DIX-SEPTIÈME LEÇON

i* juillet 1864.

La moelle envisagée comme organe de transmission. — Quelles sont les parties de la moelle qui servent de voies de transmission? Excitations centripètes. Excitations centrifuges. — La transmission des excitations motrices et des excitations sensitives est-elle directe ou croisée ?

La moelle épinière est l'organe qui sert à la transmission des impressions sensitives venues de la périphérie, et, en sens inverse, des excitations motrices émanées de l'encéphale. Hippocrate, Celse, Arétée, savaient déjà fort bien que les lésions graves de la moelle entraînent la perte du mouvement et de la sensibilité dans les parties situées audessous du point lésé. À partir de Galien, cette notion physiologique prend rang parmi les données fondamentales de la science.

Mais il ne suffit pas de savoir que la moelle épinière sert à transmettre les excitations centripètes et les provocations centrifuges motrices ; il faut encore examiner deux questions d'une grande importance :

1* 11 faut voir quelles sont les parties de la moelle qui servent d'organe de transmission, d'une part, pour les excitations centripètes, excito-motricesou sensitives, et d'autre part pour les excitations centrifuges ou motrices.

2* Une fois que nous aurons tracé les routes que suivent les excitations, il nous faudra déterminer si la transmission des excitations motrices et des impressions sensitives est directe ou croisée.

Je dois vous prévenir que, dans l'examen de ces deux questions, nous rencontrerons de grandes difficultés. La physiologie de la moelle épinière a fait, il est vrai, de notables progrès sur ce sujet, dans ces derniers temps, grâce surtout aux travaux de M. Brown-Séquard : on sait aujourd'hui que des opinions, qui avaient passé longtemps pour incontestables, sont erronées ; un certain nombre de faits nouveaux sont maintenant connus. Mais que d'obscurité, que d'incertitudes encore sur les fonctions des faisceaux de la moelle et sur la marche suivie par les excitations centripètes et centrifuges de cet organe ! Celui qui vous parlerait autrement, dans l'état acluel de la science, n'aurait pas suffisamment étudié par lui-même les divers points en litige.

Pour ce qui concerne les voies de transmission, la question n'a pu être posée qu'après que l'on eut attribué la sensibilité et le mouvement à des parties différentes du système nerveux. Malgré de nombreuses recherches, on peut dire qu'elle n'a pas encore reçu aujourd'hui une solution tout à fait complète. C'est à Walker (1809) qu'est due

la première hypothèse sur les fonctions des faisceaux de la moelle épinière. Il s'arrête à la vue la plus simple, la plus conforme à son hypothèse sur les fonctions des racines, et dit que les faisceaux antérieurs transmettent la sensibilité, et les faisceaux postérieurs le mouvement. Ch. Bell (1811), après avoir fait une expérience sur un Lapin récemment tué, applique aux faisceaux de la moelle l'idée qu'il s'était faite sur les fonctions des racines : il faut donc se reporter ici à ce que je vous ai déjà dit pour les racines dans ma sixième leçon. En 1822, Magendie fit des expériences sur les faisceaux rachidiens, et arriva aussi à des résultats semblables à ceux qu'il avait tirés de ses expériences sur les racines.

Après Magendie, de nombreux expérimentateurs se sont occupés de la question, mais sans arriver à des données positives, et je vais indiquer succinctement les principales solutions que cette question a reçues. Bellingeri (1825) admet que les faisceaux antérieurs et les postérieurs président aux mouvements, les premiers servant aux mouvements de flexion, les autres aux mouvements d'extension. Quant à la sensibilité, elle serait transmise à la fois par les faisceaux postérieurs et par la substance grise. Notez bien ce dernier point. Cette opinion de Bellingeri sur le rôle de la substance grise avait sa source dans des expériences précises : ce physiologiste avait observé, en effet, que la sensibilité survit à la section des deux cordons postérieurs. Or, nous verrons que cette opinion, rejetée d'abord d'une façon presque unanime, se trouve aujourd'hui complètement confirmée.

Fodéra(1823) répète ces expériences, et arrive au même résultat : il rapporte même que, dans Tune de ses expé-

rjences, «les parties postérieures à la blessure lui parurent plus sensibles que les antérieures » . Dans une autre expérience, il divise longitudinalemeut, en suivant la ligne médiane, la moelle lombaire, et remarque l'abolition consécutive de la sensibilité. De plus, sur un Cochon d'Inde et sur un jeune Chat, la section d'un des cordons postérieurs vers le milieu de la région dorsale fut suivie de diminution de la sensibilité du côté opposé à la section. Nous voyons dans ces expériences de Fodéra deux faits importants notés: Thyperesthésie des membres postérieurs après la section des cordons postérieurs; et, d'autre part, la diminution de la sensibilité après la section d'un cordon postérieur, dans le membre du côté opposé.

Schœps constate l'hyperesthésie signalée par Fodéra. Il émet une opinion partagée plus tard par Rolando etM. Calmeil, à savoir, que les cordons antérieurs et les cordons postérieurs de la moelle sont chargés les uns et les autres de conduire les excitations motrices et sensitives. M. Calmeil ajoute que la substance grise suffit à elle seule pour transmettre les impressions et les incitations motrices.

J arrive aux travaux de Van Deen (1841). Il fait ressortir l'importance de la substance grise, et montre qu'elle sert à la transmission des excitations sensitives, mais qu'elle est également nécessaire à la transmission des excitations motrices. Suivant lui, les racines postérieures se terminent dans la substance grise comme les racines antérieures. Il va même plus loin, et admet que les cordons postérieurs, aussi bien que les cordons antérieurs, communiquent avec la substance grise, les uns servant à transmettre la sensibilité, les autres l'influx volontaire, mais toujours par l'intermédiaire de la substance grise. D'après Van Deen, les

excitations sensitives arriveraient de la périphérie dans la substance grise par les racines postérieures, et aéraient ensuite reprises par les faisceaux postérieurs qui les porteraient à l'encéphale. Pour les excitations motrices, il y aurait un mécanisme inverse, mais du même genre. Ces excitations partiraient de l'encéphale, suivraient les cordons antérieurs, passeraient dans la substance grise, et enfin se rendraient par les racines antérieures à la périphérie. Ses expériences sont très-ingénieuses ; il les a répétées un trèsgrand nombre de fois, et a cherché aussi à démontrer que la section d'une moitié de la moelle n'abolit pas la sensibilité du côté correspondant, et qu'en pareil cas la transmission se fait par la substance grise.

D'après M. Stilling, la substance grise postérieure est douée de sensibilité, qu'elle soit ou ne soit pas en rapport avec la substance blanche des faisceaux postérieurs, et c'est là la différence essentielle entre l'opinion de cet auteur et celle de Van Deen. La substance grise pour M. Stilling est indispensable à la transmission des impressions vers l'encéphale; de même elle est l'agent principal de la transmission des excitations volontaires, car, après la section des cordons blancs antérieure, elle suffit pour transmettre ces excitations.

En 1841 , M. Longet publia un mémoire couronné par l'Académie des sciences, qui semblait clore la discussion, car il s'appuyait sur des expériences présentant en apparence la plus inflexible rigueur.

« Les faisceaux blancs antérieurs et les faisceaux blancs postérieurs de la moelle ont des propriétés entièrement distinctes. La motricité est l'attribut exclusif des premiers, la sensibilité est l'attribut exclusif des seconds. » I^a sensibi-

PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE ÉPimÈBE. 369

lité et la motricité ont donc un siège « distinct, aussi bien dans la moelle que dans les racines spinales» . Telle est, en résumé, la théorie de M. Longet sur les propriétés des faisceaux de la moelle épinière. Quant aux fonctions de ces faisceaux, il a été conduit, par ses expériences les plus récentes et par l'analyse des travaux entrepris sur ce sujet, à une doctrine qui se rapproche beaucoup de celle que nous allons exposer, d'après les mômes données.

Quelle manière de voir devons-nous adopter au milieu de ces opinions plus ou moins différentes les unes des autres ? Nous allons examiner successivement les voies des incitations motrices et des excitations sensitives.

A. Incitations motrices centrifuges. — Ici pas de difficulté sérieuse, au moins pour les faits principaux. Les faisceaux postérieurs ne prennent aucune part aux phénomènes, aucune part directe, dirons-nous, pour ne pas négliger l'influence qu'exerce la sensibilité sur le mouvement. La substance grise joue certainement un rôle important, ainsi que le démontrent les expériences de MM. Calmeil, Van Deen, Stilling, Brown-Séquard ; car si Ton fait une section de la substance grise, les mouvements sont diminués ; la substance grise doit donc servir à cette transmission. La véritable voie directe pour les incitations motrices volontaires, ce sont les faisceaux antéro-latérauœ ; en effet, si Ton coupe ces faisceaux sur un animal, les parties qui reçoivent leurs nerfs moteurs des portions de la moelle situées en arrière de cette section, perdent toute motilité volontaire. On peut, il est vrai, aller plus loin, et se demander si la partie antérieure et la partie latérale des faisceaux antéro-latéraux servent toutes les deux à la transmission des incitations motrices ; si Tune

TULPIAH. — PHTS. DU SYST, NERV. 24

de ces parties y sert au contraire exclusivement, ou enfin si Tune y est plus nécessaire que l'autre. Les expériences de M. Brown-Séquard nous donnent des renseiguements précieux sur ces questions. Elles nous apprennent en effet que les faisceaux latéraux, à la région dorsale, prennent une part non douteuse à la transmission des ordres de la volonté, mais que cette part est moins grande que celle des faisceaux antérieurs: à la région cervicale, les choses semblent renversées. Le rôle des cordons latéraux, au furet à mesure que Ton se rapproche du bulbe rachidien, devient de plus en plus important; dans la région cervicale, la section des cordons latéraux et de la partie de substance grise qui leur est accolée est la lésion qui détermine l'effet le plus prononcé sur les mouvements des membres; elle peut les abolir complètement. La section des cordons antérieurs seuls, dans cette région, produit bien aussi une paralysie des membres, mais bien moins considérable que lorsqu'elle est faite dans la région dorsale. Je vous rappelle ici ce que j'ai déjà eu occasion de vous dire au sujet de certaines parties des faisceaux latéraux. Dans la région postérieure de ces faisceaux, au-dessous d'uue mince couche douée probablement en partie de fonctions sensitives, se trouve de chaque côté un fascicule qui, par l'intermédiaire des pyramides antérieures, va se mettre en rapport avec certaines parties de l'encéphale, avec les corps striés, entre autres. Or, si les pyramides antérieures sont, connue on l'admet, des voies conductrices pour les ordres de la volonté, ces portions des faisceaux latéraux doivent nécessairement servir au même usage. Mais pour que cette conclusion ait une certaine valeur, il faut que la donnée qui y conduit soit exacte, et c'est ce

PHYSIOLOGIE Db! LA MOELLE ÉPINIÈRË. 371

que nous examinerons plus tard en parlant du bulbe rachidien.

Enfin, puisque nous parlons des fonctions des cordons de la moelle épinière, il convient de dire un mot de la manière de voir de Ch. Bell au sujet des faisceaux latéraux. Pour ce célèbre physiologiste, ces faisceaux servaient de voies de transmission pour les excitations nécessaires à la mise en jeu du mécauisme respiratoire; aussi les nommaitil faisceaux respiratoires. Malgré l'appui que des expériences assez récentes ont paru donnera cette doctrine, rejetée jusque-là par la plupart des physiologistes, je crois que le jugement qui avait été rendu tout d'abord ne doit pas être annulé. La section d'un faisceau latéral, vers le milieu de la région cervicale, détermine-t-elle une abolition complète des mouvements respiratoires du même côté, comme on Ta préteudu? Les expériences que nous avons faites nous autorisent à déclarer que cette assertion est beaucoup trop absolue, et, par conséquent, inexacte. La section de toute une moitié de la moelle, vers la troisième ou quatrième vertèbre cervicale, chez un Chien, produit un affaiblissement très-considérable du mouvement des côtes de la moitié correspondante du thorax, cela est incontestable; il semble même par moments que le mouvement propre de ce côté de la cage thoracique ait cessé complètement, et qu'il n'y ait plus que des mouvements communiqués par les côtes de l'autre côté : mais cette abolition des mouvements des côtes, du côté de l'hémisection, ne parait complète que dans la respiration calme; dès que la respiration devient gênée, on voit ces côtes se mouvoir, s'écarter les unes des autres, en même temps qu'elles deviennent plus saillantes; et il en est de même lorsque

de ces parties y sert au contraire exclusivement, ou enfin si l'une y est plus nécessaire que l'autre. Les expériences de M. Brown-Séquard nous donnent des renseignements précieux sur ces questions. Elles nous apprennent en effet que les faisceaux latéraux, à la région dorsale, prennent une part non douteuse à la transmission des ordres de la volonté, mais que cette part est moins grande que celle des faisceaux antérieurs: à la région cervicale, les choses semblent renversées. Le rôle des cordons latéraux, au fur et à mesure que Ton se rapproche du bulbe rachidien, devient de plus en plus important; dans la région cervicale, la section des cordons latéraux et de la partie de substance grise qui leur est accolée est la lésion qui détermine l'effet le plus prononcé sur les mouvements des membres; elle peut les abolir complètement. La section des cordons antérieurs seuls, dans cette région, produit bien aussi une paralysie des membres, mais bien moins considérable que lorsqu'elle est faite dans la région dorsale. Je vous rappelle ici ce que j'ai déjà eu occasion de vous dire au sujet de certaines parties des faisceaux latéraux. Dans la région postérieure de ces faisceaux, au-dessous d'une mince couche douée probablement en partie de fonctions sensitives, se trouve de chaque côté un fascicule qui, par l'intermédiaire des pyramides antérieures, va se mettre en rapport avec certaines parties de l'encéphale, avec les corps striés, entre autres. Or, si les pyramides antérieures sont, comme on l'admet, des voies conductrices pour les ordres de la volonté, ces portions des faisceaux latéraux doivent nécessairement servir au même usage. Mais pour que cette conclusion ait une certaine valeur, il faut que la donnée qui y conduit soit exacte, et c'est ce

que nous examinerons plus tard en parlant du bulbe rachidien.

Enfin, puisque nous parlons des fonctions des cordons de la moelle épinière, il convient de dire un mot de la manière de voir de Ch. Bell au sujet des faisceaux latéraux. Pour ce célèbre physiologiste, ces faisceaux servaient de voies de transmission pour les excitations nécessaires à la mise en jeu du mécanisme respiratoire; aussi les nommaitil faisceaux respiratoires. Malgré l'appui que des expériences assez récentes ont paru donnera cette doctrine, rejetée jusque-là par la plupart des physiologistes, je crois que le jugement qui avait été rendu tout d'abord ne doit pas être annulé. La section d'un faisceau latéral, vers le milieu de la région cervicale, détermine-t-elle une abolition complète des mouvements respiratoires du même côté, comme on l'a prétendu? Les expériences que nous avons faites nous autorisent à déclarer que cette assertion est beaucoup trop absolue, et, par conséquent, inexacte. La section de toute une moitié de la moelle, vers la troisième ou quatrième vertèbre cervicale, chez un Chien, produit un affaiblissement très-considérable du mouvement des côtes de la moitié correspondante du thorax, cela est incontestable ; il semble même par moments que le mouvement propre de ce côté de la cage thoracique ait cessé complètement, et qu'il n'y ait plus que des mouvements communiqués par les côtes de l'autre côté : mais cette abolition des mouvements des côtes, du côté de l'hémisection, ne parait complète que dans la respiration calme; dès que la respiration devient gênée, on voit ces côtes se mouvoir, s'écarter les unes des autres, en même temps qu'elles deviennent plus saillantes; et il en est de même lorsque

l'animal crie. Remarquons du reste que ce résultat, qui s'observe aussi lorsqu'on a coupé la partie latérale et postérieure du faisceau antéro-latéral, n'a rien de particulier : cette hémiplégie plus ou moins complète du thorax existe également dans le membre antérieur correspondant: dans le membre postérieur elle est bien moins prononcée. Enfin, lorsqu'on se rapproche davantage du bulbe rachidien, on voit r h émi section ou la section d'un faisceau latéral de la moelle déterminer une paralysie bieu plus incomplète encore de la moitié correspondante du thorax. Ainsi, d'une part, la section d'un faisceau latéral ne paralyse qu'incomplètement les muscles inspirateurs ; d'autre part, elle n'agit pas sur eux d'une façon particulière, exclusive; il est donc bien démontré que les faisceaux latéraux ne méritent en aucune façon le nom de faisceaux respiratoires.

B. Excitations centripètes. — Les relations des racines postérieures avec les faisceaux postérieurs, et les expériences qui montraient que ces faisceaux sont les parties les plus sensibles de la moelle épinière, devaient conduire tout d'abord à considérer les faisceaux postérieurs comme les voies de transmission des impressions, de la périphérie vers l'encéphale.

Cette déduction paraissait si naturelle, que, lorsque M. Longet eut fait connaître ses remarquables expériences, il ne rencontra presque aucune opposition, en France, do moins. Et cependant l'opinion qu'il venait de faire prévaloir était erronée ! Les faisceaux postérieurs ne sont pas les moyens de transport des impressions de la périphérie jusqu'à l'encéphale.

Rien n'est plus facile à démontrer que cette proposition. H y a, en effet, une expérience qui ne peut laisser aucun

doute dans les esprits : c'est la section des cordons postérieurs de la moelle. S'ils sont les organes de transmission de la sensibilité, elle sera abolie par cette opération. Or, non-seulement la sensibilité n'est pas abolie dans les régions qui reçoivent leurs nerfs de la portion de la moelle située en arrière du lieu de la section, mais on constate au contraire, dans ces régions, une augmentation de la sensibilité. Cette expérience avait été faite déjà par Bellingeri, par Fodéra, par M. Calmeil. Mais elle n'avait pas eu sur la physiologie de la moelle toute l'influence qu'elle aurait dû avoir; et c'est <^ms ces derniers temps seulement que M. Brown-Séquard et d'autres expérimentateurs ont montré de quel poids elle est dans la question qui nous occupe. Nous avons fait bien des fois, M. Phili peaux et moi, cette expérience, et toujours nous avons obtenu le même résultat que M. Brown-Séquard. Une autre expérience vient confirmer d'une façon bien péremptoire le résultat de celle-ci. M. Brown-Séquard coupe la moelle en ne laissant subsister que les faisceaux postérieurs. Dans l'hypothèse de M. Longet, après une pareille opération, la sensibilité devrait être conservée dans les membres postérieurs. Or, elle est abolie. Nous avons fait aussi plusieurs fois cette expérience, M. Philipeaux et moi, et je puis affirmer que, contrairement à ce qu'avait annoncé M. SchifF, elle donne toujours le résultat indiqué par M. Brown-Séquard, à savoir, l'abolition complète de la sensibilité dans les membres postérieurs. Mais l'expérience de Van Deen, répétée par M. Brown-Séquard, montre que si Ton coupe les faisceaux antéro-latéraux, en laissant intacts la substance grise et les faisceaux postérieurs, la sensibilité est conservée. Il ne nous reste plus qu'à faire la contre-épreuve des

trois expériences dont' je viens de vous indiquer les résultats. Si en passant au-dessous des faisceaux postérieurs qu'on laisse intacts, on va, comme l'ont fait Yan Deen et M. Brown-Séquard , couper isolément et totalement la substance grise, on abolit entièrement la sensibilité.

Cette expérience est cependant assez difficile à exécuter, car si quelques parcelles de substance grise échappent à la section, il y aura encore transmission des excitations subies par les membres postérieurs. Peut-être est-ce là ce qui a conduit quelques physiologistes, M. Brown-Séquard, par exemple, à attribuer aux faisceaux an téro -latéraux de la moelle une certaine part dans la transmission sensitive. Quant à M. Ludwig Tiïrk, qui considère les faisceaux latéraux comme les organes de cette transmission, il est évident que son opinion est contredite par les expériences les plus rigoureuses. Tout au plus pourrait-on dire qu'il y a une transmission très-restreinte par ces cordons. La substance grise est donc le principal, presque le seul conducteur des excitations sensitives ; mais, contrairement à ce que croyait M. Stilling, M. Brown-Séquard a démontré que la partie postérieure de celte substance n'est pas la plus nécessaire pour la transmission de ces excitations ; car la sensibilité peut persister et être même exagérée dans les membres postérieurs, après une section qui divise nonseulement les faisceaux postérieurs dans la région dorsale, mais encore toute la moitié postérieure de la substance grise.

Mais à quoi donc servent les faisceaux postérieurs? Ils n'ont assurément pas le rôle dont a voulu les douer M. Schiff. Après les avoir vu dépouiller de la transmission des impressions de douleur, il leur a attribué la transmis-

sion des impressions de contact. 11 coupe transversalement, sur un Lapin, toute la moelle, à l'exception des cordons postérieurs, dans la région cervicale, puis il saigne l'animal pour l'affaiblir. Peu de temps après, l'animal s'assoupit, et, d'après M. Schiff, le moindre contact du train postérieur réveillait l'animal, tandis qu'on pouvait exciter violemment les mêmes points du corps, couper même le nerf sciatique, sans déterminer le plus léger indice de douleur. Les faisceaux postérieurs seraient doue chargés de conduire les impressions tactiles et ne serviraient pas à la transmission des excitations douloureuses. Cette vue physiologique n'est pas admissible, et M, Brown- Séquard a montré le peu de valeur de l'expérience invoquée par M. Schiff. Nous avons aussi cherché à savoir si l'opinion de M. Schiff était fondée, et nous sommes arrivés, comme M. Brown-Séquard , à une conclusion négative. D'ailleurs, en principe, cette opinion me paraît peu acceptable, et, s'il était prouvé que les impressions tactiles sont transmises, malgré la section de toute la moelle à l'exception des faisceaux postérieurs, je serais très-porté à conclure que la sensibilité est conservée tout entière, plus ou moins modifiée, plutôt que de voir là une preuve de l'existence de conducteurs distincts pour la sensibilité tactile et pour la sensibilité douloureuse. Je sais bien que l'on a observé un grand nombre de faits cliniques qui prouvent que les divers modes de sensibilité cutanée peuvent être abolis isolément. Tous les médecins ont vu des femmes hystériques qui avaient perdu, pour un temps plus ou moins long, la sensibilité à la douleur, et qui avaient conservé cependant la sensibilité tactile. De même on trouve des malades qui ne reconnaissent pas si

les corps avec lesquels on les touche sont froids ou chauds, et qui sentent encore bien le contact de ces corps. D'autres sentent très-vivement la douleur et ne perçoivent pas les contacts légers : cette particularité se rencontre souvent dans les cas de sclérose des cordons postérieurs de la moelle, et semblerait pouvoir être invoquée à l'appui de l'opinion de M. Schiff. Eh bien ! je crois que, dans certains de ces cas, ceux dans lesquels la sensibilité à la douleur est abolie isolément, il y a une modification telle des éléments de la moelle épinière, que, tout en restant aptes à entrer en jeu, sous l'influence des impressions tactiles, ils ne peuvent plus être affectés de façon à donner lieu à de la douleur. Quant aux cas dans lesquels il y a abolition de la sensibilité tactile et conservation de la sensibilité à la douleur, on peut admettre que les éléments de la moelle sont modifiés d'une façon différente, que leur activité ne peut plus être provoquée par les excitations légères des extrémités périphériques des nerfs, tandis que les excitations intenses peuvent encore produire de la douleur. On voit quelque chose d'analogue se manifester sous l'influence de la compression des nerfs, ainsi que cela ressort des expériences que nous avons faites, mon ami M. Bastien et moi, sur ce sujet. Lorsque l'anesthésie tactile est déjà très-marquée, le pincement de la peau suscite des douleurs bien plus vives que dans l'état normal, et différentes, comme nature, de celles que détermine d'ordinaire le môme mode d'excitation. Or, ce qui se passe ici, par suite de la modification des nerfs, ne peut-il pas se produire aussi lorsque les éléments conducteurs de la moelle épinière sont modifiés? Ne pourraisje pas dire la môme chose de la sensibilité à la température, qui est modifiée de telle sorte, sous l'influence de la coin-

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pression des nerfs, que l'application du froid cause une douleur cuisante insupportable ? N'est-ce pas là ce qui a lieu aussi dans certains cas d'anestbésie restreinte, dépendant d'affections de la moelle épinière.

Je crois donc que, l'observation de M. Schiff fût-elle très-exacte, — et je vous ai dit ce que j'en pense, d'après les faits de M. Brown-Séquard et d'après ceux que nous avons observés nous-mêmes, M, Philipeaux et moi, — il faudrait bien se garder de conclure qu'il y a des fibres différentes pour la transmission de la sensibilité tactile et la sensibilité douloureuse ; il faudrait, en effet, en adoptant l'opinion de M. Schiff, se résoudre à admettre l'existence de fibres différentes pour la sensibilité tactile et la sensibilité douloureuse, et je crois qu'on ne doit en arriver là qu'à la dernière extrémité: car où s'arrêter alors? Il y aura donc aussi des fibres différentes pour la sensibilité de température ! Et, dans les organes des sens, il y aura donc des fibres spéciales pour toutes les impressions distinctes et même pour toutes les nuances de ces impressions, parce que, dans certains cas morbides, on a observé une conservation de telles ou telles sensations à l'exclusion de telles ou telles autres; parce que certains sujets, par exemple, sauront reconnaître le goût des substances salées et seront insensibles à la saveur des matières sucrées, parce que d'autres ne pourront pas reconnaître telle ou telle couleur, telle ou telle odeur! Il y a des physiologistes qui n'y voient aucune difficulté, ou du moins qui trouvent que les problèmes de la sensibilité sont ainsi bien simplifiés. En effet; mais cela est-il vrai? C'est, pour le moins, très-douteux (1).

(f) Au moment où cette feuille était déjà prête à être tirée, j'ai eu connaissance d'un mémoire très-remarquable que M. Brown-Séquard

Les faisceaux postérieurs, il faut en prendre son parti, n'ont qu'un rôle très-secondaire à jouer dans la transmission des impressions, de la périphérie jusqu'à l'encéphale. Les racines postérieures pénètrent bien en partie dans ces faisceaux, suivent, au milieu d'eux, un trajet assez court généralement ; mais les fibres des racines qui se mêlent ainsi à celles des faisceaux postérieurs, s'en séparent bientôt pour entrer dans la substance grise, et, par conséquent, c'est par cette substance, et non par les faisceaux, que les impressions sont transmises à l'encéphale.

M. Brown-Séquard, à qui on doit tant d'expériences ingénieuses sur la physiologie de la moelle épinière, a fait

vient de publier, dans le dernier numéro de son Journal de physiologie, sur la transmission des impressions sensitives. Dans ce travail, où se trouvent examinées diverses questions très-importantes, relatives à cette transmission, l'auteur cherche à établir, en se fondant sur des faits pathologiques, les seuls qu'on puisse mettre à profit pour cela, qu'il y a dans la moelle des conducteurs différents pour les impressions de diverses natures, contact, douleur, température, etc., et il pense même pouvoir, jusqu'à un certain point, indiquer la disposition relative de ces éléments dans la moelle. Je ne puis pas discuter ici les faits sur lesquels s'appuie M. Brown-Séquard, mais je dois dire qu'ils ne me semblent pas entièrement décisifs. Tant qu'on ne pourra pas réunir quelques faits obsencs avec soin et suivis d'un examen nécroscopique attentif, par lesquels on puisse montrer qu'une même lésion a produit constamment le même effet, la même abolition isolée de tel ou tel mode de sensibilité, on ne pourra pas arriver à dissiper d'une façon définitive tous les doutes relatifs à l'existence de conducteurs spéciaux pour chaque mode de sensibilité. Je ne dis rien de la sensibilité musculaire qui pourrait bien être transmise, comme le pense M. Brown-Séquard, par des éléments spéciaux: on ne pourrait pas, en tout cas, même si l'on arrivait à prouver celte présomption, en tirer le moindre argument favorable à l'idée de conducteurs différents pour les divers modes de sensibilité cutanée.

voirqu'un certain nombre défibres des racines postérieures des nerfs paraissent suivre dans les faisceaux postérieurs et dans la substance grise un trajet descendant jusqu'à une certaine distance de leur lieu d'immergence. Il en serait de même des fibres des faisceaux, si ces fibres ont une sensibilité propre, comme je le crois. M. Brown-Séquard a d'abord montré qu'après une section des faisceaux postérieurs, c'est la surface postérieure de section qui est la plus sensible, et, des deux racines postérieures les plus rapprochées de l'endroit de la section, c'est celle qui est en arrière de cette section qui offre la sensibilité la plus vive. Si l'on fait une seconde section en arrière de la première et à une petite distance de celle-ci, à 2 centimètres par exemple, chez un Chien, les faisceaux postérieurs, les racines postérieures intermédiaires à ces deux sections perdent leur sensibilité et leur excito-motricité (1). On peut voir un résultat analogue se produire chez la Grenouille: si Ton coupe la moitié de la moelle épinière en avant de l'origine du gros tronc nerveux brachial, le membre correspondant conserve un degré encore très-marqué de sensibilité ; si l'on fait une seconde hémisection un peu en arrière de cette origine, le membre devient insensible. Quand on fait d'abord rhéraisectiou postérieure, on remarque, avant de pratiquer laseconde hémisection, que la sensibilité diminue davantage que lorsque Ton ne fait que l'hémisection anté-

(4) Un fait intéressant et qui pourrait contribuer à démontrer que les faisceaux latéraux ont une excitabilité propre, indépendante des racines, c'est que ces faisceaux, dans la région où les cordons postérieurs et les racines postérieures ont perdu toute sensibilité et toute excito-motricité, sont encore très- ei cita blés. La moindre irritation de ces faisceaux détermina des teooustes convulsives dans tout le train postérieur.

Heure. Dans l'expérience qui consiste à faire deux sections des cordons postérieurs à une certaine distance Tune de l'autre, si cette distance est assez considérable (8 à 1 0 centimètres, par exemple, chez un Chien), la partie des cordons postérieurs intermédiaire aux deux sections, et les racines postérieures qui en naissent, conservent leur sensibilité ; mais elle est diminuée notablement. C'est qu'alors la plupart des fibres radiculaires des racines postérieures ne sont plus atteintes par les sections, parce que ces fibres ont abandonné les faisceaux et gagné la substance grise. Enfin, dans tous les cas, les racines et faisceaux postérieurs situés en arrière de la section postérieure, non-seulement conservent leur sensibilité, mais sont même plus sensibles que dans l'état normal (1).

Mais, en définitive, ces diverses données et toutes celles que nous pourrions puiser dans les riches mémoires de M. Brown-Séquard, ne nous apprennent point quel est le rôle des faisceaux postérieurs. La présomption suivante réunit en sa faveur d'assez fortes probabilités,

(4 ) Lorsque nous avons communiqué à la Société de Biologie, en 4 855, les résultats de nos expériences sur ce sujet, nous avions dit que, dans le cas où les deux sections ne sont séparées l'une de l'autre que par un intervalle de 2 à 3 centimètres chez le Chien, le segment des faisceaux postérieurs intermédiaire aux deux sections et les racines postérieures cor* respondantes perdent complètement leur sensibilité, mais conservent leur excito-motricité. Or, il y a là une erreur qu'il importe de rectifier. Toutes les fois que, l'expérience étant bien faite, la sensibilité du segment intermédiaire et des racines postérieures correspondantes a été abolie, leur excito-motricité a été abolie du même coup ; et il ne saurait en être autrement, car il n'y a pas, je le redis ici, des fibres spéciales pour la sensibilité et d'autres pour les actions réflexes : ce sont les mêmes fibres qui servent à ces deux fonctions ; elles sont, ou coupées, ou respectées, suivant

fondées sur Panatomie, la physiologie expérimentale et la physiologie pathologique ; toutefois je suis loin de vous la présenter comme indiscutable. Je vous rappelle d'abord que, d'après les indications de lanatomie, ces faisceaux peuvent être considérés surtout comme des commissures longitudinales entre des régions de la substance grise plus ou moins éloignées les unes des autres ; et, par conséquent, on peut se représenter ces faisceaux comme concourant à associer en actions d'ensemble les actions partielles dont l'intervention est nécessaire dans diverses fonctions de la moelle. Cette présomption trouve une confirmation bien remarquable dans les résultats de l'expérimentation. En effet, si l'on pratique sur ces faisceaux deux ou trois sections séparées par des intervalles de 2 ou 3 centimètres, et comprenant toute leur épaisseur, l'effet le plus prononcé do cette opération sera un trouble très-remarquable de la locomotion, trouble que l'on sera conduit à rattacher à l'incoordination des mouvements. Ainsi seraient confirmées les vues de Todd, qui

que les deux sections sont rapprochées ou éloignées Tune de l'autre, et l'on ne voit l'excito-motricité survivre à la sensibilité que dans les cas où les deux sections sont éloignées Tune de l'autre, et où la section située le plus en avant a divisé non-seulement les faisceaux postérieurs, mais encore la totalité de la substance grise. Il n'y a plus alors de transmission possible des impressions jusqu'à l'encéphale, et tout se passe, pour les excitations centripètes, comme si la moelle était coupée transversalement. Ajoutons que, durant les premiers moments qui suivent l'opération, on pourrait croire que la sensibilité est abolie, à cause de l'affaiblissement momentané de l'excitabilité delà moelle, alors que l'on observerait encore des indices plus ou moins marqués d'excito-motricité ; mais ce ne serait là qu'un état passager qui ne saurait avoir aucune signification, relativement à la question qui nous occupe.

considérait les faisceaux de la moelle comme des organes d'harmonisation des actions médullaires, ou de concaténation des divers segments de la moelle épinière. Ajoutons que les faits pathologiques parlent dans le même sens que l'anatomie et la physiologie. Dans cette maladie, connue d'abord sous le nom de tabès dorsualis, et qui plus récemment a été mieux étudiée sous le nom d'ataxie locomotrice, maladie qui, arrivée à une période un peu avancée, est caractérisée anatomiquement par la sclérose des faisceaux postérieurs de la moelle épinière, l'incoordination des mouvements paraît due, au moins en grande partie, à l'affection des cordons postérieurs de la moelle.

Passons à la seconde des questions que nous avons posées en commençant : La transmission a-t-elle lieu dans un sens direct ou dans un sens croisé ?

A. Excitations centrifuges. — Jusque dans ces derniers temps on croyait la question entièrement résolue pour ces excitations, et la solution adoptée par tous les physiologistes datait de Galien. Il avait écrit que lorsque l'on coupe en travers une des moitiés de la moelle, il y a paralysie du côté correspondant à la section, et que, si Ton fait une section longitudinale, séparant la moelle en deux moitiés latérales, en ayant soin de suivre rigoureusement la ligne médiane, le mouvement est conservé dans les deux membres. La conclusion de ces expériences, c'est que la transmission a lieu dans un sens direct; et, depuis Galien, je le répète, il y avait presque unanimité sur ce point.

En 1859, M. Van Kempen fit paraître un mémoire sur

la transmission de la sensibilité et du mouvement dans la . moelle épinière. Ses expériences le conduisent à confirmer les vues de M. Brown-Séquard relativement à la transmission des impressions sensitives. En ce qui concerne le mouvement, M. Van Kempen arrive à des résultats déjà obtenus en partie par M. Brown-Séquard lui-même et par M. Schiff. M. Van Kempen admet eu effet que la transmission des incitations motrices centrifuges est directe dans la région dorsale et dans la région lombaire, mais qu'à la région cervicale il y a transmission croisée en partie, et par conséquent entrecroisement des éléments conducteurs des excitations motrices, mais entrecroisement incomplet.

Sur quelles expériences s'appuie ce physiologiste? En faisant une hémisection de la moelle à la région lombaire au-dessus des racines des nerfs des membres postérieurs, il abolit le mouvement dans le membre correspondant à la section : s'il fait une section dans la région cervicale, il rend les deux membres postérieurs plus faibles, parce qu'il y a des fibres entrecroisées se rendant à chacun de ces membres, mais la paralysie est incomplète, parce que l'entrecroisement est lui-même incomplet. Ce résultat avait déjà été publié par M. Brown-Séquard et M. Schiff. M. Van Kempen a fait d'abord ses expériences sur des Grenouilles, puis il les a répétées sur des Oiseaux et sur des Mammifères, et il conclut-à un trajet direct pour les régions lombaire et dorsale, mais à un trajet croisé pour la région cervicale. Nous avons répété ces expériences: elles sont exactes en ellesmêmes, mais surtout pour ce qui concerne la comparaison de la région lombaire à la région cervicale. Après une hémisection bien complète au milieu delà région cervicale, les Chiens peuvent encore se tenir un moment dressés sur

les deux membres postérieurs, tandis qu'après une hémisection faite à la région lombaire, en avant des nerfs destinés à ces membres, il y a une paralysie totale du membre correspondant. Mais on peut observer à la suite d'une hémisection de la moelle clans la région dorsale, un résultat analogue à celui que donne r hémisection de la région cervicale, c'est-à-dire la conservation partielle des' mouvements volontaires dans le membre du côté correspondant au côté de la lésion ; il faut dire toutefois que le reste de motilité volontaire sera bien moins manifeste que dans le cas d' hémisection faite dans la région cervicale. Si le résultat est différent lorsque Phémi section a été pratiquée juste au-dessus de l'origine des nerfs lombaires, cela s'explique vraisemblablement par la disposition des fibres de ces nerfs ; dans ce dernier cas, celles de ces fibres qui s'entrecroisent, subissent leur décussation plus ou moins loin en avant du lieu où Ton a fait l'hémisection. En laissant de côté pour un moment les résultats obtenus par MM. Brown-Séquard, Schiff, Van Kempen, on constate qu'il y a le désaccord le plus complet entre les anatomistes et les physiologistes, relativement à l'entrecroisement des faisceaux antérieurs. En effet, les anatomistes, MM. Kôlliker, de Lenhossek et autres, soutiennent que les faisceaux antérieurs et les racines antérieures s'entrecroisent en partie dans la commissure antérieure } et les physiologistes repoussent, d'une manière à peu près unanime, l'existence d'une transmission croisée des incitations motrices. Ici les anatomistes sont sur un terrain solide; il s'agit de quelque chose d'assez facile à constater, et rien n'est plus vrai que le fait qu'ils avancent, au-moins pour les faisceaux antérieurs. Les physiologistes ont- ils raison aussi?

On peut évidemment se poser cette question, car il pourrait se faire que ces fibres entrecroisées servissent à autre chose qu'à la transmission des excitations motrices. Eh bien, non. Elles jouent très-probablement un rôle dans la transmission ; et il y aurait réellement ainsi transmission croisée en partie. Les expériences que nous venons de mentionner nous autoriseraient déjà à admettre ce mode de transmission. D'autre part, nous avons institué des expériences qui ne laissent presque aucun doute sur la réalité delà transmission partiellement croisée des excitations motrices. Rappelezvous l'expérience que j'ai faite devant vous dans la dernière leçon, et qui était destinée à prouver que les faisceaux antéro-latéraux possèdent par eux-mêmes de la motricité. Je mets la moelle à nu sur un Chien ou sur un Lapin, au niveau de la région dorso-lombaire, dans une longueur de plusieurs centimètres. Je sectionne toutes les racines nerveuses naissant de cette région de la moelle, et je la coupe en travers, en avant de la partie mise à nu, puis j'enlève les faisceaux postérieurs dans toute cette étendue. Supposons l'opération pratiquée sur un Chien. On a ainsi enlevé les faisceaux postérieurs sur une longueur de 6 à 8 centimètres. On détache encore des fais* ceaux antérieurs la plus grande partie des faisceaux latéraux. Il ne Teste plus alors que les faisceaux antérieurs, une petite partie des faisceaux latéraux et des débris de la substance grise. Vous savez maintenant que si Ton pince les faisceaux antérieurs ainsi préparés très-près de leur bout libre, c'està-dire du lieu où a été faite préalablement la section transversale de la moelle, on détermine des contractions dans les muscles des membres postérieurs. Mais nous ne nous en tenons pas là. Nous séparons l'un de l'autre les deux

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faisceaux antérieurs, dans toute la longueur de la région mise eu expérience. Cetle séparation est très-facile à faine: il suilit pour cela de renverser les faisceaux de manière à avoir sous les yeux le sillon antérieur delà moelle. On peut alors suivre très-exactement ce sillon avec les ciseaux qui servent à l'opérât ion. Pinçons maintenant un des faisceaux antérieurs auprès de son extrémité libre. Il est clair que, s'il n'y avaitpas de croisement, nous devrions obtenir du mouvement seulement dans le membre du même côté. Or, il n'en est rien : il y a dans le membre correspondant au faisceau antéro-latéral excité un mouvement considérable; mais il y a aussi un mouvement, quoique très-faible, dans le membre du côté opposé. J'ai fait plusieurs fois celte expérience, et le résultat a toujours été tel que je vous l'indique. Il y a donc transmission croisée en partie pour les excitations motrices. L auatomie et la physiologie sont d'accord. H y a entrecroisement d'une partie des faisceaux antérieurs dans toute la longueur de la moelle : la portion de ces faisceaux, qui suit une marche directe, l'emporte de beaucoup sur celle qui subit une décussalion. L'entrecroisement que présentent les pyramides antérieures du bulbe rachidien n est que le commencement, en quelque sorte, de ce qui a lieu d'une façon bien moins prononcée dans le reste de la moelle. Il semble bien que Ton est autorisé à conclure que la transmission des excitations motrices se fait dans toute la longueur de la moelle épiuière d'une façon surtout directe, mais partiellement croisée, et que ce croisement, ayant lieu dans toute la longueur de la moelle, a sans doute, en définitive, une importance assez grande.

Ou pourrait toutefois contester la justesse de notre in-

terprétatioD et chercher à expliquer le fait par l'influence seule des commissures de la moelle. L'excitation d'un des faisceaux antérieurs est conduite dans la corne correspondante de la substance grise ; mais arrivée là, elle ne resterait pas confinée dans cette moitié de la moelle : grâce aux commissures, elle passerait en partie dans l'autre moitié et mettrait en activité un certain nombre d'éléments moteurs naissant de ce côté.

B. Excitations centripètes. — Déjà Van Deen et M. Stilling avaient fait une expérience qui pouvait être considérée comme démontrant l'entrecroisement des éléments conducteurs des impressions. Après une hémisection de la moelle, ils avaient constaté que la sensibilité était conservée dans le membre postérieur du côté correspondant. M. Brown-Séquard refait cette expérience, et il constate: 1° qu'il y a conservation et môme exagération de la sensibilité du côté correspondant à la section ; 2° qu'il y a diminution de la sensibilité du côté opposé. Des expériences du même genre furent faites par M. Ludwig Tùrck (1851) sur des Grenouilles, et il arriva au même résultat. Je crois devoir vous indiquer quel était le moyeu de constatation dont il se servait : il employait l'eau acidulée avec l'acide sulfurique ou acétique, et pouvait ainsi avec certitude soumettre successivement les deux membres postérieurs de l'animal, à une excitation rigoureusement égale.

Je place sous vos yeux des animaux chez lesquels on a pratiqué une section de la moitié de la moelle. Ce Lapin, qui a eu la moitié droite coupée, remue mieux le membre gauche que le membre droit ; mais vous voyez aussi que la sensibilité est plus intense du côté correspondant à la section de la moelle que du côté opposé. Voici, d'autre part, un

Cochon dinde. Nous avons fait une section du côté gauche, et vous pouvez constater que la sensibilité persiste encore du côté droit, mais qu'elle est beaucoup plus apparente du côté gauche. Il en est de même, mais en sens inverse, chez ce Rat, chez lequel T hémisection est à droite, et de même aussi chez ce Pigeon.

Jusqu'à M. Brown-Séquard, on n'avait pas décrit d'entrecroisement anatomique entre les éléments sensitifs de la moelle. Depuis les expériences de ce physiologiste, MM. Clarke, de Lenhossek, Dean, ont cru voir ces entrecroisements, qui d'ailleurs existent peut-être ; mais il faut se défier de l'anatomie faite pour appuyer des résultats expérimentaux qui n'ont pas encore toute la certitude désirable. Les résultats de M. Brown-Séquard furent attaqués par M. Chauveauet par M. deBezold, qui firent des expériences surdes Pigeons, des Chevaux et d'autres animaux. M. Brown- Séquard me paratt avoir réfuté victorieusement la plupart de leurs objections.

À quelle opinion nous arrêterons-nous donc T Je pense que, s'il y a entrecroisement, il est très-incomplet. Les phénomènes d'hyperesthésie si intéressants qui suivent r hémisection de la moelle, M. Brown-Séquard les a observés même après la section d'un seul cordon . postérieur. Non-seulement alors il y a hyperesthésie dans toute retendue du membre postérieur du côté correspondant ; mais encore, ce qu'il faut bien remarquer, il y a en même temps diminution de la sensibilité dans le membre du côté opposé. J'ai fait cette expérience, et je puis certifier quelle donne bien ce résultat. Il suffit de piquer, sur un Cochon d'Inde, une des moitiés de la moelle, avec une épingle, soit en faisant la piqûre au niveau d'un

cordon postérieur, soit même en la faisant dehors de ce cordon, pour observer le double effet que je viens d'indiquer.

Ces expériences semblent démontrer qu'il y a une sorte de balancement physiologique entre les deux moitiés de la moelle, Thyperesthésie produite par l'irritation d'un côté s accompagnant d'anesthésie de l'autre côté. Il semble que, lorsqu'il y a excitation d'un côté, il y ait dépression de l'autre côté. L'hyperesthésie déterminée par les lésions de la moelle attend d'ailleurs encore une explication plausible. Elle est accompagnée d'ordinaire d'une exaltation trèsprononcée de l'excitabilité réflexe des parties de la moelle situées en arrière du point lésé, et ces deux phénomènes concomitants doivent sans doute se rattacher à une seule et même cause. En tout cas, les expériences sont loin de prouver qu'il y ait un entrecroisement complet entre les éléments chargés de transmettre les impressions sensitives venues des deux moitiés du corps ; et c'est du reste une opinion qui déjà a été émise par d'autres physiologistes, parmi lesquels je citerai M. Oré. Peut-être même cet entrecroisement est-il au plus égal à celui des faisceaux antérieurs. En quelque endroit que l'on fasse l'hémisection, on n'obtient pas d'ordinaire Tanesthésie complète du membre opposé, même alors que l'hémisection empiète très-ootablement sur l'autre moitié de la moelle. Nous avons constaté ce résultat dans de nombreuses expériences faites sur des Chiens. Une des expériences sur lesquelles on s'est appuyé pour chercher à démontrer que les éléments conducteurs de la sensibilité s'entrecroisent dans la moelle épinière, consiste dans la division de cet organe en deux moitiés latérales, par une section

longitudinale faite dans une région déterminée, en suivant le sillon médian postérieur. On produirait ainsi, diton, une paralysie de la sensibilité dans les parties qui reçoiveut leurs nerfs, soit de cette région de la moelle, soit des régions situées en arrière de celle-ci. Mais je ne saurais reconnaître une valeur décisive à cette expérience ; car, quoi qu'on ait avancé à cet égard, elle n'abolit pas toujours la sensibilité, et, lorsqu'elle l'abolit, elle me paraît, au moins chez lès Batraciens, abolir en même temps la raotilité volontaire de ces mêmes régions.

Comme nous l'avons dit, nous pensons, avec la plupart des physiologistes modernes, que les excitations centripètes se propagent dans la moelle au moyen de la substance grise. Elles peuvent passer par l'une ou par l'autre moitié presque indifféremment, peut-être par les deux à la fois. En tout cas, lorsque la route est barrée dans une des moitiés, la propagation se poursuit par l'autre. Elle peut ainsi traverser deux obstacles constitués par deux sections faites, Tune sur une moitié, l'autre sur l'autre moitié, pourvu que ces deux hémisections soient h une certaine distance l'une de l'autre. Ce résultat a été indiqué dans une expérience de Van Deen, expérience que j'ai faite aussi, il y a déjà longtemps, sans savoir qu'il l'eût déjà pratiquée. Voici en quoi elle consiste: je vais la répéter devant vous. On coupe la moitié droite de la moelle épinière d'une Grenouille audessus de l'origine des nerfs du membre postérieur corresr pondant, puis on coupe la moitié gauche un peu en arrière des nerfs brachiaux. Si Ton pince les doigts du membre antérieur gauche, on détermine, comme vous le voyez, des contractions dans tous les membres, même dans le membre postérieur droit. Je pince maintenant ce dernier membre.

et vous voyez un mouvement se produire dans tous les membres. Pour rendre encore plus manifeste ce résultat, j'empoisonne l'animal avec la strychnine, et je me mets ensuite dans des conditions telles, que la transmission de l'excitation ne puisse se propager que par la moelle épinière: j'observe encore les mêmes effets.

Cette expériencea une importance capitale, relativement à la transmission des impressions sensitives dans la moelle épinière. Il est clair que, si l'entrecroisement des fibres centripètes était complet ou presque complet, deux bémisections portant sur les deux moitiés opposées de la moelle à une certaine distance Tune de l'autre devraient inévitablement rendre impossible toute propagation desexcitations venues de la périphérie, de la partie postérieure de la moelle vers la partie antérieure. M. Brown-Séquard avait bien compris l'importance de cette expérience, car il l'avait faite aussi et sur des Mammifères ; mais il n'en a pas tiré la même conséquence que Yan Deen. Et cependant il avait vu à peu près les mêmes effets: ayant pratiqué deui bémisections sur les moitiés opposées de la moelle, à quelques centimètres d'intervalle, il constata que la sensibilité n'augmente pas du côté de la seconde section faite en avant de l'autre, et que la sensibilité est presque entièrement perdue du côté de la première hémisection. Il y avait donc eucore un léger degré de sensibilité de ce dernier côté : comment expliquer ce reste de sensibilité, s'il y a un entrecroisement complet? J'ai répété cette expérience sur des Chiens, mais en laissant un plus grand intervalle entre les deux hémisections. L'une des hémisections était faite à la partie postérieure de la région dorsale; l'autre, à la région cervicale, vers la troisième ou quatrième vertèbre.

Comme nous l'avons dit, nous pensons, avec la plupart des physiologistes modernes, que les excitations ceutripètes se propagent dans la moelle au moyen de la substance grise. Elles peuvent passer par l'une ou par l'autre moitié presque indifféremment, peut-être par les deux à la fois. En tout cas, lorsque la route est barrée dans une des moitiés, la propagation se poursuit par l'autre. Elle peut ainsi traverser deux obstacles constitués par deux sections faites, Tune sur une moitié, l'autre sur l'autre moitié, pourvu que ces deux bémisections soient à une certaine distance l'une de l'autre. Ce résultat a été indiqué dans une expérience de Van Deen, expérience que j'ai faite aussi, il y a déjà longtemps, sans savoir qu'il l'eût déjà pratiquée. Voici en quoi elle consiste: je vais la répéter devant vous. On coupe la moitié droite de la moelle épinière d'une Grenouille audessus de l'origine des nerfs du membre postérieur correspondant, puis on coupe la moitié gauche un peu en arrière des nerfs brachiaux. Si l'on pince les doigts du membre antérieur gauche, on détermine, comme vous le voyez, des contractions dans tous les membres, même dans le membre postérieur droit. Je pince maintenant ce dernier membre.

et vous voyez un mouvement se produire dans tous les membres. Pour rendre encore plus manifeste ce résultat, j'empoisonne ranimai avec la strychnine, et je me mets ensuite dans des conditions telles, que la transmission de l'excitation ne puisse se propager que par la moelle épinière: j'observe encore les mêmes effets.

Cette expérience a une importance capitale, relativement à la transmission des impressions sensitives dans la moelle épinière. Il est clair que, si l'entrecroisement des fibres centripètes était complet ou presque complet, deux bémisections portant sur les deux moitiés opposées de la moelle à une certaine distance Tune de l'autre devraient inévitablement rendre impossible toute propagation des excitations venues de la périphérie, de la partie postérieure de la moelle vers la partie antérieure. M. Brown-Séquard avait bien compris l'importance de cette expérience, car il l'avait faite aussi et sur des Mammifères ; mais il n'en a pas tiré la même conséquence que Yan Deen. Et cependant il avait vu à peu près les mêmes effets: ayant pratiqué deux hémisections sur les moitiés opposées de la moelle, à quelques centimètres d'intervalle, il constata que la sensibilité n'augmente pas du côté de la seconde section faite en avant de l'autre, et que la sensibilité est presque entièrement perdue du côté de la première hémisection. Il y avait donc encore un léger degré de sensibilité de ce dernier côté : comment expliquer ce reste de sensibilité, s'il y a un entrecroisement complet? J'ai répété cette expérience sur des Chiens, mais en laissant un plus grand intervalle entre les deux hémisections. L'une des hémisections était faite à la partie postérieure de la région dorsale; l'autre, à la région cervicale, vers la troisième ou quatrième vertèbre.

Or, voici ce qu'on observait dans ces conditions. Après la première hémisection, faite, je suppose, du côté droit, il y avait hyperesthésie dans le membre postérieur droit, et peut-être légère diminution delasensibilitédansle membre du côté gauche ; la seconde hémisection, faite du côté gauche à la région cervicale, plusieurs heures après la précédente, faisait disparaître l'hyperesthésie dans le membre postérieur droit, et était suivie d'une augmentation très-manifeste de la sensibilité du membre antérieur gauche. Mais ce qu'il faut bien noter, c'est que les deux membres postérieurs, après cette double opération, restaient très-manifestement sensibles. Nous pouvons donc le dire encore : l'entrecroisement des éléments chargés de la transmission des impressions sensitives, s'il existe, est trèsincomplet, et, comme le pensent M. Stilling et -d'autres physiologistes, cette transmission semble n'avoir pas de route absolument tracée d'avance, et pouvoir s'effectuer d'une façon indifférente, dans tous les sens, par la substance grise, à condition toutefois que la continuité de cette substance ne soit nulle part entièrement interrompue.

Tels sont, pour le mécanisme de l'activité de la moelle, les faits dignes d'attention que je voulais vous faire connaître. Je parlerai plus tard de la transmission des impressions et des excitations motrices chez les Invertébrés, et surtout chez les Annelés.