DIX-HUITIÈME LEÇON

16 juillet 1864.

Qu'est-ce qu'un phénomène réflexe? — Prochaska, Legallois, M. Flourens, Marshall-Hall, Mûller. — Classification des mouvements réflexes. — La moelle épinière est l'organe de la dispersion des irritations.

Nous devons maintenant pénétrer plus avant dans la physiologie de la moelle, et l'envisager au point de vue des fonctions qu'elle remplit comme centre nerveux. L'étude de ce centre nerveux nous amène à nous occuper dune classe de phénomènes extrêmement importants, vu le rôle immense qu'ils jouent dans la vie de l'animal. Ce sont les phénomènes réflexes. C'est en cherchant à bien nous rendre compte de ces phénomènes que nous pourrons commencer à nous former une idée du mécanisme de l'action des centres nerveux. Ce sont là en effet les manifestations les plus simples de l'activité des parties centrales du système nerveux.

Jusque dans ces derniers temps, on avait cru que le myélencéphale était l'organe indispensable de toutes les actions réflexes, mais de récentes expériences de M. Claude

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Bernard ont démontré que les ganglions du système nerveux sympathique peu vent être, d'une façon indépendante, le point de départ de phénomènes réflexes.

Nous nous occuperons ici exclusivement des phénomènes réflexes dus à l'activité de la moelle épinière.

Dans l'acception la plus rigoureuse du mot, un phénomène réflexe est un mouvement provoqué dans une partie du corps par une excitation venue de cetle partie et agissant par l'intermédiaire d'un centre nerveux autre que le cerveau proprement dit, et, par conséquent, sans intervention de la volonté. Il peut y avoir des actes réflexes dans lesquels le cerveau joue un certain rôle; mais ce sont des phénomènes réflexes avec sensation consciente, et, dans ces cas, le rôle du cerveau n'est qu'accessoire: la sensation est surajoutée. Je vous citerai comme exemple le clignement de la paupière lorsqu'on approche rapidement le doigt de l'œil. On peut provoquer ce mouvement lorsque le cerveau est intact, mais on l'observe aussi lorsqu'il est profondément altéré.

Voici une Grenouille à laquelle on a enlevé la tête elles viscères. Je pince une patte à son extrémité et le membre est retiré, puis l'animal rentre dans le repos. C'est là un type d'action réflexe produite par la moelle épinière ; c'est une excitation centripète qui se propage de la périphérie vers le centre jusqu'à la moelle épinière, et qui donne lieu à une excitation centrifuge venant en sens inverse, récurrent, réflexe, de la moelle vers les muscles de la partie excitée.

Par extension du mot, on a donné le même nom à des phénomènes qui ne sont pas littéralement réflexes, mais qui se produisent parle même mécanisme. Si, en effet, je pince un peu plus fort la patte de la Grenouille, vous

voyez qu'il y a mouvement non- seulement dans le membre que j'ai excité, mais aussi dans le membre opposé: nous étudierons plus tard ces détails, voyons d'abord en quelques mots l'historique de la question.

C'est Prochaska, le premier, qui a établi l'existence de ces mouvements, dans un mémoire publié à Prague en 1784. Le chapitre où il parle de ces phénomènes porte le titre suivant : Quid sensorium commune, qnœ ejus munia, quœ sedes? Les droits de priorité de ce physiologiste sont maintenant établis d'une façon indiscutable, surtout depuis les travaux de M. Longet sur ce sujet. Prochaska, le premier, a donné une description assez étendue de ces phénomènes réflexes et les appelle phénomènes de réflexion des impressions sensitives en impressions motrices (impressionum sensoriarum in molorias reflexio). Il cite dans ce chapitre un grand nombre des actions réflexes que Ton a depuis étudiées de nouveau. H donne l'exemple bien connu de la Grenouille décapitée qui, excitée par une piqûre, retire le membre irrité, et qui, de plus, rampe, saute, par suite de l'action synergique des nerfs sensitifs et moteurs, action qui a son siège dans la moelle épinière. Il montre que c'est à un mécanisme de même genre qu'il faut rapporter beaucoup d'autres phénomènes, tels que l'occlusion des paupières, qui a lieu lorsqu'on approche subitement un objet de l'œil ; l'éternument consécutif à l'excitation delà membrane pituitaire ; la toux provoquée par des parcelles d'aliments ou une goutte de liquide tombée dans la trachée ; le vomissement provoqué par la titillation du pharynx, et môme le deuxième temps de la déglutition déterminé par l'arrivée du bol alimentaire au niveau de l'isthme du gosier.

Assez longtemps après Prochaska, Legallois (1812) fut amené à étudier les actions réflexes, par ses recherches relatives à l'influence du bulbe rachidien et de la moelle épinière sur la respiration.il vit que, si l'on divise la moelle épinière, par des sections transversales, en plusieurs tronçons, chacun de ces tronçons devient un centre de mouvements réflexes pour les diverses parties du tronc ou pour les membres avec lesquels il est en relation par les nerfs auxquels il donne naissance. Legallois a nettement établi les attributs de tous ces centres d'innervation qu'il créait, pour ainsi dire, par de nombreuses expériences sur des Tritons, sur des Grenouilles et sur des Mammifères. « La vie du tronc, dit- il, dépend en général de la moelle épinière, mais celle de chaque partie dépend spécialement de la portion de cette moelle dout elle reçoit des nerfs, en sorte qu'en détruisant une certaine étendue de la moelle épinière, on ne frappe de mort que les parties qui reçoivent leurs nerfs de la moelle détruite. » De plus, legallois avait bien reconnu que, des deux substances qui constituent la moelle épinière, c'est la substance grise qui est la source des actions réflexes.

Les idées de Prochaska et de Legallois trouvèrent une confirmation daus les observations faites par Lallemand, de Montpellier (1818), sur des fœtus anencéphales, qui criaient et qui suçaient le doigt qu'on mettait entre leurs lèvres; et, dans un cas remarquable, Beyer (1830), ayant été obligé de briser la tête d'un fœtus pour terminer un accouchement, etayant ainsi vidé complètement le crâne, vit ce fœtus, quelques minutes après l'accouchement, pousser un cri, respirer et agiter les pieds et les mains.

L'honneur de la découverte des mouvements réflexes

revient donc à Prochaska surtout et à Legallois ; mais je dois ajouter qu'aucun auteur n'a tant insisté que M. Flourens sur les centres distincts qu'on peut créer par l'expérience. Nous trouvons encore des faits semblables à ceux qu'avait signalés Legallois, et des interprétations pareilles à celles qu'il en avait données dans les travaux de M. Calmeil et d'flerbert-Mayo (1823). Ici je dois vous rappeler un fait des plus intéressants, découvert par Herbert-Mayo. Vous savez que lorsqu'on expose l'œil à une vive lumière, il y a contraction de l'iris et resserrement de la pupille : Herbert-Mayo montra que c'était par le fait d'une action réflexe ; car, après la section du nerf optique, la lumière ne produit plus aucun effet de ce genre; et, d'autre part, ou peut encore déterminer alors une constriction de la pupille, si l'on excite d'une façon quelconque le bout central du nerf optique.

On voit que les phénomènes réflexes avaient déjà été étudiés avant les travaux de Marshall-Hall et de J. Mûller (1833). Mais ils n'avaient pas encore pris rang dans l'enseignement classique de la physiologie, et même on peut dire que l'on n'avait pas encore une idée bien nette de leur importance avant ces deux auteurs. Ce sont eux qui ont fait voir toute l'étendue du rôle que jouent ces phénomènes dans la vie des animaux. Marshall-Hall surtout a consacré la plus grande partie de ses recherches à approfondir ce sujet. Aujourd'hui l'élude des phénomènes réflexes tient une place considérable dans la physiologie du système nerveux; et, par les applications qu'elle en a faites, la pathologie s'est enrichie de données théoriques très-précieuses. Je ne me propose pas de vous énumérer tous les phénomènes qui font partie de la classe des actions réflexes;

je ne puis pas entrer dans de grands détails. Je dois seulement vous citer quelques exemples, en prenant pour guide l'excellente classification de M. Longet.

Il divise les mouvements réflexes suivant les muscles excités. On établit ainsi une première division : A. les mouvements réflexes des muscles de la vie animale;B. les mouvements réflexes des muscles de la vie organique. Dans chacun des groupes de cette première division on peut tracer une subdivision très-nette, d'après la source des irritations. En effet, les nerfs qui produisent les mouvements réflexes peuvent appartenir, soit à la vie animale, soit à la vie organique. Nous avons donc d'abord, dans le premier groupe:

a. Des mouvements réflexes des muscles de la vie animale succédant à l'irritation des nerfs sensitifs céphalo-rachidiens.

Ce sont les faits les plus simples et les plusconnus parmi les actions réflexes. Voici unTriton divisé en plusieurs tronçons. Je pince l'extrémité delà queue, et vous voyez aussitôt tout le tronçon terminé par la queue entrer en mouvement.

Sur cette Tortue décapitée, je pince une patte postérieure, et la Tortue retire sous sa carapace non-seulement la patte irritée, mais même aussi la patte du côté opposé. Vous avez déjà vu des mouvements du même genre sur uneGrenouille décapitée. Voici, d'autre part, une Anguille qui est partagée en plusieurs segments, et vous pouvez voir que chaque segment se meut dès qu'on excite la peau qui le recouvre.

Toutes ces actions réflexes s'expliquent de la môme façon. J'excite des nerfs sensitifs : l'excitation se propage par ces nerfs jusqu'à la substance grise de la moelle épiuière; cette substance grise est mise ainsi en activité et met en jeu, à son tour, les fibres motrices avec lesquelles elle est en rapport. Les fibres motrices transmettent l'excitation aux

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muscles auxquels elles se rendent, et il y a un mouvement produit. La moelle épinière est l'intermédiaire obligé de ces actions réflexes. Nous n'avons qu'à détruire la moelle épinière dans l'un quelconque de ces segments que nous avons sous les yeux, et immédiatement toute action réflexe va devenir impossible. Il en serait absolument de même, si nous nous bornions à détruire la substance grise, puisque c'est dans cette substance exclusivement que se fait la transformation d'impressions sensitives en excitations motrices. Ài-je besoin de dire que Ton abolirait encore toute possibilité d'action réflexe, en coupant soit les nerfs sensitifs, soit les nerfs moteurs. Il y a là des sortes d'anses formées de deux chefs unis par la substance grise de la moelle épinière. L'un des chefs est constitué par les fibres sensitives, l'autre par les fibres motrices, et les actions réflexes ne sont possibles qu'à la condition que toutes les parties constituantes des anses soient en parfaite continuité les unesavec les autres. Une interruption, quel que soit l'endroit où elle est faite, abolit aussitôt les actions réflexes qui se font par l'anse intéressée.

Chez les animaux possédant encore leur encéphale, les actions réflexes sont moins faciles à étudier, parce qu'il s'y mêle presque constamment des phénomènes encéphaliques, sensilifs et volontaires. Cependant il est encore un bon nombre de mouvements qui ont lieu sans l'intervention de la volonté, ou même quelquefois en dépit de la volonté. Nous avons déjà indiqué la toux qui survient à la suite de l'irrigation de la glotte par une goutte de liquide ou uue parcelle d'aliment ; l'éternument qui succède à l'irritation de la membrane muqueuse des fosses nasales; la déglutition, le vomissement, etc. J'ajouterai le rappel des mouvements

respiratoires par l'aspersion de l'eau froide sur la face ; les contractions spasmodiques des muscles de la cage thoracique par l'affusion d'eau froide sur la poitrine ; l'occlusion des paupières produite par un bruit violent et soudain ; les mouvements des membres inférieurs sous l'influence du chatouillement delà plante des pieds, etc. Le pincement de la patte postérieure d'une Grenouille, d'un côté, a pour effet, d'après J. iMùller, d'arrêter le cœur lymphatique postérieur du même côté. J'ai vu souvent, lorsque, dans certaines conditions, les mouvements des cœurs lymphatiques étaient arrêtés ou très-ralentis et affaiblis, le pince* ment d'une partie quelconque du corps, mais surtout des doigts, ranimer ou activer ces mouvements.

Occupons-nous maintenant du deuxième groupe de cette première classe.

b. Des mouvements réflexes des muscles de la vie animale provoqués par une irritation des nerfs du grand sympathique.

Des irritations portant sur le système du grand sympathique peuvent se transmettre, par l'intermédiaire de la moelle, à des muscles animés par le système céphalo-rachidien. C'est ainsi que doivent être expliquées les convulsions qui chez les enfants suivent les irritations du canal intestinal ; c'est ainsi que l'éclampsie peut se montrer dès le début du travail de l'accouchement. J. Mûller dit avoir déterminé des mouvements dans les muscles abdominaux, chez des Lapins, en pinçant le grand sympathique près des capsules surrénales. Volkmann a observé, chez des Grenouilles décapitées, des mouvements des membres, sous l'influence de l'excitation du canal intestinal. Si l'on fait l'expérience de Volkmann après avoir empoisonné l'animal avec de la

strychnine, on obtient des résultats bien plus évidents encore.

Les mouvements réflexes que nous venons de mentionner cessent complètement si l'on vient à détruire la moelle épinière, ce qui prouve que c'est en effet l'organe de réflexion, dans ces cas comme dans les autres.

B. Nous arrivons à la deuxième classe, aux mouvements des muscles de la vie organique.

a. Voyons d'abord les mouvements des muscles de la vie organique provoqués par fes nerfs sensitifs céphalo-rachidiens. On sait que la sécrétion des larmes s'exagère sous l'influence d'une irritation de la conjonctive ou de la membrane muqueuse des fosses nasales. L'augmentation de la sécrétion de cette dernière membrane elle-même, sous la même influence, appartient à cette catégorie d'actions réflexes. Il faut rapprocher de ce dernier fait l'afflux de la salive, qui a lieu lors de l'introduction d'un corps étranger, et surtout d'une substance sapide, dans la bouche. Dans des cas de fistule gastrique, on a vu le suc gastrique être versé en abondance dans Tintérieur de l'estomac, au moment où les aliments franchissaient l'isthme du gosier. Signalons aussi la dilatation des vaisseaux, qui a lieu par un phénomène réflexe dans une partie du corps soumise à une vive irritation . Ainsi la membrane conjonctive se congestionne lorsqu'un corps étranger est introduit entre les paupières. On pourrait citer encore nombre d'exemples de phénomènes réflexes de cet ordre; mais il faut nous borner à en mentionner seulement encore quelques-uns. « La contraction des vésicules séminales succède à l'excitation des nerfs du pénis » (Longet). On provoque un mouvement des iris, tantôt une contraction, tantôt une dilatation, chez certains animaux de

VlLPUH. — PHY8. DU SYST. NERV. 2G

llQ'2 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NBRVKUX.

la classe des Mammifères ou de celle des Oiseaux, en pinçant fortement la peau d'une partie quelconque du corps ; et des modifications des battements du cœur peuveut être déterminées de la même manière. Il est vrai que pour ce dernier exemple, la modification se produit le plus souvent par l'intermédiaire des nerfs pneumogastriques, et qu alors le phénomène ne rentre plus dans le groupe d'actions réflexes dont nous parlons en ce moment

b. Enfin y dans la seconde subdivision du deuxième groupe, il s'agit des mouvements des muscles de la vie organique provoqués par l'irritation des nerfs du grand sympathique. Ici tout se passe dans le doniaine de la vie organique ; et, pour vous citer les exemples les plus simples, je vous rappelle que l'on observe dans certaines affections des intestins, et surtout sous 1 influence de F irritation produite par les Helminthes, des changements de diamètre de la pupille. Pendant la digestion, tous les produits de sécrétion qui sont versés dans les différentes parties du canal intestinal affluent par suite d'actions réflexes, déterminées par le contact des matières alimentaires. Chez des Grenouilles décapitées, le pincement d'un point des intestins amène des contractions dans toute leur étendue, tandis que, d'après Yolkniano, lorsqu'on détruit la moelle, ou n'obtiendrait de contractions que dans le point où l'on produit l'excitation. Mais l'expérience ne donne pas exactement le résultat iudiqué par Volkmaun. Lorsque le canal intestinal est séparé du corps de l'animal, on n'observe pas des contractions exclusivement dans le point irrité; le mouvement se propage encore aux régions voisines. Toutefois il ne faudrait pas eu conclure que le mouvement excité se piopage ainsi saus luteiveutiou

d'aucune action réflexe, car on sait maintenant, par les recherches de Meissner et d'Auerbach, qu'il y a une grande quantité de cellules nerveuses entre les tuniques des intestins, et ce seraient ces cellules qui serviraient de centres d'action réflexe dans le cas dont il s'agit. L'intestin porterait donc en lui-même son centre d'action réflexe, comme le cœur, qui possède des cellules analogues, formant les ganglions dits ganglions de Rem&k.

Voici les principaux chefs auxquels on peut rattacher les diverses sortes de mouvements réflexes. Analysons maintenant ces phénomènes qui paraissent bien différents les uns des autres.

Le mouvement réflexe le plus simple est, comme je vous l'ai dit, celui qui se borne à la partie d'où est venue l'excitation. Je pince la patte d'une Grenouille privée de cerveau, et l'animal retire sa patte. C'est là ce qui arrive lorsque l'excitation n'est ni très-forte, ni très-soutenue, et l'on s'explique facilement ce résultat. Supposons, ce qui d'ailleurs est certain, que les nerfs sensitifs d'une partie du corps soient en relation assez étroite, par l'intermédiaire de la substance grise de la moelle, avec les nerfs moteurs de cette partie ; la stimulation des nerfs sensitifs se transmettra très-facilement aux nerfs moteurs correspondants, et il y aura un mouvement borné au membre sur lequel a porté l'excitation.

Mais déjà ce phénomène réflexe n'est pas aussi simple qu'il le parait au premier abord. Il y a une irradiation de l'excitation dans la substance grise de la moelle, car le nombre des fibres motrices mises en jeu remporte certainement sur celui des fibres sensitives excitées. 11 est bien

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évident, eu effet, qu'il en est ainsi lorsque tout le membre postérieur se retire brusquement sous l'influence de l'irritation d'un seul orteil.

Passons à un phénomène plus complexe. Si l'excitation a été plus forte, il y aura influence sur les deux moitiés de la moelle et réaction réflexe des deux côtés. Ainsi, je pince assez fortement l'un des doigts de cette Grenouille; l'excitation est portée par les nerfs sensitifs à la moitié correspondantede la moelle, puis traverse la commissure, se propage à l'autre moitié de la substance grise; les nerfs moteurs des deux côtés sont mis en jeu par la réaction de la substance grise, et il y a mouvement simultané des deux membres postérieurs.

Mais on observe des phénomènes encore plus remarquables: si l'excitation est très-forte, l'irradiation sera plus étendue et les réactions motrices porteront sur un nombre de nerfs plus grand encore. Ainsi, sur cette Grenouille décapitée, je presse très-fortement, entre les mors d'une pince, un doigt d'une des pattes postérieures: nous voyons aussitôt un mouvement des quatre membres, aussi bien des membres antérieurs que des membres postérieurs. D s'est fait une irradiation de l'irritation dans la plus grande partie de l'étendue de la moelle, et la réaction s'est produite par tous les nerfs qui naissent de ce centre nerveux.

C'est ce que M. Flourens avait bien observé, et c'est ce qui l'avait conduit à dire que la moelle est Yorgane de la dispersion des irritations.

Il peut encore se faire qu'on observe une réaction réflexe très-étendue, sans que l'excitation centripète ait été bien énergique, et je vous cite comme exemples les violents accès de loux, pouvant amener la suffocation, qui se manifes-

PHÉNOMÈNES RÉFLEXES. fi05

tent lorsqu'une particule d'aliment s'engage dans la portion sus-glottique du larynx.

Par quelle voie se fait cette propagation des irritations excilo-motrices? Nous sommes ramenés à une question analogue à celle que nous avons déjà traitée à propos de la sensibilité, et nous pouvons répondre que la transmission se fait par la substance grise, et par n'importe quelle partie de la substance grise. C'est là le résultat auquel amènent les expériences si variées de Van Deen, de Volkmanuetde M. Brown-Séquard. Tout ce que nous avons dit delà sensibilité s'applique aux actions réflexes. Ainsi, il est bien certain que la propagation se fait par la substance grise. La section des cordons blancs de la moelle n'empêche pas cette propagation ; et la destruction de toute la substance grise dans un point limité de la moelle, en avant de la région d'où naissent les nerfs excités, la rend au contraire tout à fait impossible. Il n'est pas nécessaire d'ailleurs que la substance grise soit complètement intacte, pour que la transmission des excitations des nerfs d'un côté se fasse dans la moitié opposée de la moelle. On voit les excitations d'un côté se propager à toute la moelle et provoquer des mouvements plus ou moins généraux de réaction, alors même que la substance grise a été détruite dans presque toute sa largeur en un point déterminé du corps. Je vous rappelle l'expérience de Van Deen, que j'ai répétée devant vous, et dans laquelle on obtient encore des mouvements des quatre membres, chez une Grenouille, en excitant un seul de ces membres, après avoir fait deux hémisections de la moelle à une assez grande distance l'une de l'autre, et portant, l'une sur la moitié droite, l'autre sur la moitié gauche de l'organe.

Il n'y a pas de bien grandes difficultés théoriques pour comprendre comment la dispersion des irritations excitomotrices peut avoir lieu encore, malgré de pareilles lésions de la moelle ; mais il n'en est pas de même lorsqu'il s'agit de la sensibilité. Et cependant les choses se passent encore de même. L'animal sent encore l'irritation que l'on faitsubirà un point limité du corps, à un orteil par exemple, alors que la moelle a été soumise à l'opération que je viens d'indiquer. Des expériences très-intéressantes de M. Brown-Séquard montrent très-bien aussi que la transmission des excitations douloureuses peut se faire alors même que Ton n'a laissé dans un point qu'une petite partie de la substance grise. Sur uo Chien, il fait une section incomplète de la moelle, dans une direction perpendiculaire à l'axe de l'organe, et du côté droit vers le côté gauche : cette section n'a, je suppose, que 2 millimètres de profondeur et est pratiquée vers la partie antérieure de la région lombaire; les deux membres postérieurs conservent leur sensibilité. Par de nouvelles incisions successives, on rend la section de plus en plus profonde, de façon à empiéter de plus en plus d'abord sur les faisceaux blancs, puis sur la substance grise, et l'on constata que les membres postérieurs sont encore sensibles, même lorsqu'on a divisé plus de la moitié de la substance grise. En effet, si l'on irrite alors un des membres postérieurs, nonseulement il y a de l'agitation générale et des cris, maison voit même l'animal se retourner vers le membre irrité pour chercher à se défendre. M. Brown-Séquard refait une expérience analogue sur un autre Chien ; mais, cette fois, les sections, perpendiculaires encore à l'axe de la moelle épinière, sont pratiquées de la face supérieure vers la face inférieure, et Ton n'arrive à ne laisser que lesoornes

antérieures de la substance grise avec les faisceaux antérieurs et une petite portion des faisceaux latéraux. Le résultat est le môme : les deux membres postérieurs conservent leur sensibilité. Elle diminue et disparaît au même moment, dans tous les points de la surface et de la profondeur des deux membres, lorsque la lésion devient de plus en plus considérable.

Dans la première expérience, d'aprèsM. Brown-Séquard, lorsque l'hémiseclion de la moelle a dépassé notablement la ligne médiane, le membre postérieur du côté opposé à la moitié coupée perdrait entièrement sa sensibilité. Mais les expériences que nous avons faites, M. Pbilipeaux et moi, et dont j'ai déjà parlé, ont donné des résultats différents, et nous ont montré que la sensibilité du membre du côté opposé au côté de l'hémisection de la moelle, tout en paraissant très-diminuée lorsque l'hémisection a dépassé la ligne médiane, n'y disparaît cependant pas, du moins chez le Chien, avant de disparaître aussi dans le membre du côté correspondant, quelle que soit l'hyperesthésie primitive de ce dernier membre. S'il en est bien ainsi, en rapprochant les deux expériences et en modifiant un peu la conclusion de M. Brown-Séquard, on pourrait dire que chaque portion de la substance grise contient des éléments conducteurs, en rapport avec tous les points des parties animées par les nerfs qui naissent en arrière du lieu de l'opération.

Cette manière de voir rendrait compte évidemment des résultats observés ; mais est-ce la seule explication que Ton puisse en donner? Avant de chercher quelle autre interprétation on pourrait trouver, il convient, pour bien établir que l'intégrité de toute la substance grise n'est pas

Il n'y a pas de bien grandes difficultés théoriques pour comprendre comment la dispersion des irritations excitomotrices peut avoir lieu encore, malgré de pareilles lésions de la moelle ; mais il n'en est pas de même lorsqu'il s'agit de la sensibilité. Et cependant les choses se passent encore de môme. L'animal sent encore l'irritation que Ton faitsubirà un point limité du corps, à un orteil par exemple, alors que la moelle a étésoumiseàl'opération que je viens d'indiquer. Des expériences très-intéressantes de M. Brown-Séquard montrent très-bien aussi que la transmission des excitations douloureuses peut se faire alors même que Ton n'a laissé dans un point qu'une petite partie de la substance grise. Sur uo Chien, il fait une section incomplète de la moelle, dans une direction perpendiculaire à l'axe de l'organe, et du côté droit vers le côté gauche : cette section n'a, je suppose, que 2 millimètres de profondeur et est pratiquée vers la partie antérieure de la région lombaire; les deux membres postérieurs conservent leur sensibilité. Par de nouvelles incisions successives, on rend la section de plus en plus profonde, de façon à empiéter de plus en plus d'abord sur les faisceaux blancs, puis sur la substance grise, et l'on constata que les membres postérieurs sont encore sensibles, même lorsqu'on a divisé plus de la moitié de la substance grise. En effet, si l'on irrite alors un des membres postérieurs, nonseulement il y a de l'agitation générale et des cris, maison voit même l'animal se retourner vers le membre irrité pour chercher à se défendre. M. Brown-Séquard refait une expérience analogue sur un autre Chien ; mais, cette fois, les sections, perpendiculaires encore à Taxe de la moelle épinière, sont pratiquées de la face supérieure vers la face inférieure, et Ton n'arrive à ne laisser que les oorn»

Dans la première expérience, d'après M. Brown-Séquard, lorsque l'hémiseclion de la moelle a dépassé notablement la ligne médiane, le membre postérieur du côté opposé à la moitié coupée perdrait entièrement sa sensibilité. Mais les expériences que nous avons faites, M. Pbilipeaux et moi, et dont j'ai déjà parlé, ont donné des résultats différents, et nous ont montré que la sensibilité du membre du côté opposé au côté de F hémisection de la moelle, tout en paraissant très-diminuée lorsque l'hémisection a dépassé la ligne médiane, n'y disparaît cependant pas, du moins chez le Chien, avant de disparaître aussi dans le membre du côté correspondant, quelle que soit l'hyperesthésie primitive de ce dernier membre. S'il en est bien ainsi, en rapprochant les deux expériences et en modifiant un peu la conclusion de M. Brown-Séquard, on pourrait dire que chaque portion de la substance grise contient des éléments conducteurs, en rapport avec tous les points des parties animées par les nerfs qui naissent en arrière du lieu de l'opération.

Il n'y a pas de bien grandes difficultés théoriques pour comprendre comment la dispersion des irritations excitoniotriees peut avoir lieu encore, malgré de pareilles lésions de la moelle ; mais il n'en est pas de même lorsqu'il s agit de la sensibilité. Et cependant les choses se passent encore de même. L'animal senl encore l'irritation que Ton fait subir à un point limité du corps, à un orteil par exemple, alors que la moelle a été soumise à l'opération que je viens d'indiquer. Des expériences très-intéressantes de M. Brown-Séquard montrent très-bien aussi que la transmission des excitations douloureuses peut se faire alors même que Ton n'a laissé dans un point qu'une petite partie de la substance grise. Sur un Chien, il fait une section incomplète de la moelle, dans une direction perpendiculaire à l'axe de l'organe, et du côté droit vers le côté gauche : cotte section n'a, je suppose, que 2 millimètres de profondeur et est pratiquée vers la partie antérieure de la région lombaire; les deux membres postérieurs conservent leur sensibilité. Par de nouvelles incisions successives, on rend la section de plus en plus profonde, de façon à empiéter de plus en plus d'abord sur les faisceaux blancs, puis sur la substance grise, et l'on constata que les membres postérieurs sont encore sensibles, même lorsqu'on a divisé plus de la moitié delà substance grise. En effet, si l'on irrite alors un des membres postérieurs, nonseulement il y a de l'agitation générale et des cris, maison voit même l'animal se retourner vers le membre irrité pour chercher à se défendre* M. Brown-Séquard refait une expérience analogue sur un autre Chien ; mais, cette fois, les sections, perpendiculaires encore à l'axe de la moelle épinière, sont pratiquées de la face supérieure vers la face inférieure, et Ton n'arrive à ne laisser que lesoomes

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Dans la première expérience, d'aprèsM. Brown-Séquard, lorsque l'hémiseclion de la moelle a dépassé notablement la ligne médiane, le membre postérieur du côté opposé à la moitié coupée perdrait entièrement sa sensibilité. Mais les expériences que nous avons faites, M. Pbilipeaux et moi. et dont j'ai déjà parlé, ont donné des résultats différents, et nous ont montré que la sensibilité du membre du côté opposé au côté de F h^mi section de la moelle, tout en paraissant très-diminuée lorsque l'héinisection a dépassé la ligne médiane, n'y disparaît cependant pas, du moins chez le Chien, avant de disparaître aussi dans le membre du côté correspondant, quelle que soit l'hyperesthésie primitive de ce dernier membre. S'il en est bien ainsi, en rapprochant les deux expériences et en modifiant un peu la conclusion de M. Brown-Séquard, on pourrait dire que chaque portion de la substance grise contient des éléments conducteurs, en rapport avec tous les points des parties animées par les nerfs qui naissent en arrière du lieu de l'opération.

nécessaire à la généralisation des irritations, de citer encore une expérience qui parle dans le même sens que celles de Van Deen et de M. Brown-Séquard. Volkmann séparait les deux moitiés latérales de la moelle Tune de l'autre par une section faite au niveau du sillon médian ; mais la section offrait une courte interruption en un point, de telle sorte qu'il restait entre les deux moitiés de la moelle un pont formé par les commissures blanche et grise. La transmission et la généralisation des irritations d'un point du corps avaient encore lieu.

Faut-il admettre que, dans l'expérience de M. Brown- Séquard, la petite portion de la moelle qu'il laissait, dans quelque région qu'elle fût située, contenait des éléments conducteurs provenant de tous les points de la régioo du corps située en arrière de la section ? Mais comment se représenter une pareille disposition ? Ne voit-on pas, par l'expérience de Volkmann, jusqu'à quel point il faudrait que les éléments conducteurs provenant de chaque point du corps fussent multipliés, puisque toutes les régions du corps en posséderaient dans le petit pont de substance laissé par l'expérimentateur entre les deux moitiés de la moelle. D'autre part, l'expérience de Van Deen semble rendre peu admissible une interprétation de ce genre. En effet, je suppose que tous les points sensibles d'un des membres postérieurs envoient des éléments conducteurs dans les deux moitiés de la moelle: je coupe une des moitiés de la moelle, la conduction ne peut plus avoir lieu que par les éléments situés dans l'autre moitié, Or, je coupe cette autre moitié à une certaine distance de l'endroit où la première a été coupée ; la sensibilité devrait être abolie, et cependant il n'en est rien. Il est clair qu'il

faudrait au moins modifier l'interprétation dont il s'agit pour rendre compte de ce résultat. Mais ne peut-on pas supposer aussi que la substance grise de la moelle est disposée de telle sorte que les éléments qui restent, après une division incomplète de cette substance, peuvent encore se mettre en communication physiologique les uns avec les autres, dans toute l'étendue de la moelle. Il suffît peutêtre que quelques cellules de la substance grise subsistent dans un point donné, pour que toutes celles qui sont en avant de ce point puissent conserver, au moins en partie, les relations fonctionnelles qu'elles entretiennent avec les cellules situées en arrière. Il faut tenir compte aussi, à un certain degré, des fibres commissurales longitudinales situées dans la substance blanche, qui établissent des séries innombrables de communications arciformes entre les diverses régions de la substance grise. Pour le mécanisme de la diffusion des actions réflexes il n'y aurait là rien de bien difficile à comprendre ; mais pour la sensibilité, que d'obscurité ! A priori, il semble que chaque point des parties sensibles du corps devrait être en rapport avec le sensorium commune, par des éléments distincts et plus ou moins isolés. Car, autrement, comment concevoir que l'être sentant discerne, démêle le point excité, pour le défendre ou pour le soustraire à la cause irritante? Il est certain que nous sommes là en présence de grandes difficultés. Mais faut-il s'attacher obstinément à une explication physiologique, par cela seul qu'elle est la plus simple? Et la simplicité d'une solution de ce genre ne dépend-elle pas souvent de ce qu'on ne tient pas compte de toutes les données du problème? Pour nous, le mécanisme de la transmission de; i m pressions sensitives, tel qu'on

l'avait ad mis jusqu a présent, nous semble devoirêtre abandonné. L'hypothèse qui avait servi à l'imaginer ne peut plus se soutenir en présence des expériences que nousvenonsde relater. Nous avouons que nous ne voyons pas nettement quelle autre supposition on pourrait admettre pour expliquer le transport isolé de chaque impression jusqu'aux parties centrales où cette impression se change eu sensation distincte, topique et spécifique. Mais il n'en est pas moins démontré, à notre avis, que les impressions se propagent au travers de la substance grise dans toute la longueur de la moelle, alors même que cette substance a été en grande partie interrompue dans un ou deux points de sa longueur, et peut-être même dans un plus grand nombre de points. On conçoit, d'après ces données nouvelles, comment la sensibilité peut persister dans des parties paralysées, malgré de graves atteintes de la moelle épinière. Pour que la sensibilité soit abolie, il faut en effet que la substance grise soit divisée complètement en travers en un poiut quelconque de sa longueur. Toute division, toute destruction incomplètes, laissant subsister une petite portion de cette substance entre la partie antérieure et la partie postérieure de la moelle, peuvent laisser survivre plus ou moins complètement la sensibilité.

Je reviens maintenant à ce qui concerne les actions réflexes. Nous avons vu que les extrémités des fibres sensi tives ont une excitabilité beaucoup plus vive que celle du tronc des nerfs. Or, cette remarque s'applique tout aussi bien à la physiologie des actions réflexes qu'à celle de la sensibilité. Les expériences qui le démontrent le mieux sont celles que Marshall-Hall a fait connaître et que je

PHÉNOMÈNES RÉFLEXES* ftil

répète devant vous. Voici une Grenouille empoisonnée par la strychnine. Un des membres postérieurs est dépouillé de sa peau, l'autre est intact. Vous voyez qu'en touchant même légèrement le membre encore pourvu de son tégument, on détermine aussitôt un accès convulsif: je touche de la même façon et j'excite même plus fort la surface dépouillée de l'autre membre ; il n'y a aucune réaction spasmodique.

Volkmann avait aussi attiré l'attention sur cette différence remarquable qui existe entre le tronc d'un nerf et les extrémités périphériques, relativement à l'aptitude excito-motrice. M. Longet a confirmé ces données par ses propres expériences. Après la section de la moelle à la région dorsale, il a observé que l'excitation d'un point limité de la peau déterminait des mouvements réflexes énergiques dans les deux membres postérieurs, tandis que l'irritation simultanée de plusieurs racines postérieures ne produisait aucun résultat, ou n'en produisait que de peu prononcés. De même il provoquait la toux très- facilement en excitant la membrane muqueuse respiratoire, tandis qu'il n'obtenait rien par l'excitation directe du nerf pneumogastrique.

Tout ce qui peut être dit de la fonction des nerfs sensitifs s'applique d'ailleurs de même à leur rôle dans les phénomènes réflexes. Ce sont bien, en effet, les mêmes fibres nerveuses qui sont sensitives et excito-motrices, et il n'y a pas, comme le croyait Marshall-Hall, deux systèmes distincts de fibres nerveuses centripètes, l'un pour la sensibilité et l'autre pour les actions réflexes, pas plus, du reste, que l'on ne peut admettre des fibres nerveuses centrifuges différentes, suivant qu'il s'agit de mouvements volontaires ou de mouvements réflexes.

En résumant ces premières études sur les phénomènes réflexes, nous voyons que Ton peut déjà, considérer comme établis les faits généraux qui suivent :

1° Communication facile des excitations centripètes aux fibres motrices naissant dans la partie de la substance grise voisine de celle où viennent se rendre les fibres excitées.

2* Toutefois, même dans les cas les plus simples, tendance à un certain degré de diffusion des irritations excitomotrices.

3° Possibilité d'une dispersion très-étendue : par exemple, mouvement des quatre membres et de tout le corps par l'excitation d'un seul.

4° La substance grise de la moelle est l'organe de la dispersion, de la généralisation des irritations.

Avant d'aller plus loin dans notre examen des fonctions de la moelle, nous devons jeter encore un coup d'œil sur les conditions de production des phénomènes réflexes. Nous avons vu que tout phénomène réflexe exige, pour se manifester, l'intervention de trois organes : 1° un conducteur centripète ; 2° un centre de réaction ; 3° un conducteur centrifuge ; c'est-à-dire des fibres nerveuses sensitives ou excito-motrices, la substance grise de la moelle épinière (ou les éléments ganglionnaires dans les ganglions), et enfin des fibres nerveuses motrices. Comment les excitations centripètes se transforment-elles en excitations centrifuges? Faut-il admettre avec nombre de physiologistes que la substance grise est douée d'une propriété physiologique particulière, la propriété réflexe? Qu'est-ce que serait une propriété réflexe de la moelle ? Est-il même nerinis, si Ton tient à employer un langage rigoureux, d'attribuer uue propriété physiologique à la substance grise de la moelle

considérée en masse ? Je ne le pense pas, car il me semble que les propriétés physiologiques doivent toujours être regardées comme les attributs des éléments anatomiques, et non des organes. Or, môme en modifiant dans ce sens l'emploi du terme propriété réflexe, on doit se demander si les éléments anatomiques de la substance grise ont une propriété réflexe. Eh bien! je suis ramené ici à la distinction que j'ai faite à propos des propriétés des fibres musculaires et nerveuses. L'action réflexe des éléments de la substance grise n'est pas leur propriété physiologique; c'est, comme le mot l'indique du reste, Faction physiologique de ces éléments: leur propriété physiologique, «c'està-dire l'attribut vital qui leur appartient en propre et qui est indépendant de l'effet produit, c'est-à-dire justement de l'action réflexe ; c'est la propriété de subir une modification particulière sous l'influence d'une excitation, modification par suite de laquelle ils deviennent aptes à mettre en jeu d'autres éléments avec lesquels ils sont en rapport. Mais on conçoit très-bien que cet effet de leur propre mise en activité pourrait très-bien ne pas avoir lieu, par suite d'altération des fibres nerveuses centrifuges ou des prolongements cellulaires avec lesquels ils sont en rapport ; cependant cette mise en activité n'en serait pas moins la suite possible de l'excitation produite par les fibres centripètes, et par conséquent on serait en droit de dire qu'elles ont encore leurs propriétés physiologiques. Que Ton parle $ actions réflexes, A' aptitude, de pouvoir, ou de fonctions réflexes, très-bien ; mais qu'on ne se serve pas, autant que possible, des mots propriétés réflexes, car c'est un abus de langage très-regrettable qui conduit à ne pas se représenter sous sou véritable jour la physiologie des éléments des centres nerveux.