SON EXTIRPATION

00 critérium sûr, l'autopsie de la tête, qui nous montrera clairemeut les racines nerveuses qui auront été détruites. Les pinces dont je fais usage ressemblent à des pinces à torsion pour les artères : seulement les mors, au lieu d'être tranchants, doivent être arrondis afin que le nerf puisse être serré solidement sans que, pour cela, smi névrilème soit coupé.

J'ai expérimenté sur des chiens, des chats, des chevreaux et des lapins. Chez le chat, ie lapin, le chevreau, Textirpation du spinal est très facile, excepté sur le diien^ où elle échoue presque toujours : cela tient à la densité du tissu cellulaire, qui, chez cet animal, unit le oévrilème avec le périoste des os qui livrent passage aux nerf de la huitième paire. Cette circonstance particulière fut que les branches du nerf spinal se cassent ordinailement sous les mors de la pince plutôt que de se laisser arracher. Cette extirpation des nerfs n'est pas un procédé oouveau qui soit spécial au spinal ; c'est une méthode nouvelle d'expérimentation que j'ai appliquée au facial, à rhypo^^osse et aux nerf crâniens en général. Je répète qoe, chez le chien, l'apphcation de cette méthode offre beaucoup de difficultés.

J'ajouterai qu on doit en général préférer les animaux eocore jeunes, et que les chats sont surtout favorables à ee genre d'expérimentation, à cause de leur nature criarde. On ne voit pas ordinairement survenir de complications graves à la suite de cette opération. Au bout de quatre à cinq jours les plaies du cou entrent en cicatrisation, et les animaux sont rendus à leur état normal, moim les spîoaux qu'ils n'ont i^us.

âOO NKRF SPINAL.

Ainsi, par mon procédé, j'ai pu atteindre ie but : les nerfs spinaux ont été bien détruits^ et les nerfs pneumogastriques ménagés : dès lors il m'a été permis de constater des phénomènes nouveaux, et d'observer toutes les phases des troubles fonctionnels qui suivent Tabatioii des nerfs dont je voulais étudier les usages.

Première expérience. — Le 25 octobre 18&2, j'ai enlevé les deux spinaux à un chat mâle adulte et bien portant.

La voix, devenue rauque après l'ablation d'un seul spinal, fut subitement abolie quand la destruction des deux spinaux fut opérée.

Le chat étant débarrassé de ses liens, et remis en liberté, voici ce qu'on observa :

Cet animal qui, avant l'expérience, était très remuant et très criard, se retira dans un coin où il resb calme pendant environ une heure, exécutant de temps en temps une sorte de mouvement de déglutition, mais sans proférer aucun miaulement.

Quand on pinçait la queue de l'animal pour lui arracher des cris, il ouvrait les mâchoires, mais ne rendait qu'une espèce de souffle bref et entrecoupé par des inspirations. Si on prolongeait la douleur, le chat faisait des efforts pour s'échapper, rendait parfois une sorte de râlement brusque et rapide. A l'état de repos, sa respiration ne paraissait nullement gênée; seulement, qiuuHl on forçlBiit l'animal à se déplacer et à courir, il paraissait plus vite essoufflé, et avait de la tendance à s'arrêter.

Le lendemain, le diat était complètement remis des

soufiranoes et de la frayeur de son opération ; il était redevenu gai et caressant comme avant, mais il cher* ebait peu à miauler. Cependant quand on lui présentait la nourriture avant de la lui donner, il essayait de TaU teindre eo voulant pousser des miaulements de désir, oomine font les chats en pareil cas; mais ces miaulements spontanés se réduisaient, comme ceux qu'on lui arrachait par la douleur, à un souffle expiratoire le plus ordinairement peu prolongé. Si alors on jetait à ranimai son morceau de mou, il se précipitait d'abord sur loi avec voracité, mais bientôt son ardeur s apaisait, et, mangeant plus lentement, l'animal s'arrêtait et relevait la tète à chaque mouvement de déglutition. Quand on troublait brusquement le chat à cet instant, on déterminait quelquefois une espèce de toux ou d'étemument comme si des parcelles alimentaires tendaient à passer dans la trachée. La préhension des aliments liquides (lait) se faisait lentement, et la déglutition , quoique sensiblement gênée, paraissait plus facile dans ce cas que pour les aliments solides.

Les jours suivants, le diat ne présenta rien de particulier; tes troubles légers de la déglutition, bien que toujours appréciables, surtout quand on dérangeait brusquement rtmmal pendant son repas, devinrent par la suite un peu moins apparents.

Les phénomènes respiratoires, digestifs et circulatoires n'éprouvèrent pas la moindre atteinte. L'animal, d'une assez grande maigreur au moment de son opération, engraissa rapidement sous rinfluence d'une bonne nourriture.

$02 NERF SMNAL.

En UD mot, ce chat était resté physiologiqu^nent a peu près le même; il n'y avait d'anormal en lui qu8 l'absence complète de la voix.

Ce chat, qui était très apprivoisé, sortait deh(m et rentrait ordinairement; mais le 28 décembre i8&2, c'est-à-<lire deux mois après l'opération, il fut pwdu et ne revint plus, de sorte que cette expérience ne put être complétée par l'autopsie.

Deuwième expérience. — Le 12 janvier i8&3, je fis l'extirpation des deux spinaux sur un autre chat mâle adulte : j'obtins l'abolition complète de la voix, avec des phénomènes semblables à ceux mentionnés dans l'expérience précédente.

Le 27 janvier, quinzième jour de T expérience, je sacrifiai l'animal en lui faisant subir une expérience que je rapporterai ailleurs ; et je constatai, d'une part, que les deux spinaux étaient bien exactement enlevés, et que, d'autre part, le poumon et Testomac n'offraient pas la moindre apparence d'altération.

Depuis la publication de ces expériences, qui se trou-vent consignées dans mon premier mémoire, j'ai opéré de mênie un grand nombre de chats, et toujours avec les mêmes phénomènes.[Plusieurs de ces animaux ont été conservés plusieurs mois. J'en ai même suivi un pendant deux ans ; il appartenait à une personne qui me l'avait conGépour lui enlever la voix : ses fonctions organiques étaient toujours restées intègres.

Troisième expérience. — Le 11 mars 1843, sur un gros surmulot màle, j'ai extirpé les deux spinaux. Ces animaux, de niùnio que les chats, sont assez difficiles à

expérimenter, à cause de leur indocilité et de la conformation , conique de leur museau ; qui ne permet pas de les museler sûrement. J'emploie pour cela un prooUé très certain : il consiste à passer au travers de la gueule de l'animal et derrière les dents canines un petit morceau de bois , comme un crayon , par exemple ; aussitôt on place en arrière de cette espèce de mors une ligature circulaire, qu'on serre modérément. L'animal tÎDsi pris ne peut plus se démuseler, parce que le crayon empêche la ligature de glisser, et que les dents retiennent le crayon. On a en même temps l'avantage de maintenir la gueule ouverte et de ne pas empêcher la formation des cris, ni la respiration de s'exercer librement.

Quand on irritait le surmulot avant l'op^'^ration, il poussait des cris excessivement aigus, qui sont particuliers aux animaux de son espèce.

Aussitôt après l'ablation des deux spinaux il y eut m^onie, et les cris aigus furent remplacés par un grognement très bref.

Remis en liberté, Tanimal fit pendant quelque temps des mouvements de déglutition ; il se tapit dans un coin de sa cage et répugnait au mouvement. Le lendemain on lui donnait du pain à manger. La déglutition paraissait sensiblement gênée, et quand le surmulot mangeait trop vite, il passait évidemment des aliments dans la trachée, à en juger par ses éternuments et par une sorte de toux rauque qui troublait momentanément la respiration. Après la cessation do ces accidents, ranimai recommençait à manger plus lentement qu'avant ;

30/i NERF SPINAL.

il mâchait longtemps et suspendait la mastication au moment où la d^lutition s'effectuait.

Les jours suivants , les mêmes phénomènes persistèrent toujours. A Tétat de repos , l'animal était caloie, respirait normalement et avalait assez bien ; mais on provoquait facilement les désordres déjà indiqués dans la déglutition y si on le forçait à courir et k respirer fortement au moment où il mangeait. •

Le 16 mars (cinquième jour de l'opération], Tanimal fut sacrifié. Les spinaux étaient complètement enlevés.

Les poumons étaient sains, excepté une partie du lobe supérieur du poumon droit, qui offrait une particularité remarquable. Extérieurement on apercevait de petites masses blanchâtres, de volume égal, disséminées dans cette portion du tissu pulmonaire. En ouvrant alors les canaux aériens du poumon avec précaution, je trouvai dçs miettes de pain mâché qui obstruaient les grosses bronches, et il me fut facile de constater que les petites taches blanches étaient formées par la même matière. L'estomac n'offrait pas d'altération, et contenait des aliments en partie digérés.

Quatrième expérience. — J'ai enlevé les spinaux à uir très grand nombrade lapins jeunes ou adultes. Comme toutes ces expériences se ressemblent, quant aux résultats, je me bornerai à en rapporter une seule. Le 18 janvier 18&3, sur un lapin adulte, l'ablation d'im seul spinal détermina la raucité de la voix, qui fut abolie après l'extirpation des deux spinaux ; si alors on pinçait fortement la queue de l'animal, il faisait entendre un sifflement expiratoire, clair et bref, successivement in-

terrompa et entrecoupé par des inspirations bruyantes et rauques. Parfois l'expiration était aphone et on entendait seulement le runcus inspiraloire. Pendant ie repos, l'animal respirait normalement et avait conservé toute sa vivacité ; mais, si on le faisait courir, il paraissait assez vite essoufflé; la respiration s'accélérait, et on entendait quelquefois alors des inspirations bruyantes. Lorsque l'animal mangeait, la déglutition était sensiblement gênée. Si dans ce moment on forçait le lapin à se mouvoir, il produisait une sorte de toux rauque, comme si des corps étrangers passaient dans les voies respiratoires.

Les jours suivants, les mêmes phénomènes persistèrent ; l'animal au repos ne paraissait pas soufiTrant et respirait librement ; quand on le laissait manger tranquillement, la déglutition , quoique un peu gênée, s'opérait assez facilement; mais quand le lapin était subitement dérangé, on voyait constamment appamttre les troubles respiratoires momentanés déjà indiqués plus haut

Le29 janvier (onzième jour de Texpérience) l'animal fut sacrifié.

Autopsie : Les deux spinaux étaient détruits en totalité. Les poumons exempts d'ecchymoses et d'altérations dans la plus grande partie de leur étendue, présentaient un peu de rougeur et d'hépatisation dans leurs lobes supérieurs. Le tissu pulmonaire incisé dans ce point offrait une coupe comme marbrée par des portions vertes qui n'étaient autre chose que de l'herbe m&chée renfermée dans les tubes bronchiques. La colo-

S., STST. RElf . — u. SO

ration très verte de Therbe contenue dans les grosses bronches indiquait que l'introduction en était asseï récente, tandis que celle située dans les petites bronches était déjà en partie décolorée , et y séjournait évidemment depuis plusieurs jours. L'estomac, qui était sain, contenait une grande quantité d'aliments.

Le nombre de lapins à qui j'ai extirpé les, deux spinaux est très considérable. Us vécurent bien après cetta opération, excepté dans les cas où il se formait des pneumonies par suite de Tintroduction de Therbe dans les bronches.

Cette première série d'expériences prouve que les modifications fonctionnelles qui surviennent après Tablation complète des deux spinaux portent spécialemoit sur les oi^anes vocaux et respiratoires. Nous constatons, en outre, que ces phénomènes se manifestent spécialement dans les fonctions de relation. En efiet :

1® Chez l'animal agissant, il y a aphonie, une cer* taine gène de la déglutition, la brièveté de Texpiratioû quand l'animal veut crier , Tessoufllement dans lei grands mouvements ou les efforts, et parfois irr^^arité dans la démarche, etc.

2* Chez l'animal en repos, toutes les fonctions organiques, respiratoires, digestives, circulatoires, s'accom* plissent, au contraire, avec la plus grande régularité, et il serait impossible de s'apercevoir, sous ce rapport, <pe les animaux sont privés d'une influence nerveuse quel* conque.

11 faut remarquer aussi que l'ensemble de ces phé* nomènes,qui caractérise la paralysie des ner£s spioaoXi

distingue par uoe foule de points de Ja paralysie qui suit la section des deux nerfs vagues. On pourra encore mieux saisir cette différence dans le tableau comparatif suivant:

Pkénamèn9$ prafprei à la paralysie des deux spinaux.

i* La Toix est abolie;

2* La respiration nVst pas troublée, le nombre des respirations n'est pas changé ;

3* Le nombre des battements de cœar et orlui des pulsations artérielles restent les mêmes;

h* La digestion stomacale n*est M8 dérang;ée, et les sécrétions gastriques s'accomplissent bien;

6* La sQfvie des animata est eonstante et indéfinie.

Phénomènes propres à la paralysie dea deux nerfs vagues.

1* La voix est abolie;

2* ImI n^spiration est modifiée, et le noml)re dos iu.Hpirations est constamment diminué ;

3 ' Les batlenieiits de cœnr sont considérablement accélérés, et le nombre des pulsations anérlelles est considérablement augmenté ;

U* La digestion stomacale est généralement troublée, ainsi que les bécrélioiis gastriques ;

ô* La mort des animaux est constante et arkive en général au plus tard après trob ou quatre jours.

Il résulte de la comparaison précédente qu'il n'y a qu'un seul caractère qui soit commun à la paralysie des ipinaux et à celle des pneumogastriques, c'est l'apho- DÎe ou l'abolition de la voix. En analysant actuellement le mécanisme de cette aphonie, nous voyons qu'il est essentiellement difiérent dans la paralysie des spinaux ou dans celle des nerfs vagues.

- Ce phénomène est indubitablement la conséquence d'uneparalysiesurvenuedans les mouvementsdu larynx.

Mais un fait fort singulier, qui devra d'abord fixer notre attention, c'est que la paralysie du larynx qui suit Tablation des spinaux est totalement différente de celle qu'on produit ordinairement par la section des pneumogttrtriqueft ou dos nerfis laryngés.

En effet, sur un chat aphone, auquel j'avais extirpé les spinaux depuis quinze jours, j'ai mis la glotte à no en incisant verticalementlamembrane thyro-hyoïdienne, de manière à ménager les nerfs laryngés. Puis ayant saisi l'épiglotte par cette ouverture à Taide de pincesérignes, j'attirai l'ouverture supérieure du larynx en avant, et voici ce que j'observai :

La glotte, dilatée dans toute son étendue^ permettait un passage libre à l'entrée et à la sortie de l'air. La muqueuse laryngienne avait conservé toute sa sensibilité, et quand on venait à toucher avec un stylet Tintérieur du larynx ou bien les cordes vocales elles-mêmes, les lèvres de la glotte se rapprochaient légèrement : mais ce mouvement de resserrement était excessivement borné, et ne déterminait plus la tension et le rapprochemeni complet des cordes vocales. Alors, si l'animal, tourmenté par la douleur, voulait former des cris, il chassait brusquement Tair de sou poumon ; mais les cordes vocales, n'étant pas tendues et ne se joignant pas, ne pouvaient être mises en vibration. La colonne d'air produisait seulement, en passant, le souffle assez rude qui avait remplacé la voix chez cet animal, depuis que les spinaux avaient été détruits. L'expiration vocale (aphone) était en général peu prolongée et entrecoupée par des mouvements inspiratoires brusques, qui produisaient parfois une sorte de ronflement.

Sur les lapins, j'ai observé des phénomènes semblables dans le larynx, cest- à-dire que j'ai constaté, après l'ablation des spinaux, que chez ces animaux comme chez les chats, la glotte, qui avait conser^'é toute

sa sensibilité, restait dilatée, et avait perdu la faculté de s'occlure complètement.

Seulement les lapins présentent souvent après Tablation des spinaux une paralysie très complète des muscles crico-thyroïdiens , ce qui permet aux cartilages de s'écarter et à la membrane crico-thyroïdienne de faire saillie à Tintérieur du larynx ; cela donne alors à Tinspiration un caractère très bruyant.

Quand on coupe les nerfs pneumogastriques ou leurs rameaux laryngés, la chose se passe tout différemment dans le larynx. La voix se trouve abolie, il est vrai, mais tout le monde sait qu'il y a en même temps une oa:lusion de la glotte qui occasionne une gène plus ou moins grande de la respiration , suivant l'âge des animaux. De sorte que nous devons établir dès à présent comme résultat expérimental :

1* Qu'après l'ablation des spinaux, l'aphonie coexiste avec une dilatation persistante de la glotte et avec une impossibilité de rapprochement des cordes vocales;

2" Qu'au contraire, après la section des pneumogastriques ou des nerfs laryngés, l'aphonie coexiste avec une ocdusion et une impossibilité d'écartement des cordes vocales.

L'expérience suivante, faite sur un animal adulte, nous rendra encore ces faits plus palpables.

Si l'on attire l'ouverture supérieure du larynx en dehors sur un chat vivant, en évitant la lésion des nerfs laryngés, on verra d'abord les mouvements de resserrement et de dilatation de la glotte se succéder rapidement dans les efforts que fait l'animal pour crier et se

210 NIRF SPINAL.

débattre; niais, si Ton attend quelques instants, Tanimal se calme peu à peu, et finit par respirer tranquillement. Alors la glotte respiratoire reste dans une dilatation pour ainsi dire permanente, et les mouvements de resserrement et d'écartement excessivement bornés, qui s'accomplissent dans l'inspiration et Texpiration, sont à peine appréciables : comme ceux qui se remarquent dans les narines des animaux lorsque la respiration est calme.

Vient-on, dans ce moment, à pincer fortement ranimai ou à piquer la muqueuse laryngienne, aussitôt le larynx change de rôle, et devient le siège de phénomènes nouveaux. Les deux cordes vocales tendues subitement se rapprochent au contact; une expiration puissante et prolongée vient les faire vibrer, et des cris perçants se font entendre.

Si, après avoir constaté ces faits, on arrache le spinal d'un côté, on verra la moitié de la glotte correspondante rester écartée, et à peu près immobile; tandis que celle du côté opposé continue à se mouvoir et à se rapprocher de la ligne médiane. Lorsque Tanimal veut crier, la colounedair, expulsée des poumons, franchissant l'ouverture de la glotte à moitié fermée, et cir^ conscrite d'un côté par une corde vocale tendue, et de l'autre par une corde vocale relâchée, ne produit plus qu'un son âpre ou rauque au lieu d'un timbre clair particulier à la voix du chat.

Si l'on extirpe l'autre spinal, l'ouverture glottique exécute bien encore de légers mouvements de resserrement comme ceux que nous avons notés dans la respi-

BXFÉEIENCBS. SU

ration calme, mais elle a perdu la faculté de s'occlure complètement. Malgré ses tentatives pour former ces erîs que toi commande la douleur, Tanimal ne peut plus tendre ou rapprocher au contact ses cordes vocales flasques et séparées, et il ne produit qu'un souffle expiratoire très bref. 11 y a alors aphonie complète, et les mouvements vocaux sont éteints; la respiration conti- Boe pourtant à s'exercer par la glotte dans toute sa plé* nitude.

Veut-on se convaincre que c'est bien le pneumogastrique qui maintient les lèvres de la glotte dans Té* evtement où on les voit, et lui communique les moufemeuts légers dont nous avons parlé, il suffira de diviser les nerfs récurrents, et aussitôt l'ouverture du larynx, devenue complètement immobile, se trouvera rétrécie. Les cordes vocales, comme des soupapes flottantes, s'accoleront mécaniquement dans Tinspiratien sous la pression de Tair extérieur, qui tend à pénétrer dans le larynx, et seront soulevées par la colonne d'air txpiré. Il en résulte alors une gêne de la respiration, analogue pour son mécanisme à celle qu'on observe dans l'œdème de la glotte.

Ainsi, cette expérience démontre clairement que l'ablation des nerfs spinaux paralyse partiellement le larynx en tant qu'organe vocal, mais le laisse intact en tant qu'organe de respiration. En eifot, la glotte béante et dilatée ne peut plus se resserrer pour produire la ¥oix, mais elle laisse très librement les mouvements fespiratoires s'accomplir.

Les expériences suivantes donneront la môme dé^

moDstration d'une autre manière, qui sera encore plus saisissante.

Destruction comparative des nerfs laryngés et des nerfi spinauœ sur de très jeunes animaux. — Il était important de faire une expérience sur de très jeunes animaux, et voici pourquoi :

Nous savons que la section des nerfs laryngés inférieurs paralyse tous les muscles du larynx, moins les cricothyroïdiens, et détermine l'abolition de la voix et l'ooclusion de la glotte. Cette dernière circonstance devrait produire constamment la mort par suffocation.

Toutefois, chez les vieux animaux, il n'en est pas ainsi, parce que, chez eux, il reste en arrière, dans l'espace inter-aryténoïdien, une ouverture béante qui permet encore l'entrée et la sortie de l'air des voies respiratoires, malgré la paralysie complète du la* rynx.

Mais chez les jeunes animaux, une semblable disposition n'existant pas, la paralysie complète qui suit h section des nerfs récurrents amène immédiatement h mort par suffocation. Nous le verrons en étudiant le pneumogastrique.

Dès lors on conçoit que, grâce à cette particularité, nos expériences ne laisseront aucun doute, parce que si l'ablation des spinaux détermine, chez ces jeunes animaux, Taphonie sans produire la suffocation mortelle, il sera naturel de conclure que la destruction de ces nerfs a paralysé le larynx comme oigane vocal, mais lui a permis de continuer ses fonctions comme organe de respiration.

EXPÉEIENCES. SIS

Première expérience. — J'ai opéré la section des laryngés inférieurs sur un petit chat de trois semaines ; après la section du récurrent droit, la voix est devenue rauque et la respiration gênée. Après la section des deux récurrents, le chat est mort subitement par suffocation.

Deuxième expérience. — J'ai enlevé les deux spinaux sur un autre petit chat de la même portée que le précédent par comparaison avec l'expérience précédente.

Aussitôt après^ l'animal est devenu aphone, mais la respiration et la circulation sont demeurées aussi libres qu'avant. (La dilatation de la glotte persistait donc encore, et la respiration se faisait après l'ablation des spi» naux seuls.)

Le 19 mai, douzième jour, ce petit chat a été sacriûéj et l'autopsie a prouvé que les spinaux étaient bien complètement détruits.

Troisième expérience. — Le 3 juin 18&S, sur un autre jeune chat âgé de cinq semaines environ, j'ai extirpé les deux spinaux; aussitôt la voix a été abolie, mais les autres fonctions, sous Tinfluence du pneumogastrique, ont continué à s'exercer librement.

Le 5 juin, deux jours après, sur le même animal, qui était aphone, mais, du reste, bien portant, j'ai excisé les deux nerfs laryngés inférieurs. Bientôt le chai est mort suffoqué, preuve que le larynx, panlyaé seulement comme oi^^ane vocal par l'extirpation des spinaux, fut, de plus, paralysé comme organe de respiration deux jours^ après lorsque je fis la section des nerfs laryngés.

Toutes les expériences rapportées précédemment me

semblent conduire directement à oette eofiduatoD, qu'il y a dans le larynx deux ordres de mouvemaits^ les uns qui président à la phonation, et qu'on paralyse en détruisant les nerfs spinaux ; les autres qui sont re-r latifs à la respiiution, el qu'on paralyse en coupant \m nerfs pneumogastriques ou leurs branches laryngées. De sorte que nous admettrons que le pneumogastrique possède une puissance motrice propre et indépendante du nerf spinal. C'est cette puissance motrice propre au penumogastrique qui influence les organes circulatoires, digestifs et respiratoires, et pern^t à ces appareils d'ao^ complir leurs fonctions organiques, et aux animaux de survivre quand la voix a été abolie par TablatioB oom« plète des deux spinaux. C'est encore cette puissanes motrice, provenant du pneumo-gastnque, qui fait fonctionner le larynx comme organe respiratoire involon* taire sur les très jeunes animaux, et les empêche d« suffoquer lors de Tablation des spinaux, comme cdaa lieu après la section des nerfs laryngés.

Toutefois, si nous prouvons physiologiquement que les mouvements vocaux du larynx sont animés par les filets des nerfs spinaux, tandis que les mouvements respiratoires sont influencés par des filets moteurs, distincts des premiers, et venant des pneumogastriques, Mut devons néanmoins reconnaître qu'anatomiquement il n'est pas possible de poursuivre et d'isoler ces deux o^ dres de filets nerveux. Chez Thomme et chez la plupart des mammifères, avant leur arrivée dans le larym, ib se mélangent dans le tronc du vague, et ils sont unis et confondus dans les nerfs laryngés; le nerf laryngé in-

{éfieur se trouve donc composé, comme la physiologie le démontre, par des filets du vague et du spinal, qui apportent au larynx la double influence motrice dout il a besoin pour raccomplissemeut de ses fonctions re^ piratoires, qui sont involontaires et permanentes, et de ses fonctions vocales, qui sont temporaires et volon* taires.

n faut ajouter que, cependant, chez certainsanimaux, la double distribution nerveuse, dont nous venons de parler pour le larynx, se trouve anatomiquement dis^ tincte. Ainsi, chez le chimpanzé, Yrolik a montré que la brancha interne du spinal ne s'unit pas au tronc du vague, mais va directement se distribuer dans le larynx. De sorte que chez cet animal il y a des filets laryngési isolés arrivant directement du spinal.

En résumé, nous formulerons notre conclusion gé-* nérale de la manière suivante :

<c Quoique dans le larynx, la respiration et la phona* » tion semblent anatomiquement confondues , parce » qu'elles s'accomplissent dans un môme appareil, ces » deux fonctions n'en demeurent pas moins physiologi- 9 quement iodépendantes, parce qu'elles s exercent sous » des influences nerveuses essentiellement distinctes. »

Hais quel est donc le mécanisme de l'abolition de la voix après la destruction des spinaux? En se rappelant quelles sont les conditions physiologiques de la phona* tion, on comprend que la voix ne puisse plus s'effectuer après les modifications que la destruction des spinaux apporte dans le larynx. En effet, il est nécessaire, pour I^tiduirç le son vocal, qu'il y ait une oGchisioo activa

Si 6 NERF SPINAL.

de la glotte, c'est-à-dire teosion et rapprochement des cordes vocales. Or, nous avons vu, par nos expériences, que, chez les animaux qui n'ont plus de spinaux, les cordes vocales sont détendues et écartées sans pouvoir désormais se rapprocher activement. Il est naturel, dès lors, que la colonne d'air expulsée par la trachée ne produise plus de vibrations sonores, et que sa sortie se fasse par la glotte béante en donnant lieu à un simple souffle expiratoire ; mais la question qui se présente ici est de savoir si, de même que nous avons été conduit à reconnaître pour le larynx une influence nerveuse, motrice, vocale, volontaire, provenant du spinal, et uoe influence motrice involontaire, émanant du pneumogastrique, nous pouvons et nous devons admettre dans le lai7nx un ordre de muscles vocaux et un ordre de muscles respiratoires.

Évidemment non , ce serait une distinction inutile d'abord, et ensuite insoutenable.

En effet, si nous réfléchissons un instant, nous verrons que la dilatation permanente de la glotte, qui suit l'ablation des spinaux, nous donne bien plutôt la raison de la persistance des phénomènes respiratoires qu'elle ne nous explique le mécanisme de Taphonie. Il serait impossible d'inférer de nos expériences que le spinal abolit la voix en paralysant les muscles constricteurs du larynx, car nous serions obligé de supposer que les muscles constricteurs du larynx sont exclusivement vocaux, tandis que les dilatateurs seraient uniquement respira* teurs. Une semblable distinction serait inadmissible, car nous verrons plus loin que la glotte peut s'occlure sans

produire pour cela la phonation. Du reste, cette dilatation glottique, qui suit Tablation des spinaux, sans laquelle on ne peut comprendre la persistance de la respiration, n'est pas un phénomène qui soit nécessairement lié à Tabolitton de la voix; nous voyons que, chez les animaux auxquels on excise les nerfs laryngés, Taphonie existe avec des conditions diamétralement opposées, c'estr-à-dire avec son occlusion.

Nous ne pouvons donc pas trouver dans Tappareil moteur laryngien deux ordres de muscles correspondant aux deux ordres de nerfs moteurs que nous avons démontrés dans cet organe. Nous sommes forc^ d'admettre que tous les muscles du larynx sont indivisibles dans leur action, et nous devons les considérer comme formant dans leur ensemble un système moteur unique, qui peut, cependant, réaliser deux fonctions distinctes, parce que les deux influences nen^euses qui l'animent sont séparées dans leur origine, et conséquemment indépendantes dans la transmission de leur influence.

De sorte qu'après Tablation des spinaux ce n'est pas la paralysie de tels ou tels muscles laryngiens spéciaux à la phonation qu'il faut chercher, c'est la perte d'une des influences nerveuses de l'appareil moteur laryngien qu'il faut constater.

Nous ferons encore remarquer que cette diversité fonctionnelle d'un même muscle ou d'un ensemble de musdes en rapport avec la pluralité des influences ner-* veuses motrices qui s'y rendent, n'est pas un fait isolé qui soit particulier seulement il Tappareil musculaire du larynx; c'est un moyen do?U la nature se sert souvent

318 NERF spinal;

pour harmoniser les fonctions entre elles, et pour économiser, en quelque sorte, les organes moteurs; et, sans sortir de notre sujet, nous voyons que ce fait domine l'histoire physiologique tout entière du nerf spinal. En effet, chacun sait qu'en se ramiflaot dans les muscles sterno^mastoïdiens et trapèzes, ce nerf anime des muscles déjà influencés par des filets moteurs provenant du plexus cervical. Chacun sait aussi, et nous k démontrerons plus loin, que ces deux ordres de ner& sont en rapport avec deux ordres de mouvements spéciaux. Eh bien, pour le larynx il ne se passe pas autre chose : le spinal apporte aux muscles du larynx une faculté motrice distincte de celle que le pneumogastrique leur donne ; et, par ce moyen, les muscles laryngiens peuvent se prêter à deux fonctions distinctes. Sous ce rapport, le larynx est donc bien, ainsi que nous l'avons déjà dit, un organe physiologiquement double, et Taufrtomie comparée appuie celte manière de voir. Chez les oiseaux, on voit le larynx vocal séparé anatomiquement du larynx respiratoire^

En résumé, chez les mammifères (et animaux à laryax unique), l'appareil musculaire laryngien est un appareil vocal quand le nerf spinal Texcite, et il est seulemeot un appareil respiratoire quand le pneumogastrique seul rinfluence. Après Fablation des spinaux la voix est abolie, mais le larynx n'en continue pas moins son rôle d'organe respirateur parce que ses muscles obéissetfl toujours à Texcitation incessante du pneumogastrique. La glotte, maintenue béante, reste identiquement dans les mêmes conditions d'activité où elle se trouve chex ni

SEA FOffCTIONS. S19

animal sain qui ne fait que respirer ; mais, pour ainsi dire, dédoublé et réduit à cette seule fonction, le larynx est oondamné au repos absolu en tant qu'organe vocal, parce qu'il a perdu les filets nerveux qui appropriaient la glotte à la phonation. Après la section des nerfs laryn^ gés, les deux influences nerveuses sont détruites à la fois ; le larynx est alors paralysé complètement, c'est-^À-* dire frappé de mort dans Taccomplissement de cesdeux fonctions ; la glotte, encore entr'ouverte comme che2 an animal mort, ne peut plus servir ni è la phonation ni à la respiration. La mort par suffocation ou par gène de la respiration est la conséquence normale de cette double paralysie fonctionnelle du larynx. Et si, chez les vieux animaux, la grande rigidité des cartilages arythé^ noïdes, s'opposant à leur affaissement sous la pression de l'air inspiré, permet parfois à la respiration de s'exé^ coter encore, c'est un phénomène passif qui explique seulement ces cas exceptionnels ; car cet écartement dû à la solidification des cartilages par les progrès de Tâge ne dépend en aucune façon de l'activité musculaire du larynx, et ne mérite conséquemment pas plus le nom de glotte que ne le mériterait l'orifice d'une canule adaptée à la trachée d'un animal qui suffoque.

En se plaçant à un point de vue différent de celui que nous venons d'exposer, et tout en admettant les faits qui ne sauraient être récusés, puisque ce sont des résultats d'expériences, on pourrait repousser l'inter^-» prétation que j'ai donnée et soutenir que, dans le larynx, l'influence motrice vocale n'est pas distincte, comme je Tavance, de l'influence motrice respiratoire^

et que les résultats que j'ai obtenus ne proviennent pas de la suppression d'une influence nerveuse spéciale, mais qu'ils sont simplement une conséquence d'une diminution d'intensité dans la puissance motrice du Ift» rynx. En effet, dira-t^on, le larynx reçoit dans l'étal normal une certaine proportion de filets moteurs, et, conséquemment, une certaine dose de puissance motrice sans destination spéciale, mais qui, par sa. seule quantité, sera capable de produire à la fois et les mouvements respiratoires qui exigent moins d'énergie nerveuse, et les mouvements vocaux qui exigent au contraire une plus grande énergie musculaire et nerveuse. Or, quand on enlève les nerfs spinaux, continuera- t-on, on détruit une grande proportion des filets nerveux moteurs du lai7nx, et par suite on lui enlève une grande partie de sa puissance motrice, qui alors, devenue trop faible, est incapable de produire les mouvements énergiques que réclame l'acte de la phonation, bien qu'elle puisse encore permettre quelques mouvements respiratoires qui . exigent une dépense motrice moins considérable.

Cette théorie qui a été émise est d'abord basée sur une hypothèse toute gratuite, la supposition qu'il faut plus de puissance motrice pour la voix que pour la respiration ; elle est ensuite inadmissible. En effet, je demiunderai à ceux qui la soutiennent d'expliquer ce fait que j'ai observé et qui a été depuis constaté par d'autres physiologistes, à savoir que lorsqu'on détruit les spinaux, le larynx est paralysé avec dilatation sans pouvoir s'occlure, tandis que par la section des vagues ou des laryngés, le larynx est paralysé avec occlusion saos

plus pouvoir se dilater. 11 est évident que ces deux étals opposés ne peuvent être les degrés d'une même paralysie; si cela était, en effet, l'ablation des spinaux devrait amener un commencement d'occlusion de la glotte, qui serait ensuite complétée par la section des pneumogastriques ou des nerfs laryngés.

En admettant là deux influences nerveuses, et par conséquent deux causes différentes de paralysie, je crois être mieux d'accord avec les faits. Dans le larynx, le spinal est nerf moteur vocal, et le pneumogastri(iue nerf moteur respiratoire. La proximité d'origine de ces nerfs ne prouverait rien contre cette différence fonctionnelle dévolue à chacun d'eux. Les expériences physiologiques n'ont-elles pas démontré que les filets originaires du pneumogastrique seuls viennent prendre naissance dans un espace très limité et très important de la moelle allongée, auquel on a dû donner le nom de por'/ii premier moteur des mouvements respiratoires? Je persiste donc dans mon opinion, en concluant avec Ch. Bell :

« Que lorsqu'un organe reçoit des nerfs de plusieurs » sources, ce n'est pas pour y accumuler la forc^î ner- » veuse, mais pour lui apporter des influences nerveuses » différentes. »

Chez un animal sain, nous savons qu'au moment où le pharynx reçoit le bol alimentaire, il y a réaction des muscles constricteurs pharyngiens qui le poussent versl'œsophage ; mais nous savons aussi qu'il y a simultanément abaissement de l'épiglotte et occlusion plus ou moins complète de l'ouverture glottique. De soi1e que, dans la

B , SVS. MEBV. — tl. 21

.'Î22 ^EKF spinal;

déglutition normale, il se passe deux actions nuisoulaire5^ distinctes, Tune qui dirige les aliments dans les voies digestives, l'autre qui ferme le larynx et prévient leur entrée dans les organes respiratoires.

Les fonctions toutes^mécaniques de Tépiglotte ne suffisent pas pour opérer celte occlusion indispensable de l'ouverture laryngienne* Beaucoup d'expériences ainsi qu'une foule de cas pathologiques s'acxîordent à prouver que l'épiglotte peut être détruite sans gêner sensiblement la déglutition des aliments solides: d'où il résulte que c est principalement le déplacement du larynx et son resserrement, plutôt que la soupape épiglottique, qui s'opposent à l'entrée des particules alimentaires dans les voies respiratoires.

Nous devons rappeler que c'est par Vaction des mmdes pharyngiens que l'ouverture supérieure du larynx se trouve fermée et la respiration suspendue pendant que la déglutition s'opère. Les expériences sont positives à c^t égard ; elles démontrent, en effet, que cette constriction de la glotte qui accompagne la déglutitioD est indépendante des muscles du larynx, puisque, sur les animaux (chiens) auxquels on a excisé tous les nerfs laryngés et Tépiglotte, cette occlusion peut encore s'opérer et i)révenir le passage des aliments par la glotte.

Conséquemment aux faits que nous venons de citer, nous admettrons qu'il faut, pour l'accomplissement régulier de la déglutition, que les muscles pharyngiens aient une double action , l'une qui a pour effet de pousser les alimenta dans l œsophage, et de mettre en

ictivité les voies de déglulilioii ; Tmitre ([ui a pour but le fermer le larynx et d'arnMer le jeu des voies respiatoires, afin d'empôcher le conilit perlurlmleur de ces leux fonctions.

En enlevant les spinaux, le pharynx ne perd qu'un jeul ordre de mouvements, celui ({ui est relatif à Tocîlusiou du larjnx. En effet, nous avons vu que chez 30S animaux, la déglutition proprement dite nVtait point abolie. Le bol alimentaire, poussa» parles muscles constricteurs vers Tœsophage, descendait encore dans festoniac; mais le larynx ne pouvant plus se resserrer^ nous avons la raison du passage des aliments dans la trachée, et nous com|)renons dès lors, avec facilité, com- Dient ce phénomène survient principalement lorscpfon irrite les animaux, et cjuand on provoque chez eux des mouvements d'inspiration au moment où la déglutition s'effectue. Nous avons trouvé cette gène de la déglulitbn plus marquée chez les lapins que chez les chats, ("eci sexplique quand on réfléchit cpie les lapins triturent rherbe et la réduisent en un bol alimentaire, dont les particules ténues ont jkmi de» cohésion entre elles, tandis que les chats, incisant simplement avec les dents la viande dont ils se nourrissait, avalent un l)ol alimentaire dont les particules restent unic^s, et sont moins susceptibles de se dissocier pour entrer dans Touverlure béante du larynx. Clu*z les lapins, la (juantité d'herbe mâchée qui passe dans les broncher est (pielquefois considérable, et cette circonstance peut amener au bout de pcii de jours une gène de 1 1 respiration et une pneutnonie qui fait pc'rir les animaux. On peut facilement

32/t NERF spinal;

faire cesser cette complication si, comme nous lavons fait, on déplace artiflciellement l'entrée des voies respiratoires en adaptant une canule à la trachée, et en mettant une ligature au-dessus. ' Or l'anatomie nous apprend que le pharynx reçoit des nerfs de plusieurs sources, et que le spinal lui envoie un rameau très évident (rameau pharyngien). La physiologie nous indique que pendant la déglutition le pharynx accomplit deux actes : Tun qui ouvre en quelque sorte l'œsophage, l'autre qui ferme le larynx.

Nos expériences nous démontrent qu'après l'ablation des spinaux, les muscles pharyngiens ont perdu la faculté d'occlure le larynx, et ont conservé celle de pousser le bol alimentaire dans l'œsophage.

Comme conclusion rigoureuse, il s'ensuit que les deux actions du pharynx s'exercent sous des influences nerveuses motrices distinctes, et que les mouvements d'occlusion glottique s'opèrent exclusivement par l'iiiflueDce du rameau pharyngien du spinal.

Maintenant, pour formuler d'une manière générale le rôle physiologique de toute la branche interne du spinal sur le pharynx et sur le larynx, il suffit de rappeler qu'après l'ablation de ces nerfs, les voies respiratoires lar}'ngiennes restent toujours ouvertes, et ne peuvent plusse resserrer ni s'occlure loi-s de la phonation ou de la déglutition, et nous dirons :

Qu'en agissant sur les muscles laryngiens, la branche interne du spinal a pour effet de resserrer la glotte, de tendre les cordes vocales, de rendre l'expiration sonore, et de changer momentanément les fonctions respira-

)ires du larynx pour en faire un organe exclusivement ocal;

Qu*en agissant sur les muscles laryngiens, la branche dteme du spinal a pour but de fermer l'ouverture suérieure du larynx, et d'intercepter temporairement le lassage de Tair par le pharynx, pour approprier cet or- ;ao6 exclusivement à la déglutition.

Mais si nous réfléchissons que, dans toutes ces ciroostances, la branche interne du spinal agit uniquenent comme constricteur momentané du larynx, nous esterons convaincus que le but Gnal de l'influence nereuse des spinaux est toujours le môme, celui de former in antagonisme temporaire à la fonction respiratoire, ifin de permettre aux organes qui sont placés sur les voies le la respiration d'accomplir des fonctions étrangères à le phénomène.

En effet, pour que le pharynx exécute sa fonction de l^lutition, il faut que sa fonction relative à la respiraion (conducteur béant de Tair qui arrive aux poumons) oit abolie. Pour que le larynx exécute sa fonction voale, il faut que sa fonction d'organe respiratoire (conlucteur qui laisse arriver l'air aux poumons) soit momentanément arrêtée. Dans tous ces actes différents, ce 9nt les mêmes organes qui fonctionnent. Mais les sèmes appareils musculaires qui, sous une excitation lerveuse donnée, s'approprient à la respiration, peuent, par le moyen d'une autre influence nerveuse, agir n sens contraire, et diriger leur activité sur une autre onction qui éteint ou remplace temporairement la iremière.

Or, pour le pharynx et le larynx, c'est la branche interne du spinal qui apporte cette dernière influence nerveuse antagopiste à la première (respiration).

Ainsi doit être compris le rôle fonctionnel double du pharynx et du larynx; ainsi se trouvent expliquées l'abolition de la voix et la g^ne de la déglutitioft. qui ne sont que la conséquence do la persistance des phénomènes respiratoires dans le larynx et dans le pharjnx.

Il nous reste encore à examiner la brièveté'de r expiration^ Y essoufflement et \ irrégularité clans la démarche de certains animaux. Avant d'étudier les causes de ce dernier ordre de phénomènes, nous allons voir, par les expériences, qu'il faut les rapporter h la branche externe du spinal, et nous constatemus que ces différents troubles dépendent d'un défaut de réaction du spinal sur les agents inspirateurs du thorax, réaction sur l'appareil thoracique qui est toujours congénère de celle exercée sur l'appareil laryngien par la branche interne du môme nerf.

Les résultats qui vont suivre ayant déjà été observés à la suite de Tablation totale des nerfs spinaux, r.ousne ferons que les indiquer succinctement dans nos expériences nouvelles. Nous ferons seulement remarquer que les phénomènes dont il s'agit sont plus prononcés apn^ la destruction totale des nerfs spinaux qu'après la section isolée de la branche externe.

Première expérience, — Sur un chien encore jeune et bien portant, j'ai disséqué avec soin la branche externe du spinal, et je l'ai divisée des deux côtés le plus près j)ossible de son (Mnergence par le trou déchiré pes-

SES PONCTIUNS, i'il

térieur, en ayaut soin de ne pas intéresser les fîlels du plexus cervical qui \oiil au sleruo^niasloïdion. L'animal remis en liberté, voici ce que l'on remarqua ;

Rien n'était changé dans l'allure de l'animal quand il restait au repos. La déglutition n'avait pas subi ta moindre atteinte. La voiœ avait- couservé son timbre clair et normal, mais les cris étaient en général plus brefs, et ils étaient souvent entrecoupés par des inspirations, surtout quand ou irritait le chien. L'antmalsemblait être, en un mot, dans les conditions de quelqu'un qui a la respiration courte. Aussi devenait-il assez promplement essoufflé quand on le faisait courir; et c'est alors seulement, quand la respiratioo était devenue accélérée, qu'on remarquait quelques troubla dam les mouvements des membres antérieurs. L'ani^ mal fut sacrifié le même jour à d'autres expériences.

Deuxième expérience. — Les branches externes des spinaux r {fig. 14; ayant été seules arrachées sur un chat adulte, la déglutition resta parfaitement libre. Les miaulements spoiilanés avec leur

(I) Moelle allongée avec les OTiyûif.» dts nerfs ili- ta liuilivme jJitii'ii rhtz le chat (la plfte csl *iie par sa facK latOralc pi pustërictiio.. — A, origine du pnciimogaalriquc ; — B, pcrliqn mi-diillairv ilu spinal; — B*, porllon bulbaire du npinal ; — ('., i;loMH)-|iliuryiitti<'ti; — l>,(/,U(rr bcUl; — E.nevf lijp<)6lossi';— !■'. iiiomitri! \niitK in-niniM; cinituli-; — Ci , conpe dfft p^latii-iilcM du ci-rvcaii ; — A , ^iiglidu jUi;iilaiK> du

328 NERF spinal;

timbre ordinaire étaient devenus p/w^ brefs; ceux qu'on lui arrachait par la douleur étaient assez prolongés, mais ils devenaient en quelque sorte saccadés, et suivaient dans leur succession les nécessités du mouveirieut expiratoire. Il fut difficile de constater de l'irrégularité dans les mouvements des membres; seulemeut ranimai, naturellement très sauvage, s'agitait moins dans sa cage. Ce chat fut encore conservé pendant deux jours, et n'offrit plus rien de particulier.

Troisième expérience. — Sur un cheval, la branche externe du nerf spinal droit (nerf trachélo-dorsal) fut excisée avant sa division en rameaux musculaires. En faisant marcher l'animal après, on constata un désaccord évident des mouvements du membre thoracique droit avec ceux du côté gauche, d'où résultait une sorte de claudication particulière.

Ainsi, comme Fanatomie aurait pu déjà nous le faire prévoir, la branche externe du spinal n'agit pas sur la formation du son vocal, ni sur la déglutition ; mais elle exerce son influence sur le svstème des mouvements respiratoires du thorax. Or ces mouvements sont dans

pneumogaslrique ; — t, j, brandie auriculaire du pneumogastrique ; — kt branche intermédiaire du spinal ; anastomose de la branche interne du spinal avec le pneumogastrique; — m, rameau pharyngien du pneumogaslrique; — p, ganglion cervical supérieur; — </, filets nerveux du pneumogastrique ne passant pas par le ganglion; — r, branche externe du spinal; — «, anastomose du pneumogastrique avec U branche externe du spinal (anostomose de Willis] ; — u , section du pédoncule du cervelet ; — v , plancher du quatrième ventricule ; — a*, tubercules quadrijumeaux ; — y, origine des norfs acoustiques ; — z , nerfs pétreux.

une liaison fonctionnelle nécessaire <avec la phonation^ Yefforty la course, etc.

Réfléchissons d'abord à ce qui se pcisse dans le chant ou dans la phonation en général. Il s'opère premièrement une constriction spéciale de la glotte qui fait vibrer Tair expiré et produit le son vocal. (Nous savons que c'est une portion de la branche interne qui préside à cette fonction ; nous n'y reviendrons pas.) Mais la voix n'est pas constituée seulement par une expiration sonore; le son vocal ou chant a une durée, une intensité, des modulations, une forme, enfin, qui est subordonnée à des conditions nouvelles survenues dans le mécanisme de l'expiration thoracique. Les forces expiratoires du thorax ne s'appliquent plus alors uniquement à débarrasser avec promptitude le poumon de l'air qu'il contient ; elles agissent même en sens contraire : elles retiennent l'air pendant un certain temps ; car les organes pulmonaires, en tant qu'organes respirateurs, s'arrêtent pour remplir momentanément le rôle de porte-vent dans l'appareil vocal.

L'expiration simple respiratoire, et l'expiration complexe vocale , en raison de leur but différent, ne se ressemblent donc pas du tout. Il suffit, pour s'en rendre compte, de s'observer soi-môme un instant. Si, étant debout et ne prenant aucun point d'appui sur les objets environnants, on respire tranciuillement, voici ce qu'on remarque : l'inspiration et l'expiration se succèdent n'v gulièrement et ont à};eu près la môme durée, ou, si Tune était plus courte, ce serait l'expiration. Les muscles-sterno-mastoïdiens et trapèzes ne se contractent pas

S30 NERF spinal;

visiblement alors, bien qu'il y ait un léger mouvement dVlévation et d'abaissement de l'épaule qui corresponde à l'élévation et à l'abaissement des côtes. Maintenant, si l'on veut changer les rapportsde durée qui existent entre l'inspiration et l'expiration, on verra que ce n'est qu'avec la plus grande gêne qu'on parvient à étendre les limites de l'expiration respiratoire ordinaire.

Mais si l'on vient à parler, ou surtout h chanter, la condition précédente s'obtient avec la plus grande facilité, parce que l'expiration a subitement changé son mécanisme pour devenir vocale. Voici ce qui arrive alors: le thorax étant rempli d'air, et au moment où la fonction vocale du larynx va commencer, les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes se contractent, saisissent en quelque sorte l'épaule et le sternum, les maintiennent élevés , et suspendent leur abaissement ainsi que celui des côtes, pendant tout le temps que dure l'émission sonore; la preuve, c'est que, aussitôt que le chant cesse, l'expiration s'accomplit et les épaules tombent sur le thorax. Durant le chant, l'expulsion de l'air se fait cependant ; mais, au lieu de se produire par rabaissement brusque de l'épaule et des côtes comme dans l'expiration respiratoire, elle s'opère tantôt par un abaissement lent et graduel du thorax (dans les sons graves), tantôt par les muscles abdominaux (dans les sons aigus).

Cette contraction des muscles sterno mastoïdiens et trapèzes, qui a pour but de suspendre l'inspiration pour permettre ainsi au thorax d'adapter la colonne d'air expirée aux modulations de la voix, cette contraction.

SES FONtTIONS. 331

dis-je, est d'autant plus marquée, que Taction des muscles laryngiens devient plus énergi(|ue. C'est le cas des chanteurs, qui font effort pour produire les sons les plus variés; tout le monde sait combien le larynx et les muscles sterao-mastoïdiens et trapèzes acquièrent de développement à cet exercice.

Maintenant, pour en revenir k nos animaux, il nous sera facile d'interpréter toutes les particularités qu'ils nous ont offertes du côté de la voix. (Juand ils n'ont plus de spinaux, le thorax tout aussi bien que le larynx restent organes respiratoires, et ne peuvent plus se modifler pour la phonation.. Lorsiiue les animaux veulent crier, ils se trompent, et n'exécutent que des mouvements respiratoires plus actifs. Quand la branche externe du spinal a été détruite seule, le larynx a conservé la faculté de i)roduire le son, mais le souffle thoracique ne peut plus rétendre ou le moduler : de là brièveté de la voix, qui est entrecoupée et ne dépasse jamais en étendue la durée de l'expiration respiratoire ordinaire.

Ainsi, dans Tappareil vocal , il y a deux choses : l'Torçane formateur de son (larynx); 2° le porte-vent (thorax). Mais ce ([ue nos expériences démontrent, le voici : c'est que, au moment où le larynx est approprié à la phonation par la branche interne du spinal, en même temps le thorax, par Tinfluence de la branche externe, cesse momentanément d'appartenir à la respiration proprement dite, pour s'unir ii l'appareil phonateur. Ces deux modifications du larvnx et du thorax cr^ncourent doncauméme but final, et elles doivent être

332 NERF spinal;

liées, puisqu'elles proviennent de la même source nerveuse.

Les muscles sterno-masloïdiens et trapèzes ne sont pas antagonistes des mouvements respiratoires thoraciques uniquement dans la phonation. Comme tels, ils agissent encore dans les autres cas où la respiration s'arrête pour permettre au thorax, devenu immobile, de servir dépeint fixe aux différents muscles de l'épaule ou de l'abdomen, etc.

Tous ces actes musculaires, qui demandent pour s'accomplir une suspension des phénomènes respiratoires, méritent le nom d'effort. 11 peut se rencontrer deux cas distincts dans la production de ce phénomène. Quand l'effort est violent et durable (effort complet), il y a action simultanée ou synergie des branches interne et externe du spinal pour arrêter la respiration ; le larynx se ferme sous l'influence des muscles pharyngiens, et les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes se contractent vigoureusement pour s'opposer à l'expiration et maintenir le thorax plein et dilaté : ainsi, dans les violents efforts abdominaux ou des membres, etc.

Si l'acte musculaire de l'effort est de courte durée, au contraire, et peu intense, le thorax n'a plus besoin d'une aussi grande fixité. Alors ce synchronisme d'action des deux branches du spinal n'est plus aussi néces« saire : ainsi, dans beaucoup d'efforts passagers qu'on exécute avec les membres supérieurs, l'action de la branche externe sur les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes maintient suffisamment le sternum fixe et l'épaule élevée, pour suspendre temporairement l'expi-

ration thoraciqiie, sans qu'il soit nécessaire que le larynx se ferme herméticiuement. Ainsi, dans la déglutition, la branche interne du spinal suspend l'expiration glottique sans avoir besoin du concoui^sdes muscles qui agissent dans le même sens sur le thorax.

Nous plaçons la déglutition dans la catégorie des efforts passagers, parce que, ne pouvant s'effectuer sans arrêter la respiration, c'est toujours le mécanisme de l'effort, à la durée et à l'intensité près. En effet, l'effort devient très évident et complet quand la déglutition se prolonge, comme chez les individus, par exemple, qui boivent à la régalade.

Ainsi, la première condition de l'effort, c'est l'arrêt de la respiration. Or, nos animaux, cjui n'avaient plus de spinaux, ayant perdu la faculté d'arrêter leur respiration, ne pouvaient plus faire d'efforts : ils sont alors toujours trompés dans leur attente, parce que à mesure qu'ils veulent suspendre leur respiration, ils ne font que raccélérer.

Chez les animaux non clavicules, il se passe pendant la course une série d'actes musculaires qui nous semblent pouvoir rentrer dans la classe des efforts passagers. D'abord, si l'on examine chez ces animaux les insertions inférieures des muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, on voit que le trapèze s'insère à l'omoplate comme dans l'homme ; mais le slc^rno-mastoïdien se sépare en deux faisceaux musculaires bien isolés, dont Tun se fixe à la partie supérieure du sternum et l'autre (portion claviculaire chez rhommc) va s'attacher à l'humérus. Chez le cheval, la portion sternale du sterno-

334 NERF spinal;

mastoïdien forme un muscle bien séparé (sterno-maxillaire), s'insérant d'une part au sternum et de Vautre k l'angle de l(i mâchoire inférieure. Quand ce muscle prend son point fixe en haut, il peut agir sur le sternum; mais quand il prend son point immobile inférieurement nous admettons, avec M. Rigot, qu'il peut agir pour ouvrir la mâchoire, ou, si celle-ci est fixée, pour abars- 3er la tète et produire le mouvement de rengorgement du cheval. Tous ces muscles sont animés par la branche externe du spinal, et quand, la tète (ou la colonne cervicale à laquelle ils s'attachent aussi en haut) senant de point fixe, ces inuscles viennent ta se contracter ensemble, ils ont nécessairement pour effet de porter le sternum et l'épaule en haut et en avant, en même temps que le membre antérieur est soulevé du sol et attiré en avant. De cette manière, les parois Ihoraciques se trouvent dégagées pour l'inspiration loi^sque le membre se porte en avant, et comme le sternum est fixé, l'expiration est suspendue jusqu'au moment où, la contraction de tous ces muscles cessant, l'épaule et le membre reviennent en arrière. Par ce mécanisme, il s'établit un rapport harmonique entre les mouvements du thorax et ceux du membre antérieur, ce qui permet à ces derniers de se succéder avec une grande rapidité dans la course, sans cntre-choquer ou gêner les mouvements respiratoires.

On comprend maintenant comment, chez les animaux auxquels nous avons enlevé les spinaux, cette harmonie n'existant plus, il se produisait par suite un essoufilement dès qu'on les forçait à courir. On remarque aloi's une

fitS FONCTIONS. 335

iin^ularitécaract«!Tislique(lansl.'i(l<'»inarclKuleraninial. Cette parlicularilo est surtout très évidente chez le cheval.

La forme costO'-wféiivurcôc la respiration, ([ui est normale chez les animaux non clavicules, ainsi que Font Avancé MM. Beau et Maissiat, suflit pour assurer la régularité de la fonction respiralric^ dans la progression ordinaire. C'est surtout lorscpie, par reflet de la course, les mouvements respiratoires tendent à prendre le type :Q$U>-8upévieur ^ que T harmonisation dont nous parlons devient plus nécessaire. Du reste, tous ces petits efforts successifs, qui tendraient à établir Taccord des mouveuaeiits respiratoires du thorax avec ceux du membre intérieur, chez les animaux sans clavicule, pouvant rentrer, comme nous Tavons dit, dans les efforts de très courte durée, ne réclament pas rocclusion du larynx. En effet, les chevaux cornards auxiiuels on a pratiqué la trachéotomie, sont encore aptes à la course, et ce n'est que dans les grands eifoils musculaires qu'ils le trouvent un peu gênés.

Eu résumé, apr<>s la destruction de la branche externe du spinal, les muscles sternoHiiastoïdiens et tmpèzes no peuvent plus arrêter les mouvements respiratoires Ihoraciques, et, partant, ils sont devenus inaptes à faire lervir le thorax conmie ]K)int fixe dans l'effort, et comme porte-vent dans la phonation.

Cependant ces muscles ne sont pîis paralysés complètement; car si alors on les met à découvert, on voit qu'ils se contractent dans certains mouvements de la tète; et, ce qui est le plus remarquable, cest qu'ils

agissent encore comme inspirateurs quand on vient à gêner mécaniquement la respiration. Une expérience va nous fixer sur ce fait. Si Ton prend un chien ou un chat, et qu'on mette à découvert les muscles sternomastoïdiçns, voici ce qu'on observe : quand on comprime modérément la trachée de l'animal, les deux sternomastoïdiens se contractent pour soulever le sternum et produire l'inspiration; mais cette contraction est de très courte durée, comme l'inspiration elle-même. Quand , cessant de comprimer la trachée, on fait crier l'animal, les deux sterno-mastoïdiens se contractent encore vigoureusement et maintiennent le thorax soulevé pendant toute la durée du cri. Mais si l'on vient à couper le spinal du côté droit, par exemple, et à reproduire après cela les circonstances précédentes, on verra que, pendant le cri, le sterno-mastoïdien gauche paraît se contracter plus fortement; que, pendant la r^piration forcée, au contraire, les deux sterno-mastoïdiens se contractent également et continuent d'agir comme inspirateurs. Il est préférable de couper les origines de la branche externe dans le crâne, pour ne pas tirailleries sterno-mastoïdiens et être certain qu'on n'a pas lésé les filetsdu plexus cervical qui se rendent à ces muscles.

Cette expérience prouve bien nettement que la contraction vocale j si l'on peut dire, dusterno-mastoïdien, et sa contraction respiratoire^ sont sous des influences nerveuses différentes. En effet, elles ont des buts bien distincts : dans un cas, c'est pour arrêter la respiration; dans l'autre, c'est pour l'aider ou la produire.

Lk, nous retrouvons encore ce fait remarquable que

SES PONCTIONS. SS7

nous avons déjà obscn^é relativement aux muscles du larynx, savoir : qu'un même muscle peut servir à deux actes physiologiquesopposés, suivant Tinfluence nerveuse qui ranime. L'exemple du stenio-mastoïdien est même plus frappant que celui des muscles laryngiens , parce que c'est un gros muscle, à insertions bien déterminées, dont il semble qu'on peut d'avance bien préciser l'action. Et, pour expliquer sa duplicité fonctionnelle, ce n'est pas dans un changement de point fixe qu'il faut la chercher : il reste toujours le même (c'est la tête) ; ce n'est pas non plus dans un mode spécial du raccourcissement de la fibre musculaire qui existerait dans un cas et non dans l'autre ; ce serait une supposition absurde, puisque toutes les fibres musculaires ont la même direction. Mais d'où vient donc cette duplicité fonctionnelle? Elle vient simplement du temps d'action du muscle. Ainsi, quand le sterno-mastoïdien agit comme inspirateur (sous l'influence du plexus cervical), il se contracte et soulève le thorax jusqu'à ce que le poumon soit rempli d'air : alors la fonction est finie, il se relâche et laisse agir les musdes expirateurs. Quand, au con* traire, le sterno-mastoïdien agit dans la phonation (soos l'influence du spinal), il attend que le thorax soit plein d'air; alors il l'arrête dans cet état : la voix commence et le muscle sterno-mastoïdien, s'opposant toujours aux autres muscles expirateurs, accompagne la voix tant qu'elle dure et maintient de l'air dans le thorax pendant tout le temps que la voix en a besoin pour se produire : c'est une influence nerveuse qui succède à Tautre. Voilà l'explication de ce fait singulier, et ce

B., Sîtr. maf . — m 22

338 NÇRF spinal;

que nous venons de dire peut s'appliquer aux muscles du larynx.

De tout cela, nous conclurons qu'à T^al des appareils musculaires pharyngien et laryngien, les muscles stemomastoïdiens et trapèzes peuvent s'approprier à deux fonctions différentes, parce qu'ils obéissent à deux ior fluences nerveuses distinctes :

l^' Qu'ils agissent essentiellement comme inspirateursi quand ils reçoivent leur influence du plexus cervical; toutefois leur action n'est nécessaire que lorsque It respiration est difficile.

â"" Qu'ils arrêtent la respiration et forment un antagonisme aux mouvements respiratoires du thorax, quand la branche externe du spinal les excite, et qu'ils sont alors congénères d'une action semblable exercée dans le larynx par la branche interne du même nerf.

Il y a donc, pour les actes fonctionnels où la respiration doit être arrêtée temporairement, deux antagonismes musculaires destinés à cet effet : l'un, qu'on pourrait appeler intérieur , qui agit toujours sur l'ouverture du larynx et qui est régi par la branche interne du spinal ; l'autre, qu'on pourrait appeler extérieur^ qui agit sur le thorax et qui se trouve régi par la branche externe du même nerf. On conçoit qu'il ne pouvait pas en être autrement, parce que le larynx et le thorax sont animés de mouvements respiratoires incessants ; et si, par exemple, au moment où le thorax aurait été fixé pour servir de point d'appui dans l'effort, le larjm avait continué à fonctionner comme organe respiratoire, et vice versa, on sait le désordre et la désharmonie qui

SES FONCTIONS. MQ

en seraient résultés ; nos expériences nous l'ont dé* montré.

Ainsi, la constriotion du larynx ne suffisait pas pour arrêter la respiration \ à elle seule, elle ne pouvait s'opposer viciorieusement aux mouvements expiratoires du thorax. Elle avait besoin d'un antagonisme extérieur, autrement dit, de l'action auxiliaire et indispensable de la branche externe du spinal. Cette dernière eût seule^ loent pu devenir inutile, si le thorax, par un mécanisme quelconque, avait pu rester immobile. Ceci n'est paa une simple conjecture : l'anatomie comparée nous le prouve. Chez les oiseaux, la respiration se fait, comme OD sait , tout autrement que chez les mammifères : ils n'ont pas réellement de diaphragme, les poumons sont Oies, etc., mais ce qui est important à notre point de vue, c'est que leur thorax, à cause de sa structure o»* seose , reste à peu près immobile. Il est ainsi toujours disposé à servir de point fixe aux organes musculaires qui s'y attachent , et il ne réagit pas non plus sur les poumonspouren expulser l'air. Aussi les oiseaux, comme nous Tavons déjà vu, n'ont-ils pas de branche externe du spinal.

Nous savons maintenant que tous les troubles remar^ qu^les qui accompagnent la destruction des nerfs spinaux se concentrent uniquement sur la partie motrice ou dynamique de l'appareil respiratoire (mouvements laryngiens, mouvements thoraciques). Mais, avant de rapprocher dans notre esprit toutes ces expériences, afin d'en déduire quelques faits généraux, il importe de nous rappeler que les agents respirateurs (larynx, tho-

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rax) peuvent, à raison des deux ordres de nerfs moteurs qui les animent, se trouver, chez un animal sain, dans deux états fonctionnels bien distincts.

Tantôt, comme cela se voit chez un animal qui reste en repos ou qui est plongé dans le sommeil, une seule fonction organique s'accomplit : c'est la respiration ; le larynx béant livre à Tair un passage facile dans les pou^ mons ; le thorax se dilate et se resserre alternativement; enfin l'inspiration et l'expiration, à peu près égales, s^exercent involontairement d'après un rhythme r^olier que rien ne vient troubler. Tels sont les phénomènes de la respiration simple.

Dans un autre état, qui accompagne seulement la veille, et qui est appelé état respiratoire complexe , par opposition au précédent, il se manifeste d'autres phé^ nomènes, qui, bien que se produisant toujours au moyen des agents respirateurs, sont cependant en dehors du but de la respiration. Tels sont la phonation, la déglutition, l'effort, etc.

Les i^ents respirateurs (larynx, thorax) ont donc un double but fonctionnel, et il serait vrai de dire que, dans le premier état de respiration simple^ ces organes appartiennent exclusivement à la vie intérieure ou organique, tandis que dans le second état, dit de respircJim complexe^ ils intervertissent provisoirement leur fonc* tion respiratoire pour s*approprier à d'autres actes de la vie extérieure. Or, il ne faut pas oublier que c'est uniquement à ces organes que le nerf spinal va distribuer ses rameaux et porter son influence.

Maintenant, qu'est^-ce que nos expériences nous ap«

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prennent ? C'est que, dans Tétat de repos, quand la respiration simple s'effectue, les nerfs spinaux n'ont aucun r61e à remplir ; car, lorsque nos animaux sont calmes ou qu'ils dorment, on ne voit pas le moindre trouble dans leurs fonctions, et il serait tout à fait impossible de dire alors s'ils ont des spinaux, ou s'ils n'en ont pas.

Mais quand l'état opposé au repos arrive, et lorsque l'animal (sans spinaux) veut accomplir les différentes fonctions qui établissent des rapports entre lui et le monde extérieur, il se trouve arrêté dans tous les actes qui, pour s'opérer, réclament des modifications particulières dans les agents respirateurs. La volonté de l'animal se manifeste pourtant toujours, mais elle n'a plus de prise sur sa respiration pour l'arrêter, la modifier à son gré. et produire la phonation^ Veffbrt, etc.

Le larynx et le thorax ne sont plus avertis en quel^ que sorte des actes de la me extérieure qui se passent autour d'eux ou dans eux : ces organes, demeurés agents de la respiration simple^ continuent perpétuellement, malgré l'animal, à exécuter cette fonction, et ils ne peuvent plus en remplir d'autres. Quand l'animal croit former un cri, il respire ; quand il veut avaler, il respire en même temps ; quand il cherche à faire un effort, il respire encore plus vite.

Ainsi, les agents actifs de la respiration (muscles qui agissent sur le larynx, muscles qui agissent sur le thorax) reçoivent donc deux ordres d'influence nerveuse motrice. Dans l'état de respiration simple^ Tinfluence du spinal sur elle est nulle; ce nerf n'excite des mouvements qu'en vue des actes de la vie extérieure, et c'est lui qui préside

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à tous les changements qui surviennent dans la motilité du thorax et du larynx lors de la respiraiion eompleooe^ tels que TefTort, la voix. Aussi, sous ce rapport, le n«rf spinal doit-il être considéré comme le nerf tt^aU ou nerf des chanteurs par excellence ; car sans lui toute modih lation de son est devenue impossible.

De tout ce qui précède nous devons conclure que : !• Pour le monient, il serait diflBcile de ramener te nerfs crâniens au type simple des nerfs rachidiens. El pour le cas qui nous occupe, il est démontré pal* les Mb que le pneumogastrique et le spinal ne sont pas dtos te mêmes rapports anatomiques et physiôlo^ques tpie te deux racines d'une paire de nerfs rachidiens.

T Le nerf pneumogastrique est un nerf mixte qni régit les phénomènes organiques moteurs et sen^tifsde trois grandes fonctions, savoir : la respiration, la circulation et la digestion .

&• Mais parmi ces fonctions il en est une, la respiration, qui participe à la Vie volontaire ou de i^laticu. Aussi elle a un nerf de plus, c'est le spinal;

4* Le spinal est donc un nerf moteur qui t^l te mouvements du larynx et du thorax toutes te fois qo^ Ces organes doivent produire la phonatîott et être appropriés à des actes qui sont en dehors du biil de la n*pifcUian Hmple.

Autrement dit, tfesl un nerf de la vie de réiatiott tirnexé à l'appftreil respirateur, de même que les actions auxquels il préside, la voix, etc. , sont des phénomènes de la vie de relation annexés à la fonction respiratoire.

Conséquemment le spinal ne saurait être considéré comme un nerf respirateur ou accessoire de la respira-tion ; il agit toujours en sens contraire, et il a constamment pour objet de suspendre l'accomplissement de cette fonction organique, en même temps qu'il adapte le larynx et le thorax aux phénomènes de la phonation, de l'effort, etc. Si Ton voulait donner à ce nerf utt fwim qui rappelât le mécanisme de son influence^ il faudrait plutôt l'appeler nerf antagonisie de la respiration.

Arec de semblables usages, le spinal forme dans Téeonomie un nerf tout à fait exceptionnel, et cela n'a lieu de surprendre, puisqu'il appartient à une fonction (la respiration) elle-même exceptionnelle, en oe que les organes moteurs qui l'accomplissent (larynx, thorax) peuvent tour à tour se prêter à la vie de relation ou rester dans la vie organique.

Nous avons vu qu'après la destruction des nerfs spinaux l'appareil respirateur redescend pour ainsi dire dans la vie organique, et que l'animal aphone ne parait désormais avoir pas plus de prise sur les mouvements de son larynx ou de son thorax qu'il n'en a sur ceux de son cœur ou de son estomac.

Dans la prochaine leçon nous passerons à l'étude du pneumogastrique, qui se trouvera simplifiée par ce que nous avons déjà dit du nerf spinal.