QUATORZIÈME LEÇON
7 juillet 1864.
Critique expérimentale de l'hypothèse du principe tilal. — Autonomie des éléments anatomiques. — Fatalité des actes de la vie organique.
Avant d'aborder la physiologie des centres nerveux, je désire fixer encore une fois votre attention sur les faits dont je vous ai parlé dans les dernières leçons, et vous montrer, en les rapprochant de quelques autres résultats expérimentaux, l'importance qu'ils peuvent avoir dans la discussion de certaines questions de physiologie générale.
Pendant longtemps, la physiologie s'est représenté les divers phénomènes de la vie orgauique comme soumis à des forces qui provoqueraient leurs manifestations, et les dirigeraient vers un but déterminé. Ces forces ont reçu successivement les noms d'archées (Van Helmout), d'âme (Stahl), de principe vital (Barthez). Aujourd'hui, on tend très-généralement à abandonner l'hypothèse que ces noms
ont servi à désigner ; toutefois, l'accord n'est pas uuanime, et il est encore des écoles où Ton croit, avec toute la ferveur primitive, aux systèmes fondés sur l'existence supposée de ces forces. Disons d'ailleurs que ces systèmes prêtent à des développements plus ou moins brillants; que, n'étant point forcés de suivre les faits pas à pas, ils peuvent se mouvoir sans obstacles, et, du haut des régions abstraites où ils s'agitent, traiter avec dédain les théories rivales qui se construisent ou se consolident peu à peu, lentement et laborieusement: de plus, ils sont en harmonie avec la tendance presque irrésistible qui pousse sans cesse un bon nombre d'esprits vers le domaine des idées mystérieuses; et c'est là sans doute» ce qui explique comment ces systèmes, souvent combattus, survivent encore.
Je ne puis pas avoir la prétention de réussir là où tant d'autres ont échoué: je veux simplement vous exposer quelques-uns des faits expérimentaux qui me paraissent démontrer d'une façon très-nctte l'inanité de ces hypo-
Lorsqu'on réfléchit au seus qu'il faut attribuer aux mots de force vitale, de principe vital, on voit que l'on a désigné généralement sous ces noms une force unique, résidant dans l'individu, et dont dépendraient les diverses manifestations vitales. C'est cette force qui gouverne la nutrition ; qui préside à l'agencement réciproque et aux fonctions des organes, au développement, à la pérennité et à la restauration de la forme typique; qui contraint pour ainsi dire la matière organisée à entrer dans certains moules, à suivre, dans son évolution progressive, une direction telle, qu'elle reproduise un modèle spécifique
fixé à l'avance. Cette force doit nécessairement être une ; que serait-ce qu'une force de ce genre qui serait divisible ? L'idée de force libre est déjà bien assez obscure, sans qu'on y ajoute une donnée qui la rendrait encore plus incompréhensible qu'elle ne Test par elle-même.
Si le principe vital existait, il devrait remplir chez les végétaux le même rôle que chez les animaux, variant son mode d'action, chez les uns comme chez les autres, pour diriger le développement de chaque espèce vers une forme déterminée, préfixe.
Rien ne serait plus facile que de vous montrer qu'un grand nombre de faits relatifs à l'étude physiologique des végétaux sont contraires à cette hypothèse. Mais je ne veux pas emprunter des arguments à la physiologie végétale, car un esprit prévenu pourrait leur refuser la valeur qu'ils auraient cependant sans aucun doute.
Passons donc au Règne animal. Les faits abondent, qui démontrent qu'il n'y a pas chez les animaux un principe vital, un et indivisibledesa nature. Qui ne connaît les expériences célèbres de Trembley, si souvent répétées depuis par les physiologistes? On coupe transversalement un Polype d'eau douce. Si le principe vital existe, il est réparti dans toute l'étendue de l'animal, ou bien au contraire il est cantonné dans une région particulière du corps. Eh bien ! il semble, en prenant cette proposition pour point de départ, que les deux moitiés de l'animal devront périr, ou bien que l'une des deux pourra seule survivre à Pexpérieuce. Or, les deux moitiés de l'animal survivront, et chacune même, au bout d'un certain nombre de jours, aura reformé un animal complet. On pourra même diviser le Polype en plusieurs segments, et chacun d'eux se com-
plétera et constituera un nouveau Polype entièrement semblable au Polype primitif.
De même, quand on divise une Planaire en plusieurs tronçons, soit dans le sens longitudinal, soit dans le sens transversal, chaque tronçon, comme Ta fait voir Dugès, forme bientôt un animal semblable à celui qui a été ainsi divisé. Dçs expériences analogues instituées sur d'autres Invertébrés, ont donné des résultats tout semblables.
Le principe vital, cette force une, était donc divisible chez ces animaux. Mais pour nous, dire que le principe vital est divisible, c'est dire qu'il n'existe pas.
Et si nous quittons les bas- fonds du Règne animal, pour nous adresser aux animaux les plus élevés, aux Vertébrés, nous verrons encore l'expérimentation fournir les résultats les plus contraires à l'hypothèse du principe vital.
Je vous ai déjà parlé d'une des expériences deM. Bert, sur la greffe animale. Voici une autre de ces expériences. Il prend un jeune Rat, auquel il coupe une patte ; il dépouille cette patte de sa peau, et l'introduit sous la peau du flanc d'un autre Rat. Au moment de la transplantation, le squelette de la patte n'était pas encore arrivé à son entier développement, les épiphyses n'étaient pas encore soudées aux diaphyses. la patte n'a plus évidemment de principe vital pour diriger sa nutrition : elle va donc rester désormais, une fois greffée, dans l'état où elle se trouve au moment de l'expérience. Eh bien ! non : cette patte se greffe ; elle emprunte les matériaux de sa nutrition à l'animal sur lequel elle est greffée: mais elle va vivre de sa vie propre; elle va se développer, en conservant les proportions relatives de ses diverses pièces osseuses; les extrémités épiphysaires de chaque os se souderont au corps ou à la diaphyse de l'os, et au bout
d'un certain temps, au lieu d'une patte en voie de formation, on retrouve une patte dont le squelette est complètement développé, comme si on l'avait laissée à sa place sur le Rat amputé.
Déjà, avant que M. Bert fît son travail sur la greffe, j'avais institué une expérience qui, à elle seule, pouvait suffire, à montrer combien est peu fondée l'hypothèse du principe vital.
Sur des larves de Grenouilles, dégagées de leurs enveloppes depuis vingt-quatre heures, je sépare la queue du reste du corps, et je mets dans l'eau les queues ainsi obtenues. Au moment de l'opération, on ne pouvait distinguer aucun des organes profonds faisant partie de la queue. Elle était à peine transparente, et l'on n'apercevait ni l'axe vertébral, ni les masses musculaires: il paraissait n'y avoir aucun vaisseau dans l'enveloppe cutanée, et Tépiderme, couvert de cils vibratiles, contenait une masse de pigment noirâtre qui contribuait à rendre le segment caudal presque complètement opaque. Les quelques éléments cellulaires que Ton voyait au-dessous de la peau étaient remplis do granulations vitellines. Deux jours après l'opération, la partie axile commence à Mre reconnaissable; on y distingue déjà confusément les masses musculaires, avec leurs interstices obliques et parallèles. En même temps, la surface de section se cicatrise et bourgeonne quelque peu. Le quatrième jour, les muscles et leurs interstices musculaires se dessinent davantage dans la partie axile; les lames natatoires se détachent plus nettement du reste de la queue; la quantité des granulations vitellines diminue. Il y a de légers mouvements, spontanés en apparence. Le sixième jour, on voit distinctement les faisceaux musculaires parallèles les uns
aux autres, la colonne vertébrale est bien visible, et l'on aperçoit des rudiments de vaisseaux. Le huitième ou le neuvième jour, les vaisseaux sont mieux dessinés et leurs ramifications se sont compliquées. On aperçoit du sang immobile dans quelques points de ces vaisseaux. Les granulations vitellinesonl disparu en grande partie. Le segment caudal s'est progressivement et considérablement accru, en longueur et en largeur. Vers le dixième jour, quelquefois plus tard, ce segment meurt. Il est, ace moment, tout aussi développé, sous tous les rapports, que la queue des embryons nés le même jour, et non mutilés. La mort a lieu, parce qu'à cette époque du développement, la circulation serait absolument indispensable pour enlever des tissus tous les produits de désassimilation , et pour leur fournir des matériaux nutritifs. Comment expliquer ces phénomènes si complexes? A-t-ou, ici encore, divisé le principe vital, pour en laisser une partie dans le tronc de l'animal et une autre partie dans le segment caudal? Mais, encore une fois, le principe vital est indivisible de sa nature.
Ainsi donc, ces expériences nous conduisent à nier l'existence d'un principe vital tel qu'il faudrait l'admettre pour ne pas en faire une hypothèse absurde. Mais, même en laissant de côté ce genre de preuves, nous pouvons établir encore par la critique expérimentale que le prétendu principe vital ne saurait exister tel qu'on se le représente, en montrant que les attributs caractéristiques dont on l'a cru doué, doivent être envisagés tout autrement qu'on ne Ta fait. Par un de ces attributs, comme nous l'avons déjà indiqué, il serait chargé de maintenir et surtout de restaurer la formedes êtres organisés et des diverses parties de ces êtres.
Dans ce dernier cas, et principalement chez l'Homme, le principe vital prend le nom de nature médicatrice. Exxsie-l-iïj en réalité, chez les animaux, une force qui veille au maintien de leur état normal, qui s'oppose aux agressions du monde extérieur, et qui répare les altérations qu'elle n'a pu empêcher?
Il est certain qu'il se produit chez les animaux une foule de phénomènes qui ont paru prêter un appui à l'hypothèse de la nature raédicatrice. Chez les animaux inférieurs, la tendance à la restauration de la forme se montre avec la plus grande netteté. C'est grâce à cette tendance, que les segments d'un Polype, d'une Planaire ou d'une Naïde reproduisent les parties qui leur manquent et reprennent ainsi la forme typique; c'est ainsi, de même, que sur tant d'animaux inférieurs et sur quelques Vertébrés, certaines parties enlevées se reproduisent avec tous leurs caractères. Qui ne connaît, pour ne parler que des exemples le plus souvent cités, la reproduction des pattes desEcrevisses, des tentacules d'Escargots, des nageoires des Poissons, des membres, de la queue, des mâchoires du Triton et de la queue des têtards de Grenouilles ?
D'autre part, même sur les animaux supérieurs, nous voyons des faits du même genre. La cicatrisation des plaies n'est-elle pas un indice de la tendance à la restauration? Et laguérison des lésions morbides spontanées ne doit-elle pas aussi être considérée de même? Et ne voit-on pas cette tendance se manifester dans bien d'autres cas, et d'une façon bien plus évidente? Enlevez du sang à un animal : au bout d'un certain temps, le sang aura repris tous ses caractères normaux, comme quantité totale et comme proportious relatives de ses éléments anatomiques et cbimi-
ques. Faites une seconde, une troisième saignée, et chaque fois, si le temps laissé entre les opérations est suffisant, la réparation sera complète.
Fracturez un des os d'un animal : la fracture seconsolidera, et un travail plus ou moins compliqué sera accompli pour cette consolidation. On peut dire que ce travail est même un des exemples les plus remarquables que Ton puisse citer de la tendance à la restauration de la forme. Supposons une fracture simple et sans chevauchement. On sait qu'au bout d'un certain temps, il se sera formé un cal osseux qui réunira les deux fragments, et qu'en même temps, d'ordinaire, le canal médullaire se sera comblé par une ossification nouvelle au niveau de la fracture et dans la partie des deux fragments, voisine de la fracture. Or, à ce moment, l'os différera notablement de ce qu'il doit être dans l'état normal. Cette obturation du canal médullaire, l'augmentation de volume au niveau du cal, la structure moins compacte de l'os nouveau, tous ces caractères sont évidemment anormaux. Eh bien ! il se fera peu à peu un travail qui perfectionnera progressivement l'œuvre primitive. La substance osseuse deviendra plus compacte dans les points qui doivent persister : le canal médullaire se rétablira par médullisation de la substance osseuse qui le remplit, et enfin, la saillie du cal diminuera peu à peu et pourra même, sur de jeunes sujets, s'effacer complètement.
Si la fracture a eu lieu avec chevauchement permanent des fragmeuts, ces fragments seront enveloppés dans une capsule osseuse qui constituera le cal. La difformité considérable qui résultera de cette consolidation vicieuse, tendra à s'amoindrir et subira toujours chez les jeunes sujets
une diminution très-notable. En môme temps, les parties des fragments qui sont au milieu de la capsule osseuse, disparaîtront peu à peu par médullisation, et, au bout d'un certain temps, si Ton scie en deux moitiés l'os fracturé, on verra que la disparition de ces portions d'os est complète, et que le canal médullaire renflé au niveau de la fracture, est en pleine et directe continuité d'un bout à l'autre de l'os.
La tendance à la restauration ne se montre-t-elle pas encore dans les cas où Ton a enlevé une portion plus ou moins grande d'uu os, surtout si Ton a laissé le périoste eu place? M. Flourens n'a-t-il pas fait voir que des portions considérables d'os longs, que des tronçons de côtes de plusieurs centimètres de longueur, sont reproduits avec tous leurs caractères normaux, de telle sorte que los d'un membre, ou que l'os costal, qui ont été soumis à l'expérience, reprennent leur forme et leur longueur normales, à la suite de cette régénération ?
Et les nerfs ! n'avons-nous pas vu quelle puissance de régénération ils possèdent?
Du reste, ce n'est pas seulement dans les conditions pathologiques que la tendance à la restauration se manifeste; on peut dire que, dans l'état normal, le fonctionnement des organes ne s'accomplit pas, sans qu'il y ait une destruction et une restauration corrélatives constantes. Toute fonction tend à détruire les instruments au moyen desquels elle s'effectue.
Il y a un grand nombre de parties dans lesquelles les éléments auatomiques, qui servent à la fonction, sont entièrement détruits, après une existence plus ou moins courte, et sont remplacés par de nouveaux éléments semblables;
Considérations PiiysiôloGiqCeâ sur le principe vital. Sol
c'est ce qu'on voit pour les cellules épilhéliales de l'estomac, de l'intestin, par exemple, et encore mieux pour celui des culs-de-sac des glaudes mammaires, pendant la lactation. Dans beaucoup d'autres points du corps, les éléments anatomiques ne sont pas éliminés chacun tout d'une pièce, comme dans ces exemples, mais ils subissent une destruction et une réparation moléculaires constantes. Je laisse de côté la question, très-importante et très-difficile à résoudre, de savoir si les éléments anatomiques sont attaqués dans toutes leurs molécules, soit par l'usure fonctionnelle, soit par le travail nutritif: je dis uniquement qu'il y a, en tout cas, une altération de certaines parties constituantes de ces éléments, que l'état normal typique de ces éléments est ainsi modifié, et qu'il y a nécessairement un travail consécutif ou subinlrant de réparation, de restauration. Contentons-nous de citer comme exemples ce qui a lieu pour les muscles et pour les nerfs. Les expériences de M. du Bois-Reytnond ont fait voir que les muscles, à la suite de contractions répétées et prolongées, deviennent acides, au lieu de conserver la réaction neutre qu'ils ont dans l'état normal. M. Funke a constaté qu'une modification du môme genre se produit dans les nerfs qui ont subi des excitations répétées ou longtemps continuées. N'est-ce pas là une preuve péremploire que ces organes se modifient, s'altèrent, par le seul fait de leur mise enjeu? Oq peut présumer qu'il en est de môme des parties centrales du système nerveux, c'est-à-dire des ganglions, de la moelle épinière et de l'encéphale lui- môme.
La tendance à la restauration peut donc ôlre regardée comme un fait de physiologie générale, et ne doit pas ôlre reléguée dans le domaine de la physiologie pathologique.
Le nom de nature médicatrice qu'on a donné à celte tendance, serait, d'après ces seules considérations, une désignation tout à fait impropre; mais nous devons le rejeter surtout par des motifs d'un autre ordre.
La nature médicalrice ne serait en somme autrechose que le principe vital travaillant à réparer les divers désordres introduits dans la machine organisée et vivante : ce serait cette force unique, supérieure, indépendante jusqu'à un certain point, et à laquelle obéiraient toutes les actions vitales, qui les dirigerait d'une façon intentionnelle vers un but : la réparation des altérations, la restauration de la forme typique.
Mais si nous reprenons les expériences faites sur les animaux inférieurs, sur les Polypes d'eau douce, sur les Planaires, nous voyons bien que cette tendance à la restauration n'est pas une manifestation d'une force unique, indivisible, et que cette tendance est, au contraire, si bien disséminée, qu'un segment d'un de ces animaux, reproduit bientôt, en se complétant, un animal parfait.
Cette tendance à la restauration est bien certainement disséminée aussi chez les animaux supérieurs, chez les Vertébrés. On peut presque affirmer, tant la probabilité est grande, que, si l'on avait le moyen d'entretenir une circulation régulière dans un membre de Salamandre aquatique, après l'avoir entièrement séparé du corps, on verrait en amputant la main ou le pied de ce membre, cette main ou ce pied se reproduire avec la môme régularité que si cette amputation avait été faite sur l'animal luimême. Des expériences moins probantes que ne serait celle-ci, mais très-suffisantes, nous montrent d'ailleurs que la tendance à la restauration se manifeste dans les
parties séparées du tout, aussi bien que lorsqu'elles sont dans leurs rapports normaux. Dans une de ses expériences sur la transplantation, après avoir obtenu une greffe de la queue d'un Rat sous la peau d'un autre Rai, M. Bert fait une fracture d'un des os de la queue transplantée. Or, celte fracture se consolide avec la plus grande régularité, et en passant par les phases diverses que l'on observerait dans la queue nopmale d'un autre Rat. D'aulre part, n'avons-nous pas vu qu'un tronçon de nerf hypoglosse ou de nerf lingual, pris sur un Chien et transplanté sous la peau de l'aine de l'animal, offre une régénération plus ou moins prononcée, après avoir subi une altération profonde dans toute sa longueur?
Concluons donc que la tendance à la restauration n'est pas une manifestation d'un principe unique quelconque, mais que celte tendance paraît appartenir d'une façon égale à toutes les parties du corps, et qu'elle ne demande pour se réaliser que les conditions fondamentales de la vie, la nutrition et l'excitation respiratoire.
Outre la tendance à la restauration de la forme typique, il y a une autre manifestation vitale extrêmement remarquable, et qui offre même un caractère de généralité plus saillant encore, c'est la tendance à l'acquisition de cette forme typique. Or, cette tendance pourrait aussi être considérée par les philosophes qui admettent un principe vital, comme un des attributs de ce principe, qui dirigerait daus l'animal vivant le travail de développement, guiderait pour ainsi dire ce travail et le soutiendrait jusqu'au moment où le type est réalisé, et l'enchaînerait alors tant que la forme typique reste intacte.
âO/i PHYSIOLOGIE bf SYSÎÈtfE NERYfil'X.
C'est ainsi qu'on s'expliquerait celte évolution si régulière des germes qui amène chacun d'eux à revêtir progressivement tous les caractères constanls, uniformes, du type spécifique.
Cette tendance h l'acquisition de la forme typique se montre non-seulement dans l'être tout entier, mais tout aussi clairement dans chacune des parties de cet être. Ainsi, certaines expériences sur les os nous font voir un des exemples les plus frappants de cette tendance. On nourrit un très-jeune animal avec de la garance pendant quelques jours: lous ses os se colorent dans toute leur épaisseur. On supprime alors la garance, et l'animal, remis à un régime ordinaire, continue à croître et à se développer. L'élude des os, faite alors à des époques diverses, montre que leur développement ne s'effectue pas comme on l'avait cru, par addition extérieure de couches régulières et par résorption de couches non moins régulières à la face interne du canal médullaire; mais la résorption et la formation osseuses se font par points limités, molécule à molécule: c'est une sorte de modelage moléculaire, intérieur et extérieur, lequel enlève ici des molécules qui constitueraient une saillie anormale, comble là des dépressions, évide le canal intérieur dans les points qui doivent être élargis, et travaille pour ainsi dire de la façon la plus précise, a donner à l'os la forme typique qu'il doit présenter dans l'étal adulte.
D'aulre part, ce qu'il faut bien noter, c'est que ce travail si remarquable, et si régulièrement progressif, s'arrête à point nommé, à une époque fixe et déterminée pour chaque espèce. Le cartilage épidiaphysaire cesse de proliférer, et il n'y a plus de production d'éléments ostéogéniques au
niveau des limites supérieures et inférieures de la diaphyse, ni à la face profonde du périoste. Les cartilages épidiapbysaires disparaissent, les épiphyses se soudent à la diaphyse, et, dès lors, la longueur et la grosseur de l'os sont définitivement constituées. Tout est arrêté en grande partie, et les divers processus, surtout celui de production d'os par le périoste et celui de médullisation des couches profondes de l'os, ne reprennent leur activité première que dans le cas où une restauration de la forme devient nécessaire, par suite d'une fracture ou d'une autre lésion des os.
Quelque favorables, en apparence, que soient ces faits à l'hypothèse du principe vital, on peut dire cependant qu'ici encore, il n'y a pas à invoquer l'intervention de celte force hypothétique, pour expliquer tous ces phénomènes. EneflTet, les expériences démontrent que ces phénomènes se manifestent tout aussi bien dans des parties détachées du corps, et soustraites par conséquent à l'influence du prétendu principe vital. Et ce sont encore les expériences que j'ai déjà citées qui vont servir a cette démonstration. N'avonsnous pas vu que la queue d'un têtard de Grenouille, séparée du corps, alors que tous les éléments anatomiques sont à l'état d'ébauche, alors que la forme définitive est loin d'être encore dessinée, se développe régulièrement pendant tout le temps que les granulations vitellines, accumulées dans les éléments anatomiques, peuvent suffire à la nutrition, et que les déchets de la nutrition n'encombrent pas trop les tissus? Ne vous ai-je pas dit que, lorsque le développement s'arrête, il est tout aussi avancé que dans la queue non coupée des têtards du même âge? Le segment caudal ne présente-t-il pas alors la forme générale et tous les
YCLP1AB. — FHYS. DU ST8T. IfERV. 20
détails morphologiques que Ton trouve dans cetle queue non coupée 1 Quoi de plus probant que ce fait? Les expérience de M. Bert ont d'ailleurs la même signification et la taêttie portée. Cette patte, cette queue de Rat, séparées de l'Ahimal dont elles Faisaient partie, et transplantées sous la pedli d'un autrte Rat, offrent un développement défini, orienté pour ainsi dire d'une certaine façon, tout comme si elles n'avaient pas été déplacées; et les épiphyseS se soudent à làdiaphyse, à l'époque déterminée pour chaqtiô os, et dans l'ordre qui leur est assigné.
La tendance à l'acquisition de la forme typique se manifeste donc d'Une façon indépendante dans les diverses parties de fcMqiié corps organisé. Chaque gerrtie, dans son développement, tend et arrive à réaliser le type de ses ascendants ; et, une fois le développement achevé, chaqbè élément ftn&totnique possède quelques traits de ce type, qu'il tend à restaurer lorsqu'une cause quelconque les à altérés. Ce qui est profondément obscur et qu'il faut bien admette pourtant, c'est cette sorte de conspiration dé tous les éléments, quarid il s'agit de la restauration d'une partie susceptible dé régénération j mais ce consensus si remarquable se manifeste alors même que la partie e&t séparée du tout. Disons d'ailleurs que ces sortes de cbhspirations fonctionnelles se retrouvent dans un bon notnbre des processus de la physiologie normale.
Les diverse^ expériences dont je viens devons entretenir, peuvent serVir d'arguments pour ihetlré dans tout son jour r&iitotiortiié physiologique des éléments an atomiques, et notis font voir que chacun d'eux possède et transporte avec lui les énergies spécifiques dont on a voulu fkire les
attributs du prétendu principe vital. Nous pourrions encore citer les expériences conflrmatives si intéressantes de M. Ollier, dans lesquelles on voit les éléments ostéogéuiques du périoste s'Ossifier alors qu'ils ont été enlevés de la face profonde du périoste et transplantés dans le tissu cellulaire sous-cutané d'une région quelconque du corps.
Ces expériences peuvent aussi contribuer à rendre évidente la fatalité des actes principaux de la vie organique, et à montrer ainsi que les diverses tendances, qu'on avait regardées comme des attributs du principe vital, loin d'agir d'une façoh plus ou moins intentionnelle, comme on le supposait dans cette hypothèse, se manifestent au contraire fatalement, nécessairement, aveuglément.
Oui, la fatalité existe dans le monde organique comme dans le monde inorganique, et ce n'est pas là un rêve théorique comme les hypothèses précédentes, c'est une donnée expérimentale.
Tous ces merveilleux phénomènes d'acquisition de la forme typique, d'arfrètde développement à heure fixe pouf ainsi dire, de restauration; tout cela se fait fatalement et aveuglément, que le résultat soit utile, inutile ou mêmi* nuisible.
Vous transplantez un latnbe&u de périoste : il s'y f tj comme l'a montré M. Ollier, non pas une simple calcification i mais une ossification véritable, avec tous ses caractères. Où est le but utile de cette ossification? N'eût-il pas mieux valu pour le bien de l'individu que ce lambeau transplanté disparût par résorption moléculaire?
Vous transplantez un nerf. Il se régénère après s'êtrb altéré, et il reprend sans aucun doute sa neurilité. A quoi
peut servir ce tronçon de nerf, désormais privé de toutes relations avec le centre nerveux? Pourquoi acquiert-il de nouveau une excitabilité qui ne peut plus être mise en jeu? La même question ne pourrait-elle pas être posée à propos de la restau ration du bout périphérique du nerf hypoglosse, après arrachement de toute la portion centrale de ce nerf? Nous savons ici que ce bout nerveux a récupéré sa motricité; et cette motricité doit rester inutile à tout jamais. Et tous ces autres exemples de transplantation que Ton pourrait citer? La greffe de l'ergot d'un Coq dans la crête de cet animal ou d'un autre animal de la même espèce, la greffe de la queue ou de la patte d'un Rat sous la peau d'un autre Rat : pourquoi ces greffes réussissent-elles? Pourquoi l'accroissement de cette patte ou de cette queue se fait-il d'une façon si régulière, et s'arrête-t-il à une époque préfixe? Qui ne voit qu'il n'y a là aucune prévision du but à atteindre, et que les phénomènes ne demandent pour se manifester, et se manifester fatalement, en suivant une marche nécessaire, que les conditions qui rendent la vie possible? Ces conditions, la greffe les rétablit dans certains cas; et, dans d'autres cas, ceux des nerfs restaurés sur place, elles n'ont été que momentanément troublées.
Si, dans les faits précédents, nous voyons que, sans but utile, les phénomènes les plus importants et les plus complexes de la vie se manifestent de la façon la plus régulière, il est d'autres faits qui démontrent que les actes de la vie organique s'effectuent même alors que le résultat obteuu est nuisible.
Je répète une des expériences de Dugès : je fais sur une Planaire une section longitudinale qui, partant de l'extrémité antérieure du corps, s'arrête au milieu de la longueur
de ranimai. Si le principe vital, si la nature médicatrice, avaient pour l'individu ainsi opéré une sollicitude aussi grande qu'on a pu le penser, ces forces vigilantes devraient se hâter d'amener la soudure des deux parties ainsi séparées. Mais il n'en est rien : ces deux parties s'éloignent Tune de l'autre angulairement, et chacune d'elles, au bout de quelques jours, s'est complétée en régénérant les parties qui lui manquent, de telle sorte qu'alors on a sous les yeux un monstre à deux têtes, dont chacune a son instinct propre, se meut d'une façon égoïste; et la vie de cet animal monstrueux est devenue par suite, comme on le conçoit, extrêmement pénible.
Mais même chez les animaux supérieurs, ne voit-on pas trop souvent le travail de cicatrisation, au lieu de produire un résultat utile, déterminer des difformités telles, qu'elles exigent l'intervention de l'art chirurgical, ou persistent à l'état d'infirmités incurables?
Nous sommes ainsi ramenés aux conclusions que je formulais d'avance, à savoir que les actes de la vie organique s'effectuent d'une façon fatale, nécessaire, aveugle. Mais quand nous parlons de fatalité dans l'ordre de faits qui nous occupe, nous n'entendons pas dire, comme on le conçoit bien, que ces faits sont l'œuvre plus ou moins complète du hasard. Nous savons trop bien que le hasard n'existe pas, et que ce que nous nommons ainsi n'est autre chose qu'une cause ou une série de causes qui nous échappent. Il n'y a pas de phénomènes absolument détachés, prime-sautiers : tout n'est dans la nature entière qu'un enchaînement de causes- effets et d'effets-causes. Il est clair, par conséquent, qu'il y a des conditions nécessaires pour les
manifestations des actes de la vie organique, comme pour les phénomènes du monde inorganique. Mais je le répète, dès que ces conditions existent, dès que les causes excitatrices agissent, la substance organisée et vivante entre en activité pourvu qu'elle reçoive des matériaux nutritifs et respiratoires, et cette activité qui varie suivant la nature des éléments anatomiques intéressés, se manifeste forcément, aveuglément, quel que soit le résultat qui doive être produit.
QUINZIÈME LEÇQN.
9 juillet 1864.
JIOEl+E ÉPINIÈRE.
Notions sommaires sur l'anatomie physiologique de la moelle épinière. — Relations des faisceaux de la moelle avec l'encéphale, avec la substance grise de la moelle, avec les racines des nerfs. — Relations de ces racines avec les diverses parties de la moelle épinière.
La plupart des nerfs se n si tifs et moteurs ont leurs points de terminaison ou d'origine dans la mpelle [épinière, et cet organe sert ainsi d'intermédiaire entre ces nerfs et l'encéphale. C'est en passant par la moelle, en effet, que les incitations volontaires viennent mettre en action le plus grand nombre des nprfs moteurs ; p'est aussi en passant par elle que presque toutes les impressions sont conduites aux parties de l'encéphale où elles doivent se changer en sensations. D'autre part, la moelle épinière est l'organe principal des actions réflexes. Pour étudier ses fonctions, il est donc nécessaire de se placer successivement à deux points de vue* On doit l'envisager d'abord comme orgape conducteur, puis comme centre nerveux.
Mais avant d'aborder l'étude physiologique, il convient d'indiquer d'une façon très-sommaire les notions relatives soit à la structure, soit à la texture de cet organe, qui peuvent fournir des données à la solution de quelques-uns des problèmes soulevés par cette étude.
Placée dans le canal qui est creusé au milieu des vertèbres, la moelle épinière ne se prolonge jusqu'à l'extrémité de la colonne vertébrale que chez un certain nombre de Vertébrés. Chez d'autres, chez les Mammifères par exemple, elle se termine à une distance plus ou moins grande de cette extrémité. Ainsi, chez l'Homme, elle ne dépasse pas la seconde vertèbre lombaire, qu'elle n'atteint même pas toujours, et, au-dessous de ce point, elle n'est plus représentée que par un prolongement grêle qui a reçu le nom de filum terminale.
Chez certains Vertébrés, ainsi que je l'ai dit, la moelle se prolonge jusqu'à l'extrémité de la colonne vertébrale, che2 les Reptiles, par exemple, chez les Batraciens urodèles, chez la plupart des Poissons. Mais, chez certains animaux, la moelle est beaucoup plus courte relativement qu'elle ne l'est chez l'Homme. Ainsi chez les Chiroptères, chez le Hérisson, chez l'Echidné, elle se termine au milieu de la région dorsale, fait d'autant plus remarquable pour ce dernier animal, comme le fait observer M. Stannius, que chez l'Ornithorhynque la moelle ne se termine que dans le canal des vertèbres sacrées. Che* la Baudroie (Lophius piscatorius) et chez le Poisson-lune (Orthragoriscus mola) , Arsaky a montré que la moelle dépasse à peine la cavité crânienne, et que le canal vertébral ne contient que la queue de cheval. Chez la Baudroie, en effet, la moelle parait se terminer à la
partie postérieure de la cavité crânienne; mais si Ton écarle les nombreux filets qui constituent la queue de cheval, on peut voir un cordon cylindrique, assez grêle, qui continue manifestement la moelle épinière en représentant le filum terminale, et que Ton suit presque jusqu'à l'extrémité de la colonne vertébrale. Ce cordon est, en grande partie, de coloration grise ; mais on y distingue cependant, sur les parties latérales, des bandes longitudinales blanches formées de faisceaux de fibres nerveuses ; et l'on voit, de distance en distance, se détacher symétriquement de ces parties latérales, des filaments nerveux, véritables paires nerveuses rachidiennes. Cette disposition ne fait, du reste, que reproduire, en l'exagérant, celle que présente le filum terminale chez l'Homme lui-même. D'après nos dissections, ce cordon se terminerait, comme cela a lieu pour la moelle chez plusieurs Poissons, par un renflement d'apparence ganglionnaire d'où partiraient les nerfs destinés à la nageoire caudale. Je mets sous vos yeux une préparation qui vous montre clairement ces particularités, sauf la dernière, l'extrémité du filum terminale n'ayant pas pu être conservée. Chez le Poisson-lune, la moelle épinière se termine bien certainement vers la partie postérieure de la cavité crânienne, par deux cordons très-grêles et contigus, d'apparence ligamenteuse, répondant aux deux moitiés de la moelle, et que l'on perd presque aussitôt de vue, au milieu des nombreux nerfs qui forment une touffe volumineuse en arrière de la moelle. Le canal vertébral, ouvert jusqu'à l'extrémité du corps, ne contient que les prolongements de cette touffe constituant la queue de cheval. Il n'y a pas de cordon grisâtre situé au milieu des nombreux
nerfs qui constituent cette queue de cheval, comme chez la Baudroie; et, à l'extrémité postérieure du canal vertébral, on ne trouve aucun renflement ganglionnaire terminal. Un fait bien digne d'attention, c'est le développement énorme des ganglions du système nerveux sympathique, dans la partie postérieure du corps, chez le Poisson-lune. Peut-être en est-il de même chez la Baudroie, où se trouve la condition semblable de l'absence de véritable moelle épinière intra-vertébrale; mais jusqu'ici nous n'avons pas pu examiner l'état du système sympathique chez pe Poisson.
La moelle, qui est légèrement aplatie d'avant en arrière chez l'Homme et chez certains animaux, affecte, chez un bon nombre d'autresanimaux, une forme à peu près cylindrique. Chez la Lamproie, ainsi que vous pouvez vous en assurer, elle a la forme d'un ruban aplati, élastique, et elle possède une ténacité remarquable : ou peut en effet, après $voir coupé la tête et l'extrémité de la queue de l'animal, extraire toute la moelle sans la déchirer, en la saisissant entre les mors d'une pince dans le canal vertébral, presque à l'origine de ce canal, et en la tirant à soi.
On sait que, chez les Mammifères, le cordon rachidien offre deux renflements qui correspondent, l'un à l'origine des nerfs des membres antérieurs, l'autre à l'origine des nerfs des membres postérieurs. Ces renflements se retrouvent chez la plupart des Vertébrés quadrupèdes, et sont plus ou moins volumineux, suivant les animaux, et surtout suivant que les membres auxquels ils fournissent des nerfs sont destinés à exécuter des mouvements plus énergiques, ou qu'ils sont destinés à servir d'organes tactiles plus ou moins parfaits. Chez certains Vertébrés, on a avancé que
les renflements sont plus nombreux. Ainsi, d'après Arsaky, la moelle épinière du Poisson-}une présenterait plusieurs renflements. J'ai pu me convaincre que cette assertion est inexacte. La moelle épinière qui, chez un individu de moyenne taille, n'a pas plus d'un centimètre de longueur, à partir de l'extrémité postérieure du cervelet, n'a pas un volume bien plus considérable que chez les autres Poissons, et il n'y a rien qui donne l'idée de renflements successifs. Suivant Carus et Dugès, il y aurait, chez les Ophidiens, un léger renflement à l'origine de chaque paire de nerfs. M. de Quatrefages a constaté une disposition semblable chez YAmphioxus, et M. Faivre a décrit des renflements du même genre chez le Lump (Cyclopterus lumpus). Nous avons pu étudier la moelle de plusieurs Lumps, et nous avons reconnu qu'il n'y a pas de renflements : vous pouvez vous en convaincre par vousmêmes., en examinant cette moelle de Lump. Probablement M. Fajvre aura eu à sq, disposition un individu déjà altéré. Mais l'existence de renflements au niveau de l'origine de chaque paire de nerfs paraît certaine chez YAmphioxus, et c'est là un fait intéressant, car chez cet animal, le dernier des Vertébrés, on trouve ainsi une transition entre la moelle épinière et la chaîne ganglionnaire des Arthrozoaires.
Je ne vous parlerai ni des sillons, ni des corcjons de la moelle épinière, ni de ses enveloppes : ce sont là certainement des détails très-importants d'anatomie descriptive; mais je ne puis m'en occuper ici, et j'ai hâte d'arriver aux notions qui peuvent servir directement à nos études physiologiques. J'arrive donc immédiatement à l'indication des parties constituantes de la moelle épinière. Nous prenons
toujours les Vertébrés supérieurs et plus particulièrement les Mammifères, comme types, pour nos aperçus généraux.
Quand on fait une section transversale de la moelle, on voit tout d'abord, comme vous le savez, qu'elle est formée de deux substances de couleur différente. La substance la plus externe, qui sert comme d'enveloppe à la substance centrale, est blanche. L'autre, au contraire, est grise.
Les divers cordons de la moelle, sorte d'enveloppe corticale, sont formés de substance blanche exclusivement. Quels sont les éléments constituants de la substance blanche? Ils sont les mêmes que ceux des nerfs; la substance blanche corticale est composée de faisceaux de fibres nerveuses dirigées pour la plupart suivant Taxe de la moelle, plus grêles que celles des nerfs, revêtues d'une enveloppe conjonctive plus ténue. Au milieu de ces faisceaux se trouve du tissu conjonctif et des vaisseaux. Le tissu conjonctif forme une couche mince appliquée sur la surface de la moelle épinière et remplit les sillons antérieurs et postérieurs. De ce tissu partent des prolongements qui s'enfoncent entre les fibres nerveuses, entourent chacune d'elles, et traversent ainsi toute l'épaisseur des faisceaux de la moelle pour aller se rendre dans la substance grise. Il constitue une sorte de gangue qui cimente tous les éléments anatomiques nerveux, ou éléments nobles; il joue du reste ici, comme partout ailleurs, le rôle physiologique important que les travaux de M. Virchow ont fait connaître: il sert de voie aux matériaux destinés à la nutrition intime.
La substance grise, substance médullaire de la moelle épinière, est constituée par des éléments divers, que nous
retrouverons, plus ou moins modifiés, dans la substance grise des autres parties des centres nerveux: 1° par des cellules nerveuses, 2° par une matière granuleuse contenant des noyaux ; 3° par des fibres nerveuses ; 4° par des vaisseaux et du tissu conjonctif. Nous allons dire quelques mots de ces différents éléments, en commençant par les plus caractéristiques.
a. Cellules nerveuses. — Ce sont les organites fondamentaux des parties nerveuses centrales. On les retrouve dans toutes ces parties : moelle épinière, moelle allongée, hémisphères cérébraux, ganglions spinaux, ganglions du grand sympathique, etc. Elles existent en général chez tous les animaux ; chez quelques-uns d'entre eux seulement, leur existence est douteuse.
Voici les caractères des cellules nerveuses. Ce sont de petits amas d'une matière protéique nerveuse, transparente, finement granuleuse, munis d'ordinaire de plusieurs prolongements. Ces amas renferment un noyau pourvu d'un nucléole, quelquefois de deux ou trois nucléoles, et sont probablement contenus dans une membrane enveloppante extrêmement ténue. D'après des recherches faites surtout sur les ganglions spinaux (Lieberkùhn, 18û9; Guido Wagener.1857; — Harless, lobe électrique de laTorpille),on peut se demander si les prolongements cellulaires ne naîtraient pas du nucléole de la cellule. Mais, au moins pour la moelle épinière, ce fait me paraît plus que douteux, car j'ai vu très-nettement, sous l'influence des réactifs colorants, le nucléole des cellules se teindre d'une façon toute spéciale, très-différente de celle du prolongement, et je n'ai jamais pu suivre ce prolongement dans l'intérieur de la cellule. Le nucléole, surtout chez les Vertébrés inférieurs,
offre quelquefois, il est vrai, une ou plusieurs saillies coniques; mais ces saillies m'ont toujours paru se terminer librement à une très-petite distance de leur base. Dahs la cellule, entre le noyau et la membrane enveloppante, dn trouve d'ordinaire Un amas de pigment grahuleux, brunâtre, plus ou moins étendu, tliais souvent localisé dans une partie limitée de la cellule. Toutes les partiel constituantes de la cellule sont assez résistâtes. Les prolongements paraissent de même nature que la substance fondamentale de la cellule, au moins dans le voisinage de celles-ci. Beaucoup d'entre eux se ramifient, et Ton peut suivre assez loin leurs ramifications.
Les cellules nerveuses de la moelle sont unipolaires, bipolaires ou multipolaires, c'est-à dire qu'elles ont utt, deux prolongements, ou davantage. Ces prolongements paraîtraient être la terminaison ou l'origine, dans la substance grise, des tubes nerveux de différentes fonctions, ou bien, en se confondant avec des prolongements d'autres cellules, serviraient à mettre en communication des cellules plus ou moins éloignées les unes des autres. Du moins, c'est ainsi que l'on décrit très-généralement les relations terminales de ces prolongements. Mais la vérité est que Ton n'a constaté que bien rarement ces relations des prolongements des cellules avec ceux d'autres cellules ou avec les fibres nerveuses dont ils formeraient le filament axile. Ceux qui en parlent avec le plus d'assurance ne sont pas toujours ceux qui ont cherché à en constater l'existence. Que de préparations de la substance grise de la moelle n'ai-je pas examinées! Eh bien, je déclare catégoriquement que je n'ai vu les communications de cellules à cellules qu'un très-petit nombre de fois. Lorsqu'on n'est pas très-sévère
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pour soi-même dans ce genre d'observations, on arrive à des résultats très-différents, car rien n'.est plus commun que de pouvoir suivre le prolongement d'une cellule jusqu'à une autre cellule; mais si Ton regarde d'un peu près; avec là ferme intention de rejeter le fait pour peti qU'il soit douteui, on est presque toujours forcé d'en arriver là. Ou bieri le prolongement he va pas réellement jusqu'à la cellule, ou bien, ce qui est le plus fréquent, il là corttotirne, dans un sens Ou dans lin autre, pour aller se portét1 plus loin. le dis ëgalemëht sans hésiter que la constatation des relations des cellules avec les fibres nerveuses est tout aussi difficile. Je suis heureux de me trouver d'accord avec R. Wagher, qui, après avoir été aussi absolu c|Uë possible dans ses opinions sur la réalité de toutes ces relations, et après les avoir fait adopter par la plupart des histologistes, est arrivé, par suite de nouvelles recherchés sur les centres nerveux, à mettre en doute ses propres opinions, en ce sens qu'il n'adtaet plus que tous les prolongements de cellules soient des commissures intercellulaires ou des filaments axiles de fibres nerveuses.
b. Matière granuleuse. — Outre les cellules nerveuses, on trouve dans la substance grise une matière finement granuleuse parsemée de noyaux, et dont la nature n'est pas encore définitivement déterminée. Cette matière, qui environne de tous côtés les cellules nerveuses, est transparente, finement granuleuse, et, au premier coup d'oeil^ formé Une sorte de gelée contenant des noyaux de diverses dimensions. Une étude plus attentive permet d'y reconnaître une multitude innombrable de très-fines fibrilles constituant eti quelque sorte la trame qui soutient la matière granuleusç. Ces fibrilles se retrouvent dans la sub-
offre quelquefois, il est vrai, une ou plusieurs saillies coniques; mais ces saillies m'ont toujoulrs parti se terminer librement à une très-petite distance de leur base. Dahs la cellule, entre le noyau et la membrane enveloppante, On trouve d'ordinaire Un amas de pigment grâfaùleux, brunâtre, plus ou moins étendu, thaïs souvent localisé dans une partie limitée de la cellule. Toutes les partiel constituantes de la cellule sont assez résistftbttè. Les prolongements paraissent de même nature qtie la substance fondamentale de la cellule, au moins dans le voisinage de celles-ci. Beaucoup d'entre eux se ramifient, et Ton peut suivre assez loin leurs ramifications.
Les cellules nerveuses de la moelle sont unipolaires, bipolaires ou multipolaires, c'est-à dire qu'elles ont un, deux prolongements, ou davantage. Ces prolongements p&raltraient être la terminaison ou l'origine, datts la substance grise, des tubes nerveux de différentes fonctions, ou bien, en se confondant avec des prolongements d'autres cellules, serviraient h mettre en communication des cellules plus ou moins éloignées les unes des autres. Du moins, c'est ainsi que l'on décrit très-généralement les relations terminales de ces prolongements. Mais la vérité est que Ton n'a constaté que bien rarement ces relations des prolongements des cellules avec ceux d'autres cellules ou avec les fibres nerveuses dont ils formeraient le filament axile. Ceux qui en parlent avec le plus d'assurance ne sont pas toujours ceux qui ont cherché à en constater l'exislence. Que de préparations de la substance grise de la moelle n'ai-je pas examinées! Eh bien, je déclare catégoriquement que je n'ai vu les communications de cellules à cellules qu'un très-petit nombre de lois. Lorsqu'on n'est pas très-sévère
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pour soi-même dans ce genre d'observations, on arrive à des résultats très-différents, car rien n'.est plus commuh que de pouvoir suivre le prolongement d'une cellule jusqu'à une autre cellule; mais si l'on regarde d'un peu près; avec là ferme intention de rejeter le fait pour peti qU'il soit doutèbx, on est presque toujours forcé d'en arriver là. Ou bien le prolongement he va pas réellement jusqu'à la cellule, ou bien, ce qui est le plus fréqueùt, il là corttotime, dans un sens ou dans un autre, pour aller se portée plus loin. le dis ëgaleméht sans hésiter que la constatation des relations des cellules avec les fibres nerveuses est tout aussi difficile. Je suis heureux de me trouver d'accord avec R. Wagner, qui, après avoir été aussi absolu t|ufe possible dans ses opinions sur la réalité de toutes ces relations, et après les avoir fait adopter par la plupart des histologistës, est arrivé, par suite de nouvelles recherchés sur les centres nerveux, à mettre en doute ses propres opinions, en ce sens qu'il n'admet plus que tous les prolongements de cellules soient des commissures intercellulaires ou des filaments axiles de fibres nerveuses.
b. Matière granuleuse. — Outre les cellules nerveuses, on trouve dans la substance grise une matière finement granuleuse parsemée de noyaux, et dont la nature n'est pas encore définitivement déterminée. Cette matière, qui environne de tous côtés les cellules nerveuses, est transparente, finement granuleuse, et, au premier coup d'oeil^ formé une sorte de gelée contenant des noyaux de diverses dimensions. Une étude plus attentive permet d'y reconnaître une multitude innombrable de très-fines fibrilles constituant en quelque sorte la trame qui soutient la ma^ tière granuleusç. Ces fibrilles se retrouvent dans la sub-
offre quelquefois, il est vrai, une ou plusieurs saillies coniques; mais ces saillies m'ont toujours parti se terminer librement à une très-petite distance de leur base. Dahs la cellule, entre le noyau et la membrane enveloppante, dn trouve d'ordinaire Un amas de pigment gr&huleux, brunâtre, plus ou moins étendu, tliais souvent localisé dans une partie limitée de la cellule. Toutes les partiel constituantes de la cellule sont assez rési&t&hteâ. Lfcs prolongements paraissent de même nature que la substance fondamentale de la cellule, au moins dans le toisinage de celles-ci. Beaucoup d'entre eux se ramifient, et Ton peut suivre assez loin leurs ramifications.
Les cellules nerveuses de la moelle sont unipolaires, bipolaires ou multipolaires, c est-à dire qu'elles ont uttj deux prolongements, ou davantage. Ces prolongements paraîtraient être la terminaison ou l'origine, datts la substance grise, des tubes nerveux de différentes fonctions, ou bien, en se confondant avec des prolongements d autres cellules, serviraient i\ mettre en communication des cellules plus ou moins éloignées les unes des autres. Du moins, c'est ainsi que l'on décrit très-généralement les relations terminales de ces prolongements. Mais la vérité est que Ton n'a constaté que bien rarement ces relations des prolongements des cellules avec ceux d'autres cellules ou avec les fibres nerveuses dont ils formeraient le filament axile. Ceux qui en parlent avec le plus d'assurance ne sont pas toujours ceux qui ont cherché à en constater Texislence. Que de préparations de la substance grise de la moelle n'ai-je pas examinées! Eh bien, je déclare catégoriquement que je n'ai vu les communications de cellules à cellules qu'un très-petit nombre de Ibis. Lorsqu'on n'est pas très-sévère
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pour soi-môme dans ce genre d'observations, on arrive à des résultats très-différents, car rien n',est plus commun que de pouvoir suivre le prolongement d'une cellule jusqu'à une autre cellule; mais si Ton regarde d'un peu près; avec la ferme intention de rejeter le fait pour peti (JlTil soit douteut, on est presque toujours forcé d'en arriver là. Ou bien le prolongement he va pas réellement jusqu'à la cellule, ou bien, ce qui est le plus fréquent, il là corttollrne, dans un sens bu dans un autre, pour aller se porter plus loin. Je dis ëgaleuieht sans hésiter que la constatation des relations des cellules avec les fibres nerveuses est tout aussi difficile. Je suis heureux de me trouver d'accord avec R. Wagner, qui, après avoir été aussi absolu que possible dans ses opinions sur la réalité de toutes ces relations, et après les avoir fait adopter par la plupart dès histblogistës, est arrivé, par suite de nouvelles recherches sur les centres nerveux, à mettre en doute ses propres opinions, en ce sens qu'il n'admet plus que tous les prolongements de cellules soient des commissures intercellulaires ou des filaments axiles de fibres nerveuses.
b. Matière granuleuse. — Outre les cellules nerveuses, on trouve dans la substance grise une matière finement granuleuse parsemée de noyaux, et dont la nature n'est pas encore définitivement déterminée. Cette matière, qui environne de tous côtés les cellules nerveuses, est transparente, finement granuleuse, et, au premier coup d'oeil* forme une sorte de gelée contenant des noyaux de diverses dimensions. Une étude plus attentive permet d'y reconnaître une multitude innombrable de très-fines fibrilles constituant en quelque sorte la trame qui soutient la ma^ tière granuleusç. Ces fibrilles se retrouvent dans la sub-
offre quelquefois, il est vrai, une ou plusieurs saillies coniques; mais ces saillies m'ont toujours paru se terminer librement à une très-petite distance de leur base. Dans la cellule, entre le noyau et la membrane enveloppante, on trouve d'ordinaire Un amas de pigment grahuleux, brunâtre, plus ou moins étendu, mais souvent localisé dans une partie limitée de la cellule. Toutes les parties constituantes de la cellule sont assez résistantes. Les prolongements paraissent de même nature que la substance fondamentale de la cellule, au moins dans le voisinage de celles-ci. Beaucoup d'entre eux se ramifient, et l'on peut suivre assez loin leurs ramifications.
Les cellules nerveuses de la moelle sont unipolaires, bipolaires ou multipolaires, c'est-à dire qu'elles ont un, deux prolongements, ou davantage. Ces prolongements paraîtraient être la terminaison ou l'origine, dans la substance grise, des tubes nerveux de différentes fonctions, ou bien, en se confondant avec des prolongements d'autres cellules, serviraient à mettre en communication des cellules plus ou moins éloignées les unes des autres. Du moins, c'est ainsi que l'on décrit très-généralement les relations terminales de ces prolongements. Mais la vérité est que Ton n'a constaté que bien rarement ces relations des prolongements des cellules avec ceux d'autres cellules ou avec les fibres nerveuses dont ils formeraient le filament axile. Ceux qui en parlent avec le plus d'assurance ne sont pas toujours ceux qui ont cherché à en constater l'existence. Que de préparations de la substance grise de la moelle n'ai-je pas examinées! Eh bien, je déclare catégoriquement que je n'ai vu les communications de cellules à cellules qu'un très-petit nombre de fois. Lorsqu'on n'est pas très-sévère
pour soi-même dans ce genre d'observations, on arrive à des résultais très-différents, car rien n',est plus commun que de pouvoir suivre le prolongement d'une cellule jusqu'à une autre cellule; mais si Ton regarde d'un peu ptèsi avec la ferme intention de rejeter le tait pour peu qll'il soit douteux, on est presque toujours forcé d'en arriver là. Ou bien le prolongement ne va pas réellement jusqu'à la cellule, ou bien, ce qui est le plus fréquent, il là contoUrnej dans un sens ou dans un autre, pour aller se porter plus loin. Je dis également sans hésiter que la constatation des relations des cellules avec les fibres nerveuses est tout aussi difficile. Je suis heureux de me trouver d'accord avec R. Wagner, qui, après avoir été aussi absolu que possible dans ses opinions sur la réalité de toutes ces relations, et après les avoir fait adopter par la plupart des histologistes, est arrivé, par suite de nouvelles recherchés sur les centres nerveux, à mettre en doute ses propres opinions, en ce sens qu'il n'admet plus que tous les prolongements de cellules soient des commissures intercellulaires ou des filaments axiles de fibres nerveuses.
b. Matière granuleuse. — Outre les cellules nerveuses, on trouve dans la substance grise une matière finement granuleuse parsemée de noyaux, et dont la nature n'est pas encore définitivement déterminée. Cette matière, qui environne de tous côtés les cellules nerveuses, est transparente, finement granuleuse, et, au premier coup d'oeil, formé Une sorte de gelée contenant des noyaux de diverses dimensions. Une étude plus attentive permet d'y reconnaître une multitude innombrable de très-fines fibrilles constituant eti quelque sorte la trame qui soutient la matière grbnuleusç. Ces fibrilles se retrouvent dans la sub-
stance grise de toutes les régions des centres nerveux. Pour un grand nombre d'anatomistes, cette matière appartiendrait à la série des éléments de tissu conjonctif et ne jouerait par conséquent aucun rôle direct dans les phénomènes d'innervation centrale. Pour d'autres auteurs, cette matière serait réellement de nature nerveuse; ce serait une matière nerveuse diffuse, comme le pensait M.Henle. Dans le premier cas, les fibrilles de cette matière seraient des filaments de tissu conjonclif, et l'on s'expliquerait bien pourquoi elles survivent aux cellules nerveuses dans les cas d'atrophie de ces dernières ; dans le second cas, on pourrait se demander si ce ne sont pas les extrémités ultimes des ramifications des pôles des cellules nerveuses. Il s agit là d'une question très-difficile à résoudre. Il me paraît bien vraisemblable que cette matière n'est pas absolument semblable à celle qui constitue les cellules nerveuses, car sous l'influence des substances colorantes, telles que le carmin ou la fuchsine, elle ne se teint pas complètement de même. On serait donc porté à refuser toute activité nerveuse à cette matière. Mais, d'un autre côté, il est certain, ainsi que Wagner le dit, que certains prolongements paraissent se terminer dans la matière granuleuse amorphe de la moelle épinière. Ce sont surtout les prolongements très- ramifiés, dont les derniers ramuscules, de plus en plus grêles, iraient se terminer dans cette matière : les prolongements servant de commissures inter- cellulaires ou se continuant avec les filameuts axiles des fibres nerveuses seraient indivis ou du moius très-peu ramifiés. H y aurait là un argument très-important en faveur de l'opinion qui considère cette matière comme de nature nerveuse. 11 faut dire pourtant que cet
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argument ne peut avoir qu'une bien faible valeur aux yeux de certains auteurs, lesquels assurent avoir suivi quelquesuns de ces prolongements jusqu'aux corpuscules étoiles qui font incontestablement partie, des éléments de tissu conjonctif.
En présence de ces données peu concluantes, nous ne pouvons rien affirmer sur la nature de la matière amorphe granuleuse de la moelle épinière. Toutefois, si nous considérons qu'elle contient des noyaux dont quelques-uns se rapprochent beaucoup, par tous leurs caractères, de ceux des cellules nerveuses, qu'elle a un aspect spécial qui diffère de tout ce que nous reconnaissons ailleurs comme appartenant au tissu conjonctif, et enfin qu'elle devient très-abondante dans certaines régions des centres nerveux dont les fonctions sont très-actives et où les cellules nerveuses ne sont pas notablement plus nombreuses qu'ailleurs, par exemple, dans la couche corticale des hémisphères cérébraux et du cervelet, nous sommes conduits à penser que cette matière peut bien, malgré les différences qui la distinguent de celle des neurocytes, être aussi de nature nerveuse.
c. La substance grise renferme encore des fibres nerveuses. Parmi ces fibres, les unes sont complètes, c'està-dire pourvues d'une gatne médullaire et probablement d' une gaine de Schwann très-délicate ; elles sont très-grêles et proviennent des faisceaux blancs corticaux, ou bien sont les prolongements des fibres des racines nerveuses : les autres sont réduites au filament axile et sont sans doute les terminaisons des précédentes; il s'y mêle d'ailleurs un grand nombre de prolongements des cellules nerveuses.
d. Enfin, la substance médullaire centrale de la moelle
WLFUIj— Mm. DU SY8T. NERV. 21
épinière renferme des vaisseaux et du tissu conjonctif. Je viens de dire que pour beaucoup d'auteurs, toute la matière amorphe granuleuse de la substance grise appartiendrait au tissu conjonctif. J'ai dit aussi quels doutes on pouvait conserver sur l'exactitude de cette interprétation. Toutefois, op peut considérer les corpuscules étoiles de cette matière comme de vrais éléments de tissu conjonctif ; et, d'autre part, il y a des fibrilles dont quelques-unes sont manifestement reliées à ces corpuscules et qui rentrent vraisemblablement dans la classe de ces éléments.
Tels sont les divers éléments qui constituent la substance grise de la moelle épinière.
Cette substance occupe, d'une façon continue, toute la lougueur de la moelle, depuis le filum terminale jusqu'à l'isthme de l'encéphale.
La substance grise d'un côté est reliée à celle de l'autre côté par la commissure grise, à laquelle aboutit le sillon médian postérieur. En avant de la commissure grise, se trouve l'ouverture du canal central de la moelle, revêtu par l'épendyme, lequel tapisse également les ventricules du cerveau. Cette membrane conjonctive, deuse', supporte un épitbélium conique, peut-être vibratile. Chez l'Homme, la difficulté qu'on éprouve quelquefois à voir le canal central est due à l'hypertrophie de l'épendyme qui vient l'obturer ; mais chez les autres Mammifères, il est toujburs bien ouvert et extrêmement facile à étudier. Sa forme est variable; il est tantôt arrondi, tantôt un peu aplati de la face dorsale à la face ventrale; tantôt enfin, sur une coupe transversale, il présente une figure un peu cordiforme.
En avant du canal, se trouve la commissure blanche,
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formée manifestement par des fibres nerveuses complètes, entre-croisées d'un côté à l'autre. Ces fibres viennent, en grande partie, des cornes antérieures de la substance grise, mais ne paraissent pas toutefois y prendre réellement origine; quelques-unes émanent visiblement des parties antérolatérales des faisceaux latéraux, d'autres en proviennent peut-être aussi par un trajet moins direct. Certaines de ces fibres se détachent, d'une façon bien nette, des faisceaux antérieurs eux-mêmes, non pas de toute rétendue de ces faisceaux, mais seulement de leur partie externe. Enfin quelques fibres proviennent peut-être des racines antérieures des nerfs. Quant aux relations de la commissure antérieure avec d'autres parties de la moelle, avec les cornes postérieures ou avec les racines postérieures des nerfs, je ne nie pas leur réalité, mais je doute de leur constance et, par suite, de leur importance* Un grand nombre des fibres qui concourent à former la commissure antérieure, s'entrecroisent d'un côté à l'autre, sur la ligne médiane.
Comment a-t-on pu nier l'existence de la commissure antérieure? Je ne m explique pas comment on a pu prétendre qu'il n'y a là qu'un tissu conjonctif faisant suite? à celui qui se trouve dans le sillon antérieur de la moelle. Je le répète : la commissure est formée de fibres nerveuses complètes et par conséquent très- faciles à reconnaître, de telle sorte qu'il n'y a aucune confusion possible entre ces éléments et ceux du tissu conjonctif qui tapisse le fond du sillon.
La substance grise forme deux bandes épaisses occupant la partie centrale des deux moitiés de la moelle: ces bandes offrent, sur une coupe perpendiculaire à l'axe longitudinal, une configuration réniforme, et ont leurs bords internes et
convexes réunis par une barre transversale, constituée par les deux commissures, la grise et la blanche, accolées l'une à l'autre. Pour faciliter l'étude de cette partie de la moelle, on a établi une limite de convention qui sépare les parties antérieures d'avec les parties postérieures. La limite est une ligne imaginaire, transversale, passant, sur les coupes perpendiculaires à Taxe, à travers le canal de la moelle, et se prolongeant jusqu'aux bords externes de la substance grise.
Aux deux extrémités de cette ligne, la substance grise présente un amas cellulaire particulier, désigné par M. Lockhart Clarke sous le nom de tractus intermédio-latéral. Ce tractus consiste en cellules rondes, ovales, fusiformes ou triangulaires, plus petites et de dimensions plus uniformes que celles des parties antérieures.
Les parties qui s'étendent en avant de la ligne de démarcation sont les deux cornes antérieures ; celles qui se voient en arrière sont les deux cornes postérieures . Nous allons étudier successivement ces deux parties de la substance grise.
Cornes postérieures. — M. Lockhart Clarke distingue dans chaque corne postérieure deux portions: la tète et le cou.
La téle(caput cornu posterioris), ou partie la plus postérieure de la corne, est constituée par un tissu d'aspect plus mou, un peu gélatiniforme . Elle a reçu le nom de substance gélatineuse de Rolando. Elle est composée de cellules et de fibres nerveuses, de vaisseaux et de tissu conjouctif. Les cellules nerveuses s'y trouvent dans toutes leurs variétés; mais elles ne sont pas en nombre considérable. Les plus petites ont le volume des globules" du sang; les plus larges, peu nombreuses relativement aux petites, sont larges comme les cellules des cornes antérieures et se rencontrent près du bord de la substance. La
partie la plus profonde de la tète de la corne est constituée par les mêmes éléments ; mais elle renferme, de plus, des faisceaux nombreux de fibres nerveuses et les cellules y sont d'assez grandes dimensions. Pour plusieurs auteurs, les petites cellules de la substance de Rolando ne seraient pas des éléments nerveux: ce seraient des éléments de tissu conjonctif. On doit reconnaître, en tout cas, que ces cellules diffèrent beaucoup, sous tous les rapports, des neurocytes des cornes antérieures.
Le cou de chaque corne postérieure {cervix cornu posteriori*), dans sa moitié interne, est occupé par une colonne remarquable et importante de cellules qui sont en connexion intime avec les racines postérieures ; ce sont les colonnes vésiculaires postérieures (Lockhart Clarke). Elles existent dans toute l'étendue de la moelle et sont plus considérables dans le tiers supérieur du renflement dorsolombaire. Une certaine quantité de cellules de ces colonnes sont larges; chez l'Homme, la plus grande partie est composée de petites cellules. Dans sa moitié externe, le cou est formé par des cellules disséminées et est traversé par un nombre variable de fibres longitudinales.
Cornes antérieures. — Les cornes antérieures ne présentent de remarquable que la grande dimension de leurs cellules. Les plus larges occupent la moitié externe de la corne; leur forme est variable; elles possèdent plusieurs prolongements. La corne antérieure présente, en outre, de nombreuses fibres longitudinales et des fibres nerveuses transversales. Quelquefois on désigne la substance des cornes antérieures sous le nom de substance spongieuse.
I^es dimensions relatives des deux substances, blanche et grise, de la moelle épinière, varient suivant le point où Ton
examine la moelle. La substance grise surtout grossit beaucoup au niveau des renflements ; l'épaisseur de la substance blanche augmente également au même niveau, mais d'une façon moins notable.
Nous connaissons maintenant les différentes parties constituantes de la moelle épinière et leur position dans cet organe. Nous connaissons tous les matériaux qui entrent dans la construction de la moelle; nous devons à présent examiner rapidement leur mode d'arrangement réciproque, leurs rapports, en un mot la texture de la moelle épinière.
1° Relations des cellules entre elles. — Les cellules de la substance grise ont assurément des relations entre elles, mais la manière dont ces relations ont lieu, n'est encore qu'imparfaitement connue. Rudolpb Wagner, le premier, en 1852, a signalé les communications qui seraient établies entre les cellules nerveuses, au moyen de la rencontre et de la fusion de certains de leurs prolongements polaires. M. Gratiolet, un peu plus tard, en 185ft, observa et décrivit ces mômes communications. Depuis, elles ont été étudiées par un grand nombre d'histologistes. Pour quelques-uns d'entre eux, et, entre autres, pour M. Jacubowitsch et pour M. de Lenbossek, les cellules nerveuses de chaque corne seraient en rapport les unes avec les autres au moyen de leurs prolongements, dans toute la longueur de la moelle. De plus, elles communiqueraient d'une corne à l'autre delà même façon* et enfin, des prolongements serviraient de commissures entre les cellules des deux moitiés delà moelle. Il en résulterait, surtout pour ces derniers auteurs, que les cellules nerveuses de la substance
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grise formeraient un vaste plexus étendu depuis le filutn terminale jusqu'au bulbe rachidien.
On conçoit, d'après ce que j'ai déjà dit, que ces vues sur la texture de la substance grise de la moelle ëpinière sont purement hypothétiques. Les anatomistes les plus hardis dans leurs assertions n'ont certainement constaté par eux-mêmes qu'un bien petit nombre de communications évidentes entre les cellules de la moelle, môme entre celles qui sont tout à fait voisines, et Ton peut dire que, s'ils ont aperçu des prolongements unissant une cellule d'une corne de la moelle à une cellule d'une autre corne, ces heureuses observations ont été tout à fait exceptionnelles. Il faut donc bien se garder d'admettre des généralisations aussi prématurées comme point de départ de théories physiologiques.
On s'est appuyé, pour montrer que des communications existent entre les cellules des deux moitiés de la moelle épinière, non-seulement sur les résultats de l'étude de la moelle épinière chez les Vertébrés supérieurs, mais encore sur ceux que Ton a obtenus en étudiant les Vertébrés inférieurs, et, en particulier, les Poissons.
Ainsi, M. Owsjannikow a indiqué ces communications chez la Lamproie, le Saumon, la Lotte, animaux sur lesquels d'autres élèves de M. Bidder les ont également constatées. J'ajouterai que moi-même j'ai vu, dans la moelle épinière de la Lamproie, des prolongements de cellules franchir la ligne médiane, et passer ainsi d'une moitié dans l'autre de l'organe. Mais je n'ai pas réussi à suivre ces prolongements jusqu'aux cellules de la moitié opposée à celle dans laquelle se trouvaient les cellules d'où elles partaient. J'ai toujours vu les prolongements, un peu au delà de la ligne
métliane se diviser en deux branches de bifurcation, lesquelles s'écartaient presque aussitôt et paraissaient prendre une direction longitudinale, souvent en sens inverse l'une de l'autre, après s'être parfois divisées encore une fois.
Si l'on est autorisé à émettre des inductions fondées sur la physiologie et sur l'anatomie comparée, on pourrait dire que les relations intef-cellulaires^ supposer qu'elles soient telles qu'on les suppose, doivent être distribuées de telle sorte qu'elles puissent associer, en groupes distincts jusqu'à un certain point, les cellules des segments de la moelle qui correspondent à chaque paire de nerfs.
Voyons maintenant les relations des faisceaux blancs de la moelle avec la substance grise.
2* Relations des faisceaux. — Les faisceaux blancs qui constituent la substance blanche de la moelle épinière sont composés, comme nous l'avons indiqué déjà, par des fibres longitudinales et par des fibres transversales.
Les faisceaux occupent toute la hauteur de la moelle. Ils commencent avec le filum terminale, mais ne consistent alors qu'en tractus blancs longitudinaux qui laissent apercevoir la substance grise dans leurs intervalles. Ils sont déjà réunis en écorce continue au-dessous du renflement lombaire, dans le cône médullaire qui précède le filum terminale. Après avoir entouré la substance grise dans toute la longueur de la moelle, ils vont se terminer, les uns dans le bulbe rachidien et la protubérance, les autres, dans diverses parties de l'encéphale, après avoir traversé, soit les pédoncules cérébraux, soit les pédoncules du cervelet.
Les fibres longitudinales forment la plus grande partie des faisceaux de la moelle : elles sont parallèles entre elles et nç s'entrecroisent' pas. Les fibres perpendiculaires à l'axe
se trouvent, d'après M. Kôlliker, 1° dans les parties des faisceaux latéraux qui sont voisines des cornes ; 2° dans la commissure antérieure; 3° dans les régions où les racines spinales pénètrent au sein de la moelle. On voit aussi, dans les faisceaux postérieurs, des fibres réunies ordinairement en petits fascicules, et qui paraissent partir de points plus ou moins profonds des faisceaux pour aller pénétrer dans les cornes postérieures de la substance grise.
a. Faisceaux blancs antéro-latéraux. — Les faisceaux antéro-latéràux paraissent, au premier abord, constitués par des fibres nerveuses s'étendant d'une extrémité de la moelle épinière à l'autre. Mais une étude plus approfondie empêche d'adopter cette manière de voir, d'une façon absolue. Il y a bien des fibres qui suivent ainsi toute la longueur de la moelle épinière et vout même jusque dans l'encéphale, mais elles sont relativement en petit nombre. Des faits d'anatomie pathologique, sur lesquels j'appellerai plus tard votre attention, montrent qu'une portiou des faisceaux antéro-latéraux, celle qui est la plus rapprochée des faisceaux postérieurs, vient de certaines parties de l'encéphale, entre autres des corps striés, parl'intermédiairedes pyramides antérieures; mais cette portion des cordons antéro-latéraux n'en forme tout au plus que le tiers.
Or, il est probable que les autres fibres des faisceaux antéro-latéraux ne parcourent qu'une partie plus ou moins étendue de la longueur de la moelle. Lorsqu'on fait des coupes transversales de cet organe, on reconnaît, au milieu des fibres longitudinales, des fibres transversales, et sur les coupes parallèles à l'axe, on distingue, outre ces mêmes fibres transversales, des fibres obliques qui émanent d'un point variable de l'épaisseur des faisceaux, pour se rendre
à la substance grise, soit immédiatement, soit après s'Être entrecroisées dans les commissures. On arrive facilement à se convaincre que ces fibres transversales et obliques ne sont pas autre chose que les prolongements des libres longitudinales qui, à des hauteurs diverses, changent de direction et se portent vers la substance grise. Il esl probable que la plupart des fibres des faisceaux longitudinaux les abandonnent ainsi successivement. Peut-être, du côté des régions supérieures de la moelle épinière, ces fibres naissent-elles aussi successivement de la substance grise; et s'il en est ainsi, le plus grand nombre de ces fibres pourraient être regardées comme formant, en s'enfonçant par leurs deux extrémités dans la substance grise, des commissures longitudinales servant à relier les unes aux autres des régions plus ou moins distantes de cette substance. C'est ainsi que Todd et Sch rôder van der Kolk les ont considérées. Le reste des fibres longitudinales auraient pour rôle d'établir des communications directes entre l'encéphale et les diverses parties de la moelle. Toujours est-il que les lésions de l'encéphale, semblables à celles qui déterminent l'atrophie des parties des cordons antérolatéraux dont nous parlions tout à l'heure, n'ont aucune influence sur les autres parties de ces cordons.
b. Faisceaux blancs postérieurs. — Schroder van der Kolk avaitd'abord pensé, comme on l'avait admis d'ailleurs déjà avant lui, que les faisceaux blancs postérieurs étaient formés parles racines postérieures. Pour lui, une partie seulement des racines postérieures entrait dans la constitution des faisceaux postérieurs. Les autres fibres des racines postérieures pénétraient directement dans la substance grise et allaieul se mettre eu rapport avec les cellules des
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cornes antérieures, pour servir aux actions réflexes. Il a depuis abandonné cette manière de voir, qui avait été cependant adoptée par plusieurs ahatomisteset physiologistes, et dont Marshall Hall croyait avoir démontré l'exactitude par ses expériences.
Aujourd'hui encore, certains anatomistes admettent que les faisceaux postérieurs sont constitués par les racines postérieures, au moins en grande partie. Dans un travail récent , M. Dean les considère même comme formés exclusivement par ces racines. Il ajoute, du reste, qu'une partie des fibres de ces racines postérieures ainsi réunies en faisceaux se détachent successivement de la partie la plus profonde de ces faisceaux, pour plonger dans la substance grise.
Todd a considéré les choses autrement, et plusieurs anatomistes ont été conduits par leurs propres recherches à la même manière de voir. Pour Todd, les faisceaux postérieurs sont composés de fibres commissurales longitudinales. M. Gratiolet a insisté davantage sur ce point. D'après lui, ces faisceaux établissent des communications entre diverses hauteurs des cornes postérieures; partant d'un point de ces cornes, ils vont se terminer dans un autre point situé au-dessus; mais, de plus, ils lui semblent renaître à mesure qu'ils s'épuisent, et former, par la série de leurs extrémités supérieures atténuées, les cordons grêles médians postérieurs.
L'opinion de Todd a été également adoptée par un grand nombre d'histologistes, entre lesquels je citerai MM. Bidder, Stilling et Schrôder van der Kolk lui-même, dans ses derniers travaux, ("est à cette interprétation qu'était arrivé de son côté Van Deen, guidé par les résultats de ses expériences sur la moelle épinière.
D'après mes observations, je crois également la vue de Todd exacte, au moins en grande partie, pour ce qui concerne les faisceaux postérieurs.
Il est certain d'abord que les faisceaux postérieurs ne montent pas au delà du bulbe rachidien et de la protubérance. Aucune lésion des corps striés, des couches optiques, des hémisphères cérébraux ou du cervelet, ne détermine l'atrophie consécutive de ces faisceaux. C'est donc bien hors de ces parties qu'ils ont leurs foyers trophiques. Mais tout en ayant leurs centres de nutrition hors de l'encéphale, dans la moelle épinière, ils pourraient cependant se prolonger jusqu'à l'encéphale. Ce qui montre qu'il n'en est pas ainsi, c'est que, lorsque les faisceaux postérieurs sont entièrement atrophiés, à la région dorsale, chez l'Homme, dans les cas de sclérose de ces faisceaux, jamais l'altération ne monte au delà des cordons qui bordent le ccdamus scriptorius : c'est là qu'elle se termine et s'épuise. Or, dans des cas semblables, ces fibres, par suite de l'altération cjui les a envahies, peuvent être regardées comme séparées de leurs centres de nutrition ; et, par tout ce qu'on sait de la marche de l'altération atrophique dans ces conditions, cette altération doit se propager jusqu'aux extrémités des fibres ainsi interrompues. On devrait donc, dans ces cas, si les faisceaux postérieurs se prolongeaient bien jusqu'à l'encéphale, suivre l'altération jusque-là. Et comme, au contraire, elle s'arrôte toujours, ainsi que je l'ai dit, au niveau du bulbe rachidien et des bords du calamus scriptorius, on peut affirmer que les cordons postérieurs, par eux-mêmes, ne vont pas plus loin. Si une partie des faisceaux postérieurs se prolonge dans le bulbe rachidien et la protubérance, ce
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ne peut être que la portion tout à fait supérieure (chez l'Homme), de ces faisceaux, portion formée défibres nées dans la région cervicale de la moelle, et qui ne sont point en continuité avec celles des faisceaux postérieurs de la région dorsale.
J'ai dit que lorsque l'altération atrophique des faisceaux postérieurs occupe la région dorsale, elle s'arrête sur les bords du calamus scriptorius. J'ajoute même que, dans un grand nombre de cas, l'altération qui occupe, au niveau de la région dorsale, toute l'épaisseur des faisceaux postérieurs, est bornée, dans la région cervicale, à une petite partie de ces faisceaux, tantôt seulement aux cordons grêles postérieurs, tantôt en même temps à ces cordons et à une petite bande située à la partie externe de chaque faisceau postérieur, au niveau de la ligne d'implantation des racines postérieures. Les faisceaux postérieurs s'atténuent donc de bas en haut, chez l'Homme, et, suivant toute vraisemblance, d'arrière en avant chez les autres Mammifères.
Enfin, j'ai observé, dans deux cas, une particularité qui était peut-être due à des circonstances spéciales, mais qui, dans le cas contraire, parlerait très-fortement en faveur de l'opinion de Todd. Dans ces cas, sous l'influence d'une méningite chronique spinale, bornée k une partie très- peu étendue de la pie-mère de la face postérieure de la moelle, il y avait une atrophie des cordons postérieurs, très-complète au niveau de la lésion de la pie-mère, c'est-à-dire vers le milieu de la région dorsale : cette atrophie, qui s'étendait très-loin de bas en haut, se prolongeait aussi de haut en bas, mais jusqu'à une distance bien moins grande, et s'atténuait progressivement dans les deux sens. Du reste, même alors que les choses se passeraient constamment
ââ/j PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.
comme le pense M. Ludvvig Tùrk, c'est-à-dire alors que l'atrophie se propagerait exclusivement de bas en haut chez l'Homme, il est clair qu'il n'y aurait là matière à aucune objection contre l'opinion de Todd, si l'on suppose que toutes les fibres des faisceaux postérieurs ont leurs centres nutritifs au niveau de leur extrémité inférieure.
En résumé, on ue peut guère douter, à mon avis, que les faisceaux postérieurs ne soient composés en grande partie de fibres com m issu raies plus ou moins longues, servant à faire communiquer entre elles des régions de la moelle, plus ou moins éloignées les unes des autres. Mais, d'autre part, ces faisceaux commissuraux out leur volume accru par l'adjonction des fibres provenant des racines postérieures, fibres dont quelques-unes traversent directement ces faisceaux pour se rendre à la substance grise, et dont les autres suivent au milieu d'eux un certain trajet ascendant ou descendant, avant de pénétrer dans cette même substance.
3° Relations des racines. — Quels sont les rapports que contractent les racines des nerfs rachidiens avec les différentes parties de la moelle?
De très-nombreux travaux ont été entrepris pour arriver à résoudre ce problème. Je n'ai pas l'intention de vous eu présenter l'analyse : cela m'entraînerait beaucoup trop loin et serait sans grand profit. Les difficultés considérables de cette étude ont engendré bien des divergences dans les résultats exposés par les divers auteurs. J'ajoute, ce qu'il ne faut jamais perdre de vue, que la plupart d'entre eux ne s'en sont pas tenus à ce qu'ils distinguaient d'une façon nette, évidente. L'impulsion presque irrésistible de l'idée préconçue les a conduits à voir réalisées dans la structure de la moelle, les dispositions qu'ils avaient
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imaginées, en se fondant sur la physiologie de cet organe. Aussi, que de faits affirmés un jour, et réfutés ou niés le lendemain!
À priori, on conçoit trois modes fondamentaux possibles pour les relations des fibres des racines des nerfs avec la moelle épinière. Ou bien ces fibres, unies ou non aux faiscaux corticaux de la moelle, se prolongeront sans discontinuité jusqu'à l'encéphale; ou bien elles pénétreront plus ou moins directement dans la substance grise et s'y termineront; on bien enfin elles offriront une disposition mixte, un certain nombre de fibres montant jusque dans l'encéphalp. Eh bien , trois opinions principales ont été émises, qui correspondent à ces trois combinaisons. J'ai à peine besoin de dire que ces opinions ne sont pas toujours absolument tranchées et qu'elles admettent des variantes. Les auteurs qui ont peut-être été les plus systématiques dans leurs assertions, sont R.Wagner et Schriider van der Kolk. Us ont imaginé une structure vraisemblable et qui n'est pas en opposition flagrante avec les faits physiologiques que l'on connaissait au moment de la publication de leurs travaux. Mais il ne suffit pas qu'une théorie soit habilement construite pour qu'elle soit solide ; il faut encore qu'elle s'appuie sur des bases inébranlables. Or, quel est l'anatomiste, versé dans les études histologiques, qui admettra jamais que ces auteurs, avec les moyens dont ils disposaient et qui étaient à peu près les mômes que ceux que nous employons aujourd'hui, aient pu suivre les fibres des racines partout où ils décrivent leur trajet et jusqu'aux points où ils les font se terminer? Prenons leur manière de voir pour ce qu'elle vaut, c'est-à-dire pour une hypothèse ingénieuse qui attend encore complètement sa démonstration.
Forcé de choisir entre les différents travaux dans lesquels on a cherché à découvrir les relations des racines des nerfs rachidiens, je vous dirai quelques mots des résultats obtenus par M. Lockhart Clarke, dont les recherches sur la structure de la moelle sont à la fois les plus récentes et les plus complètes.
a. Relations des racines antérieures. — Tous les anatomistes sont aujourd'hui d'accord pour admettre que les fibres des racines antérieures pénètrent toutes dans la substance grise par un trajet presque direct. Certaines fibres iraient aussitôt se mettre en rapport avec les cellules des cornes antérieures correspondantes. D'autres fibres traverseraient, soit la commissure antérieure, soit la commissure postérieure, pour aller se rendre du côté opposé dans la substance grise, et s'entrecroiseraient ainsi d'un côté à Pautre sur la ligne médiane. D'autres fibres remonteraient ou descendraient dans les faisceaux latéraux, mais se reporteraient ensuite dans la substance grise. Enfin, d'après M. Dean, il y aurait des fibres originaires des racines antérieures, lesquelles seraient en continuité directe avec les fibres des racines postérieures du même côté. On voit donc qu'à l'exception de ces dernières fibres des racines antérieures, dont l'existence est d'ailleurs bien douteuse, toutes les autres iraient immédiatement, ou après un trajet plus ou moins long dans les faisceaux antéro-latéraux, se terminer dans la substance grise de la moelle épinière.
b. Relations des racines postérieures. — Les relations des racines postérieures sont beaucoup plus compliquées que celles des racines antérieures. Nous continuons d'exposer les idées de M. Lockhart Clarke.
D'après cet anâtomiste, chaque racine postérieure, chez
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l'Homme, se divise en trois faisceaux secondaires ou fascicules.
Un de ces fascicules est composé entièrement de fibres horizontales. Il se porte directement en avant, atteint les cornes antérieures: là il s'infléchit ordinairement de haut en bas pour prendre un trajet plus ou moins vertical, et il envoie, de distance en distance, des fibres qui se dirigent d'arrière en avant dans la substance grise antérieure. De ces fibres, les unes se continuent avec celles des racines antérieures ; d'autres se courbent en anses pour revenir en arrière et rentrent quelquefois dans la racine postérieure dont elles proviennent: les autres se joignent aux faisceaux antérieurs et latéraux, suivent une marche ascendante ou descendante, et Ton en voit quelques-unes qui rentrent dans la substance grise, pour en sortir de nouveau et gagner encore une fois les faisceaux blancs, au milieu desquels on les perd.
Le deuxième fascicule est formé de fibres qui traversent les faisceaux postérieurs plus ou moins transversalement, et se portent en avant : de ces fibres, les unes vont aux deux commissures et passent ainsi dans l'autre moitié de la substance grise en s'entrecroisant avec les fibres homologues du côté opposé; les autres restent dans le côté correspondant, et, parmi elles, les unes se mettent en rapport avec les cellules de la corne postérieure, d'autres atteignent les cellules de la corne antérieure entre lesquelles elles forment des plexus, d'autres enfin vont rejoindre les faisceaux latéraux et postérieurs, après avoir traversé diverses parties de la substance grise.
Enfin, le troisième fascicule est constitué principalement par des fibres qui entrent dans les faisceaux postérieurs
YULMAR. — MRS. M» »Y8T. NERV. 22
plus ou moins transversalement, mais qui prennent epsuite une marche oblique dans ces faisceaux, principalement dp bas en haut, et, pojjr la plupart, atteignent la substance jrrise à des points plus ou moins éloignés de leur origing, suivant l'obliquité jde leur direction. Quelquesunes deviennent longitudinales comme les fibres des faisceaux postérieurs, au milieu desquels on les perd, sans Dpuvpir, par conséquent, savoir si ellçs continuent leur trajet jusqu'à l'encéphale, ou si, en définitive, ellçs vien-
Put se terminer dans la substance grise qe la moelle.
La critique générale que i'ai faite des travaux publiés sur là structuré de la mofclle épinière me parait Rappliquer aux recnèrcbes que je viens d* analyser en quelques mots. J'y vois encore une somme considérable de laborieux efforts, dépensée pour obtenir un très-petit nombre cle résultats incontestables. Comme je l'ai dit* relativement aux fibres des racines antérieures, il y à aujourd'hui un accord presque unanime entre les anatomistes, au moins pour ce qui' concerne la première partie de leur trajet dans la moelle. 'RienpW'pîus facile que de les suivre de leur point d'orïgîhè apparente jusque dans la substance grise, vers laquelle ellèi !sé portent directement, par un Trajet perpendiculaire a Taxé longitudinal de la fnoelle. Mais, krrlvéés dans la substance gHse, où vont-elles t Ici cbuimencentles difficultés. Ces fibres vont-êllês toutes se terminer au niveau des groupes dé cellules situés dans les cornés antérieures, soit en se mettant en rapport avec les pôles de ces cellules, sôit par des extrémités1 libres? Gagnent-elles de nouveau les faisceaux ahtéro-latéraux après avoir traversé cette substance? En est-il qui s'entre-
MQflLLE ÉPItflÉRp. $$9
crojserçt ap niveau 4e la commissure? Les réponses faites à ces questions ne sauraient nous satisfaire poippléjtemeDjt, car efles affirment des faits qui sont, pour la plupart, bien loin cj'0tre ^ors de dojite.
pt jes racines postérieures? Quelle confiance pouvQpsnous avoir (dans les descriptions qu'on (Jonne de Ipurs rejafions? §i Ton cherchjait un exemple propre à faire yoip la jusfesse de ce que je disais tout à l'heure sur l'inf}uenee des i(}ées préconçues, on ne pourrait certes pas en fjrou ver de nieijleijr. pour le méçanismje (je la sensibilité, l'existence de fibres allant directement des racines postérieures jusqu'à l'encéphale semblait nécessaire ; on a vu des fibres montant directement dans les faisceaux postérieurs, et il a paru probable qu'elles allaient jusqu'au cerveau. D'autre jjarj, pour jes actions réflexes, il ne pouvaij; manquer d'y avoir des relations entre les fibres des racines postérieures et celles des raciues antérieures: on a vu des fibres des racines sensitives allant se rendre à des prolongements des cellules des cornes antérieures, cellules qui se prouvaient en rapport par d'autres prolongements polaires avec les fibres ides racines antérieures. Mais surviennent des expériences physiologiques, qui semblent démontrer que les impressions, au lieu de se. diriger entièrement de bas en haut, lorsqu'elles arrivent à la moelle, se propagent, au moins en partie, de haut en bas durant un certain trajet, avant de reprendre leur route de bas en haut (nos désignations de direction s'appliquent à l'Homme): presque aussitôt les racines postérieures, qui ne se composaient,
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pour la plupart des anatomistes, que de fibres ascendantes, acquièrent des fibres descendantes qui désormais sont vues par tout le monde. Enfin d'autres faits expérimentaux
paraissent prouver qu'il y a entrecroisement des éléments conducteurs des sensations dans la moelle; un entrecroisement, jusque-là inaperçu, se développe dans la moelle et se trouve maintenant constaté sans trop de peine. Mais me direz-vous, si demain on venait prouver d'une manière péremptoire, par des expériences décisives, que la transmission des impressions n'est pas croisée, qu'arriveraitt-ilî Ce qui arriverait! ce n'est pas difficile à prévoir. L'entrecroisement des fibres sensitives disparaîtrait et l'on s'étonnerait de ce qu'on ait pu croire à son existence.
En somme, que savons-nous de positif sur l'origine réelle des racines postérieures? Rien, ou presque rien. Ce qu'on dit des relations des fibres de ces racines avec les cellules des cornes postérieures est probable, mais ce n'est pas prouvé. Les relations que l'on admet entre ces fibres et les cellules des cornes antérieures sont tout à fait douteuses, et celles que Ton a décrites entre ces fibres et les fibres des racines antérieures sont tout à fait invraisemblables. S'il était démontré que des fibres des racines postérieures traversent toute la moelle pour se rendre dans les racines antérieures correspondantes, on pourrait encore se demander si ces fibres, après un court trajet dans ces racines, ne rebroussent pas cbemin pour rentrer dans la substance grise de la moelle épinière. Il n'est pas jusqu'aux relations des fibres des racines postérieures avec les faisceaux postérieurs qui ne soient très-douteuses, au moins telles que les indiquent certains auteurs. Comment supposer que les faisceaux postérieurs soient, en grande partie, formés par les racines postérieures, lorsque nous voyons la section transversale complète des faisceaux postérieurs augmenter la sensibilité des parties qui reçoivent leurs nerfs de la
portion de la moelle située en arrière de la section. Je sais bien que Ton admet que les fibres des racines se détachent successivement des parties profondes des faisceaux postérieurs pour entrer dans la substance grise, et par là, on échappe à l'objection que je viens de faire. Mais que dire de ces faits de sclérose complète des cordons postérieurs avec atrophie de toutes ou de presque toutes les fibres de ces cordons, chez des malades qui offraient une sensibilité cutanée à peu près intacte? Comment expliquer cette conservation de la sensibilité si les fibres des racines postérieures formaient une grande partie des faisceaux et avaient participé par conséquent à l'atrophie de ces cordons? Des faits de ce genre, qui sont des expériences toutes faites et admirablement faites, nous permettent d'affirmer en toute assurance que les racines postérieures n'ont que des relations très- incomplètes avec les faisceaux postérieurs. On voit d'ailleurs très-nettement sur les tranches minces delà moelle épinière qu'une partie assez considérable de chaque radicule postérieure pénètre dans la partie profonde des faisceaux postérieurs, en entremêlant ses fibres à celles de ces faisceaux ; le reste de la racine postérieure, c'est-àdire la partie la plus externe, pénètre directement dans la corne postérieure. Les fibres de la racine, qui pénètrent dans le faisceau postérieur, y suivent, pour la plupart, une marche oblique, généralement ascendante; elles ne paraissent pas quitter la région externe du faisceau et s'enfoncent probablement, après un court trajet, dans la substance grise, lorsqu'on a coupé la racine postérieure d'un nerf, entre le ganglion et la moelle épinière, et qu'on examine cette racine plusieurs jours après l'opération, on ne peut suivre les fibres atrophiées de la racine, dans le faisceau postérieur
tH PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.
correspondant, que jusqu'à une petite distance du point où elle s'implante daris ce faisceau; et &ulettlent dkns une dirèctiob àsôéndante (Waller).
Ce sont les expëttëtifcesi physiologiques dii&i, et nôri les r&ultaté jusijd'ici incertains de l'histôlogië, cjui noûs&htoft&nt à adiiiettfë l'èxistehcè de relations étroites entfe les fàcinës postérieures et la substance grise de là rëgiotf de tàtiioelle, correspondant au lièii d'implantation des racines âhtériëtites. C'est dû thoins à fcèttë mdhièfe de ib\b qdè fiôtis conduit l'étude des actions tétiëiès.
Que doua ahuries loin, èri avodàrit ainsi tous nos doutés 8 l'égaid dès résultats htéiblogiqùès jusqu'ici connus, des àdtëdrS qui ont dotiné, avec des détails si précis, une descrifh tiod minutieuse des relations des faisceaux de là thoelle et des tacîries dès faerfs ètoëfe lès élémerits fie la moelle!
Nous tàôhi vu qdë leà râèines tmtériëoitàrf 6d thotrices $é dirigent ërt gràride partie vers les gràltidës cellules situées dans lès cornes dntëHèdres de la substance grise. Êh bieri, d'après il. Jacubowitch, ces grattdeé cellules, gôhëraleinetit niùItif>olaires, sont dés cellules motrices. Elles donnent tiàissance S des pôles assez gros, lesquels deviendraient les filaments fcxiles des tubes tiervéux larges où moteurs.
Mtis les cardes postérieures de l'axe gris de là moelle èpinièrëf se troiiVèttt les cellules nerveuses settsitives. Elles Sont plus petites cjiiè les précédentes, fusiformes; assek irrégolières, et flbtinent naissâhce àdx filaments axiles de fibres fflus petites, par leurs prolongements polaires, moins nombreux généralement que ceux des cellules ulotrices. Ces fibres constituent les tubes nerveux Mince* ott iensitifs.
Enfin, toujours d'Après le même auteur, entre les cornes antérieures et les cornes postérieures, dans Taxe
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gris de* la nJ8etle ëpinîèVè\ se trouvent les cellules synipàthtyiïei, àt (jeu près aussi petites que feécèflùtéà feèJWsitlves, 8e fbrftiëôvalë, et, eh général, bifilaires. EltëS seraient f'origifië dei fitife* dés nerfs symfrdthtqtiès , ddht l'ènseiflbfë se trôlrterâit âirfsi dê^èndàHt fle Nie tftfbitt-' spinal (<).
J'ai à peine besoin de vous dire cfûe cette clâssiflctftitftl descellules n'aaucunebase physiologique, et qu'elle est entièrettietii hypotHéticjdë. Àtffelèrlèà fcelltiles jtii sont dans lestoWfeéttritéHèatés, cellules hïô'trtèës, pateë Celles prtraissèritetrè feti ràppbtt ivëc ld fibres* deà rScltiëS âtitérifed- ^èsîbotome^fcèllilIessëHsitlves!ë^ cellules dès coMèspôdt?1 rifeurès, & ctfuâe de lètite relations possibles avec les tibltiei poâtërieûrës, il n'y i là rien (jiie à'ssM Idglqùë; rÉittlS côdsidërëfr les càréètétes histologiques tiës èêlluïës dëàcdN nes antérieures côcdinè devant appartenir à toutes lès cëlliileé ftidtHcës, et par fcdnsféquerit tfpftèlef de ce dernier nôtii tbUtfeS \ei cellules t|ui àtilront de l'dhttltigié avec cëllëS deS èdt-ttès &htérietires; t'est là dhè ih'ductioH irietddiissible. J'ëtl ûii tdiit dUtiiht dès cellule^ tlfes côfnës postëriédrtô. 0'àillëtits on trouvé dans lés cdriiès postérieures toutes lès variétés de cellules, ëfa se pldçarit toi point de vue des cà- Wfctérés thdfpHdlogiqbes. Lit forictloh n'est pis tiëcèssairëment liée à la forme de Vêlement anatomique.
Que penser, d'autre part, des cellules de la moelle que M. Jacubowitch nomme cellules sympathiques? Sur quoi
(4) D'après M. Owsjannikow, il y aurait quatre sortes dé cellules fier- ▼eûtes' : 4° lés cellules unipolaires, qui sont orQaniqueè du sjjmpdtâtyiitfl; V les1 cellules bipolaires, qui sont senéitives; 3° les cellules quâdrfpolàireS, 0tri bervent aux mouvementé réflexes, ei U° lei cellules multipolaire!,' dan$ U$qu$lk$ êiége là volonté!
se foude-t-il pour leur donner cette dénomination . On peut affirmer que jusqu'ici il est absolument impossible de suivre les fibres nerveuses sympathiques depuis les ganglions jusque dans la moelle épinière. M. Jacubowitch ne l'a pas fait plus que les autres anatomistes; et, par conséquent, la manière dont il envisage ces cellules ne peut reposer sur aucune donnée positive.
Puisque nous avons commencé cet examen critique des opinions qui ont été émises sur les relations des divers éléments de la moelle les uns avec les autres, nous pourrons dire encore quelques mots d'une question que nous nous sommes déjà posée. Les fibres nerveuses sont-elles en rapport nécessaire avec les prolongements des cellules? Tous les prolongements des cellules sont-ils des commencements de fibres ou des commissures intercellulaires î
Wagner, M. Bidder, et nombre d'anatomistes après eux, ont prétendu que toutes les cellules communiquaient entre elles par certains de leurs pôles et que les autres pôles donnaient naissance à des fibres nerveuses. Pour ces auteurs, pas un prolongement polaire ne se terminerait librement, et toutes les fibres nerveuses aboutiraient à un pôle de cellule, qui deviendrait leur filament axile (1). Je vous ai dit
(I) Un calcul approximatif fondé sur la comparaison de quelques mensurations de l'épaisseur de tranches transversales minces de la moelle épinière de l'Homme, avec le dénombrement des vraies cellules nerveuses contenues dans ces tranches (j'en excepte les prétendues petites cellut.es nerveuses de la substance gélatineuse), me porte à penser que les cellules nerveuses de la moelle épinière de l'Homme ne sont pas aussi nombreuses qu'il le faudrait, d'après les hypothèses en question, pour fournir des prolongements à toutes les fibres des racines des nerfs, et aux fibres des faisceaux, qui se terminent ou naissent dans 1* moelle.
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que Wagner, dans ces dernières années, était revenu à une opinion moins absolue, et qu'il paraissait tout près de regarder, comme une disposition rare, ce qu'il considérait auparavant comme une loi générale.
On ne peut pas, en tout cas, se refuser à admettre la possibilité de relations étroites entre un certain nombre de prolongements cellulaires et des fibres, soit des racines nerveuses, soit des faisceaux de la moelle, car on sait que des relations de ce genre existent ailleurs. M. Gb. Robin d'abord, puis R. Wagner, ont fait voir que les pôles des cellules bipolaires des ganglions spinaux des Poissons deviennent les filaments axiles de deux fibres nerveuses, que Ton peut considérer comme formant une seule fibre, qui serait interrompue, dans un point de sa longueur, par la présence d'une cellule ganglionnaire. Il est donc très-possible que des relations de ce genre existent dans la moelle épinière; mais dans quelle mesure? c'est ce qu'on ignore absolument (1).
M. Owsjannikow est allé plus loin, dans une thèse (4856), écho de l'école de M. Bidder. Il admet que les cellules quadripolaires de la moelle envoient un prolongement à l'encéphale ; un autre prolongement deviendrait une fibre sensitive, un troisième une fibre motrice, en-
(4) J'ai observé un fait d'anatomie pathologique qui aurait une grande valeur comme argument contre l'opinion de ceux qui admettent les relations anatomiques immédiates entre les cellules et les fibres des racines nerveuses, si nous n'avions pas démontré que le maintien de la structure normale des nerfe n'est pas aussi étroitement soumis aux centres nerveux qu'on l'avait supposé avant nos recherches. Voici, en quelques mois, ce dît. Chez une femme âgée d'une soixantaine d'années, et chez laquelle les muselés de la jambe et du pied du côté gauche étaient atteints d'atrophie graisseuse complète, datant probablement de l'enfance, les fibres ner-
nn; le quatrième pôle servirait à former des commissures entre les deux moitiés de la moelle. Quelquefois il y aurait un cinquème pôle, de destination indéterminée, l'auteur ne Tayant vu qu'une seule fois communiquer avec un prolongement (les cellules rondes qui occupent la région voisine du milieu de la moelle. M. Owsjanriikow dit avoir constaté cette disposition dans la moelle épinière des boissons; mais doit-on conclure qu'il en est de mêniè chez les Vertébrés supérieurs? Déjà, chez les boissons eux-mêmes, les choses ne paraissent pas aussi simples que les indique É. Ôwsjannikbw. En ce qui concerne la moelle epiiiièrè de là Lamproie, que cet anatomiste a surtout étudiée d'une façon très-d&aillëe, il faut une bien grande bonne volonté pour retrouver ce qu'il a décrit. (}uand oii à étudié là moelle de ce Poisson saris parti pris, ou reconnaît que les cellules sonl bien loin d'être toutes semblables les unes aux autres. Un petit nombre seulement paraissent envoyer un prolongement polaire d'une moitié à l'autre de l'organe ; ce prolongement se divise au delà de la ligne médiane, et je n'ai pas pu suivre les branches de division jusqu'à des cellules. Beaucoup de cellules paraissent avoir moitJs de quatre pôles; il en est qui en olil
veuses des nerfs musculaires, moins nombreuses que d'ordinaire, et d'uu diamètre en prierai plus petit, offraient néanmoins tous les caractères de l'état normal, et il en était de même de celles des racines antérieures qui correspondaient à ces nerfs. Or, dans ce cas, le renflement dorsolombaire présentait une asymétrie très prononcée, la moitié gauche étant manifestement moins volumineuse que la moitié droite. Sur les coupes qu'il fit à ce niveau sur la moelle durcie par facile chromique, riut*Tne de mon service, M. Prévost, reconnut et me fit constater que les cellules de la corne antérieure du côté fauche avaient disparu, surtout dans là partie eilérrie flè cette corne, oàl'on n'en retrouvait pas une îëtflé.
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davantage,' jusqu'à Sut, huit et inertie dix. Quant àtix relations âeà frôlés avec les racines des tiërfs, sans tiièf- lëfar èxistericé, je dëclâte Qu'elles sofit bierl difficiles à côiistatet: Qti ne voit nfètitè Hen de bien net par rdfijrôH à cè^ pôles de cellules ijui se airigèraierft \vetà l'èhcBfihfilë: Enfin, entré lès cellules Vbisitffes/coMIgiiës, je fffll |Jti pu distingue* de côtfiitiisstft-ë. Je rèffètê que ce iï'eit pas Me dénégation tjlie je Mruirilë ici : je ikttï Sliri— plemèht *8iis faire Savoir que ce^ dispositions; si cltfîfëâ dans les fle&Hptibrfàètdatis tesffgdtesJ .^chéhiatijjiiëâ, sb'rft en rëtfHtë dès plus difficiles à bonstater, et (j(ië ces flfafehptiotfs et bë& flgiirës né dbivènt ètté âbèèptéës pbiir eiaètfes que sOttè ttftitîfs rëSeftës. Cotrittiëùt appliqùerltihâ-rioUs' du* Vertébfés sUpëriëiirs dei résultats âtissï peu certains* eft obtenus chez les Poissons les moins élëlés?
M. JàëubOWitcH a éfflls Utie opinion à peu près semblable à Celle de M: OWsjanikOtf , siir les relations des pôles des celllites He lk tnbëtle. Mais ce c|ui distingue surtout & manière de vdif , c'est qu'il admet que chaque rdcine postérieure OU antérieure est mixte dès Sort origine. Pour lui, chaque tacine contient des fibres émanées des ttoià ordres de cellules qu'il a décrites. Mais cette manière de voir he saurait résister à ufi exàtnéh sérieUx, car la physiologie démontre que les racines antéMeûrès ne contiennent pas de fibres «ensitives directes (vdy. Sensibilité récurrente); et que les racines postérieures ne renferment aucurie fibre directement tutftriCe.
Si nous récapitulons trôs-brièvëiiièrit lès notions qde oods avons acquises sur la Structure de la moelle épinièrë, bobs toyons qde cet organe est formé par une substance fou-
daraentale, substance grise, qui occupe toute sa hauteur d'une façon continue. Mais, au point de vue physiologique, la substance grise peut être considérée comme discontinue, et comme formée par des segments distincts. Chaque segment est constitué par un groupe, un département, un canton decellules plongées dans cette substance de structure particulière, qui est peut-être, comme nous l'avons dit, de la matière nerveuse diffuse. Les groupes cellulaires contigus communiquent entre eux par les prolongements des cellules, comme aussi, sans doute, par simple continuité de substance, et les groupes cellulaires de segments plus ou moins éloignés, communiquent entre eux par cette même continuité de substance, et par les fibres commissurales qui constituent une partie des faisceaux de l'écorce blanche de la moelle.
De plus, l'ensemble de ces groupes et chacun d'eux sont mis en rapport avec les diverses parties de l'encéphale de différentes manières: d'abord par continuité de substance, car la substance grise de la moelle communique, à sa partie supérieure, avec les premières formations cellulaires spéciales du bulbe, et, par leur intermédiaire, avec les autres régions de l'encéphale; ensuite au moyen de commissures extérieures, faisant partie des faisceaux antéro-latéraux.
Chaque segment comprend deux racines antérieures et deux racines postérieures, destinées à former une paire de nerfs rachidiens, et les segments d'où partent des nerfs composés d'un plus grand nombre de fibres nerveuses, sont plus volumineux, par suite du développement plus considérable de la substance grise ; ils deviennent des renflements. La substance blanche, dans ces points, est aussi épaisse qu'ailleurs, ce qui est dû en partie au passage d'un
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grand nombre de fibres transversales (les fibres des racines) au travers des faisceaux longitudinaux.
Les Ànnelés possèdent, comme système nerveux central, un appareil ganglionnaire dont chaque ganglion est réuni à celui qui le précède et à celui qui le suit par des connectifs plus ou moins longs. La moelle épinière des Vertébrés ne serait autre chose qu'un appareil ganglionnaire tout à fait analogue, dont les connectifs seraient devenus indistincts par suite de la coalescence et de la fusion des ganglions.
Voilà ce que nous apprend l'anatomie au sujet de la moelle, nous verrons maintenant ce que nous enseigne la physiologie.
smitm lëcqn.
12 juillet 1864.
Quels sont les effets de l'excitation des diverses parties de la moelle épinière? — Ch. Bell. — Bellingeri. — M. Flourens. — Magendie. — M. Calmeil. — M. Brown-Séquard. — M. Cl. Bernard. — M. Chauveau.
Lorsqu'on quitte leterrainde Tanatomie pou rentrer dans le champ de la physiologie, il faut, comme nous l'avons dit, pour étudier les fonctions de la moelle épinière, se placer successivement a deux points de vue différents: la moelle, en effet doit être envisagée d'abord comme cordon conducteur, puis comme centre nerveux. D'une part, elle est la collection des éléments nerveux destinés à transmettre à l'encéphale les impressions sensitives et à en ramener les excitations motrices; et, d'autre part, elle est aussi un centre pour les mouvements réflexes. Nous suivrons, dans cette étude, l'ordre que nous venons d'indiquer, en considérant d'abord la moelle comme organe de transmission. Mais il faut avant tout
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examiner une question préalable d'une grande importance: Quels sont les effets des excitations sur les diverses parties (le la moelle*! Rien ne paraît plus facile que de donner la solution d'un semblable problème. Il est facile de porter une excitation sur les divers faisceaux médullaires, et il semble, au premier abord, (jue tous les expérimentateurs ont dû arriver aux mêmes conclusions. Défions-nous en général de ces questions qui se présentent avec une telle simplicité apparente; ce sont elles qui ont encombré là science du plus grand nombre de notions contradictoires. Cependant, pour celle qui nous occupe, j'espère vous donner une solution que vous pourrez accepter comme certaine.
Ch. Bell avait constaté que l'excitation des faisceaux antérieurs et latéraux produisait des convulsions dans les muscles des régions situées en arrière du point excité, tandis que Texcitation des faisceaux postérieurs ne déterminait ordinairement aucun effet de ce $enre. Il expérimentait sur un Lapin qu'il venait de sacrifier, et il observait des contractions musculaires, à la suite de l'excitation de la partie antérieure de la moelle, bien plus constamment que lorsqu'on excitait la partie postérieure. Magendiç appliqua aux faisceaux de la mbelle les résultats qu'il avait obtenus pour lès racines, et il montra que l'excitation des faisceaux postérieurs produit surtout de la douleur, et que l'excitation des faisceaux antérieurs provoque principalement des contractions musculaires. Pour lui, les faisceaux antérieurs sont plutôt moteurs, et les postérieurs plutôt sensibles. Les résultats obtenus par Magendie furent loin de donner une solution définitive du problème, très-peu de temps après lui, en 1823, un physiologiste italien, Belfingeri, fait des expériences nou-
Telles, et en conclut que l'excitation des faisceaux antérieurs produit des mouvements de flexion, tandis que l'excitation des faisceaux postérieurs donne lieu à des mouvements d'extension et à de la douleur. Les deux faisceaux seraient donc moteurs, les postérieurs seuls seraient en même temps sensitifs. Valentin (1839), répète les expériences de Bellingeri et arrive à des résultats analogues; mais ces résultats ne s'obtiennent pas constamment, à moins qu'on ne fasse toujours porter les excitations sur des régions toutes spéciales de la moelle. M. Flourens a constaté les mêmes phénomènes que Ch. Bell et Magendie. 11 se prononce très-nettement, et dit que l'excitation de toute la face postérieure de la moelle donne lieu à de la douleur, tandis qu'on n'en produit pas en touchant les faisceaux antérieurs.
M. Calmeil exécuta en 1828 des expériences très-ingénieuses dont on ne comprit malheureusement pas toute la valeur, à cette époque. Il expérimentait sur des agneaux. Après avoir mis la moelle à nu, il excitait la face postérieure avec un compas et provoquait ainsi des bêlements douloureux. Déplus, l'excitation d'un seul faisceau postérieur déterminait uniquement des contractions musculaires dans le côté correspondant, tandis que l'excitation des deux faisceaux produisait des convulsions générales. M. Calmeil soulevait alors la moelle, et irritait la face antérieure, soit dans la région dorsale, soit dans la région lombaire, soit dans la région cervicale, sans obtenir jamais le moindre résultat; il en conclut naturellement que la face antérieure de la moelle épinière était inexcitable. Coupant ensuite la moelle en travers, à deux pouces en avant du renflement crural, il excitait les faisceaux postérieurs du bout caudal,
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et provoquait ainsi des convulsions dans le train postérieur. Puis il soulevait l'extrémité libre de ce bout de la moelle avec une pince plate, et irritait alors à plus de vingt reprises les faisceaux antérieurs, sans produire un seul mouvement. Il faisait ensuite, sur le même animal, une nouvelle section au niveau de la troisième vertèbre dorsale, irritait la face postérieure du tronçon intermédiaire aux deux sections, et obtenait des secousses convulsives dans les muscles auxquels se distribuent les nerfs qui partent de ce tronçon ; l'excitation lui donnait encore un résultat négatif pour les faisceaux antérieurs. Enfin, il faisait une dernière section au-dessous des pyramides, et les mêmes essais, répétés sur le nouveau tronçon ainsi formé, lui donnaient encore les mêmes résultats. Les faits indiqués par M. Calmeil ont été évidemment très- bien observés et sont d'une grande exactitude. Nous verrons qu'ils ont été confirmés plus ou moins complètement par d'autres expérimentateurs ; mais les conclusions tirées de ces faits n'ont qu'une valeur relative, car, ainsi que nous le verrons, les effets des excitations des faisceaux antérieurs sont différents de ceux qu'a signalés M. Calmeil, lorsqu'on met en œuvre un autre procédé d'excitation que celui qu'il a employé.
En 1830, Backer constate la sensibilité des faisceaux postérieurs, mais ne fait pas mention de ces secousses convulsives dont M. Calmeil avait parlé. 11 ajoute que l'excitation des faisceaux antérieurs ne détermine pas de douleur, mais bien des contractions dans les muscles. En 1833, Seubert arrive à des conclusions analogues ; mais il constate des contractions musculaires, en irritant la face postérieure de la moelle.
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Magendie institua en 1839 de nouvelles expériences, et il attribua encore une certaine sensibilité à la portion superficielle des faisceaux antérieurs. Il montra même que toute la surface de la moelle était sensible, tandis qu'en agissant sur les parties profondes, on ne produisait aucune douleur, quel que fût le point excité. Magendie étudiait alors la sensibilité récurrente, et, pour expliquer cette sensibilité des faisceaux antérieurs, il admit que la récurrence ne s'arrête pas aux racines antérieures, mais que les fibres récurrentes sensitives viennent se rendre aussi à la surface des faisceaux antérieurs et des faisceaux latéraux.
J'arrive aux recherches de M. Longet, faites en 1841, et qui semblent nous conduire à un résultat définitif. Ses expériences ont été faites sur des Chiens adultes. Il mettait à nu la portion lombaire de la moelle, et la coupait au niveau de la dernière vertèbre dorsale, de façon à avoir deux segments, l'un caudal, l'autre céphalique.
Après avoir laissé s'écouler un temps assez long pour que les phénomènes dus à l'opération eussent disparu, il appliquait les deux pôles d'une pile faible aux faisceaux antérieurs et aux faisceaux postérieurs du bout caudal. Dans ce dernier cas, les résultats furent négatifs, mais, en excitant les faisceaux antérieurs, il obtint des contractions musculaires violentes, soit dans un seul membre abdominal, soit dans les deux. La galvanisation des faisceaux latéraux produisait dans les membres abdominaux des contractions sensiblement moindres que Texcitatiou des faisceaux antérieurs. En agissant sur le segment céphalique, il obtint de la douleur quand il excitait les faisceaux postérieurs, et rien quand il excitait les faisceaux antérieurs et latéraux qui serveut aux propagations centrifuges. Pour M. Longet, les faisceaux
postérieurs étaient donc exclusivement seositifs, et les faisceaux antéro-latéraux, exclusivement moteurs. Telles sont les conclusions du mémoire de M. Longet : elles étaient à peu près conformes à celles qu'avaient déjà formulées Ch. Bell, Magendie et M. Flourens ; elles furent admises et professées presque partout; elles semblaient être la solution finale de la question. Mais ces conclusions doivent subir une modification importante, comme nous le verrons tout à l'heure.
En 1843, Van Deen, dont nous aurons encore à signaler les très-nombreuses expériences, arrive à cette conclusion que les faisceaux antérieurs ne sont pas moteurs par euxmêmes, ni les postérieurs sensitifs; et que, si l'excitant qu'on leur applique y produit souvent des résultats notables, c'est qu'on atteint quelques filets radiculaires, car les racines seules sont, suivant lui, sensitives ou motrices.
De 1845 à 1856, M. Brown-Séquard aurait constaté aussi que les faisceaux antérieurs ne sont pas excitables par eux-mêmes.
M. Cl. Bernard se borne presque à répéter ce qu'avait dit Magendie, et, entre autres faits, il confirme la sensibilité des faisceaux antérieurs et latéraux : pour les premiers surtout, il admet la sensibilité récurrente.
Avant de vous parler des recherches les plus récentes, je dois encore mentionner les expériences de M. Schiff. Son procédé opératoire est à l'abri de tout reproche ; il fait sur la moelle une section transversale des faisceaux postérieurs, puis les sépare d'arrière en avant des autres parties de la moelle, dans une étendue de plusieurs centimètres, de telle sorte qu'ils ne tiennent plus à la moelle que par leur extrémité antérieure. Si l'on pince alors, après quelque temps, les faisceaux postérieurs ainsi isolés, très-loin de l'endroit où
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ils tiennent encore à la moelle, on détermine de la douleur. Cette expérience nous semble démontrer d'une façon irréfutable que les cordons postérieurs possèdent une sensibilité propre, indépendante des racines postérieures. Car, pour nous, en supposant même que les racines postérieures concourent à la formation des faisceaux postérieurs par un grand nombre de leurs fibres, il est certain que ces fibres se séparent des faisceaux, peu après y avoir pénétré, pour se rendre dans la substance grise. En pinçant les faisceaux postérieurs à une grande distance du point où, dans l'expérience de M. Schiff, ils sont en rapport avec les autres parties de la moelle, la douleur produite ne saurait donc pas être attribuée à l'excitation de fibres des racines postérieures mêlées à celles des faisceaux, puisque ces fibres sont nécessairement rompues par l'opération, dans les points où elles pénètrent dans la substance grise.
M. Brown-Séquard a fait connaître aussi des expériences qui prouvent que les faisceaux postérieurs sont sensibles : mais il semble porté à penser, d'après ces mêmes expériences, que la sensibilité des faisceaux postérieurs est une sensibilité d'emprunt qui leur est communiquée par les racines postérieures. Je ne nie pas la part qui peut êtiv attribuée, dans ses expériences, aux racines postérieures; mais je crois, comme je viens de le dire, en in appuyant sur d'autres faits expérimentaux, qu'on ne peut pas refuser un certain degré de sensibilité propre aux faisceaux postérieurs.
Enfin, tous lesexpérimentateurs ontconstaté que la substance grise est tout à fait inexcitabte; on peut même la détruire sans éveiller le moindre signe de douleur, ni aucune secousse convulsive, chez 1rs animaux mis en expérience.
Tel était Tétai de la question ; et parmi toutes les opinions que je viens de vous exposer, celle de Ch. Bell et de Magendie avait généralement prévalu. Elle était admise par presque tous les physiologistes, surtout depuis les travaux de M. Longet. Or, cette doctrine, qui jouissait d'un semblable crédit, un expérimentateur du plus grand mérite a cherché à établir qu'elle était en grande partie inexacte. M. Chauveau a publié en 1861 , dans le journal de M. Brown- Séquard, un mémoire où il relate des expériences faites avec le plus grand soin, et qui semblent au premier abord tout à fait décisives. C'est surtout sur des animaux solipèdes qu'il a expérimenté, et ses recherches se divisent en deux séries. Il a particulièrement porté son attention sur l'excitabilité des divers points de la surface de la moelle, après l'avoir séparée de l'encéphale. Expérimentant d'abord sur les cordons antérieurs et sur les cordons latéraux, il les a grattés et piqués de mille manières différentes, et a posé en principe leur complète inexcitabilité. Passant ensuite aux faisceaux postérieurs, M. Chauveau a constaté qu'ils sont très-excitables : l'excitation du bord externe des faisceaux donne lieu à des contractions et à des manifestations de douleur plus accusées; la douleur tend à disparaître au fur et à mesure que l'on se rapproche du sillon médian. Il a constaté de plus, dans ces expériences comme dans les suivantes, que la moelle était plus excitable à sa surface que dans ses parties profondes. Après avoir expérimenté sur la moelle épinière séparée de l'encéphale, M. Chauveau, pour varier ses expériences, a laissé persister la communication avec l'encéphale, et il a obtenu les mêmes effets qu'après avoir sectionné la moelle en travers. En excitant les cordons postérieurs près du sillon médian, il observait surtout des mou*
vements réflexes, et, près du bord externe, l'excitation provoquait surtout de la douleur. L'excitation des cordons antérieurs et latéraux ne lui donnait aucun résultat.
Nous arrivons en définitive avec M. Chauveau à déclarer que les faisceaux antéro-latéraux ne sont excitables par euxmêmes, ni à leur surface, ni dans leurs profondeurs ; que les faisceaux postérieurs sont inexcitables dans les couches profondes, et très-excitables au contraire à leur surface, spécialement près du bord externe, cette dernière excitation produisant de la douleur et des convulsions réflexes. Suivant M. Chauveau, il n'y aurait donc pas, dans la moelle, une partie antérieure motrice à conduction centrifuge et une partie postérieure sensitive à conduction centripète, comme on l'admettait avant lui.
Quant à la substance grise, M. Chauveau, comme tous les physiologistes qui l'ont précédé, a constaté sa complète inexcitabilité. Les autres conclusions de ses recherches ue nous ont fourni d'ailleurs aucune donnée absolument nouvelle. En effet, l'excito-motricité des faisceaux postérieurs avait déjà été constatée par M. Calmeil,etVanDeen avait cherché à établir que ces faisceaux ne sont pas sensibles par eux-mêmes chez la Grenouille, et qu'ils doivent leur sensibilité aux racines postérieures. Magendie avait montré que la surface des faisceaux postérieurs est plus sensible que les couches profondes. Si nous passons aux faisceaux antérieurs, nous trouvons leur inexcitabilité constatée par M. Calmeil et par Van Deen. Il est vrai que ces diverses propositions étaient loin d'avoir été adoptées par la plupart des physiologistes, qui continuaient à professer les idées de Ch. Bell, Magendie et de M. Louget. M. Chauveau, si les conclusions de son travail pouvaient
être acceptées, nous aurait donc rendu le grand service de reuverser définitivement ces idées erronées, et de nous ramener sans retour à ces faits presque oubliés qu'avaient cherché à établir ses prédécesseurs, et qui devaient désormais servir de point de départ à la physiologie de la moelle. Mais ces faits sont-ils entièrement exacts? Les faisceaux postérieurs sont-ils réellement insensibles par eux-mêmes? Les faisceaux antéro-latéraux sont-ils absolument dépourvus de motricité ? C'est ce qu'il s'agit d'examiner.
Pour ce qui concerne la sensibilité propre des faisceaux postérieurs, je vous rappelle les expériences de M. Brown- Séquard et M. Schiff, que nous avons répétées, et qui établissent nettement l'existence réelle de cette sensibilité. Quant aux faisceaux antéro-latéraux, malgré l'accord des résultats obtenus par MM. Calmeil, Van Deen, Brown- Séquard et Chauveau, je ne crains pas de nier leur inexcitabilité. Il semble que la démonstration présentée par M. Chauveau ait une certaine rigueur ; mais sous cette rigueur se cache une insuffisance réelle que vous allez admettre avec moi. M. Chauveau n'emploie dans ses recherches, comme procédés mécaniques d'excitation, que la piqûre par les épingles ou le grattage. Je sais bien qu'il compare les faisceaux aux racines, et qu'il voit le même excitant agir avec force sur les racines et rester sans effet sur les faisceaux de la moelle épinière. Il prouve tout au plus ainsi, que les racines des nerfs ont une excitabilité beaucoup plus vive que les cordons médullaires, mais il ne prouve pas l'inexcitabilité de ces faisceaux. Avec ces mêmes procédés d'excitation on n'obtiendrait assurément aucun effet non plus en agissant sur les nerfs, sur le nerf sciatique par exemple, dans certaines condi-
tions données; et cependant on ne conclurait certainement pas de cette épreuve négative que le nerf sciatique ne possède ni sensibilité, ni motricité. Il faut, comme on le sait parfaitement aujourd'hui, des excitations plus ou moins énergiques pour mettre en jeu l'activité des fibres nerveuses dans telle ou telle région. Aussi ne doit-on déclarer que tel ou tel faisceau nerveux est inexcitable, que lorsqu'on a eu recours à tous les modes possibles d'excitation. Ces considérations m'ont conduit à rechercher si les résultats négatifs obtenus par M. Chauveau et quelques autres expérimentateurs, relativement aux faisceaux antérolatéraux de la moelle, n'étaient pas dus à l'insuffisance des procédés dont ils se sont servis, et j'en suis venu à me convaincre qu'en effet il suffisait de se servir de moyens plus puissants d'excitation mécanique pour arriver à des résultats bien différents.
L'expérience que j'ai imaginée sur ce sujet me parait tout à fait démonstrative. J'enlève les faisceaux postérieurs de la moelle d'un Lapin dans la région dorso-lombaire, sur une longueur de A à 5 centimètres au moins. Je coupe alors la moelle en avant de la partie privée ainsi de ses faisceaux postérieurs, et je sectionne ensuite les racines antérieures et postérieures dans toute la longueur de la partie ainsi préparée. Cette partie de la moelle, dépouillée de toutes ses racines et de ses cordons postérieurs, se trouve donc réduite à ses faisceaux antéro-latéraux et à sa substance grise. Si je pique brusquement ces faisceaux avec une grosse épingle, je détermine des mouvements dans les membres postérieurs. Mais ces contractions musculaires, ces soubresauts convulsifs sont encore bien plus prononcés, si je viens à presser les faisceaux entre les mors d'une
pince. Ce dernier mode d'excitation ne manque jamais de produire un effet des plus nets, et pour que l'expérience soit plus décisive, il faut pincer les faisceaux antéro-latéraux près du lieu où la moelle est coupée en travers, c'està-dire le plus loin possible du point où s'arrête la mutilation de cet organe. Je répète cette expérience devant vous, et vous pouvez voir ces convulsions qui éclatent dans le train postérieur chaque fois que je pince les cordons antéro-latéraux. L'expérience a été faite plusieurs fois aussi sur les Chiens, et elle a donné les mêmes résultats. On peut même aller plus loin, et enlever non-seulement les faisceaux postérieurs, mais même les faisceaux latéraux, avec la substance grise, en ne laissant intacts que les faisceaux antérieurs. Pressez ces faisceaux entre les mors d'une pince, et vous observerez encore des mouvements convulsifs dans les membres postérieurs. Ces expériences ne peuvent nous laisser aucun doute : les faisceaux antéro-latéraux pris en masse, et les faisceaux antérieurs examinés séparément, sont doués de motricité.
Quant aux faisceaux postérieurs, j'ai dit que nous avions répété l'expérience de M. Schiff, après l'avoir vue faite par lui-même, que nous avions obtenu les mêmes résultats que lui, et que ces résultats nous paraissent démontrers d'une façon tout à fait décisive que les faisceaux postérieurs sont excitables. I>a partie du faisceau antéro-latéral, la plus rapprochée du faisceau postérieur, se rapproche beaucoup de ce faisceau sous le rapport de l'excitabilité. Sur plusieurs animaux, Chiens et Lapins, j'ai examiné les effets des excitations sur cette portion du faisceau antéro-latéral, et j'ai vu que ces excitations déterminent de la douleur et une agitation générale, plus marquée cependant dans le
côté du corps correspondant au faisceau excité. Lorsque la moelle est coupée en travers, il y a des convulsions réflexes dans le train postérieur, convulsions vives et souvent étendues aux deux membres, lorsqu'on excite un des faisceaux latéraux près des faisceaux postérieurs. Au fur et à mesure que Ton s'éloigne du bord externe des faisceaux postérieurs, les faisceaux latéraux offrent une excitabilité sensitive et excito-motrice de moins en moins prononcée, et finissent bientôt par ne plus présenter que de la motricité, comme les faisceaux antérieurs. Notons encore que cfat seulement la couche superficielle de la partie postérieure des faisceaux latéraux qui est sensitive et excito-motrice, car au-dessous de cette couche se trouvent des fibres en rapport avec les fonctions de motricité, comme le prouve leur atrophie à la suite de lésions encéphaliques accompagnées de paralysie isolée du mouvement.
Il faut toujours en science se défier des faits absolument négatifs. Ceux de M. Chauveau, pour les faisceaux antérieurs, étaient de cet ordre, et je crois vous avoir montré que le procédé opératoire de ce physiologiste lavait amené à un résultat inexact.
Il nous faut donc sur cette question revenir à l'opinion de Magendie, de Charles Bell, de M. Flourens, de M. Longet, et de la plupart des expérimentateurs qui s'en sont occupés, et je crois pouvoir établir, comme résumé de cette étude, les propositions suivantes :
1° La substance grise est absolument inexcitable.
2° Les faisceaux antérieurs possèdent un certain degré d'excitabilité motrice.
3° H est hors de doute que les faisceaux postérieurs sont
très-excitables. Ils sont sensitifs et excito-moteurs si on laisse la moelle intacte, et seulement excito- moteurs si la moelle est coupée en travers et séparée de l'encéphale. Il en est de môme, mais à un moindre degré, de la partie des faisceaux latéraux contiguë aux faisceaux postérieurs.
J'ai recherché si Ton obtient les mêmes résultats chez les Vertébrés des autres classes. Chez les Oiseaux, les effets des excitations sont les mômes que chez les Mammifères. Un fait que j'ai déjà mentionné fournit même un argument assez fort contre l'opinion de ceux qui ont admis que les faisceaux de la moelle sont inexcitables : c'est que l'excitation des faisceaux postérieurs et latéraux produit, chez les Oiseaux, des effets (douleur, convulsions), bien plus prononcés que l'excitation des racines. Chez les Batraciens on observe une différence du môme genre, bien que moins marquée, entre les faisceaux de la moelle et les racines des nerfs.
La question que nous venons d'examiner était en quelque sorte préalable. C'était un point très-important de la physiologie de la moelle qu'il fallait d'abord élucider. Dans la prochaine leçon, nous étudierons la moelle considérée comme organe conducteur du mouvement et de la sensibilité.
