, Mém. sur la Synhydre parasite (Ann. des sciences nat., 2' série, 1813, t. XX, p. 240, pi. 9, fig. 5).

— ■ Dujardin, Mémoire sur le développement des Méduses et des Polypes hydraires {Anii. des sciences nat., 3« série, 1845, t. IV, p. 259j.

(c) Quairefages, Mémoire sur l'Éleuthéris (Ann. des sciences nat., 2« série, 1842, t. XVIII, p. 27éet 283, pi. 8, %. 3, 4, 5).

(d) Loven, Op. cit., p. 159.

(g) Van Beneden, Recherches stir les Tubulaires, p. 16 (Mêm. de l'Acad. deBruxelles, I. XVII). (î) Cavolini, Memorie per servire alla storia de' Polipi marini, p. 120, 164, elc.

voie de bourgeonnement ; en sorte que la matière nutritive prise par un de ces petits êtres profite à toute la colonie dont celui-ci fait partie (i). Cette disposition permet même une singulière division du travail physiologique chez quelques-uns de ces Zoophytes. M. de Quatrefages a trouvé que chez les Sertulariens qu'il désigne sous le nom de Synhydres, il existe dans chaque colonie deux sortes d'individus : les uns qui sont pourvus, comme d'ordinaire, d'une bouche et d'un estomac; et d'autres qui ont aussi un estomac, mais qui sont privés de bouche et sont spécialement chargés du travail reproducteur, tandis que les premiers sont les Polypes nourriciers de cette association bizarre (2).

Du reste, la puissance digeslive de ces Zoophytes paraît devoir être assez faible, et l'on ne distingue dans leur organisme aucun instrument spécial qui soit affecté à la sécrétion des sucs gastriques (3).

cissement la sépare de la portion de la même cavité qui occupe la tige du Zoophyte (a) ; mais cette distinction, qui est possible dans quelques espèces, telles que les Campanulaires, ne l'est pas chez d'autres et ne me semble pas avoir de l'importance.

(1) M. Van Beneden a constaté que le Coryne squarnata (Clava mvÀticornis, Johnston) fait exception à cette règle ; les divers individus d'une même colonie fixés sur une expansion membraneuse commune ont chacun un estomac distinct et sans communication avec ceux de ses voisins (h).

(2) Les Synhydres sont des Polypes

marins qui ressemblent beaucoup aux Corynes, et qui se trouvent souvent sur nos côtes, fixés à des coquilles de Buccin ou de Turbo habitées par des Pagures. Les estomacs de tous les individus d'une même colonie communiquent entre eux par leur partie inférieure ; mais dans les individus reproducteurs cette cavité se termine en cul-de-sac supérieurement, tandis que chez les individus nourriciers elle communique librement au dehors par un orifice buccal (c).

(3) M. Van Beneden pense que ces Polypes ne se nourrissent guère que de substances muqueuses tenues en

(a) Van Beneden, Sur les Campanulaires, p. 16 {Mém. de l'Aead. de Bruxelles, t. XVII).

(b) Idem, Recherches sur l'embryologie des Tubulaires, p. ■lO.

S û, — Chez les Médusaires, qui constituent les représen- Appareil

^ ^ , , ^ digestif

tants sexués de ces Zoophytes dimorphes ou à génération alter- >ies

, , Médusaires.

nante, l'appareil digestif est constitue d'abord a peu près de même que chez les Sertulariens; mais, par les progrès du développement organique, il se complique davantage, et l'estomac s'entoure de prolongements en forme de loges ou de canaux qui sont affectés d'une manière de plus en plus spéciale au service de l'irrigation nutritive. Nous avons déjà étudié leur mode de conformation lorsque nous nous occupions des premières ébauches d'un système circulatoire chez les Animaux inférieurs (1), et je n'y reviendrai pas ici ; mais je crois devoir entrer dans quelques détails de plus relativement à la structure de la portion centrale et essentiellement digestive de cet ensemble de réservoirs.

Comme les Médusaires occupent en nageant une position inverse de celle des Polypes sertulariens, c'est au milieu de la face inférieure de leur corps que se trouve la bouche. Quelquefois cet orifice est situé à l'extrémité d'un prolongement en forme de trompe, ainsi que cela se voit chez les Géryonies (2) ;

suspension clans l'eau {a) ; mais plu- beaucoup le bord inférieur de ccl

sieurs observateurs ont vu des Ani- instrument. Chez la Géryonie hexa-

malcules solides dans leur cavité di- phylle, son extrémité libre est mem-

gestive (6). braneuse et élargie en forme d'en-

(1) Voyez tome III, page 55 et suiv. tonnoir (c) ; mais chez d'autres

(2) La trompe des Géryonies est espèces du même genre (c?), ainsi que très allongée , et pend en forme chez les Orythies, les Lymnorées et d'ombrelle sous le corps de ces Médu- les Favonies, où elle est aussi très saires, de façon à ressembler au bat- allongée , son bord labial est simtant d'une cloche, et à dépasser de pie (e).

(a) Van Beneden, Mém. sur les Campanulaires , p. 16 {Mém. de V Acad.de Bruxelles, t. XVII). (6) Loven, Observ. sur les Campanulaires, etc. (Ann. des sciences nat., 2" série, 1828, t. XV, p. 161).

— Rathlie, Bemerk. ûber die Coryna squamata (ylj'cft. fur Naturgesch., 1844, p. 155), ou Observ. sur le Coryna squamata (Anîi. des sciences nat., S' série, 1844, t. II, p. 207).

— Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 52, Rg. 3.

(d) Voyez Pérou et Lesucur, Op. cit., pi. 4, fig. 1.

(e) Milne Edwards, loc. cit., pi. 52, fig. 1 et 2 ; pi. 54, fig. 3.

mais, en général , il est placé au centre de la base d'un faisceau de gros tentacules ou bras à bords membraneux et contractiles, qui sont suspendus à la face inférieure du disque ou ombrelle représentée par le corps de l'Acalèphe (1).

L'estomac occupe aussi l'axe du corps et fait suite à l'ouverture queje viens de décrire (2) : mais chez quelques Médusaires, où la cavité gastrique est située de la manière ordinaire, cette bouche centrale manque ; les bras sont complètement réunis entre eux à leur base, et c'est par d'autres voies que les ahments arrivent du dehors jusque dans l'appareil digestif. Ce mode d'organisation a été constaté par Cuvier chez un grand Acalèphe très connu sur nos côtes, et a valu à ce Zoophyte le nom de Rhizostome (o). Effectivement, dansées Animaux, le réservoir central qui correspond à l'estomac des Méduses ordinaires est bouché en dessous, mais communique latéralement avec une

(1) Ces bras ou tentacules labiaux cet organe et qui sont très mobiles, sont généralement au nombre de Ils correspondent aux points occupés quatre, etcomposés chacun d'une por- par les organes reproducteurs, et sont tion médiane épaisse et subulée, de probablement des instruments de séchaque côté de laquelle est suspen- crétion. M. Fritz Millier vient de due une bordure membraneuse plus constater que ce ne sont pas des tubes, ou moins froncée. Ils sont très dé- comme on l'avait pensé, mais des cyveloppés chez les Pélagies (a) et les lindres à axe solide ; et d'après quel- Cyanées (6). Chez les Aurélies, ces ques expériences laites par ce natuappendices sont garnis d'une frange raliste, ils paraissent produire un suc marginale (c). susceptible d'attaquer les aliments à

(2) Chez quelques Médusaires, tels la manière de la pepsine et d'en opéque les Pélagies (d), les parois lalé- rer la digestion; leur surface est garrales de l'estomac sont garnies d'une nie de cils vibratiles (e). multitude d'appendices tentaculifor- (3) De pii;!/., racine, et arofAst, boumes qui font saillie dans la cavité de che.

[a) Voyez Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 45, fig. 4. (6) Voyez Milne Edwards, loc. cit., pi. 47, fig. 1,16.

— Milne Edwards, loc. cit., pi. 48, iig. 1.

(d) Milne Edwards, Atlas du Règne animal ào Cuvier, Zoophytes, pi. 46, fig. i a.

(e) Fr. Millier, Die Magenfâden der Quallen {Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1858, t. IX, p. 542).

série de canaux rameiix. Ceux-ci descendent dans l'épaisseur des bras, et s'ouvrent au deliors par une multitude de petits orifices, qui sont autant de bouches. Par conséquent, au lieu d'une bouche centrale, ils ont, comme leur nom l'indique, des bouches multiples et radiciformes (1).

(1) Les bras des Rhizostomes, d'une consistance subcartilagineuse, sont au nombre de huit, et naissent par paires (|e quatre pédoncules qui partent du disque et se réunissent au - dessous de l'estomac, en laissant entre eux quatre espaces creux ou loges destinées à contenir les organes reproducteurs.

L'extrémité libre de ces bras est un peu renflée, et présente trois faces séparées par des borùs arrondis vers les parties inférieures desquelles on dislingue un certain nombre de petites ouvertures béantes, qui donnent naissance à autant de canaux ascendants.

Ceux-ci se réunissent à la manière des veines, et le tronc commun ainsi formé se dirige vers l'estomac , mais, chemin faisant, reçoit un certain nombre de branches latérales dont les racines sont situées dans des membranes froncées et pourvues de franges marginales qui garnissent la portion moyenne de chaque bras, ainsi qu'un appendice en forme d'auricule placé plus haut, près du pédoncule (a). Or, chacune des divisions terminales de ces canaux latéraux, de même que les

branches .inférieures dont il a déjà élé question, se termine par un orifice extérieur , et M. Huxley a constaté que les espèces de bouches ainsi constituées tout le long du bord des bras sont entourées par les membranes frangées dont je viens de parler (6) ; elles sont très dilatables et deviennent souvent infundibuliformes. M. Huxley les considère comme étant autant d'estomacs comparables à ceux des Stéphanomies , etc. La membrane dont elles sont tapissées est garnie de cils vibratiles, et en continuité de tissu avec la tunique des canaux qui se rendent à l'estomac central.

Il est aussi à noter que la portion membraneuse des parois de l'estomac central qui loge les organes reproducteurs est garnie d'appendices tentaculiformes analogues à ceux des Pélagies, mais moins allongés (c).

Les Gassiopées ressemblent aux Rhizostomes par l'absence d'une bouche centrale, mais leurs bras sont frangés jusqu'au bout {d), et, d'après M. Délie Chiaje , les petites bouches latérales seraient situées à l'extrémité

(a) Cuvier, Mém. sur V organisation des Méduses (Journal de physique, t. XLIX, p. 436).

— Eysenhardt, Zur Anat. und Naturgesch. der Quallen {Nova Acta Acad. natures curiosorum. t. X, pi. 34).

— Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 50.

— Délie Chiaje, Animali setixa verteire del regno di Napoli, pi. 143, ûg. 1 et 7.

(6) Huxley, On the Anatomy and the Afjinities ofthe Family ofMedusœ (Philos. Trans., 1849, p. 415, pi. 3!^, flg. 28 ; pi. 39, fig. 29).

(c) Milne Edwards, Mém. sur la structure de la Méduse marsupiale, etc. (Ann. des sciences liât., 1833, t. XXVlIl, pi. 13, fig. 3).

(rf) Tilesius , Beitrâge zur Naturgesch. der Medusen (Nova Acta Acad. nat. curios., 1831, t. XV, p. 254, pi. 70, Bg. 1 ; pi. 72, fig. 1,5).

Appareil

digestif

des

Hydrostatiques.

âOZl APPAREIL DIGESTIF

Un mode d'organisation assez analogue se voit chez les Physalies, les Stéphanomies et les autres Siphonophores ou Acalèphes hydrostatiques, mais avec cette différence que la portion profonde et centrale de l'appareil gastro-vasculaire tend à devenir rudimentaire et n'est affectée qu'à l'irrigation physiologique, tandis que sa portion vestibulaire ou buccale se perfectionne et devient le siège principal du travail digestif. En effet, ces Zoophytes sont pourvus d'un grand nombre d'appendices en forme de trompes, qui font fonction d'autant de bouches et d'estomacs, et (jui transmettent les produits de la digestion à un système de canaux chargés de les répartir dans les autres parties de Téconomie ('!).

globuleuse de filaments marginaux chez la Cassiopea borbonica (a).

Dans le genre Céphée, l'appareil digestif est organisé aussi sur le même plan que chez les Rhizostomes, et il est à noter qu'ici chacune des petites bouches latérales portées par les bras est entourée d'une membrane labiale infundibulifornie (6), à quatre languettes frangées, au lieu d'êlre garnie seulement de deux replis marginaux en forme de voiles, conmie chez les Rhizostomes.

(1) Chez la Physahe, les appendices proboscidiformes,ou suçoirs, sont suspendus sous la vessie hydrostatique, au milieu d'un grand nombre d'autres organes appendiculaires réunis en paquet (c). Us consistent chacun en une sorte de sac très allongé, ouvert à son extrémité inférieure et fort dilatable, qui est susceptible de s'ap-

pliquer sur les corps étrangers à la manière d'une ventouse, ou de s'élargir en forme de cloche pour recevoir dans son intérieur les raatièrcsalimentaires, qui y sont digérées et transformées en une espèce de pulpe ou chyme. Le fond de chacune des trompes gastriques se continue supérieurement sous la forme d'un canal étroit, et communique avec une cavité commune située entre les tuniques de la vessie hydrostatique, ainsi qu'avec les conduits creusés dans l'épaisseur des autres organes appendiculaires (d).

Chez les Stéphanomies, les Physophores, les Agalmes, etc. , la conformation des appendices proboscidiformes, ou trompes gastriques, est à peu près la même, mais ces organes sont suspendus à une sorte de ruban commun qui donne également insertion aux appendices générateurs , urti-

(ft) Délie Cliiaje, Descr. e notom. degli Anim. genza vertèbre, t. IV, p. 95, pi. 140, Ut\. (6) Huxley, Op. cit. {Philos. Trans., 1849, p. 415, pi. 39, fig. 35, 36).

(d) Quatrefages, Mém. sur V organisation des Physalies {Ann. des sciences nat., 4° série, 1854, t.n, p. 114, etc., pi. 3, fig. 1).

L'appareil digestif des Acalèphes du genre Béroé offre une disposition différente, qui est également digne d'attention. La cavité centrale qui représente l'estomac des Méduses ordinaires est ouverte en dessous comme chez ces dernières, mais fort réduite et dépourvue d'appendices labiaux ; du reste, elle paraît être suppléée dans une partie de ses fonctions par une chambre vestibulaire constituée à l'aide du disque de l'animal, qui, au lieu de s'étendre en manière d'ombrelle, se contracte en dessous, de façon à prendre la forme d'une bourse ovoïde, dont l'orilicc, dirigé en bas, tient lieu de bouche (1).

cants, etc., el qui se termine snpérieiirenient à l'appareil natatoire. Un vaisseau en occupe toute la longueur, et communique avec un canal provenant de chacun des estomacs, ainsi qu'avec des conduits appartenant aux autres organes appendiculiformes (a).

Les zoologistes ne sont pas d'accord sur l'inlerprélation à donner à ce mode d'organisation. Jusque dans ces derniers temps on considérait généralement ces assemblages de suçoirs, d'organes reproducteurs , d'instruments de natation et de filaments urticants comme constituant un seul et même animal ; mais depuis quelques années plusieurs naturalistes ont été conduits à le regarder comme un agrégat de divers individus héléromorplies, dont les uns auraient pour fonction de pourvoir à la nourriture

de toute la colonie, d'autres de donner naissance à des individus nouveaux, etc. (6). Dans cette hypothèse, les parties décrites sous le nom de trompes gastriques seraient des individus nourriciers comparables aux Polypes sertulariens. Mais quoi qu'il en soit à cet égard, chacun des estomacs ainsi constitué est pourvu de parois dans l'épaisseur desquelles on dislingue un tissu glandulaire coloré qui semble être le représentant de l'appareil hépatique des animaux supérieurs.

(1) Cette grande cavité vestibulaire, en forme de cloche, qui occupe presque tout l'intérieur du corps des Béroïdes, correspond en réalité à l'évasement de la face inférieure de l'ombrelle des Médusaires, et l'analogue de la bouche de ces dernières se trouve au fond de

(a) Milne Edwards, Description du Stephanomia conlorla {Ann. des sciences nat., 2° série, t. XVI, p. 221, pi. 7 et 9, fig. 1).

— Vogt, Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée. Mém. sur les Siphonophores, p. 46, 89, etc., pi. 4, fig. 5 ; pi. 8, fig. t ; pi. H, fig. 1 ; pi. 14, fig. 1, eic.

— R. Leuckart, Zoologische Untersuchungen, t. I, p. 12.

(b) Leuckart, Ueber die Morphologie der wirbellosen Thiere, 1848, p. 27 ; — L'eber den Poly inorphismus der Individuen, 1851. — Zoologische Untersuchungen, erstes Heft, 1853, p. 71.

— Huxley, Upon Animal Individuality {Ann. of Nat. Hist., 2° série, 1852, t. IX, p. 505).

— Kôlliker, Die Schwlmmpolypen von Messina, 1853, p. 04 et suiv.

— Vogt, Op. cit., p. 129 et suiv.

— Gcgenbauer, Beitrdge aur ncùhcrn Kennlniss der Scliiuimmpolypen, 185i,

Chez plusieurs Acalèphes, l'appareil digestif est pourvu aussi d'un certain nombre d'orifices, que les zoologistes considèrent généralement comme des anus ; mais ces pores , situés d'ordinaire vers la partie périphérique de la portion vasculaire du système irrigatoire, ne semblent pas être destinés à livrer passage au résidu laissé par le travail digestif, et c'est par la bouche que la sortie des fèces s'effectue (1).

Pespèce de sac ainsi constitué. Elle est bordée seulement de deux lèvres épaisses (a).

C'est une cavité analogue à cette chambre vestibulaire ou pharyngienne qui, très rétrécie et garnie inférieurement d'une bordure membraneuse, constilue l'estomac principal des Lesueuries (6), des Alciopes (c), des Gestes {d), etc., chez lesquels la partie correspondante à l'estomac central des Méduses est très réduile et forme le confluent des canaux irrigatoires que j'ai désigné sous le nom de réservoir chylifique (e).

Une autre modificalion organique se rencontre chez les Gydippes. La cavité gastrique centrale prend desdimensions considérables, et un prolongement labial tubulaire,au lieu de s'avancer au dehors en forme de trompe, se renverse en dedans, de façon à occuper l'axe de l'estomac et à consti-

tuer une chambre pharyngienne intérieure qui a beaucoup de ressemblance avec l'estomac tubulaire des Alcyonaires, dont il sera bientôt question {f) .

(1) M. Ehrenberg fut le premier à bien apercevoir ces pores excréteurs chez les Méduses, où ils sont placés sur le bord de l'ombrelle, au milieu de chaque espace compris entre les organes ocuiiformes. Chez VAurelia (ou Médusa aurita), le canal gaslro- vasculaire marginal présente dans chacun de ces points un petit prolongement en forme de sac, à l'extrémité duquel se trouve l'orifice en question ; M. Ehrenberg en compte huit et les a vus dégorger au dehors des matières étrangères, de sorte qu'il n'hésite pas à les appeler des anus (g).

Will a décrit une disposition analogue chez le Cepliœa Wagneri {h).

Chez les Béroés, j'ai irouvé quelque chose de semblable. La portion cen-

(a) Milne Edwards, Observ. sur le Beroe Forskalii {Ann. des sciences nat. ,2* série, 1841, t. XVI, p. 211, pi. 5 et 6).

(6) Idem, Description tfw Lesueuria vitrea {Ann. des sciences nat., 2» série, t. XVI, p. 199, pi. 3, ûg. 1 ; pi. 4, ti^'. 1).

(c) Idurn, Noie sur l'appareil gastro-vasculaire de quelques .Acalèphes {Annales des sciences naturelles, 4° série, 1856, i. VII, pi. 14).

{d) Idem, (oc. cit., pi. 15 el 16, fig. 1.

(ej Vo^NBz tome 111, page 65.

{/') MUiie ÉAlwai-Lis, Allas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 36, fig. 2 b, et Note sur l'appurtil gastro-vasculaire {Ann. des sciences nat., 4« série, 1856, t. VII, p. 287, pi. 16,

fig. 2).

13) Ehrenberg, Vorlaulige Mittheilung einigei' bisher unbekannter Slriicturverhàltnisse bei Acalephen imd Echinodermen (MuUer's Archiv fiir Anat., 1834, p. 5G1,elAnn. des sciences nat., 2° série, -i«35, t. IV, p. 294).

{h) Will, Horcc Tcrgestiinv, p. 00.

§ 5. — Dans la classe des Coralliaires, l'appareil digestif est conformé à pea près de même que chez les Acalèphes, mais la distinction entre la portion stomacale et la portion irrigatoire de ce système de cavités tend à devenir plus complète (1). Ainsi, chez les Alcyons, les Gorgones, le Corail et les autres Alcyonaires, les bords de l'orifice buccal se continuent intérieurement avec une membrane disposée en tube, qui est suspendue au milieu de la grande cavité centrale du système gastro-vasculaire, et qui s'y ouvre par son extrémité opposée, mais est garnie inférieurement d'un muscle sphincter, dont la contraction le

Appareil

di-eslif

des

Coralliaires

traie de la face supérieure du disque de ces Acalèphes est occupée par une fossellequi loge Torgane oculiforme, et j'ai souvent vu deux vésicules se développer sur les côtés de cette dépression, puis s'ouvrir à leur sommet et laisser échapper au dehors le liquide qui tourbillonnait daus leur intérieur, puis s'all'aisser et disparaître. Ces émonctoires communiquent avec la cavité gastrique («). Nous verrons bientôt que chez certains Coralliaires il existe aussi, sur divers points du système gasiro-vasculaire, des pores, mais ces orifices ne me paraissent pas remplir les fonctions d'un anus, et me semblent être plutôt des dépendances de quelque organe excréteur.

(1) La forme qui est dominante chez les Médusaires se retrouve assez exactement chez les Coralliaires de la division des Podactinaires. En eilet, chez les Lucernaires, qui constituent les principaux représentants de ce groupe,

Torifice buccal est situé à l'extrémité d'un prolongement proboscidilorme qui occupe le milieu d'un disque concave dont le pourtour est garni d'espace en espace par des tentacules. L'estomac qui fait suite e'i cette espèce de trompe renferme un grand nombre d'appendices filiformes, très contractiles, qui ressemblent beaucoup à ceux de l'estomac des f^élagies, et il se continue latéralement avec une série de grandes loges disposées radiairement; mais ici, au lieu d'être très court, ainsi que cela se voit chez les iMédusaires, il s'allonge en forme de cylindre jusqu'à l'extrémité inférieure du corps de l'animal, où il se termine en cul-de-sac (6).

Chez les autres Coralliaires, la bouche n'est pas saillante, et la conformation générale de l'appareil digestif rappelle davantage ce que nous venons de voir chez les Acalèphes du genre Cydippe.

(«) Milne Edwards, Observ. sur la structure et les fonctions de quelques Zoophy les, etc. {Ann. des sciences nat., 2= série, 1841, t. XVI, p. 214, pi. ô,Jig. i; pi. 6, fig. 16).

— Agassiz, Contrib. to the Nat. Hist. of Acalephœ, pi. 5, fig. 9 [Mem. of the .iiner. Acad., 1850, t. II).

(6) Milne Edwards, ZooPHVTES du Réijne animal do Cuvier, pi. 63, l]g. la, 1 e.

— Sars. Fauna llttoralis Noi'verjiic, pi. 3, fig. 6.

— - H. Frey et R. Lcuckarl, Beitrdge xur Kenntniss dev wirbellosen Thiere, 1847, pi. I , fig-. 3.

— J. Cariis, Icônes xootomicœ, pi. 4, fier. 2.

308 APPAREIL DlGIiSTlF

transforme en une sorte de poche où les alinienls se trouvent arrêtés et plus ou moins complètement digérés avant que de passer dans la portion irrigaloire du système. Les parois de ce vestibule gastrique renferment un tissu glandulaire de couleur jaune, qui semble être un organe hépatique, et la portion suivante de l'appareil gastro-vasculaire se continue au loin dans l'organisme sous la forme de loges radiaires et de canaux rameux, dont nous avons déjà eu l'occasion d'étudier la disposition lorsque nous nous occupions de l'irrigation nutritive chez ces Zoophyles (1). Je ne m'arrêterai donc pas davantage sur ce sujet, et je me bornerai à faire remarquer (pie chez les Coralliaires de l'ordre des Zoanthaires, les Actinies, par exemple, le vestibule gastrique est moins développé et moins contractile inférieurement, de façon que chez ces Animaux les aliments pénètrent souvent dans la cavité conmiune, située au-dessous, avant que d'avoir été digérés (2). Il est aussi à noter que, chez beaucoup de ces Radiaires, la portion périphérique du système gastro-vasculaire communique avec l'extérieur à l'aide de petits orifices particuliers; mais ici, de même que chez les Acalèphes , ces pores sont des émonctoires pour le liquide en circulation ou pour les produits de certaines sécrétions, et ne

(1) Voyez tome III, page 55 otsiii- bien que des Animalcules qui se trou-

vanlcs. vent en suspension dans l'eau dont

("2) La préhension des aiimenls se ils sont baignés. Dicquemare, nalura-

failsoit à l'aide de ces tentacules, soit liste qui habitait les côtes de la Nor-

par l'action de la bouche, dont les pa- mandie, et qui, vers le miMeu du siècle

rois sont très dilatables et garnies de dernier , a fait beaucoup d'observa-

cils vibratiics aussi bien que de fibres lions intéressantes sur les mœurs des

musculaires disposées en manière de Actinies, a vucesZoophytesdigérer des

sphincter. La puissance digestive de Moules, de la viande, etc., et rejeter

ces Zoophy tes est parfois assez grande, par la bouche les coquilles et les au-

et ils se nourrissent de Mollusques, de très résidus dont ils ne pouvaient tirer

Crustacés et de petits Poissons, aussi parti (a).

{a] Dicquemare, Mcmoirejmiv servir à l'Iiiatuire des Anémones de mer [t'hilv)!. Truns., 177 J, p. 3(j]).

Échinodermes

CHEZ LES ZOOPHVTES. 309

paraissent pas devoir être considérés comme les représentants de l'anus des animaux supérieurs. Chez plusieurs Actiniens, ces ouvertures se trouvent à l'extrémité des tentacules dont la bouche est entourée : chez d'autres, des pores en communication avec les loges périgastric[ues sont disposés tout autour de la portion basilaire du corps, et, chez les Alcyonaires, des orifices analogues se voient sur la sin^face du cœnenchyme, ou tissu commun , situé entre les divers individus réunis eu colonies (1).

Q 6. — Dans la classe des Échinodermes, la division du Ira- Appareil

«J^ ^ digestif

vail s'étabht d'une manière complète entre la digestion et l'irri- , des galion. La cavité qui est destinée à recevoir les aliments ne communique plus directement avec celle qui renferme le tluide nourricier, et n'est pas creusée dans la substance commune de

(1) Les tentacules qui entourent niens (d) ; mais ces appendices ne

la bouche des Coralliaires, et qui sont jamais garnis laldraloment d'une

sont presque toujours disposés en bordure de cils vibratiles , ainsi

couronne, sont, en général, des ap- que cela a toujours lieu chez les

pendices coniques et simples (a) ou Bryozoaires.

irrégulièrement ramifiés (6) chez les II est aussi à noter que les tenta- Zoanlhaires, mais garnis latéralement cules des Actinies sont doués de d'une série de fdaments courts et cy- propriétés urticantes, et que leur conlindriques chez les Alcyonaires (c). Ils tact est en général promptement sont très rétractiles, et susceptibles de mortel pour les Vers et les autres se reployer en dedans, au-dessus de petits animaux dont ces Zoophytes se la bouche. Quelquefois ils se lermi- nourrissent Des expériences intéresnent par un petit élargissement qui santés sur ce sujet viennent d'être agit à la manière d'une ventouse, et faites par M. Waller, et il est proadhère très fortement aux corps sur bable que l'action toxique de ces orlesquels il s'applique, disposition qui ganes est due à l'introducUon des fils est très commune chez les Acti- de leurs nématocystes , ou capsules

(a) Par exemple, chez les Actinies (voyez V Atlas du Règne animal de Cuvior, Zoophytes, pi. Cl , lig. 1 et 2); et les Aslréens {Op. cit., pi" 83, fig. t et 2).

(b) Par exemple, chez les Aciiniens du genre Thalassianthe {Op. cit., pi. G2, fig. 3), et du genre Phyllactis ou Methridium (Dana, Zoophytes, pi. 5, fig. 39 ; — Milne Edwards, Hist. naturelle des Coralliaires, pi. C2, fig. \).

(c) Exemples : les Cornulaircs (.Mlas du Règne animal, Zoophytes, pi. 05, fig. 3) ; le Corail {Op. cit., pi. 80, fig. ta); les Vérélillcs {Op. cit., pi. 91, fig. \) ; etc.

(d) Par exemple, chez les Actiniens du çcnrc Antmonia (voy. V.Mlas du Renne animal, Zooph., pi. 61, fig. 1).

oIO APPAREIL niGESTlF

l'organisme, mais a pour parois une membrane perméable et se trouve suspendue dans la chambre qui sert de réservoir central pour le sang (1). Par conséquent, chez ces Zoophytes, l'absorption doit intervenir poin^ utiliser les produits de la digestion elles porter dans le système irrigatoire.

Ce perfectionnement n'est pas le seul qui se fasse remarquer dans la classe des Échinodermes. Chez quelques-uns de ces Animaux, de même que chez tous les Zoophytes inférieurs dont il a été question jusqu'ici, il n'existe qu'un seul orifice pour l'entrée des aliments et pour l'évacuation des matières fécales ; mais, chez d'autres, la division du travail physiologique s'introduit aussi dans cette partie des fonctions digestives, et l'estomac communique au dehors par deux ouvertures qui sont affectées d'une manière toute spéciale , l'une à l'inglutition des matières alimentaires, l'autre à la sortie du résidu laissé par ces substances après qu'elles ont fourni à l'organisme tous les principes nutritifs que les agents digestifs ont pu en extraire. La bouche occupe toujours l'une des extrémités de l'axe du corps, et se trouve au centre de la face inférieure ou à l'extrémité antérieure de celui-ci, suivant que l'animal a une forme élargie ou allongée et qu'il se tient dans une position verticale ou horizontale. Parfois l'anus est fort rapproché de cette ou ver-

urticantes, dans le corps des animaux continue par un col long et étroit dans

sur lesquels ils se fixent (a). le pédoncule de l'appendice, et se ter-

ChezlesLucernaires, quiappartien- mine par une seconde ampoule au

nent à l'ordre des Podactinaires, les centre du disque ; un liquide est ren-

tentacules ne sont pas de simples pro- fermé dans ce petit appareil, et retlue

longemenlstubulaires, et se terminent dans l'une ou l'autre ampoule termi-

par un petit disque préhensile. A la nale, quand la portion opposée se con-

base de chacun de ces appendices on tracte (b).

trouve une vésicule contractile qui se (1) Voyez tome III, p. 289 et suiv.

(a) Waller, On the Means by ivhicli Actiniœ kill their Prey (Proceed. of the P,oy. Soc, 1859, t. IX, p. 722).

{b) Milne Edwards, Histoire naturelle des Coralliaires, 1. 1, p. 94, pi. AO, fig'. Ih, 1c, ol Atlns du Règne animal de Ciivier, Zoophytes, pi. fiS, fig. 16, Ir, id.

CHEZ LES ZOOPHYTES. oll

tiire. mais il tend à s'en éloigner de plus en plus, et, chez les espèces les plus élevées en organisation, il se trouve au pôle opposé du corps.

L'appareil digestif de ces Zoophytes se perfectionne aussi sous le rapport de la puissance productive des agents chimiques destinés à attaquer les substances alimentaires et è. les dissoudre, car il s'enrichit d'organes sécréteurs spéciaux qui versent dans l'estomac les sucs doués de cette propriété.

Enfin, la partie mécanique du travail digestif acquiert une grande puissance chez quelques Échinodermes, et non-seulement la préhension des aliments s'effectue bien mieux que chez les autres Animaux radiés ; mais parfois aussi la division de ces matières est opérée d'une manière très complète avant leur introduction dans l'estomac, résultat qui ne s'obtient que par l'intervention d'instruments particuliers de trituration dont la bouche se trouve garnie.

L'appareil digestif se comphque donc beaucoup dans cette classe de Radiaires ; mais les différents genres de perfectionnements que je viens d'énumérer ne s'y introduisent pas simultanément, et les combinaisons organiques obtenues de la sorte sont très variées.

§ 7. — Ainsi, chez les Holothuriens et les autres Èchino- Appareil dermes de la même famille, la cavité digestive a la forme d'un 'def^ tube à parois contractiles, qui s'étend d'une extrémité du corps à l'autre, et qui offre, par conséquent, sous le rapport de sa conformation générale, un caractère de supériorité, comparativement à ce qui existe chez la plupart des Animaux de cette classe; mais les organes sécréteurs qui en dépendent sont peu développés et les instruments préhenseurs des aliments sont très imparfaits, de sorte que ces Zoophytes sont condamnés à se nourrir presque exclusivement des Animalcules et des débris organiques qui peuvent se trouver mêlés au sable dont ils vivent entourés et dont ils introduisent des quantités considé-

Holothiiries

rables dans leur intestin. Il est cependant à remarquer que la bouche est située au fond d'une couronne de tentacules préhensiles et entourée de pièces solides articulées entre elles de façonna former un anneau auquel s'insèrent des fibres musculaires destinées à dilater cet orifice (1).

(1) M. A. de Oii^trefages a étudié avec beaucoup d'attention le mode de préliension des aliments chez les Hololhuriens du genre Synapte. La bouche de ces animaux est entourée d'une couronne de tentacules pinnatifides qui sont susceptibles de se déployerau dehors par l'effet d'une sorte de turgescence, ou de se contracter par le jeu des fibres musculaires dont leurs parois sont garnies. Ces appendices sont à la fois des organes de respiration et de Ibcomolion, car la Synapte s'en sert pour se frayer un chemin dans le sable et pour se traîner à la surface des corps résistants; mais ce sont aussi des instruments de préhension, et leur face interne est garnie, à cet effet, d'une double série de petits tubercules qui paraissent jouer le rôle de ven touses(a) . L'animal, quand il reste en place, fait sans cesse mouvoir ces tentacules, qui tour à tour se déploient et se renversent au dehors, ou se contractent et se recourbent en dedans, de façon à entrer dans la bouche, qui se dilate pour les recevoir, et se resserre ensuite pour lécher en quelque sorte chaque appendice à mesure que celui-ci ressort. Cet orifice est entouré d'un anneau solide, composé de deux pièces subcartilagineuses et articulées entre elles (6) qui

donnent insertion aux grands muscles longitudinaux du corps, ainsi qu'aune partie des fibres charnues des tentacules, et à d'autres faisceaux de même -nature qui se répandent dans le bord labial. Celui-ci est garni aussi d'un sphincter assez fort, au delà duquel la cavité bucale s'élargit de façon à constituer une sorte de chambre pharyngienne dont le fond est entouré d'un second sphincter. Au delà de ce second détroit, le canal digestif s'élargit brusquement, et constitue un tube cylindrique qui s'étend en ligne presque droite jusqu'à l'anus, situé, comme je l'ai déjà dit , à l'extrémité postérieure du corps. Ses parois sont très minces et transparentes comme du cristal , mais on y distingue plusieurs tuniques, savoir : une couche épithéliale très délicate, deux couches de fibres musculaires , les unes transversales, les autres longitudinales; enfin, extérieurement, une gaine épiihélique qui, d'espace en espace, se continue sur des brides tenant lieu de mésentère. La structure de ce canal paraît être la même partout , et l'on n'y distingue aucun organe qui puisse être considéré comme instrument spécial de sécrétion ; il représente tout à la fois l'estomac et

(a) Quatrefages, Mém. sxir la Synapte de Duvernoy (Ann. des sciences nat., 2« série, If t. XVII, p. 63 et suiv.. pi. 4, fig-. \ ; pi. 5, fig. 3).

■ — .1. Miiller, Uebei- Synapla digilala, pi. 1, fig. 4 et G.

(b) Quatrefages, Op. cit., pi. 4, fig. 5; pi. 5, fig. 7. — Millier, Op. cit., pi. 1, fii^. (1 et 10.

CHEZ LES ZOOPHTTES.

Dans un autre ordre de la classe des Échinodermes, celui des Échinides, l'armature buccale, qui est si imparfaite chez les Holothuries, se perfectionne d'une manière remarquable et possède une grande puissance. C'est chez les Oursins que cet appareil arrive au plus haut degré de force et de comphcation; on le

Appareil

digestif

Ecliinides.

rintestin. D'ordinaire, cet appareil est rempli de grains de sable qui sont peu à peu évacués par l'anus, et ce dernier orifice est pourvu d'un muscle sphincter bien caractérisé (a).

Chez les Chiridotes, qui sont très voisins des Synaptes, l'anneau pharyngien est garni de six gros tubercules dentiformes, et le canal alimentaire s'allonge beaucoup, de façon à former deux anses dirigées en sens opposés (6).

Chez les Holothuries, le mode d'alimentation paraît être le même que chez les Synaptes, et l'on trouve ordinairement le tube digestif rempli de sable (c). Les tentacules labiaux sont dendroïdes, et la portion antérieure du corps qui les porte est quelquefois susceptible de rentrer sous l'enveloppe cutanée générale, ou de se prolonger au dehors en manière de trompe, disposition qui se voit chez \esPsolus ou Holothuria phantapus (cl). L'anneau pharyngien se compose d'une série de pièces dures dans la constitution desquelles il entre beaucoup de carbonate de chaux. On en compte généralement dix, dont cinq plus développées et se

prolongeant intérieurement sous forme de dents (e) ; mais dans les espèces que j'ai eu l'occasion de disséquer, elles ne m'ont pas paru susceptibles de fonctionner à la manière d'un appareil masticateur. Dans une espèce exotique qui paraît se rapporter au genre Mulleria de Jœger, Duvernoy n'a compté que huit de ces pièces, dont quatre verlicales etquatre latérales [f). Le tube alimentaire, qui fait suite à la cavité pharyngienne, présente partout à peu près le môme diamètre, si ce n'est à son extrémité postérieure, où il s'élargit beaucoup pour constituer le cloaque dans lequel vient s'ouvrir, comme nous l'avons déjà vu, l'appareil respiratoire aquifère {g). La longueur de ce canal est très considérable: dans quelques espèces, telles que VHolothuria mauritiana, elle paraît être de 10 fois celle du corps, et suivant Ouoy et Gaimard, elle serait même de 16 fois la longueur du corps chez VHolothuria guamensis (h) ; en général, cependant, la différence est bien moindre, et quand l'animal n'est pas contracté sur lui-même, elle n'est que dans le rapport de 1 à 3. L'espèce de

(a) Quatrefages, Op. cit., pi. 2, fig. \.

(6) Brandt und Grube, Echinodennen (Middendorff's Reise in den âusserslen Norden iind Osten Sibiriens, Bd. II, Zool., tii. I, pi. 4, fig. 1 et 7).

CMJrt:t. 111, p. 134).

(d) Voyez Wilne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 20, fig. i.

(e) Tiederaann, Anatomie der Rohren-Hololhwie, pi. 2, fig. 4 et 5.

(f) Duvernoy, Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, t. V, p. 385. {(]} Voyez tome II, page 12.

[h) Quoy et Gaimard, Voyage de V Astrolabe, Zoologie, t. IV, p. 114.

Mk APPAREIL DIGESTIF

désigne souvent sous le nom de lanterne d'Jnstote, parce que ce grand naturaliste a été le premier à le décrire, et que pour donner une idée de son aspect, on l'a souvent comparé à un ustensile de ce genre qui serait de forme pentagonale. 11 se compose de vingt-cinq pièces principales , rigides et très riches en carbonate calcaire, dont les plus importantes constituent par leur réunion cinq grosses mâchoires , qui ont la forme de pyra-

boyau ainsi constitué se porte d'abord en arrière sur le côté droit du corps, puis revient sur lui-même en forme d'anse, et arrivé dans le voisinage de la bouclie, se recourbe de nouveau en arrière (a). Sa portion antérieure est libre, mais dans toute sa portion moyenne et postérieure il est fixé à la partie correspondante des parois de la cavité générale du corps par des replis membraneux ou mésentères. Cependant ce mode d'attache n'est pas assez solide pour empêcher un phénomène très remarquable de se produire quand l'Animal se contracte avec force, savoir, la rupture du tube alimentaire près du pharynx, et son expulsion au dehors par l'anus avec les autres viscères et le liquide dont la cavité abdominale était remplie (6). Les Holothuries se vident ainsi avec une très grande facilité, et peuvent continuer à vivre pendant plusieurs jours après avoir subi cette mutilation spontanée,

qui n'avait pas échappé à l'attention des naturalistes de la renaissance (c), et qui se produit presque toujours quand ces animaux se trouvent à sec ou dans un petit volume d'eau stagnante (d).

La portion antérieure du tube alimentaire de ces Échinodermes est faiblement pourvue de vaisseaux sanguins, et me paraît devoir être considérée comme un œsophage. Dans quelques espèces on aperçoit dans son intérieur des replis circulaires qui remplissent les fonctions de valvules {e),

La seconde portion qui forme les deux branches de la première anse a au contraire des parois très vasculaires (f), et me paraît devoir jouer le rôle d'un estomac. On y remarque souvent un liquide jaunâtre, mais on ne sait rien au sujet des organes producteurs de ce suc , et c'est à tort que Blainville a cru pouvoir assimiler à un appareil hé-

(«) Tiedemann, Anatomie der Rohrm-Holothurie, pi. 2, fig. 6.

— Délie Chiaje, Memorie sulla storia e notomia degli Aiiimali senza vertèbre del regno di Napoli, t. I, pi. 8, fig. 1.

. — Rymer Jones, A General Outline of the Animal Kingdom, p. 175, fig. 74.

— Carus et Otto, Tahulœ Anatomiam comparativam illustrantes, pars iv, pi. 1, Rg. 21.

(6) C'est à tort que Mcckel décrit ce phénomène comme ayant lieu par la bouctie {Anat. comparée, trad. par Riester et Sanson, t. VII, p. 94).

— Bohudsch, De quibusdam Animalibus marinis liber, 1761 , p. 81. {d) Délie Chiaje, Op. cit., pi. 7, fig. 1.

(e) Duvernoy a trouvé cette disposition dans une Holothurie inédite provenant de Waig'ou [Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, t. V, p. 384).

(f) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 18.

mides renversées et qui sont unies entre elles par des cloisons musculaires. Ces mâchoires sont terminées inférieurement par une dent tranchante, et les muscles qui s'y insèrent sont disposés de façon à les. rapprocher ou à les écarter de l'axe du corps, et, par conséquent, à dilater ou à resserrer le cercle formé par leur assemblage (l). Le tube alimentaire commence immédiatement au-dessus de cette couronne de dents et occupe

patiqiie les pinceaux vascnlaires situés dans le mésentère adjacent (a), car, ainsi que nous l'avons déjà vu, ces parties ne sont que des plexus vasculaires bipolaires appartenant au système circulatoire et n'ayant aucune relation avec l'intéiieur de la cavité digestive (6). Enfin , le tiers postérieur du tube alimentaire est peu vasculaire et ne me semble être le siège d'aucun travail digestif, mais servir seulement à compléter l'absorption des matières nutritives, et h conduire les fèces jusqu'au cloaque dont son extrémité est séparée par un sphincter.

Cuvier considérait les .çacs/biz()'?iiens ou ceecums tubuleux qui sont groupés autour du pharynx comme étant des organes salivaires (c) ; mais, ainsi que nous l'avons déjà vu, ces appendices ne débouchent pas au dehors, et font partie de l'appareil vasculaire [d).

Quelques anatomistes pensent que

les appendices glanduliformesqui sont fixés aux parois de l'intestin un peu audevant de l'ovaire (e), et qui ont été pris pour des testicules par M. Tiedemann , ainsi que par Guvier et !\1. Délia Chiaje(/'), constituent un appareil salivaire ((/); jusqu'ici on ne lui a pas trouvé de canal excréteur et Ton en ignore les usages.

Jaeger a désigné sous le nom d'anneau hépatique un amas de granules situé près de la bouche, vers le point d'attache des tubes foligniens [h) ; mais on ne sait pas même si ce sont des follicules sécréteurs, et dans tous les cas je ne verrais aucun motif pour les considérer comme étant chargés de produire de la bile.

(1) Le squelette téguroentaire des Oursins se termine inférieurement par un cercle de pièces solides qui constitue, en quelque sorte, le cadre de Vespace péristomien et donne attache à la membrane labiale {i). L'orifice buccal en occupe le centre, et laisse

(a) Blainville, Manuel d'actinologie, p. 72.

(b) Voyez tome III, page 293. Ces mèches sont représentées dans la figure citée ci-dessus, sous les lettres vr {Règne animal, Zoophytes, pi. -18).

(e) Voyez llilne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, pi. 18, ap.

(f) Délie Cliiaje, Memorie siilla storia e notomia degli Animali senza vertèbre del Regno di NavoU, 1. 1, pi. 8, fig. l 0.

(g) Siebold et Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 94.

[h) Jseger, De Holothuriis (dissert. inaug.K Turini, 1833, p. 42, pi. 3, llg. 2 g. (i) Voyez ïiedemann , Anatomie dcr Ruhren- Holothurie des pomeranz-farbigen Seesterns und Stein-Seeigeh, pi. 10, fig. 5.

le centre de la lanterne, où il constitue ce que l'on nomme le pharynx, et présente à l'intérieur cinq bandes longitudinales séparées par des lignes ligamenteuses et garnies de plis obliques disposés en forme de chevrons.

Cet appareil masticatoire est très puissant, mais paraît être

passer plus ou moins le sommet de la lanterne, ou appareil masticateur, qui est suspendu au-dessus et qui a été décrit par plusieurs anatomistes (a), mais étudié avec le plus d'attention par MM. Sharpey, Valentin, Rymer Jones et Mayer (6). La charpente solide de cet appareil consiste essentiellement en deux séries de pièces disposées circulairement autour de Taxe du corps; savoir , cinq mâchoires et autant de supports ou rayons pharyngiens. Les màcîioires constituent par leur réunion un cône renversé , et ont chacune à peu près la forme d'une pyramide tétraèdre dont le sommet serait dirigé en bas, la base évidée, l'une de ses arêtes tournée vers l'axe du sysième et la face opposée légèrement bombée.

Leur structure est très complexe et l'on y remarque d'abord deuxpartiesprincipales: l'une extérieure ou engainante, que j'appellerai Vexognathe, l'autre intérieure ou dentaire , qu'on peut désigner sous le nom d'endognathe.

L'exognathe, ou pyramide, se compose d'une paire de pièces calcaires principales, ou exognathit es, qui constituent chacune l'une de ses faces latéro-in-

ternes et la moitié de son pan externe. La première de ces faces est formée par une lame verticale qui est garnie extérieurement d'une série de lignes transversales saillantes; son bord interne est libre et correspond à celui de l'autre exognathile, de façon que l'arête interne de la mâchoire est représentée par un espace vide limité de chaque côté par une lame denticulée. Le bord externe de ce même pan est réuni, sous un angle un peu aigu, avec la lame qui constitue la moitié de la face externe de la pyramide. Dans sa moitié inférieure , cette dernière lame se réunit à sa congénère par une suture verticale, et à son extrémité supérieure elle se prolonge aussi en forme d'arcboulant, de façon à rejoindre la partie correspondante de l'autre exognathite ; mais dans l'intervalle elle est profondément échancrée, et par conséquent il existe au milieu de la face externe de chaque mâchoire, vers le haut, un grand espace vide ou fenêtre. La pyramide résultante de l'union des deux exognathilesest ouverte» sa base et creuse dans toute sa hauteur. Sa cavité constitue une loge ou alvéole, où se trouve

(a) Monro, The Structure and Physiology of Fishes, 1785, p. 67, pi. 43, fig. i, et pi. ii, Rg. 13, dG, 17.

— Tiedemanii, Anatomie der Rohren-HolothiLrie, p. 72 ctsuiv., pi. 16, fig. 2.

(6) Sharpey, Echinodermata (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. II, p. 38, fig. 17 et 18).

— Valentin, Anatomie du genre Echinus, p. 63 et suiv. (Agassiz, Monographies d'Echinoderraes).

— Rymer Jones, A General Outline of the Animal Klngdom, 4 841 , p. IGC, fis;. 70 et 71 .

— Mever, Ueber die Lanterne des Aristoteles (Miiller's Archiv fiïr Anat. und Physiol., 1849, p. 191).

destiné à diviser les substances végétales plutôt qu'à agir sur une proie animale. Cependant les Oursins entassent dans leur estomac beaucoup de fragments de coquilles, et il est probable que ces Zoopbytes sont en réalité omnivores.

Dans le groupe des Clypéastrides, la boucbe est armée aussi

renfermée la pièce dentaire, ou endognathe. Celle-ci est une lame étroite, arquée et carénée en dedans, qui est appliquée contre lasympliyse ou ligne articulaire externe des exognathiles, et y glisse dans une rainure verticale. Son extrémité inférieure est amincie en forme de dent incisive de Rongeur, et fait saillie au sommet de la pyramide dont elle dépend. Enfin, supérieurement, elle se pi-olonge au delà dubord de la cavité alvéolaire, se recourbe sm' elle-même, perd sa dureté, et constitue ce que MM. Valentin et Agassiz ont appelé la plume dentaire.

Les cinq mâchoires , ainsi constituées, sont appliquées les unes contre les autres par leurs surfaces ialérointenies, et, à l'extrémité supérieure de leurs arêtes externes, elles se soudent intimement avec de petites pièces complémentaires (ou épiphyses), par Tintermédiaire desquelles elles s'articulent avec le système des pièces basilaires ou supports pharyngiens.

Ce dernier système se compose de deux séries de poutrelles calcaires , disposées en manière de rayons audessus de la base de l'appareil maxillaire. On y remarque d'abord cinq pièces qui alternent avec les mâchoires, et qui correspondent à la ligne de jonction du bord supérieur de

ces organes ; on les a désignées sous le nom de faux , et il est à noter que l'extrémité externe de chacune d'elles s'articule avec l'angle supérieur et externe de deux mâchoires adjacentes ; enfin, elles sont recouvertes par cinq autres pièces basilaires qui ont la forme de la lettre Y, et qui ont été appelées les compas. Celles-ci sont composées à leur tour de doux portions distinctes (a) ; leurs branches sont dirigées vers la périphérie do l'appareil et recourbées un peu vers le bas; enfin elles donnent attache à des ligaments qui descendent obliquement vers les bords du cadre périslomien, et s'y fixent.

En résumé, on peut donc, ainsi que le fait voir M. Mayer, compter /i5 pièces constitutives de l'appareil maxillaire, savoir : 5 dents , 10 endognathes ; 10 épiphyses, 5 faux, 5 pièces basilaires des compas et 5 pièces terminales des mêmes organes. Mais l'union entre les pièces exognalhaires et épiphysairesest si intime, qu'on peut, en général, négliger cette distinction, ainsi que celle dos deux moitiés de chaque compas, de façon que le nombre des organes distincts se réduit à 25; savoir: 5 dents, 10 exognathes, 5 faux et 5 compas.

Les muscles qui mettent en jeu cet appareil masticateur sont très nom-

(a) Mcyer, Oi). cil. (Mullui-'s Arcliiu fiir Aaat. uiul l'hysiul., IsiU, p. l'J-i, (il, 2, li^-. 4).

d'un appareil masticatoire très compliqué, quoique beaucoup moins parfait que celui des Oursins proprement dits. Mais dans d'autres genres de la même grande famille, tels que les Spatangues, il n'en est plus de même, et l'orifice oral est complètement agnathe (1).

La portion du tube digestif qui surmonte l'appareil masticatoire des Oursins est étroite , et constitue un œsophage qui remonte presque verticalement jusque dans le voisinage de

breiix. On distingue pour cliaque mâchoire :

l°Une puiredemuscles abducteurs, qui s'attaciieut, d'une part a l'extrémité inférieure de l'exognallie , et d'autre part à une portion du cadre périslomien disposée en forme d'arcade ou d'auriculc, au-dessous des lignes ambulacraires (a).

2" Une paire de muscles adducteurs, qui sont antagonistes des précédents, et naissent de la portion interauriculaire (.lu cadre péristomien, pour remonter vers la base de la pyramide maxillaire correspondante, et s'y fixer à l'arc transversal formé au-dessus de la fenêtre de l'exognathe par les deux arcs-boutants décrits ci-dessus.

3° Un muscle intermaxillaire, qui se tixe aux stries de la face latérale des pyramides, et s'étend de l'un de ces organes à l'autre, de façon à rapprocher ceux-ci.

Les pièces basilaires sont pourvues aussi d'une série circulaire de cinq muscles transverses, qui s'étendent entre les compas. Enfin, il y a aussi quelques faisceaux musculaires qui se détachent des muscles des mâchoires

pour aller se fixer sur la membrane qui enveloppe la plume dentaire.

Il est également à noter qu'une membrane très fine, et pourvue de cils vibratiles , revêt non-seulement les pièces dentaires, mais toutes les autres parties de cet appareil masticateur.

(1) L'urclrc des Échinidcs se compose de quatre familles , dans deux desquelles, les Spatangides cl les Cassidulidcs, l'appareil masticateur manque complètement. Dans les deux autres, celles des Cidarides et des Clypéastridcs, il est au contraire toujours bien constitué, et se compose de cinq mâchoires dentifères, disposées à peu près comme chez l'Oursin commun, qui appartient au premier de ces groupes.

Chez les Clypéastrides , les pièces basilaires ne manquent pas, comme l'avait supposé M. Agassiz, mais sont réduites à un état plus ou moins rudi mentaire, tandis que les mâclioires sont très massives. Ainsi, chez les Clypéastres, où cet appareil a été décrit d'abord par Klein, f'arra, etc. (6), puis étudié plus complètement par

(a) Valenlin, Op. cit., pi. 3, lig-. " j.

(b) Klein, Oursins demer, pi. 20, lig. i. — Echmodevma, c'dit. de Leske, pi. 38. — A. l^ai-ni, Descvipcion de di/l'erenles piezos de Historla nalund. Havaiina, 478".

CHEZ LES ZOUPHYTES. 319

l'anus, puis se recourbe brusquement et débouche dans l'estomac. Ce dernier organe a la forme d'un gros boyau qui se porte horizontalement à droite, et décrit, en se contournant, un cercle onduleux presque complet, puis se recourbe sur lui-même, et marche en sens inverse pour suivre la même route et aller entin se relever près de l'axe du corps pour gagner l'anus (1) . Ses parois sont très minces et sa tunique interne est garnie partout de cils vibratiles. Dans la portion oesophagienne on

M. Ch. Desmoulins et par J. Millier, ces organes sont très larges et déprimés; ils constituent par leur assemblage une étoile pentagonale, et sont surmontés par cincj petits supports, ou pièces pharyngiennes, qui correspondent aux faux des Échinides ; celles-ci ont été désignées sous le nom de rotules (a), et se trouvent logées entre deux pièces épipliysaires bien distinctes (6). Chez les Scntelles, qui appartiennent à la même famille, ces pièces basilaires ont une forme un peu différente (c), et l'on remarque quelques variations dans la disposition des exognatiies et des dents : ainsi, chez les Laganes , ces derniers organes sont presque verticaux (i).

Chez les Spatangues et les autres Échiniens sans mâchoires, la bouche est généralement excentrique.

(1) Une multitude de brides membraneuses tiennent lieu de mésentère ,

et fixent le bord externe du tube digestif contre les parois de la cavité viscérale. D'autres brides analogues unissent entre elles les deux portions de l'anse intestinale qui s'enroule delà sorte autour de l'œsophage. La première portion de l'estomac se prolonge plus ou moins en forme de culde-sac, à côté du point où l'œsophage vient s'y ouvrir, et en général il n'y a aucune distinction à établir entre les parties suivantes de ce tube (e).

Mais dans une espèce, dont l'anatomie a été faite par M. Délie Chiaje, VEchinus ventricosus, il y a une poche stomacale large et de médiocre longueur, qui est suivie d'un tube cylindrique et beaucoup plus étroit, lequel peut être considéré comme un intestin proprement dit {f).

11 est aussi à noter que la tunique externe du canal intestinal, qui se continue avec le mésentère e t avec la mem-

(a) Cil. Desmoulins, Etudes sur les Échinides, p. 66, pi. 2, ûg. 7 à 15.

(6) MùUer, Ueber den Bau der Echinodermen, p. 74, pi. 7, fig. 13, 14, etc. (exlr. des Mémoires de l'Académie de Berlin pour 1853).

(c) Agassiz, Monographie des Scutelles, p. 15, pi. 16, fig. 4-7; pi. 17, fig. 7-9, etc. {d} Agassiz, Op. cit., p. 106, pi. 22, fig. 26, etc.

(e) Tiedemann, Op. cit., pi. 10, fig. 1.

— Délie Chinje, Descri%. enotomia degll .Anim. senza vertèbre, pi. 121, fig. 1.

— Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 11, fig. 2.

— Valenlin, Op. cit., pi. 7, fig. 127, 128, 130.

(f) Délie Clii.ije, Déserta, e notomla degti Anim. senza vertèbre del régna dl Napoli, pi. 122, lig. 4.

y reconnaît aussi une foule de petits follicules qui sont des organes sécréteurs; mais dans la portion gastrique ou intestinale de ce tube, la structure aréolaire est beaucoup moins marquée, et l'on ne voit y déboucher aucun organe sécréteur spécial (1).

Chez les Spatangues, où la bouche est située près du bord de la face inférieure du corps, et l'anus vers la partie opposée de la même région, la direction suivie par le tube alimentaire est un peu différente, mais toujours il s'enroule horjyontalement (2).

brane périlonéale dont la cavité commune est tapissée, est garnie comme celui-ci de cils vibratiles, dontles mouvements déterminent des cornants dans le liquide nourricier cavitaire (a).

(1) Chez le Spatangus piirpureus, le tube alimentaire est presque cylindrique et forme une grande anse qui s'enroule à peu près comme chez les Oursins, si ce n'est que la portion antérieure se trouve en dessous de la postérieure, et que celle-ci forme en arrière une seconde anse pour gagner l'anus (6). Mais, chez le Spatmigus ventricosus, M. Délie Chiaje a trouvé une disposition plus simple, car l'enroulcment se fait toujours dans le même sens. Il est aussi à noter que, dans cette dernière espèce, il existe, appendu à la partie antérieure de cette sorte de boyau, un gros prolongement cœcal, ou estomac latéral (c).

("2) On remarque chez les Échinides des différences très grandes dans la position de l'anus. Dans toute la grande famille des Cidariles, la bouche est centrale, et l'anus est diamétralement opposé à cet orifice, de sorte qu'il se trouve au sommet du disque. Dans la famille des Ciypéastrides, ainsi que dans celles des Cassidulides et Spatangides, la bouche est le plus souvent reportée un peu plus en avant, et l'anus est toujours plus ou moins rapproché du bord opposé du test ; tantôt il est situé à la face dorsale du corps, à mi-distance du sommet et du bord:

chez les Nucléolites, par exemple (d) ; d'autres fois, il est encore dorsal, mais tout à fait marginal, ainsi que cela se voit chez beaucoup de Dysasters (e).

Dans d'autres genres, il descend sous le bord postérieur du test : par exemple, chez les Galérites (f), les Anan-

(a) Sharpey, Cilia (ToiA's Cijclop. ofAnat. andPhysioL, f. I, p. 017).

(6) Milne Edwards, Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoopiiytes, pi. H bis, dg. i.

— Carus et OUo, Tabiilœ Anatomiam comparalivam illustrantes, pars iv, pi. i, fig. 15.

(d) Exemple : Nucleolitcs recens (Miliic Edwards, Hègne animal de Cuvier, Zooi'HYTES, pi. 14, fig. 3).

(e) Voyez Agassiz, Monographie des Dijsasiers, pi. 1, fig. ', 15, cle.

(/■) Voyez Milne Edwards, Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 14, fig. ia.

— Agassiz, Monographie des Galérites, pi. 1, fig. 3, C, 14, clc.

CHEZ LES zoorinTLS, ?>^li

Dans l'ordre des Stellérides, l'appareil digestif est beaucoup Apparc.i

, digeslif

moins bien constitué, comme instrument mécanique, mais se . Je»

Eloiles de mer.

perfectionne davantage comme producteur des agents chimiques dont dépend la dissolution des aliments, et comme organe absorbant. L'estomac a la forme d'une grande poche arrondie qui souvent ne communique au dehors que par la bouche, et cet orifice est dépourvu d'organes spéciaux de mastication. Il est vrai que ces Animaux peuvent saisir leur proie avec force, et même parfois l'écraser contre les tubercules ou les épines dont le pourtour de leur bouche est armé (1), car les branches radiaires qui sont formées par les prolongements périphériques de leur corps, et qui sont garnies de tentacules préhensiles, peuvent se recom^ber en dessous et saisir les matières étrangères pour les appliquer contre cet orifice ; mais celui-ci ne joue qu'un rôle passif dans la déglutition et se dilate seulement pour laisser passer les aliments (2). La portion voisine de l'estomac est susceptible

clîites (a), etc. Enfin, chez les Échi- qui est armé d'une manière plus ou nonces, il se tiouve à environ égale moins puissante, de façon à constituer dislance de la bouche et du bord pos- un organe broyeur, auquel quelques lérieur du test (6). anatomistes ont donné le nom de (l) Chez les Astériens, l'armalure main (c). Chez les Astéries, on y rebuccale est constituée par une portion marque un tubercule ovalairc garni du système des pièces solides qui se d'épines (d), et chez les Ophiures un développent dans la peau et consti- tubercule denliforme (e). tuent le squelette légumentaire de ces ("2) Quelquefois les Astéries se réu- Echinodermes. Chaque portion inter- nissent plusieurs autour d'un Molambulacraire de ce système se termine lusque bivalve pour s'en repaître (f), près de la bouche par un angle sail- et les pêcheurs assurent qu'elles délant qui s'avance vers cet orifice, et iruisent beaucoup d'Huîtres.

(a) Exemple : Ananchijtes ovatus (voyez Goldfuss, Petrefaeta Germaniœ, 1. 1, l'I. ii, l\g. l , elc).

(b) Exemple : Echinoneus semiluraris (voy. Milne Edwards, Zoophytes du Règne animal, pi. 14, fig. la). — E. cruentatus (Agassiz, Op. cit., pi. 6, fig. 3, etc.).

'(c) Duvernoy, Leçons d'anatomie comparée do Guvier, t. V, p. 376.

jd) ?avigny, Échinodermes de l'Egypte, pi. 3, fig. i'^ ; pi. 4, fig;. V, 2^, elc. {Expédition de l'Egypte, Hisi. nat., t. II).

— Dclle Chiaje, Animali senza vertèbre del regno di Napoli, pi. 129, fig. 9.

(e) J. Millier and Troschel, System der Asteriden, pi. 7, fig. 1-4; pi. 10, fig. 3.

if) Eudes Deslongchamps, Note sur l'Astéi'ie commune (Ann. des sciences nat., 1826, t. IX p. 219).

de se renverser au dehors et de s'appliquer sur les substances alimentaires qui sont trop volumineuses pour passer par la bouche ; il paraît même que par ce moyen celles-ci sont souvent en partie digérées avant d'avoir été portées dans l'intérieur du corps ; mais les résultats obtenus de la sorte ne peuvent être que très imparfaits.

L'estomac, séparé de la bouche par un anneau contractile seulement cliez les Ophiures et par un court tube œsophagien chez les Astériens, remplit presque toute la porhon centrale ou discoïde de la cavité viscérale. Ainsi que je l'ai déjà dit, il consiste principalement en un grand sac membraneux qui occupe l'axe du corps (1) ; mais latéralement il se prolonge de façon à constituer des loges ou des tubes aveugles plus ou moins compliqués, dont la disposition semble être empruntée à l'appareil gastro-vasculaire des Médusaires.

Ainsi, chez l'Étoile de mer, qui abonde sur nos côtes et qui porte le nom d'Astracanthion glacialis (2), l'estomac est globuleux, mais incomplètement divisé en deux portions par un repli de sa membrane interne, et la première chambre, ainsi délimitée, paraît être plus spécialement chargée de transformer les matières alimentaires en une pâte liquide qui passe peu à peu dans la chambre supérieure. Celle-ci se continue supérieurement avec un petit intestin, et communique latéralement avec cinq prolongements cylindriques qui ne tardent pas à se diviser chacun en deux tubes très allongés et garnis d'une double série d'appendices creux ramifiés et terminés en cul-de-sac (3) .

(1) La Uinique interne de l'estomac (3) Pour plus de détails sur l'anaest garnie de cils vibra tiles. lomie de cette espèce, je renverrai à

(2) Ou Asterias glacialis. 0. F. Miil- un mémoire de Konrad (a).

1er (voy. Zool. Danica, pi. ki). L'appareil digestif d'une autre es-

(a) Konrad, De Asteriarum fahrica (à\sserl. inaug.)- tfallae, fig-. l.

— Sharpey, art. Echinodermata (Todd's Cyclopcedia of Anal, and Physiol. , t. II, p. 37, %• 16),

CHEZ LES ZUUPUYTCS. 32o

Ces organes s'avancent dans l'intérieur des rayons ou bras dont le corps de l'Astérie est pourvu, et y sont fixés par des replis de la membrane péritonéale qui se détachent de la tunique séreuse de la grande cavité viscérale (1). Ils baignent dans le liquide nourricier dont cette cavité est remplie, et ils sont très dilatables, de façon que la matière pulpeuse élaborée dans la portioli centrale de l'appareil digestif y pénètre facilement Il en résulte que les produits de la digestion trouvent dans ces appendices une surface absorbante d'une très grande étendue, et doivent passer rapidement de là dans le fluide nourricier circonvoisin. Ces appendices de l'estomac paraissent être aussi des organes sécréteurs, car leurs parois renferment un tissu granuleux qui a l'aspect d'un amas de follicules, e! l'on trouve dans leur intérieur un liquide jaunâtre, mais on n'est encore que peu renseigné sur cette partie de leurs fonctions.

Chez les autres Astériens à larges rayons, la disposition de ce système de csecums gasiriques est à peu près la même (2) ; mais chez les Ophiures, dont les bras sont très grêles, ces ap-

pèce du même genre, VAstracan- bratiles qui mettent en mouvement le

thion rubens, a été figuré par J. Miil- liquide cavitaire (6).

1er et Troscliel (a). (2) Souvent les deux appendices cae-

(l)Ces replis mésentériques, au nom- eaux du môme bras, au lieu de naître

bre de deux pour cliaquecœcum péri- d'un tronc unique, comme cela se voit

gastrique, naissent de la paroi dorsale chez VAstracanthion rubens, sont dis-

des rayons et circonscrivent un espace tinclsdèsleur origine, defaçon quel'es-

longitudinal qui, dans le voisinage tomac donne directement naissance à

de l'estomac, communique avec la dix de ces organes. Celle disposition se

portion centrale et la cavité com- voildiezV Astropectenaurantiacus{c),

mune. Le péritoine s'étend aussi sur VArckaster typicus {d),]<tCulcita co-

l'estomac, et revêt la cavité viscérale. reacea{e), etc. Chez VAsteriscus pal-

Sa surface libre est garnie de cils vi- mipes, ces caecums sont très courts (/').

(a) 3. Millier uiid Troschel, System der Asteriden, pi. Il, fig-. 1.

— J. Carus, Icônes aootomicœ, 1857, pi. 15, fig. 15.

(h) Sharpey, Cilla (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physlol., 1. 1, p. 016).

(d) MuUer et Troscliel, Op. cit., pi. XI, (Ig. 3.

(e) Miillev et Troschel, Op. cit., pi. 12, fig. 1.

(/■) Meckel, Traité d'anatomie comparée, t. VU, p. 71.

3''24 APPARlilL DIGESTIF

pendices sont moins développés ; ils ne dépassent pas les limites de la cavité centrale du corps, et ils paraissent être plus spécialement destinés à sécréter les liquides qui se répandent dans l'estomac (1). Enfin, chez les Astrophytes ouEuryales, ils sont représentés par une rangée circulaire de csecums simples, mais fort nombreux (2).

Un second appareil appendiculaire, beaucoup moins grand que le précédent, et offrant d'une manière plus nette les caractères d'un instrument de sécrétion, repose sur la face supérieure de l'estomac. Il se compose de csecums plus ou moins rameux et il renferme un liquide jaunâtre qui, par son aspect, ressemble à de la bile et qui contient de l'acide urique. Les grappes ainsi constituées alternent avec les précédents, et correspondent, par conséquent, aux espaces inlerambulacraires. Dans les espèces où il existe un intestin à la suite de l'estomac, c'est dans cette deraière portion de l'appareil digestif que ces caecums épigastriques débouchent (3).

Chez les Ophiurides, ainsi que dans une des subdivisions de la tribu des Astérides, comprenant les genres Jstropecten,

(1) Les caecums périgasUiques des Chiaje a trouvé l'estomac entoiiié Ophiurides sont au nombre de dix, et d'un cercle radiaire formé de /i5 cœrepliés sur le pourtour de l'csto- cums, simples et effilés vers le bout; mac; quelquefois ils paraissent avoir savoir: un pour cliaque espace interune structure peu compliquée (a); ambulacrairo, el quatre à la base de mais, dans d'autres espèces, chacun chacun des dix bras (c).

d'eux porte une double rangée de (3) Chez les Astérides du genre tubes secondaires autour desquels Culcita, ces appendices sont très dénaissent un grand nombre de petits veloppés et disposés radiairement prolongements plissés et groupés en dans les espaces interbrachiaux de la forme de touffe foliacée (6). région dorsale du corps ; chacun d'eux

(2) ChezV Astrophy ton arborescens naît de l'estomac par un tube mem- (Euryale de la Méditerranée), M. Délie braneux simple et assez large, mais ne

(a) Siebold el Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 92. (h) Délie Ctiiaje, Memorie per servire alla storia degli Animali seiiza vet'lebre, l. II, pi. 20, fig. 5, 7,8, el Descri%. e uotom. degli Animali invertebr., pi. 132, lig. 5,7, 8. (c) Dellc ChiiiJG. Descrin. e notom , t. IV, p. 73, pi. 138, (ig. 2.

CHEZ LES ZOOMiVTKS. o'25

Ctenodisus et Luidia, l'estomac ne communique au dehors que par la bouche, qui est située au milieu de sa face intérieure; et jusque dans ces derniers temps, on croyait qu'il en était de même pour tous les Échinodermes de cet ordre, excepté les Comatuliens, mais chez la plupart de ces Zoophytes on a constaté l'existence d'un pore anal vers le centre de la région dorsale du disque, et un intestin rudimentaire y conduit (l).

Chez les Comatules, cette portion terminale de l'appareil digestif est beaucoup plus développée ; l'estomac est petit et arrondi ; l'intestin qui en naît est garni d'un prolongement cœcal , puis contourne l'axe du corps pour gagner l'anus. Enfin, celui-ci est situé à peu de distance delà bouche, sur la face ventrale du disque ("2), position qui se remarque aussi

tarde pas à se l)ifnrqiiei' et à s'entou- sent manqner dans le genre Ltn*Jm(/'). ler de petits caecums groupés irrégii- (1) MM. Délie Chiaje et Sharpey (gi) lièrement (a). ont décrit ce pelit intestin comme Chez VArchasler typicus, ]eii cae- étant im appendice caecal de rcstomac, cnms épigastriques sont disposés à mais sa véritable nature a été conslapeii près de la même manière, mais lée par MM. AUilIcr et Troschel, qui sont beaucoup plus courts, et ne se l'ont figuré chez VAstracanthion rubifurquent pas toujours bien dislinc- bens et VArchasterhjpicus [h). Ainsi tement (6). DànsVAstracanthion gla- que je l'ai déjà dit, les caecums épicialis{c)elVAstracanthionrubens{d), gastriques y débouchent, ils sont encore plus réduits et plus ir- D'après ces auteurs, toutes les Asréguliers dans leiu' forme. Enfin, chez térides, à l'exception des trois genres VAstropecten mirant iaciis, i\s riQ sonl mentionnés ci-dessus, sont pourvues représentés que par deux petits cœ- d'un anus, et cet orifice est toujours cums gibbeux (e), disposition qui se subcentral.

\0}t sussi chez \c Solaster papposus et (2) L'appareil digestif des Coma-

VAstra(joniumphrygianu))iAh])3ii-dis- Iules a été étudié par Heussinger («).

(a) J. Millier iind Troschel, System (1er Asleriden, pi. t2, fig'. t. (6) Millier und Troschel, System der Asteriden, pi. Il, fig-. 2.

(d) Millier et Troschel, Op. cit., pi. d d , fit?, t .

(e) Tiedemann, Anatomie der Roliren~IIolothurie, etc., pi. 7 6, 6.

— Délie Chiaje, Memorie per servire alla storia degli Animali senxa vertèbre, t. Il, pi. dQ, fifr. ir. — Descriz. e notorn. degli Anim. invertebr., pi. 129, fig. t.

(/■) Millier et Tioscliel, Op. cit., p. 132.

(g) Sharpey, Echinodermata (Todd's Cyclop. of Anat., t. II, p 30).

{Il) Millier et Tro.^clicl, Op. cit., pi. i\, fig. 1 et 2.

(i) Heiissiiigcr , Anatomische Uniersucbung der Comaliila niediterranca {Zeilschrifl fur die organische P-hysilc, 182(J, t. lit, p. 371, pi. x, fig. iO).