MOUVEMENTS RÉFLEXES
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qu'une transformation de la sensibilité, il faudrait arriver à cette conclusion que tout mouvement a pour point de départ un phénomène de sensibilité qui tantôt se passe à la surface encéphalique sous Tinfluence d*un souvenir, d'une sensation antérieure, d'une impression causée par Tafflux du sang, ou par toute autre cause, tantôt se passe à la périphérie du corps sous Tinfluence d'une excitation elïtérieure.
L'anatomie donnerait encore un appui à cette manière de voir, car, à l'extrémité des nerfs de sensibilité périphérique , on a trouvé, dans un très grand nombre de cas, des cellules nerveuses terminales analogues à celles qui se rencontrent dans l'encéphale.
Quoi qu'il en soit de ces vues que l'avenir jugera, nous devons actuellement passer à l'examen des mouvements réflexes ou involontaires, qui ont bien évidemment pour point de départ et pour organe de transmission au centre nerveux un nerf sensitif.
Voici, par exemple, une grenouille dont la moelle a été coupée qui reste immobile , les pattes pendantes, quand on la tient suspendue. Cette grenouille, lorsque l'on vient à pincer son train postérieur, exécute des mouvements bien évidemment involontaires. En voici une autre dont la moelle n'a pas encore été coupée, mais a été mise à nu dans ce but ; cette grenouille, lorsque nous la tenons delà même façon, retire volontairement ses membres postérieurs, et leur fait exécuter les mouvements les plus propres à la débarrasser d'une étreinte qui la gène.
Les mouvements involontaires que vous avez vus chez
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la première grenouille, être la conséquence d'une sensation non perçue , d'abord étudiés par Prochaska , par Legallois, plus tard, en 1833, par Millier etMarshal Hall, sont ce qu'on a appelé des mouvemerUs réflexes , mouvements produits par l'excitation sensitive, mais sans que la conscience intervienne.
Ces mouvements, dus uniquement à If influence qu'exei'ce la racine sensitive sur la racine motrice, sont les plus simples de tous. L'excitation portée sur le nerf sensitif arrive à la moelle, se propage par la moelle à la racine antérieure, et par cette dernière aux muscles.
L'expérience démontre que tel est bien le trajet suivi par l'excitation sensitive.
En effet, si l'on coupe la racine postérieure et qu'ensuite on irrite la peau, on n'a rien.
Après cette section, l'irritation du bout central de la racine postérieure donne lieu au mouvement réflexe, comme si l'on avait agi sur la peau. .
Si, laissant la racine postérieure intacte, on coupe la racine antérieure, l'irritation sensitive ne donne plus lieu au mouvement réflexe.
Cette absence de tel réaction réàexe tient dans le premier cas au défaut de transmission de l'excitation sensitive ; elle est due dans le second au défaut de transmis^ sion de l'excitation motrice.
La moelle, d'ailleurs, est nécessaire à la communication physiologique que ces expériences montrent exister entre les racines postérieures et antérieures, car, si on la détruit, les phénomènes de mouvement réflexe n'ont ordinairement plus lieu.
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Ces expériences nous montrent dans sa plus grande simplicité Tensemble des actions nerveuses. Nous y voyons trois manifestations distinctes, trois temps dans raccomplisietQent de l'acte neneux complet : i^ sensation ; 2* transformation de cette sensation en excitation motrice; 3* mouvement.
Le second temps, transformation de Texcitation sen« sitive en excitation motrice, s'accomplissant avec ou sans l'intervention de l'intelligence.
En observant ce phénomène, on s'est demandé comment pouvait se produire ce retour, cette réflexion de l'influence nerveuse , comment la communication était établie de la racine postérieure à la racine antérieure, et comment , dans ce trg|et , l'excitation changeait de nature.
On a donc étudié è ce point de vue la moelle, et surtout celui de ses éléments auquel semblait être attribué le rôle principal, la cellule nerveuse.
D'après les travaux les plus récents, îl est évident que les racines antérieures naissent dans la moelle de cellules ganglionnaires. Tous les anatomistes admettent qu'il n'est pas de fibre motrice qui ne soit en rapport de continuité avec une de ces cellules ganglioùnaires que nous avons vues former l'élément conducteur qui établit la communication physiologique entre les deux racines.
On a reconnu une grande quantité de ces ceUules dans la corne antérieure de la substance grise. En est-il de inême dans la corne postérieure?!^ question. n'a pas été encore résolue d'une manière complète. On y a bien décrit dés cellules ganglionnaires plus petites et plus
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rares que celles de la corne antérieure, mais leur nature nerveuse a été contestée, et récemment on a prétendu que celles qui sont dans la substance gélatineuse de Rolando appartenaient au tissu cellulaires On ne sait donc pas encore si les fibres de la racine postérieure sont ou ne sont pas en communication avec les cellules spéciales. La question pour nous est de savoir s'il y a des cellules entre les deux ordres de racines.
On a , d'après leur existence , construit une théorie d'accord avec les faits observés :
La racine postérieure entre dans les faisceaux postérieurs. Y est-elle en communication avec des cellules nerveuses? Nous venons de vous dire quelles difiBcultés empêchaient de résoudre cei|e question. Dans tous les cas, les cellules de la corne postérieure, nerveuses oa purement celluleuses , communiquent avec les cellules ganglionnaires, d'où partent les fibres de la racine an^ térieure, du nerf moteur.
De ces cellules de la corne antérieure , on voit partir des filaments dont les uns se portent dans le c6té opposé de la moelle, tandis que d'autres remontent vers le cerveau et que d'autres descendent sur les parties situées inférieurement. Toutes les cellules de la substance grise communiquent donc entre elles. Il faut voir néces* sairement dans chacune d'elles l'image d'un véritable centre. Voyons maintenant comment on pourra, partant de là, expliquer le phénomène physiologique.
Chez cette grenouille dont la moelle est coupée transversalement au-dessus des membres antérieurs, on observe, quand on pince une patte postérieure, des
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mouvements dans cette patte, bien que Tanimal ne puisse pas la mouvoir volontairement.
On peut ne conserver, dans cette expérience, qu'un tronçon de moelle; pourvu qu'il soit intact, l'excitation ^ nerfs sensibles qui s'y rendent s'y transformera en excitation motrice capable de déterminer des niouve* ments réflexes dans les parties auxquelles se rendent les nerfs moteurs qui émanent de ce tronœn.
Nous venons de voir une grenouille, privée par la section de la moelle de mouvements volontaires des membres postérieurs, retirer néanmoins sa patte quand on b pinçait.
Nous avons vu , dans la dernière leçon , que la sensibilité du membre était augmentée par cette section de la moelle; le repos agit dans le même sens et contribue à iogmenter le mouvement réflexe.
Voici une grenouille dont la moelle a été coupée an* dessus des membres antérieurs, après quoi on l'a laissée en repos. Je pense que ce repos a duré assez longtemps pour que nous puissions noter les efi'ets de Tbyperesthésîe.En effet, en pinçant une de ses pattes postérieures, nous voyons que la rétraction porte non plus seulement sur la patte pincée, mais sur les deux mem* bm postérieurs. Si on eût attendu plus longtem^is, les BMHiTements réflexes se seraient montrés dans les quatre membres, comme nous vous le ferons voir sur une autre grmouille.
Vous pouvez voir, par cette expérience, que, pour ce qui est de la transmission des sensations dans les centres nenreuiy elles s'y généralisent et pix)duisent des mou-
vements généraux et non bornés à la paire nerveuse qu'on a pincée.
Cherchant à reconnaître comment se fait dans k moelle la. transmission de Timpression seusitive et sa transformation eu excitation motrice, nous avons été amené à distinguer deux cas.
Tandis qu'en pinçant la patte postérieure chez une grenouille saine, nous déterminons un mouvement général consistant en efforts pour fuir, nous obtenons, chez une grenouille dont la moelle a été coupée, un simple mouvement de rétraction. Quand, par la secticm de la moelle, la volonté a été supprimée nous avons, dans ce mouvement inconscient et sans but, un exemple de mouvement purement réflexe.
Si maintenant nous passons à l'examen des particularités qu'offre ce genre de manifestations, nous voyons que le mouvement produit n'est pas dû tout en rapport avec l'étendue de la surface irritée. Force nous est donc d'admettre que l'impression sensitive se généralise.
Gomment comprendre cette généralisation ? — Est* elle due à la continuité des fibres ou à iatransmissibilité de l'impression à travers les cellules? C'est, vous le savez, à cette dernière idée qu'il faut s'arrêter : la substance grise est l'intermédiaire physiologique qui dans les phénomènes réflexes, unit les racines postérieures au:^ racines antérieures.
Quant à cette généralisation, nous allons vous montrer qu'elle se fait par l'élément sensitif et non par l'élément moteur.
Voici une grenouille sur laquelle une ligature embrasse