NERF MOTEUR
rapprochées de celles de son fonctionnement normiL
Si donc, prenant une grenouille récemment tuée, nous excitons ses nerfs, Texcitation des nerfs moteurs déterminera des mouvements qui nous les feront certainement distinguer des nerfs de sentiment.
A Tétat physiologique, le nerf moteur est excité par la volonté ; puis il réagit à son tour sur le muscle pour le faire entrer en contraction. Dans nos expériences nous devons, à défaut de la volonté, excitant normal, recoiirir à un excitant artificiel.
Beaucoup d'excitjants ont été essayés et ont donné des résultats divers : ainsi , le froid, le chaud peuvent servir à réveiller l'activité nerveuse ; toutefois la chaleur et le froid, qui excitent fort bien les nerfs sensitifs, n'ont sur les nerfs moteurs qu'une influence beaucoup moins prononcée. En outre, quel que soit Tageut que l'on emploie, il faut que son application soit brusque: al(ns seulement il peut agir comme modificateur, et c'est à ce titre que sont très actifs tous les excitants qui agissent sur l'organisme.
On a manifesté l'activité des nerfs moteurs au moyen d'excitants mécaniques, chimiques, et surtout au moyen de l'électricité.
L'excitation mécanique est la plus grossière de toutes. Voici une grenouille décapitée dont le canal vertébiral est ouvert : je coupe les racines motrices pour appliquer sur elles l'excitant. Vous pourrez voir, que dès que je pince le nerf moteur, le membre auquel il se rend se contracte visiblement. Si . im instant après , je renouvelle Texpérience en appliquant dans le même point les
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mors de la pince, aucun effet ne se produit plus. En pinçant plus bas, dans un point plus rapproché de la périphérie, nous produisons encore des convulsions; pinçsuit au-dessus, vers la moelle, nous n'avons plus rien. Cette irritation mécanique uU^l donc cfRcaco qu'à la condition d'en changer le point d application, d'aller vers la périphérie, de s'éloigner du centn^ quand on agit sur des nerfs centrifugas ou moteurs. Cette propriété de provoquer des mouvements après sa sépara^ tion de la moelle est une propriété caractéristique do la racine motrice. Au contraire, Texcitation du bout périphérique des nerfs sensitifs ne donne jamais lieu à aucun phénomène moteur.
^inaptitude du nerf à déterminer des contractions musculaires, lorsqu'on le pince dans un point qui a été déjà soumis à ce genre d'excifaUion, montre qu'on a détruit le nerf dans ce point et (|ue Texcitabilité ue so transmet plus à travers les parties confuses. Cet effet est le même que celui produit par ime ligature portée sur le nerf. Cette expiTience, du reste, est fort ancienne, et je vous ai dit que WilILs plaçant uue ligature sur le nerf phrénique faisait conlruc.ter le diaphragme en excitant le nerf au-dessous de la ligature, tandis que l'excitation portée au-dessus l'estait sans effet. Nous avons renoncé à l'explication ({u1l donnait du phénomène : selon lui , la ligature empêchait le passage des esprits animaux ; mais le fait reste exactement le même, les théories et les mots seuls out changé.
En expérimentant sur des grenouilles, on voit que l'excitabilité du nerf peut, dans des conditions conve-
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nables, particulièrement pendant Thiver, par une basse température et sous une cloche, pour empêcher le dessèchement des nerfs, persister pendant vingt-quatre heures et même quelquefois plus, après la mort de Tanimal. Pendant Tété, durant les grandes chaleurs, cette persistance est beaucoup moindre. Dans les conditions que noos venons d'indiquer, la propriété du nerf moteur coupé se perd généralement du centre à la périphérie , dans le même sens que se produit l'altération de la fibre nerveuse lorsqu'on laisse vivre Tanimal.
Quelques excitants chimiques, les acides concentrés, les alcalis caustiques , détruisent le nerf sur lequel on les fait agir; d'autres produisent leur effet sans détruire le nerf avec lequel ou les met en rapport. KôHîker s'est livré sur ce genre d'expérimentation à d'intéressantes recherches dont je vous signalerai seulement ici une conclusion intéressante.
Kolliker a vu que certaines substances n'agissent que sur la moelle du tube nerveux qui est crispée , racornie, sans que pour cela le nerf cesse de transmettre les excitations. Par ces résultats, il s'est trouvé amené à conclure : que la portion efficace de l'élément nerveux serait leeylinder awis, et non la moelle et l'enveloppe, qui devraient être considérés comme des parties accessoires.
Quand on enlève de l'eau à un nerf, c'est-à-dire qu'il se dessèche, il perd aussi la propriété de transmettre l'excitation ; mais on restitue au nerf ses propriétés en l'humectant un peu. 11 y a des substances chimiques qui détruisent sans retour les propriétés des ner£s; il y en a d'autres qui ne les détruisent qu'en enlevant Teau, et on
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peut les faire reparaître en ajoutant convenablement de rhumidité au nerf. Cette vie et cette mort alternatives du nerf par privation et restitution d'eau est un fait intéressant sur lequel un de nos anciens élèves, M. le docteur Knnde, a insii^ avec raison. Seulement il ne faut pas que l'opération de la soustraction de Teau ou de sa restitution soit trop brusque, sans quoi le nerf perdrait définitivement ses propriétés.
A côté de ces agenlt , il en est encore d'autres qui excitent l'irritabilité nerveuse sans altérer les nerfis. Deux substances ont été signalées comme douées de cette propriété : ce sont la bile et le chlorure de sodium.
Voici, sur cette assiette, une patte de grenouille dont le nerf préparé repose dans un verre de montre. Nous versons de la bile dans ce verre de montre, et vous pouvez voir ce membre devenir le siège de convulsions qui dureront tant que son nerf moteur trempera dans le liquide biliaire. C'est là, il faut en convenir, un excitant assez singulier. La bile doit-elle cette propriété à ses qualités alcalines? Non , messieurs, car on lui a substitué, sans obtenir le même effet, du sérum et une solution légère de carbonate de soude. M. Budge , en isolant les addesde la bile, aurait reconnu que c'est à eux qu'on doit mpporter l'excitation du nerf. Partant de là , il a, dans une théorie fort ingénieuse assurément , mais qui n'est qu'une hypothèse pour le moment, assigné aux éléments de la bile résorbés le rôle d excitateurs normaux des propriétés du tissu nerveux.
A côté de la bile se place le sel marin. Voici une seconde patte de grenouille dont le nerf trempe dans le sel
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marin ; elle est, comme la première, le siège de moure^ ments très appréciables. La présence du sel marin dans réoonomie a donné lieu aux mêmes hypothèses que celle de la bile. Quoi qu*il en soit, ces deux substances sont les deux seuls excitants de ce genre que l'on connaisse le mieux.
Dans nos expériences , nous ferons usage d'un autre agent : je veux parler de Télectricité. Outre la comme* dite qu'il y a dans son usage, Son étude emprunte un vif intérêt aux espérances que la thérapeutique a fondées sur lui. L'électricité est, de tous les agents excita^ teurs du système nerveux , celui qui a sur le système moteur Tinfluence la plus énergique. Cette influence est telle qu'on a cru pouvoir la mpprocher de l'excitant normal de ce système et rapporter à des phénomènes électriques les actes de l'innen^tion.
Avant d'examiner le mode d'action de cet excitant, nous devons connaître les sources auxquelles on t'emprunte, et les diverses conditions dans lesquelles on Tem* ploie. Pour cela, il est nécessaire que nous examinions quelques-uns des instruments que l'on met en usage.
11 y a longtemps que, pour la première fois, on a fait Tessai du stimulant électrique; mais ce n'est que depuis ces derniei^ temps que l'on a quehiues notions sur Tiofluence du fluide électrique cx)nime excitant l'agent nerveux.
Dans les expériences physiologiques, dans les applica* tions thérapeuti([ues de rélectricité , on fait usage d'uDQ grande variété d'appareils.
La pile à auges qui est devant vous me dispense de
SES BXCITA!fTS. IftS
fcnis montrer la pile à colonne, la pile de Wollaston. etc. C'est à ce type que se rap]>orie la petite pince électrique dont VOUS nous avez souvent vu faia* usage, pince; qui n'est qu'une dispositioq particulière ([ue M. Pulvennachor a donnée à la pile de Volta , (lisi>osition dans laquelle les éléments zinc etcuiva% eiu'ouh's cdtea ciMe. autour d'un billot de bois, réagissent l'un sur Tautn^ di^s ipieraippareil est mouillé par une solution acide , \vxr du vinaiga' «par exemple.
J*avai8 d'abord demandé à M. Pulverniacher, il v a une dizaine d'années, loi'sciue j*eus Vidée de ces pinces, de me faire une petite piuco électriepie, cpii était composta par deux branches formées de (ils euroulés et portant à leur extrémité les \\CAes zinc et cuivre , tandis que les deux branches se trouvaient réunies |)ar un anneau de cuivre faisiint ressort (fig. 10). C'était pour faire mes expériences sur le curare et |)our montrer que cette substance avait la pro()nété qu<.' j'ai découverte de détruire le nerf et deres|K3cter Tirritiibilité nuisculaire. Mais cette fiCtite pince, tn>s sufHsjinte pour exciter le nerf, puisqu'il suflit pour cela d'un simple arc de cuivre et de xinc, montrait bien ([ue le nerf avait perdu son excitabilité ; mais elle ne pouvait pas montrer que le nujscle avait conservé son irritabilité, parce (prelle n^'»tiiil jmis assez forte pour exciter une contraction en agissant sur le muscle lui-même.
C'est alors cpie je lis faire la [)ince électriijue [)lus grande (fig. 1 /i et 15), dans lac[uelle les branches sont divisées en plusieurs couples, ce qui augmente considérablement la tension. Aussi cette pince est non-seulement
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capable de faire contracter les muscles sans rinterventkm du nerf 7 mais elle décompose même Teau.
FiG. 14 (i).
Fie. 16 (2).
(1) Grande pince électrique. — G, fll de cuivre ; - Z, fil de itec r (i) PetiU pince électrique. — c , pdle cuivre ; — N , pôle lii Les exlrémitéa de ces pinces électriques l», N sont en plaUne, aiin qo*ellct ne s*oxydent pas et que le contact soit toujours exact avec le mélil.
On pourrait du reste affaiblir ce petit appareil au moyen d'une chatnette qu'on placerait à diverses hauteurs, et qui unirait les branches de la pince au-dessous de Tare de cuivre C, qui les ri^unil en haut.
Diaprés ce que j'ai dit pn^cédemment , on voit qu'il faut une action électrique bien plus forte pour faire eontracter directement le muscle que pour le faire contracter par l'intermédiaire du nerf. Cela prouve bien que le nerf n'agit pas par l'électricité qu'il transmettrait, à moins qu'on n'admit qu'il pât en quelque sorte lui servir de multiplicateur, ce qui serait difficile à établir. Si, quand le muscle contient des fibres nerveuseset qu'on a^t sur lui, on pouvait le faire contracter plus facilement que lorscjue le curare a empoisonné l'animal et détruit par conséquent toutes les' radicules nerveuses motrices, ce serait un moyen de reconnatti-c les muscles curares de ceux qui ne le sont pas. Mais nous reviendrons plus tard sur ces faits intéressants. H ne s'agit ici que des appareils électriques propres k exciter les nerfs. Toutes les piles dont nous venons de parler sont à courant inconstant. n faut tremper la pince électrique dans le vinaigre pour lui restituer sa force quand elle s'affaiblit.
Voici un couple de Bunsen : c'est , vous le savez , la disposition k plus employée des piles à courant constant. La disposition générale est la même que dans les piles de Daniell, de Grove, de Becquerel.
Enfin , dans ces deux boites sont des appareils d'une autre nature, où le couraiit constant donné n'est pas utilisé directement; mais on l'emploie, par une disposition spéciale ^ à produire un autre ix>u-
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rant , courani induit , qui est celui dont OQ se sert.
L'uD de ces appareils est celui de Breton : c'est une iim>dificatioQ de Tappareil de Clarke^où le courant est produit^ non plus par une décomposition chimique, mais par une action magnétique. Dans cet autre, c'est une pcrtite pile à courant constant qui fournit le courant inducteur.
Les physiciens admettent que , quand on fait usage de la pile à auges, dans laquelle les éléments cuivre et zinc sont séparés par de Tacide sulfurique très étendu, il y a un courant qui s'échappe par les deux extrémités» chaque extrémité représentant un pôle de la pile. Oo distingue un pôle positif et un pôle négatif : le pôle positif est celui auquel se rend Toxygène quand on décompose l'eau par la pile ; le pôle négatif est celui auquel se rend l'hydrogène. La même chose se retrouve dans les piles à courant constant, où Félément cuivre est remplacé par une tablette de charbon préparé qui joue le rôle de pôle positif. D'une manière générale , le pôle négatif est toujours du côté du métal attaqué.
On admet encore, pour les besoins de la théorie, que le courant a un sens, qu'il va du pôle positif au pôle négatif, ce qui veut dire que Ifô choses semblent se passer comme s* il en était ainsi.
On dit souvent , et vous trouverez dans plusieurs ouvrages de physique, que c'est le contraire pour la pile à auges que, dans cette pile, le pôle positif; correspond tu dernier élément zinc, et le pôle négatif au dernier élément cuivre ; que, par conséquent, le courant serait dirigé du zinc au cuivre. M. De la Rive (1) fait remarquer qpie
(1) TrMé ^éleeifioUé théorique et appiiquéê.
M ST8TÉME NKEYBUX. là?
estte tppréciatioD D'est pas exacte : si les choses paraissent, 60 effet, se passer ainsi, cela tient uniquement à ce que la pile est mal construite. 11 semble que, pour le ooosftructeur, le couple soit formé par les deux lames cuivre et zinc soudées ensemble; mais il n'en est pas aîosî, et le couple électrique est formé par les deux lames Cuivre et lino, qui sont séparées par le bain acide.
n résulte de cette erreur que, à chaque extrémité de la pile y le dernier élément est doublé d'une lame de cuhrre, si c'est l'élément zinc, d'une lame de zinc, si on ooDsidàre l'élément cuivre, qui en réalité n'appartiennent pas à l'appareil , et qu'où devrait supprimer. Cest la présencede ces éléments inutiles qui en a imposé 0l4 fait dire que, dans celte pile, le pôle positif correspondait à la dernière lame de zinc, le pôle négatif à la dernière lame de cuivre , tandis que le pôle positif se trouve réellement représenté par la plaque de cuivre que fkwble la dernière lame de zinc, et le pôle négatif par la plaque de zinc que double la dernière lume de cuivre. Dans notre pince électrique, nous voyons une extiémité zinc, c'est le pôle négatif, et une extrémité cuivrO) c'est le pôle positif. Toutes deux se terminent par des aiguilles de platine. Ce petit appareil est extrêmement commode et doiuie, malgré son petit volume, des effets d'une assez grande puissance. Vous allez le voir, adapté à ce petit voltamètre, décomposer de Teau non acidulée: effet qui ne peut être produit par une pile à auges que si elle est puissante.
Mais ces derniers appareils offrent un grave inconvétrient: celui de ne pas fournir un courant constant, ce