TREIZIÈME LEÇON
19 jpiN 1857.
SOMMAIRE : Animaux chez lesquels les {Mieumog^rj^ei a?aieBtélé coupés. — Autopsies.— Influence de la section des pneunotogastiiquei stkr les ttiouTements du cœur. — Lé nombre des pulsations câtdiaques est considérablement augmenté. — Expériences. — La galvaif* sation du pneumogastrique arrête les mouvements du coeur. — Expériences. — EfTets de la section du pneumogastrique sur b Inspiration et sur les contractions du cœtir cbex les anltnatii 4 maf froid. — Influence de la température sur les mouvemenU d« tmm chez les animaux à sang froid. — Les nerfs pneunaogastriques aootlls la voie de transmission des actions nerveuses au cœur et aa poumon. — Expériences» ^ Section des pneiunogasirlqiKs «bM k crâne.
Messieurs,
Dans la dernière séance, nous avons, devant vous, coupé les nerfs pneumogastriques sur un chien et sur un lapin : le chien est encore vivant ; le lapin a rapidement succombé aux suites de cette opération.
Vous avez été témoins des accidents qui ont suivi immédiatement ces opérations : le nombre des mouvements respiratoires est tombé à un chiffre très bas, tandis que leur amplitude est devenue plus considérable.
Le lapin est mort très vite, en trois ou quatre heures. Nous avons déjà trouvé chez lui l'altération des poumons que je vous ai signalée; seulement elle était moins prononcée que chez les animaux qui succombent au bout de vingt-quatre heures.
HIRF PNEUMOGASTRIQUE. 875
Ud autre lapin a été opéré hier et a survécu cinq ou six heures. Voici ses poumons : ils sont altérés par un é^iandiement sanguin ; les bords en sont emphyséma-* teux. Comme le précédent, ce lapin n'a pas survécu fisses longtemps à la section des pneumogastriques pour qu'on puisse rencontrer chez lui cette lésion pul-* monaire au plus haut degré.
La rapidité avec laquelle ces animaux ont succombé tient en grande partie à la température élevée dont nous iouffroiis depuis quelques jours. Dans ces conditions, i'asphyxie est plus rapide ; la respiration doit être accélérée , et son ralentissement ajoute en pareille oireon** tance aux causes de la mort.
Ije contraire s'observe chez les chiens âgés qui ne meurent pas par asphyxie. Celui-ci, que nous avons opéré devant vous il y a deux jours, a très bien survécu ; il a maintenant sept respirations par minute. Il se trouve, en raison de son ftge, dans des conditions telles que les lésions pulmonaires seront faibles ou môme nulles ; au lieu d'avancer âa fin, la chaleur fera qu'il succombera plus lentement.
Cette influenœ des conditions dans lesquelles se fait l'opération est curieuse, en ce qu'elle suffit pour intervertir Tordre des phénomènes. Dans ce cas. nous voyons agir chez les lapins une cause de mort accident ig/ùe en vertu de laquelle ils périssent d'autant plus vite que la tempéftture est plus élevée, tandis que le con<^ traire a lieu chec les chiens adultes, qui, ayant subi la même opération , succombent par un mécanisme différent,
576 NERF PNËUM01>ASTR1QC]I«
Voici un pigeon auquel nous avons avant-hier, après la leçon, coupé les nerfs pneumogastriques; il ne mourra pas asphyxié non plus ; vous pouvez voir qu'il est encore très vivace.
Chossat a signalé, chez les animaux qui meurent d'inanition, qu'à Tagonie, à mesure qu'ils sont plus prés de succomber, ils vont se refroidissant , et qu'on peut prolonger leur existence en les réchauffant. Chez les chiens auxquels on a coupé les pneumogastriques, la température s'abaisse aussi. Nous verrons que tes animaux auxquels on a coupé ces nerfs meurent comme les animaux qu'on fait périr par inanition.
Messieurs , d'après l'impossibilité où l'on se trouvait d'expliquer la mort consécutive à la section des pneumogastriques par une lésion des poumons, on en a recherché la cause dans d'autres organes, et on a pensé que les modifications qui survenaient alors dans les mouvements du cœur pourraient suffire à en rendre compte.
Lorsque ensuite on se demande quelles sont les modifications des mouvements du cœur, on se trouve en présence d'un fait singulier qui semble renverser les notions les mieux acquises. S'il existe deux phénomènes physiologiques qui offrent entre eux une relation constante, ce sont le pouls et la respiration envisagés au point de vue de leur fréquence: La chaleur, la^fièvre, toutes les influences qui accélèrent le pouls, rendent aussi les respirations plus fréquentes. Or, après la section du pneumogastrique, nous voyons une perturbaliou qui porte sur ces deux phénomènes , et qui les
INFLUENCE SUR LA CIftCULATlON. 377
affecte précisément en sens inverse. La respiration devient alors plus rare ; le pouls augmente de fréquence; si le chifTre des mouvements respiratoires diminue de moitié, celui des pulsations cardiaques double. Outre cette influence qu'exerce la section des pneumogastriques sur le nombre des contractions du cœur, elle en exerce une autre fort remarquable sur la pression dans le système circulatoire. Nous vous avons déjà parlé de cette modîQcation dans la première partie de ce cours; il nous restera cependant à vous présenter quelques considérations relatives aux actions qui règlent alors ces phénomènes.
Mais avant, je dois appeler votre attention sur un autre fait extrêmement singulier :
La régularité du pouls s'observe normalement chez beaucoup d'espèces animales , chez l'homme , chez le cheval , par exemple. Il n'en est pas de même chez d'autres ; le chien offre normalement une grande irrégularité du pouls. Lorsque nous avons d'abord observé ce phénomène, nous supposions que l'émotion que pouvait produire chez ces animaux l'examen dont ils étaient Tobjet, était la cause de cette irrégularité. Mais, depuis, nous avons constaté la même chose chez des chiens bien apprivoisés et très tranquilles. Or, après la section du pneumogastrique chez les chiens, leur pouls devient parfaitement régulier. Je vous signale ce fait tel que je l'ai observé, sans savoir à quelle cause rattacher l'irrégularité qu'offre naturellement le pouls chez ces ani-^ maux.
Ce changement dans le rhythme du cœur ne peut
378 KEEF ftfEUMOGASTRIQUB,
certaineinrat paâ être une cause de mort ; les mouve-* ments de Torgane sont régularisés et accélérés. La pression cardiaque du sang dans Tappareil circuittoire diminue ; mais cette diminution ne saurait expliquer la mort* Ce n'est que lorsque celle-ci est imminente que toutes les fonctions subissent une dépression qoi présage la cessation des actes vitaux, et Ton voit alors les battements du cœur se ralentir et perdre de leur énergie.
Voici des expériences relatives aux troubles qui sur* viennent dans les conditions physiques de la circulation après la section des pneumogastriques.
Exp. — Sur un très gros lapin, on fît la section des nerfs vagues dans la région du cou.
Avant l'opération, Tanimal étant fixé sur la taUe^ on comptait cent vingt respirations et cent soixante pulsations par minute.
L'hémodynamomètre placé sur la carotide donnait une pression de quatre-vingt-dix millimètres.
Pendant que rhémodynamomètre était appliqué, oo coupa le nerf vague du côté droit et rien ne fut changé notablement, pendant deux minutes environ qu'on ob-* serva l'instrument. Mais l'animal fit des mouvementl violents; l'artère se cassa et une certaine quantité de sang rutilant s'écoula. Après cette hémorrhagio l'animal était très faible et tomba en syncope. Gependaot il revint et on appliqua de nouveau l'hémodynaniomètre à l'artère du côté gauche. L'instrument ne donna alors qu'une pression de kO millimètres, ce ifà prouvait que la pression avait considérablement diminué sous l'influence de cette saignée artérielle*
INFLUENCE SUR LA a&CULÂTION. d79
Alors on découvrit le nerf vague du côté gauche; mais aussitôt qu'on le toucha , la pression du coBur augmenta et l' hémodynamomètre monta jusqu'à 60 et 70.
On coupa le nerf; après sa section, l'instrument donna une pression de 90 millimètres , comme au début de rexpérience, et il resta station naire pendant â à & minutes qu'on l'observa. L'animal se débatit et rartère se cassa qncore. On cessa l'expérience.
Eœp. (39 septembre 18/i5). — Sur un chien d'asiei forte taiUe, récemment amené dans le laboratoire, on fit la section des deux nerfs values dans la région du fOU, et on observa les phénomènes suivants. Avant de mettre les nerfs à découvert, le nombre des inspirations était de 20 à 22 par minute ;
Le nombre des pulsations de 120 à 125 par mi* nutâ.
On découvrit l'artère carotide gauche , on isola le 06rf vague, on compta de nouveau les pulsations, ftti furent trouvées au nombre de 130 par minute; ranimai était calme. Il n'y avait rien de particulier dans les mouvements du cœur; ils présentaient Tintermit* taoce qui est normale chez le chien.
Oii appliqua alors l'hémodynamomètre de M. Poi** souille à l'artère carotide gauche; il oscilla entre 1&5 et i&O millimètres. L'animal resta toujours calme pédant les observations. On coupa à ce moment le nerf vi^tie gauche qui fut trouvé sensible au pincement. L'animal fît quelques respirations profondes et inxieuses qui se calmèrent bientôt. On compta les
380 NERF PNEUMOGASTRIQUE.
respirations qui étaient de 23 par minute ; les pulsations, au nombre de iSO à i&O par minute.
On coupa alors le nerf vague du côté droit qui se montra également sensible au pincement. Aussitôt, l'animal éprouva des phénomènes d'étouffemeots; il survint un trouble considérable, des mouvements comme convulsifs, des vomissements de mucosités abondantes; le sang devint noir dans Tartère.
Alors on ouvrit la trachée et on y plaça une canule. L'animal devenu calme, les inspirations étaient lentes et profondes, au nombre de 10 à 12 par minute; les pulsations étaient tellement rapides qu'il était impossible de les compter. L'hémodynamomètre appliqué oscillait entre l&O et 150. Malgré la trachéotomie, le sang de l'artère resta toujours noirâtre.
Le lendemain, 30 septembre, dix-huit heures après l'opération, l'animal était assez calme; il avait quelques mouvements de toux et la respiration paraissaitt gênée. Les respirations étaient au nombre de 5 à 6 par minute. L'artère contenait toujours un sang imparfaitement rutilant. On appliqua l'hémodynamomètre qui ne donna plus qu'une pression de 70 millimètres.
On ouvrit l'artère crurale et on trouva sensiblement la même pression que dans l'artère carotide et le sang imparfaitement rutilant.
L'animal ayant perdu du sang artériel pendant ces opérations mourut quelques heures après.
Nous bornerons ici ces exemples et nous ajouterons seulement quelques expériences de galvanisation du pneumogastrique dans la région du cou, qui montrent
SA GALVANISATION. 381
le genre d'influence que celle excitation des nerfs exerce sur le cœur et sur le poumon lorsqu'on galvanise soit les bouts périphériques, soit les bouts centraux.
L'influence que la galvanisation du pneumogastrique exerce sur le cœur pour en arrêter les mouvements, est un fait que nous avons souvent signalé ici et qui est connu déjà depuis longtemps sans qu'on en ait une explication satisfaisante. J'ai, pour ma part, observé ce fait en 18116; j'auscultais le chien pendant qu'on galvanisait tes pneumogastriques et je constatais aloi's avec la plus grande facilité qu'à chaque galvanisation, le cœur s'arrêtait, que les bruits cessaient pour reprendre aussitôt qu'on arrêtait le galvanisme. Le fait se trouve consigné dans la thèse de M. le docteur Lefèvre (1) qui suivait alors mes cours. La même année MM. Ernest et Henri Weber, publièrent des observations de l'arrêt du cœur par galvanisation des pneumogastriques ou de la moelle allongée chez des grenouilles. Plus tard, M. Budge signala le même fait, et tous les physiologistes ont pu voir depuis cette expérience singulière, dont plusieurs explications et interprétations ont été proposées.
Eûop. (30 novembre 185-2.) — Sur un jeune chien loulou, en digestion, on fit la section des deux vagues dans la région du cou, après les avoir préalablement liées tous deux. Puis on galvanisa successivement les bouts centraux et périphériques, à l'aide d'une machine électro-magnétique de Breton.
(i) Thèses de Paris, 18/i8. '
382 NERF PNEUMOGASTRIQUE.
AU moment même de la ligature des deux nerfs, le chien fît des efforts respiratoires considérables, et le sang devint noir dans les artères carotides. Quelques instants après, ces accidents se calmèrent, et ils reparaissaient toutes les fois qu'on appliquait le galvanisme sur le bout central de ces nerfs. Voici les phénomènes que Ton observait au moment de la galvanisation des deux bouts centraux, soulevés et maintenus , liés ensemUo par un fil :
l"" Les deux pupilles se dilataient considérablement et Itô globes oculaires faisaient saillie hors de Torbite. Quand on cessait la galvanisation, Tœil rentrait et la pupille se resserrait.
2^ On ne remarqua pas de vomissements chez ce chien quoiqu'on en eût observé dans d'autres cas, chez des chiens semblablement opérés.
â"" Du côté de la respiration, on observa ce qui suit : Avant la galvanisation, les respirations étaient de ii à 13 par minute ; lorsqu'on appliquait le galvanisme, elles diminuaient peu à peu et disparaissaient complètement lorsqu'on faisait agir la machine avec force. Les mouve* ments respiratoires s'arrêtaient alors au moment de Tin* spiration, et le sang des carotides était noir à ce moment. Si alors on cessait la galvanisation, l'animal restait quelques instants, quelquefois de quinze à trente secondes, sans faire aucun mouvement respiratoire, bien que \m conjonctives fussent restées sensibles. Ensuite les mouvements respiratoires reparaissaient peu à peu, puis de-* venaient d'abord très accélérés; au bout d'un quart d'heure environ, ils étaient à 22 par minute, ce qui est
SA «ALYANISATION. SSS
à peu près le nombre normal du chien. Le sang était alors très rutilant dans les artères carotides. On répéta à plusieurs reprises cette expérience de l'arrêt des mouyements respiratoires par une forte galvanisation, et on observa constamment les mêmes phénomènes. Le sang devenait noir dans les artère ; puis bnqu'on cessait la galvanisation ^ les mou vementsrespiratoires s' accéléraient et arrivaient à pcoi près au type normal, c'est-à-dire à %t environ par minute. Mais si on attendait un certain temps, une heure environ après, les mouvements respiratoires devenaient plus lents et retombaient à 12 oomme avant 1^ galvanisation.
4* Au moment de la galvanisation du bout central du pneumogastrique , le cœur, qui avant la galvanisation donnait 360 pulsations par minute, n'éprouvait au<- Gune espèce d'effet de cette galvanisation, tandis que la même excitation galvanique portée sur le bout péri- {diérique, arrêtait, comme on le sait, immédiatement le cœur.
5"* On plaça sur Tœil gauche du chien une goutte d'ammoniaque qui produisit immédiatement une vive rougeur, et une douleur telle que l'animal tenait son œil hermétiquement fermé. On galvanisa alors le bout central du pneumogastrique gauche : aussitôt l'œil s'ouvrit largement: quand on cessa la galvanisation, il se referma énergiquement; lorsque Tœll était ainsi ouvert, sous l'influence de la galvanisation du grand sympa^ tbique, il ne se fermait pas sous l'influence d'une action réflexe : de sorte qu'on voyait que la galvanisation du grand sympathique uni au vague^ permettait d'ouvrir
38ft NERF PNEUMOGASTRIQUE.
i'œil en détruisant en quelque sorte Taction réflexe qui tendait à le maintenir fermé.
6' Lorsqu'on galvanisa fortement le bout central des deux vagues, on remarqua une injection p&ssive de la membrane muqueuse de la bouche, par suite de Fasphyxie momentanée qui était produite. C'est un effetqui est dû au pneumogastrique, car si on eût galvanisé le sympathique seul, on n'eût observé aucun phénomène d'arrêt de la respiration, et au lieu de voir la membrane muqueuse s'injecter, on l'aurait vue, au contraire, pâlir.
70 Vers la fin de la galvanisation, le chien fit quelques efforts de vomissement et rendit des tripes qu'il avait mangées. Après toutes ces expériences, le chien fut sacrifié par introduction d'air dans les veines. On constata à l'autopsie que le sang de la veine jugulaire contenait beaucoup de sucre; le liquide céphalo-rachidien et la bile contenaient également du sucre; la vessie était complètement vide et revenue sur elle-même, d'où il semblerait résulter que la galvanisation des bouts centraux des pneumogastriques avait complètement arrêté la sécrétion urinaire.
Sur un autre chien, mort à la suite de lagalvanîsatioD du bout central des nerfs vagues, on observa égalemeot cette vacuité de la vessie.
Le foie donna une décoction jaunâtre, transparente, qui contenait très peu de sucre.
Eœp. (2 décembre 1852). — Sur un gros chien, déjà vieux, en digestion, on fit dans la partie moyenne du cou la section du nerf vague droit, après avoir maintenu par
SA GALVANISATION. 585
des ligatures le bout central et le bout périphérique. Avant TopératioD, les respirations étaient au nombre de 1 5 par minute ; aussitôt après l'opération, elles étaient au nombre de 20. On remarqua, en outre, que du côté droit, l'ouverture palpébrale était déformée et rapetissée, que la pupille était rétrécie, que la troisième paupière couvrait le tiers interne de Tœil, etc., comme cela se voit toujours après la section du grand sympathique. L'oreille correspondante était plus rouge et plus chaude ; la voix de l'animal était devenue moins forte, et les cris voilés. Alors on galvanisa le bout central du nerf vague droit. D'abord ranknal s'agita beaucoup et cria ; mais bientôt, en continuant avec assez de force la rotation de la machine, on vit la respiration s'arrêter en restant dans un mouvement d'inspiration, et l'animal ne plus pouvoir crier. En même temps, la paupière s'était élai^ie, la pupille aussi, l'œil avait fait saillie, l'oreille était deve* nue plus pâle.
Après la première galvanisation, qui dura environ une minute , on observa les phénomènes suivants : D*abord, aussitôt que la galvanisation eut cessé , l'ani-^ mal resta environ un quart de minute en repos, sans respirer; puis, après, les respirations revinrent peu à peu, s'accélérèrent et devinrent plus rapides qu'avant la galvanisation. On répéta plusieurs fois l'expérience précédente, en laissant environ une demi-heure d'intervalle, et Ton observa toujours les mêmes phénomènes : l"* D'abord agitation et cris voilés de l'animal, puis calme, arrêt de la respiration dans le mouvement inspiratoire et cessation des cris; 2' en même temps, dila«
B», Stit. mit* — iu 35
ttttiôn dés paupières, de la pupille, ^illie de Vœil, tlis{)âiîtion de là troisième p&dpiët*e, pâleur sbrrenànt dahà Fœil et dans rorèillé. Relativement à l'œil , on avait placé une goutte d'amttlohiaque siir là conjono Hvej ce qui avait produit une vive rbugeut*; la galvaniisatioh du bout central dU nerf vague uni au sympathit|Ue fit diminuer et disparaître momentanément cette tdUglster, qui revint quand on cessa la galvanisation. La pk\eiït de l'oreille ne fut également que momentanée (tebdant la galvanisation ; elle reparut après quand on arrêta le galvanisme. On examina la face mtiqtteuse de la lèvre supérieure, et elle ne pâlit pa^ par la galvanisatioti, bbtniiie cela avait lieu pour l'œil et l'orfeille; peutêtre cela tenait-il à la corde c^ui muselait l'animal et qui gêtlait la circulatioti dans ce point.
8* Les mouvemebts respiratoires étant arrêtés par la galvanisation, au moment de Tinspiratiotl, ainsi qu'il a été dit, il arrivait, si l'on continuait longtemps la galtailisation , que ces mouvements revenaient liti peu, mais seulement dans le diaphragme, les côtes restant élevées et fixes, et ne reprenant leurs mouvements qti'àprès la cessation de la galvanisation. D'abord, les AoUVemetitS respiratoires reprennent, très accélérés, {fciis vont ensuite en diminuant. Bans un cas où ils furent bomptés, on les trouVa d'abord de 60 par minute, pUis&8, puis 30, etc., en baissant toujours.
à* Pendant les intervalles de la galvanisation, l'animal restait pris de tremblements et couché ; il paraissait comme épuisé après chaque opération. Pendant la galvaniiiation l'œil droit paraissait moins sensible ; ton-
!»A dALVAmsATioîi. âS7
tefo» il n'atatt pas pettib cotiiplététhënt k sensibi^ lité.
5* Pendant là galvfthiàatfbh , Ift èàli^e cbuliit lotijours; elle était devenue plus vis(pieuse qti^ataht ropération. Ce fait a été constaté sur d'ilitres chiens chez lesquels on avait placé des tubes dans les conduits Militaires, et cheî lesquels on voyait ainsi directement que la salive qui s'écoulait de la glande sous-màtillairë, par suite de l'excitation du nerf sympathique et vague réunis au cou, était moins abondante, biais bëaiicottp plus visiqnedse que celle sécrétée sous l'influebce A^ là cinquième paire ou de la corde du tympan.
G* Pendant la dernière galvanisation, on plaça Tariimal sar le dos^ tandis que dans les opérations précédentes, il était resté couché sur le côté gauche. Alors ôH galvanisa, non plus le bout central, mais le bout péHphérique du nerf vague droit, pendant que Ton tehait entre les doigts l'artère carptide du même côté. Aussitôt qu'on galvanisait, même très légèrement, le bout périphérique du nerf vague, Tarière cessait instantanément de battre, par suite de l'arrêt du coeur. On répéta plusieurs fois l'expérience, toujours avec le même résultât, c'est-à-dire que le cœur iTarrêtait, tandis qlie les mouvements respiratoires continuaient.
Alors on galvanisa comparativement le bout central dû faerf vague droit, et l'on vit bientôt les nlouvements respiratoires s'arrêter complètement, en restant dans l'inspiration; puis, la galvanisation étant continuée avec violence, les mouvements respiratoires reparaissaient ; mais c'était surtout le diaphragme qui agissait, et les
388 NERF pneumogastrique;
côtes n'y prenaient qu'une part très faible, naais égale des deux côtés. En cessant cette galvanisation, les mou* venients respiratoires redevinrent accélérés comme à l'ordinaire.
7** Après deux heures qu'avaient duré toutes ces galvanisations répétées de vingt minutes en vingt minutes, on délia l'animal et on le remit eu liberté ; il paraissait très fatigué.
8"" Au commencement de toutes ces opérations, ranimai avait la vessie pleine d'urine parfaitement acide et dans laquelle on ne constatait pas de sucre. A la fin de la galvanisation, l'urine ne contenait pas non plus de sucre. Une heure et demie après, l'urine ne donnait pas de sucre d'une manière évidente. Les respirations de l'animal étaient alors de 20 par minute, c'est-à-dire 5 de plus qu'avant la section du vague droit.
Cela prouverait-il que la section d'un seul vague accélère la respiration ?
Les pulsations de Tanimal étaient de 425 à 130 par minute, et offraient une irrégularité qui semblait consister surtout dans l'absence de la pulsation au moment de l'inspiration.
Exp. — 5 décembre 1852. — Sur un lapin adulte en digestion, ayant les urines alcalines, on fit la section des deux vagues en ménageant les filets sympathiques. Avant l'opération les respirations étaient au nombre de 60 à 80, et les pulsations de 2/iO par minute. On lia avec quatre fils les quatre bouts des deux vagues divisés, afin de les galvaniser successivement. On galvanisa d abord successivenient et isolément les bouts supérieurs des vagues
SA GALYANlSATIOIf • 389
droit et gauche : on vit que la respiration tboracique s'arrêtait, mais beaucoup plus évidemment par la galvanisation du vague droit que par celle du gauche. On examina en même temps les artères carotides qui étaient dans le fond delà plaie, et Ton reconnut qu'elles n'étaient nullement influencées dans leurs battements parla galvanisation des bouts supérieurs des vagues, soit qu'on agtt isolément sur chacun d'eux ou sur tous les deux ensemble. Seulement, lorsque la galvanisation avait arrêté la respiration, le sang devenait noir dans l'artère sans que pour cela les battements changeassent de type.
Quand on galvanisait le bout inférieur des vagues, à droite et à gauche, on voyait les battements artériels arrêtés de même que quand on galvanisait les deux nerfs ensemble; maison obsen^a une chose assez singulière qu'on n'a pas retrouvée chez le chien : la respiration s'arrêta ainsi que le cœur; et après la cessation de la galvanisation, les battements de Tartère reparaissaient toujours plus vite que les mouvements respiratoires, qui tardaient à revenir. Quand on galvanisait les bouts supérieurs, et que la l'espi ration s'arrêtait tandis que le cœur continuait, les mouvements respiratoires revenaient immédiatement après la cessation du galvanisme, plus rapides qu'avant, pour ensuite diminuer de fréquence.
Si Ton galvanisait les bouts inférieurs des vagues, on voyait aussitôt, avec l'arrêt de la circulation, des mouvements péristaltiques se faire dans le ventre et les liquides de l'estomac remonter par l'oesophage et sortir par le nez. Toutefois c'étaient là des effets de vomituriiion plutôt que de vomissement : les efforts de vomis-
seinen^ réels se produiraient lorsqu'on galvanisait les l:(out$ supérieurs des nerf$ vagues, et plus spécialement 4u nerf droit.
Lorsque la galvanisation étai^ trop faible, elle n'arrêU^it pas les respirations, mais au contrairQ elle les accélérait.
Lorsque la respiration s'arrête complètement, peuton dire que cela est dû à la douleur?*— Il faudrait, pour le savoir, répéter Vexpérience sur des animaux éthérisés.
(.'apparition des mouvements péristaltiques, notée dans cette expérience, s'accorde avec d'autres observatiotis dans lesquelles ce phénomène a coïncidé avec un arrêt de la circulation.
Après toutes les opérations, le lapin, étant tranqMille, présentait un rhonchus très fort avec des inspirations profondes. Les respirations étaient au nombre de 5& par minute. Après une première galvanisation, on laissa ranimai pn repos pendant environ deux heures, puis on appliqua de nouveau la galvanisation avec les mêmes résultats, si ce n'est que Tarrêt de la respiration était inoin^ facile à obtenir.
un prit Turine du lapin, qui était alcaline, mais ne contenait pas de sucre d'une manière évidente, ^animal avait oO respirations par minute; les pul^tions étaient tpllement nombreuses, qu'on ne pouvait les compter.
Le 6 décembre, vingt-quatre heures après l'opération, ranjmal avait toujours le rhonchus noté la veille; son urine, jaunâtre, alcaline et limpide, ne contenait pas de sucre. On le sacrifia. A Tautopsie, on trouva les poumons emphysémateux, ne s' affaissant pas quand on ouvrit la
5A GALVANISATION, SQi^
poitrine ^t présentant des ecchymoses, sur^)ut 4p côté ^uphe ^wv lequel le lapin était r^ couché pendant ]es^ dernières heures de sa vie. A droite, les ecchy^io^ étaient plus petites et moins prononcées. Le cœiir ^enfermait du sang dans toutes les cavités. L'estpniac contenait des aliments et des gaz; sa réaction était acide; celle de Tintestin grêle était alcaline. I^ foie pe copte-* nait pas de sucre, parce que Tanimal était mort lenter ment. Cette mort lente tenait à la température \iiàssipj car pendant Tété les animaux meurent beauppup plus vite et leur foie peut alors contenir du sucre. On ex^ipina la plaie au cou : les deux nerfs sympathiques avaient été parfaitement respectés.
Exp. — Sur un jeune chien on fit, dans la régiop 4^ cou, la section des nerfs vagues entre deux ligatures, de manière ix avoir attachés à des fils les deu)^ ^puts jnfé*: rieurs et les deux bouts supérieurs.
Après la section des vagues, on observa avec soin li^ forme des respirations, et Ton constata que les côtes restaient presque immobiles et que la respiration se faisait surtouti aux dépens des mouvement^ du d^T phragme.
On galvanisa alors à la fois les deui^ bouts sup^rieur^ des perfs vagues. Quand lagalvanisation était très légèrai la respiration n'était pas arrêtée, mais au contraire e^Q é^t fr^uente et entrecoupée. Les côtes se mouvaient alors rapidement. Lorsque la galvanisation était fortç, ]/ç^ mouvements respiratoires s'arrêtaient; puis, quand on cessait la galvanisation, les mouvements respiratoires reprenaiept au bout de quelq^^ instants avec unq grfu](d^
393 KERF pneumogastrique;
fréquence et les mouvements des c6tes les accompa* gnaient« Pendant la galvanisation des bouts supérieurs des vagues, on vit Tœil devenir saillant, les pupilles et les paupières être très dilatées, roBil et l'oreille pâlir; mais quand la respiration était complètement arrêtée, on voyait la langue devenir brune et les phénomènes de Tasphyxie se prononcer ; le thorax était arrêté dans rinspiration forcée, au point que les cartilages des côtes étaient déformés.
On cessa la galvanisation : Tanimal en était mort.
Exp. — Sur un chien de chasse on mit à nu les deux nerfs vagues, on les souleva sur une anse de fil, et on les galvanisa tous les deux à la fois sans les couper.
Pendant la galvanisation il y eut arrêt du cœur, arrêt de la respiration et saillie des yeux, ce qui prouvait qu'il y a à la fois action centripète et centrifuge dans le nerf vague. Ceci résulte encore de l'expérience suivante faite après la section du vague.
Exp, — Sur un autre chien, le vague étant coupé dans la région moyenne du cou, on galvanisa successivement le bout inférieur et le bout supérieur. La galvanisation du bout inférieur arrêta le cœur et laissa continuer la respiration. La galvanisation du bout supérieur arrêta la respiration et laissa continuer la circulation.
Pour le grand sympathique, la galvanisation du bout supérieur, centrifuge, fit saillir l'œil.
La galvanisation du bout inférieur du grand sym* pathiquo ne produisit rien d ^appréciable; ces effets n'ont du reste pas été suffisamment observés pour s co
SON HfFLUENCB SUR LES MOUVEMENTS DU COEUE. 393
faire une opinion complète d'après cette seule épreuve.
Les effets de la galvanisation des vagues sont aussi faciles à constater sur des grenouilles ; c'est sur ces animaux qu'ils ont été le plus souvent observés. Sous rinfluence de cette excitation des pneumogastriques, le cœur s'arrête. Pour faire l'expérience, on peut ouvrir le canal vertébral ou couper la tète de l'animal, de manière à mettre à nu l'origine des pneumogastriques sur laquelle on applique ensuite l'excitation.
Nous mettons ici préalablement à nu le cœur d'une grenouille, en ouvrant sur les parois thoraciques une fenêtre assez petite pour ne pas livrer passage aux poumons. Nous coupons la tète de l'animal, ce qui n'empêche pas le cœur de continuer à battre ; puis, nous galvaniserons la moelle allongée mise à nu. La galvanisation n'arrêterait pas le cœur si nous avions enlevé la moelle allongée sur cette grenouille, et galvanisé seulement la moelle épinière. Cette expérience prouve encore que ce n'est pas par l'intermédiaire de la moelle qu'agit le pneumogastrique pour arrêter le cœur.
Voici notre grenouille dont le cœur bat ; elle a été décapitée et la moelle allongée mise à nu. Nous galvanisons la moelle dans le point d'origine des vagues; immédiatement le cœur s'arrête. On peut voir en même temps qu'il est dilaté : il s'est arrêté dans la diastole. Bientôt les mouvements recommencent.
Voyant l'arrêt du cœur succéder à la galvanisation du pneumogastrique dans la région du cou, on a cru pouvoir admettre que le cœur recevait deux ordres de nerfs : les uns, venant du grand sympathique, destinés
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à ]e f^re mouvoir ; les autres, veimnt du pneumoga*trique, n'agissant que pour Tarrôter.
On doit renoncer à expliquer tous les mouvements du cœur, en les attribuant directement à une influence ner* veuse centr^tle ; le cœur bat, en effet, indépendamment du système nerveux central , lorsque, arraché de la poitrine d'un animal vivant, il continue. à battre sur une table. Nous avons vu encore le cœur continuer à battre pendant un temps assez long, lorsque, empoisonnant des animaux avec du curare, nous avions anéanti les actes du système neneux moteur.
En galvanisant le pneumogastrique chez divers animaux, nous avons obtenu des résultats différents. Ainsi, nous n'avons pas vu l'arrêt du cœur chez les oiseaux, et, d'une manière générale, ce résultat nous a paru d'autant moins sensible que nous nous sommes adressé à des animaux plus élevés dans l'échelle, ou mieux à des animaux offrant une plus grande activité des phénomènes vitaux. Cela tiendrait-il à ce que chez ie9 animaux il faudrait, suivant leur nature, employer des doses différentes d'électricité pour produire les mêmes effets; or, soit que nous ayons expérimenté sur des animaux inférieursoudesanimaux élevés, nousavons toujours fait usage de la même machine électrique.
Lorsqu'on coupe les pneumogastriques ou qu'on \» paralyse, loin d'arrêter les mouvements du cœur, ainà que vous le savez, leur nombre augmente d'une façon notable; ce nombre est souvent doublé.
Cette influence de la section du pneumogastrique sur l'augpaentation des mouvements du cœur se re-
||OUVEM£NTS DU COBUR. &95
troQve-^eUa cboz tous les apimaui:? Observe-t-on chez lef aoiuaufà sang froid Taugmentatiou du nombre des pulsations cardiaques et la diminution du nombre des mouvements respiratoires que nous avons vys chez les aoiuiaui: ^ ^ng chs^ud ?
M. le docteuir Armand Moreau a fait récemment ici^ k cç sujet, quelques expériences sur des grenouilles. )1 Imiterait de ses observations que la sectioq des pneumc^astriques est sans inHuonce sur le nombre des puisatiqus, qui reste le même après Topération qu'avant celle-ci. M* Moreau a également trouvé que le nombre des mouvements respiratoires restait le même. Ces phénomènes, s'ils se confirmaient, constitueraient-ils des diffiâr^ces assez tranchées pour caractériser Vaction du pneumogastrique chez les deux classes d'animaux à aang chaud et à sang froid ? — C'e^t une question intéressante à poursuivre.
D'autres recherches nous montrent une influence différente de celle du système nerveux centraU qui a sur le nombre des battements du cœur une action bien plus marquée chez les animaux à sang froid que chez les animaux à sang chaud. Voici à ce sujet les résultats d'expériences qu'a faites ici M. le docteur Calliburcès. M. Calliburcès, partant de Tinfluence connue de la température sur les pulsations cardiaques chez les animaux à sang chaud, a recherché quelle était cette influence chez les animaux à sang froid, chez les grenouilles. Chez les animaux à sang chaud, le froid diminue le nopibredes battements ducœur; la chaleur les augmente. La mêmechosç a lieu, mais d'une façon bien plus mar-
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quée, chez les animaux à sang froid. Chez ces dernien, l'action de la température est bien plus prononcée que celles des nerfs, tandis que le contraire paraît avoir lieu pour les animaux à sang chaud.
M. Calliburcès se proposa, dans le principe, d?étudier l'influence de la chaleur sur la vitesse de la circulation, et, dans ce but, répéta des expériences de M. PoiseuiUe. Après avoir plongé dans de Teau chaude Tune des extrémités postérieures d'une grenouille, il examinait au microscope la membrane natatoire de Tautre patte, et il remarqua que Tinfluence du calorique appliqué sur l'autre patte accélérait toujours la circulation capillarre, mais que la fréquence des battements de cœur augmentait en même temps d'une manière si notable, qu'elle ne paraissait plus être en proportion avec la vitesse de la circulation. Voici les résultats de ces expériences préliminaires qui indiquent en effet que la fréquence des mouvements du cœur est Kée à la modification thermique que la chaleur apporte au sang.
BATTMEflTS DIORÊS BATTIHUTS DlvrnilICi
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Le véhicule qui sert à appliquer la chaleursemble être sans influence; les métaux^ l'air, un grand nombre d'acides, lesang déûbriné, l'urine, qui ont été employés, ont toujoui*s donné le même résultat que Teau.