DIX-NEUVIÈME LEÇON

19 juillet 1864.

Mouvements réflexes adaptés à un but. — Influence de la moelle sur la tonicité musculaire. — Activité constante des nerfs et de la moelle épinière.

Il nous faut poursuivre l'étude des phénomènes réflexes. Outre la tendance que les excitations, qui sont transmises à la substance grise de la moelle par les fibres nerveuses centripètes, ont à s'y propager, elles offrent un autre caractère qui est de la plus haute importance dans l'étude physiologique générale du système nerveux central.

Elles tendent en effet à provoquer des réactions appropriées, adaptées, réactions qui semblent concourir dune façon intentionnelle à atteindre un but déterminé, même lorsque Tanimal est privé d'encéphale, et qu'il ne peut plus être question, par conséquent, d'une intervention de la volonté.

C'est là ce qui a engagé certains physiologistes à ad-

mettre dans la moelle un pouvoir analogue à la cause des excitations motrices cérébrales. Les uns, comme Robert Whytt, veulent que les phénomènes dont nous parlons, ces réactions adaptées, appropriées, soient sous l'influence de l'àme. D'autres, avec Prochaska, admettent qu'ils se produisent sous l'influence du principe sensitif, \esensorium commune, se prolongeant suivant eux, jusque dans la moelle. Prochaska va môme plus loin, et dit : « La condition générale qui domine la réflexion des impressions sensorielles sur les nerfs moteurs, c'est l'instinct de la conservation individuelle. D'autres, tels que M. G. Paton, M. Pflûger, en font la dépendance d'un pouvoir perceptifs d'un pouvoir psychique de la moelle.

Legallois avait été fortement frappé aussi des phénomènes que nous allons examiner, et il avait dit : « La » section de la moelle établit deux centres d'innervation » bien distincts et indépendants l'un de l'autre; on pourrait *> môme dire deux centres de volonté, si le mouvement que » fait le train de derrière quand on le pince, supposait la » volonté de se soustraire au corps qui le blesse. »

Pour étudier les phénomènes d'adaptation des réactions réflexes, il convient d'instituer les expériences sur les animaux à sang froid, car les résultats sont plus nets chez ces animaux que sur les Vertébrés supérieurs.

Voici le tronçon postérieur d'une Grenouille dont ou a enlevé la tête et la partie antérieure de la colonne vertébrale ; les nerfs des membres postérieurs sont donc en rapport avec la partie postérieure de la moelle épinière.

Je pince légèrement un doigt d'un de ces membres après l'avoir placé dans l'extension, et j'observe le résultat ordinaire et bien connu, c'est-à-dire un brusque

mouvement du membre, dont tous les segments se fléchissent les uns sur les autres. Ce phénomène, si simple en apparence, est plein d'intérêt, lorsqu'on cherche à en comprendre la signification. Remarquez que ce mouvement de retrait du membre, qui se produit chaque fois que je renouvelle l'excitation, n'est pas un mouvement quelconque, pour ainsi dire : ce n'est pas une réaction indéterminée. Tous les muscles n'entrent pas en contraction ; car s'il en était ainsi, il y aurait extension forcée du membre, comme dans l'empoisonnement par la strychnine ; en effet, chez la Grenouille, la masse des muscles extenseurs remporte beaucoup sur la masse des muscles fléchisseurs.

Ici, au contraire, un certain nombre de muscles se contractent seuls, taudis que les autres restent plus ou moins inertes. Il y a ainsi une contraction de ces muscles, combinée de façon à produire un résultat particulier, et le résultat de ces contractions ainsi harmonisées, c'est de soustraire le membre à la cause excitante.

Allons plus loin : les phénomènes vont devenir plus complexes et plus remarquables encore. J'excite assez fortement une des pattes du tronçon postérieur que nous avons sous les yeux; il y a aussitôt un mouvement des deux membres. Nous avons déjà vu aussi ce mouvement réflexe, mais nous ne l'avions examiné qu'au point de vue de l'irradiation des excitations dans la substance grise de ht moelle épinière. Or, il mérite notre attention sous un autre rapport : c'est qu'ici encore il ne s'agit pas d'un mouvement inconstant, indéterminé, mais bien d'une réaction toujours la même. Le membre dont j'ai pincé un orteil n'exécute plus comme tout h l'heure un mouvement de flexion; vous l'avez vu au contraire s'étendre brusquemeut

en même temps que l'autre membre, et ce mouvement des deux pattes est celui qui est le plus propre, soit à repousser l'agent d'irritation, soit à lancer l'animal en avant et à le soustraire ainsi à cet agent.

Chez ce Triton , on a, par une section transversale, enlevé la tète et la partie antérieure du tronc avec les deux membres correspondants. Je pince la peau des parties latérales du corps : il y a, comme vous le voyez, un mouvement de courbure latérale du corps produisant une concavité du côté irrité, et il est facile de voir que ce mouvement a pour résultat d'éloigner la partie irritée du corps irritant. Or, c'est là le mouvement qu'exécutent les Tritons encore intacts, soumis à la môme irritation; ils se courbent brusquement dans le sens opposé au côté irrité, et réussissent ainsi à se dégager. S'ils n'y réussissent pas par ce moyen, ils cherchent à se débarrasser de l'agent d'irritation par un autre procédé que ce Triton mutilé va pareillement mettre en œuvre. Vous voyez, en effet, se produire un mouvement du membre postérieur du côté irrité. Le pied vient frotter le point irrité, et cherche ainsi à repousser le corps irritant. Sur le tronçon de Grenouille qui vient de servir aux expériences précédentes, on peut facilement observer le môme phénomène. Il suffit pour cela de pincer un poirtf de la peau d'un des flancs. C'est là un mouvement complexe exigeant une combinaison musculaire toute particulière, adaptée au résultat qui doit être obtenu, et qui variera par conséquent, suivant le point irrité.

Si, en effet, j'excite un autre point de la Grenouille décapitée, si je pince, par exemple, la peau d'une région voisine de l'orifice anal, les mouvements défensifs sont bien

VOLMAH. — FHYS. DU 8T8T. NERV. 27

différents. 11 y a une nouvelle combinaison de contractions musculaires, à l'aide de laquelle les pieds se portent d'abord vers le point irrité, et s'accolent l'un à l'autre en ce point ; puis les membres s'étendent brusquement, exécutaut ainsi le mouvement le plus propre à repousser l'agent irritant.

Mais voioi qui complète la série de ces intéressants phénomènes. Examinons ce qui se passe, si l'irritation est très-vive, et surtout si elle dure quelque temps.

Si je saisis avec une pince les doigts d'une patte postérieure de cette Grenouille, dont la tète et les membres antérieurs ont été enlevés, et si je les serre d'une façon continue et uniforme, vous voyez les membres postérieurs exécuter deux ou trois mouvements d'ensemble, pareils les uns aux autres, et tendant à faire échapper l'animal à cette irritation. Mais généralement ces mouvements ne se répètent pas plus de deux ou trois fois, et ils cessent sans doute» parce qu'il se fait une sorte d'accoutumance très-rapide à la cause irritante. Au lieu de pincer l'extrémité d'une des pattes postérieures, je dépose sur un point de la peau de cette patte une gouttelette d'acide sulfurique ou d'acide acétique ; les mômes mouvements se produisent deux ou trois fois de suite. Si je pince d'une façon continue, ou si j'excite à l'aide d'une goutte d'acide un autre point de ce train postérieur de Grenouille, la peau des parties latérales de l'abdomen , ou celle du voisinage de l'anus, vous voyez encore que les mouvements changent; c'est vers ce point que se dirigent les etlorts variés, suivant la région, et répétés plusieurs fois ; efforts qui tendent toujours à débarrasser l'animal de la cause d'irritation.

Ainsi, dans toutes ces expériences, vous voyez, comme si l'animal était encore intact, et muni par conséquent de

son encéphale, une sorte d'adaptation de l'action réflexe, suivant l'endroit irrité. Tous les mouvements sont si bien adaptés , sont si naturels , que si la plaie résultant de la décapitation était cachée, vous croiriez que l'animal q'a subi aucune mutilation ; et le caractère commun de ces mouvements est d'avoir pour effet la défense contre les atteintes extérieures.

Comment interpréter ces faits?

Est-il possible d'admettre l'intervention de l'âme chez ces Salamandres et ces Grenouilles décapitées? Non, évidemment. L'interprétation de R. Whylt ne signifie rien, à moins que dans son langage le mot âme n'eût une signification que nous ne lui attribuons pas.

Il n'y a pas non pi us à penser ici à quelque chose de volontaire. Ce serait encore détourner le mot volonté du seus que tout le monde lui donne. La volonté, telle qu'on l'entend habituellement, fait partie intégrante des fonctions cérébrales; on admet la spontanéité au nombre de ses caractères essentiels : or, une Grenouille décapitée, un tronçon postérieur de Grenouille ou de Triton, n'a pas la moindre spontanéité. La volonté ainsi comprise est restée bien évidemment tout entière dans le tronçon antérieur, comme vous pouvez en juger, en comparant l'un à l'autre les deux tronçons de cette Grenouille ou de ce Triton. 11 semble bien que c'est le tronçon céphalique qui possède seul des mouvements volontaires, car il se meut sans excitation extérieure appréciable, tandis que le tronçon pelvien demeure inerte tant qu'une cause extérieure ne vient pas le stimuler.

Mais, disons-le franchement, nous ignorons absolument ce que c'est que la volonté, et ce que la psychologie désigne

/j20 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

et décrit sous ce nom est certainement la résultante, assez variable comme caractères, de phénomènes très-complexes. Lorsqu'on analyse de près les manifestations que Ton fait dépendre de la volonté, on voit qu'un très-grand nombre d'entre elles peuvent, ajuste titre, être considérées d'une tout autre manière, et sont des réactions excito-molrices, sensitivo-motrices ou idéo-motrices, pour employer les expressions de M. Carpenter. Et, lorsqu'on va pas à pas, de manifestation en manifestation, on est tout étonné d'arriver finalement à se poser la question : Qu'est-ce, en réalité, qu'un phénomène volontaire? On peut dire qu'il est bien peu de physiologistes qui puissent, dans l'état actuel de la science, admettre la manière dont la plupart des philosophes envisagent la volonté.

Aussi, je le répète, lorsque je dis que les réactions de la moelle épinière, adaptées, appropriées à un résultat, à la préservation ou à la défense, ne peuvent être rattachées à une faculté volontaire qui résiderait dans la moelle, je parle en me plaçant au point de vue des définitions métaphysiques que l'on donne de la volonté; mais je n'affirme pas que le mécanisme par lequel se produisent ces réactions ne ressemble aucunement à celui des réactions volontaires, car je considère comme probable qu'il y a une sorte de gradation progressive, de ces réactions appropriées de la moelle aux déterminations dites volontaires, gradation qui se fait peu à peu de la moelle jusqu'au cerveau proprement dit, et qui se retrouve sans doute aussi dans les causes provocatrices, simples excitations, sensations, idées.

C'est en me plaçant au même point de vue que je demanderai si nous devons, comme le faisait Prochaska, invoquer 1 instinct de la conservation individuelle. Il est clair que

l'instinct, tel du moins qu'on le définit maintenant, est, tout comme ce qu'on appelle la volonté, un attribut des centres en céphaliques, et réside tout entier dans le cerveau. Je vous le montrerai du reste, lorsque nous étudierons es fonctions de cette partie du système nerveux; je Wous montrerai des animaux privés de leur cerveau qui seront dénués d'instinct à un point tel, qu'ils ne vivront qu'à la condition qu'on introduise les aliments jusqu'au fond de leur pharynx. Mais, pourtant, on doit reconnaître qu'il y a une certaine analogie entre les phénomènes les plus simples parmi ceux que Ton rattache à l'instinct et les réactions adaptées qui se font par l'intermédiaire de la moelle.

Faut-il admettre avec M. Pflùger, avec M. Paton, que, la moelle est douée d'une sorte de pouvoir perceptif? M. Pfliiger s'appuie sur le résultat de plusieurs expériences, pour adopter cette manière de voir. Voici une de ses principales expériences. Il place une goutte d'acide acétique sur le haut de la cuisse d'une Grenouille décapitée, et il voit le membre postérieur se fléchir de façon que le pied vienne frotter le point irrité. Il ampute le pied avant de renouveler l'expérience : l'animal commence à faire de nouveaux mouvements pour frotter la place irritée, mais il ne peut plus y parvenir, et, après quelques moments d'agitation, commes'il cherchait, dit M. Pflùger, un nouveau moyen d'arriver à accomplir son dessein, il fléchit l'autre membre et réussit avec celui-ci.

M. Auerbach a vu des faits semblables se produire. Après l'amputation d'une cuisse sur une Grenouille décapitée, il met une goutte d'acide sur le côté correspondant du dos. L'animal fait des efforts, puis, comme s'il recon-

naissait leur inutilité, il finit par rester tranquille. On met alors une gouttelette d'acide sur l'autre moitié de la région dorsale. La Grenouille immédiatement frotte le point irrité avec le pied de ce côté ; puis, comme si elle reconnaissait alors la possibilité d'atteindre le point excité la première fois, elle y porte aussi le pied qui lui reste, et se met à le frotter.

Ces faits sont évidemment très- intéressants en ce qu'ils montrent bien jusqu'où va la faculté d'adaptation de la moelle épinière. Seulement, n'est-ce pas aller trop loin que d'y trouver la preuve de l'existence d'un pouvoir perceptif, ou même, comme M. Schiff est porté à le croire, d'une véritable sensibilité, dans la moelle? On pourrait tout au plus, et avec les plus grandes réserves, admettre qu'il peut s'y manifester des phénomènes analogues à ceux de la perception et de la sensation. C'est ce que Van Deen admet, lorsqu'il attribue à la moelle une sensibilité de réflexion (c'est-à-dire propre à déterminer les actions réflexes), pouvoir qui permet à la moelle d'exécuter les mouvements les plus propres à éliminer les causes d'irritation.

En résumé, aucune des explications proposées pour rendre compte des phénomènes si remarquables dont j'ai cherché à vous donner une idée n'est de nature à nous satisfaire complètement. Nous pénétrons à peine dans le domaine de l'innervation centrale, et déjà l'obscurité nous environne ; que sera-ce, lorsque nous aborderons la physiologie de l'encéphale !

Revenons aux phénomènes eux-mêmes, sans nous préoccuper davantage de leur explication. Nous avons vu qu'un certain nombre d'entre eux peuvent être regardés comme des mouvements défensifs, ou plutôt sont

en réalité des mouvements défensifs. Quoi de plus digne d'attention que ces faits ! Ainsi, la moelle épinière, par des mouvements réflexes appropriés, permet à chaque point du corps de se soustraire aux causes irritantes.

Ce que j'avance ici est évident, pour les exemples que j'ai mis jusqu'ici sous vos yeux ; mais c'est non moins évident pour d'autres actions réflexes qui sont sous la dépendance du prolongement bulbaire de la moelle. Qu'est-ce, en effet, que l'éternument? Ce mouvement si complexe qui nécessite la mise enjeu d'un grand nombre de muscles, qui se compose d'une inspiration prolongée, suivie d'une expiration nasale brusque, soudaine, qui se répète plus ou moins souvent, et cela sous l'influence d'une irritation de la membrane pituitaire, ce mouvement n'est-il pas aussi une sorte de réaction tendante à expulser la cause d'irritation qui agit sur cette membrane?

Qu'est-ce que la toux plus ou moins répétée? qu'est-ce que le vomissement? Ne sont-ce pas des mouvements ré* flexes dont le résultat est de débarrasser les voies respiratoires ou l'estomac des corps qui les irritent; en un mot, de défendre ces parties.

Enfin le cri, réflexe lui-même, n'est-il pas en quelque sorte un mouvement de conservation ?

Assurément tous les phénomènes réflexes ne présentent pas ces mêmes caractères. Ainsi la plupart des actes de la vie organique, c'est-à-dire les phénomènes réflexes qui se manifestent dans les glandes, les mouvements de contraction ou de dilatation des vaisseaux, ceux du canal intestinal, ne tendent pas en général à un effet préservatif.

Peut-être cependant les mouvements d'une partie des

/r2A physiologie du système nerveux.

intestins ont-ils pour but de débarrasser le canal des matières qu'il contient. D'autre part, les contractions utérines dans la parturition, dans certains cas de corps fibreux de l'utérus ou de caillots intra-utérins, ne sont-elles pas des mouvements réflexes expulsifs, et par conséquent se rapprochant de ceux que nous avons énumérés plus haut ?

Enfin, pour la respiration, on ne peut guère lui attribuer un pareil caractère, car on n'a pas encore prouvé d'une façon bien nette qu'il s'agisse, dans cette fonction, de mouvements purement réflexes. Cependant Marshall- Hall avait cherché à établir que les mouvements respiratoires étaient bien de nature réflexe. Pour lui, l'acide carbonique qui arrive aux poumons avec le sang de l'artère pulmonaire, exciterait, en pénétrant dans les capillaires pulmonaires, les radicules des nerfs pneumogastriques, et provoquerait ainsi un mouvement respiratoire par action réflexe se portant sur les nerfs inspirateurs. Mais cette théorie est manifestement inexacte, car une Grenouille dont on a enlevé les poumons continue à faire des mouvements réguliers de respiration à l'aide de son appareil hyoïdien, au moins pendant un certain temps. Il en est ainsi encore, même lorsqu'on a extirpé ou lié le cœur, et par conséquent on ne peut même pas invoquer des actions réflexes ayant leur source dans des modifications delà circulation, soit de l'appareil hyoïdien, soit du bulbe rachidien lui-même. Je ne fais d'ailleurs que réfuter des explications proposées, sans rejeter d'une façon absolue l'idée d'une influence excito-motrice comme cause des mouvements respiratoires. 11 nous est si difficile de comprendre des phénomènes de ce genre, qui seraient entièrement automatiques !

Il peut donc se faire par l'intermédiaire de la moelle épinière, sous l'influence des excitations périphériques, des réactions motrices complexes, tout à fait involontaires, nécessaires et aveugles, et dont le résultai est de concourir à la défense du point du corps qui est attaqué.

Tantôt l'animal privé de son etfcéphale retire à lui sa patte lésée, ou bien il fait un ou plusieurs mouvements de propulsion, quand il veut échapper à l'excitation ; tantôt il cherche à éloigner le corps qui le blesse, par des mouvements appropriés des membres.

Les moyens de défense, comme nous l'avons vu, varient avec le point attaqué. Tantôt c'est un frottement de deux membres l'un contre l'autre; tantôt un d£s membres va chercher à chasser la cause irritante; tantôt les deux membres réunissent leurs efforts pour arriver à ce résultat; et ces divers mouvements pourront être répétés plusieurs fois à l'occasion d'une seule irritation, si celle-ci est persistante. Chaque point excité agit comme un ressort, •pour mettre en jeu un mécanisme qui varie suivant le point excité et suivant l'intensité de l'excitation. Mais chaque mécanisme mis en jeu détermine toujours un effort tendant à soustraire le point irrité à la cause d'irritation. Les efforts diffèrent, le mécanisme diffère aussi ; mais l'un et l'autre sont toujours appropriés, comme choisis. L'irritation réagit sur, les fibres nerveuses utiles à la défense; il se passe là, il faut l'avouer, quelque chose d'analogue à ce qui a lieu sous l'influence des fonctions encéphaliques. Car que ferait de plus l'animal avec son encéphale ? Ce sont là évidemment des phénomènes bien remarquables sur lesquels je ne puis pas m 'étendre davantage, mais sur lesquels j'appelle toute votre attention.

Tous les mouvements défensifs dont nous venons de parler exigent évidemment le concours de plusieurs centres de mouvements musculaires. Mais pour ce concours luimême, pour ces associations adaptées, y a-t-il aussi des centres communs? 11 semble bien probable qu'il existe des centres pour certains grands mouvements d'ensemble, par exemple pour ceux de la toux, de Téternument, du vomissement.

Mais les autres mouvements, ceux qui dépendent de la moelle épinière, doit-on leur assigner des centres distincts?

Je dois vous dire d'abord qu'il ne faut pas admettre trop facilement l'existence de centres spéciaux dans la moelle épinière. C'est en allant trop loin dans cette voie que Ton a admis, chez la Grenouille, des centres pour la flexion et l'extension des membres postérieurs, pour l'adduction et l'abduction des membres antérieurs. On vient de mettre à nu la moelle épinière de cette Grenouille décapitée: je pique la partie antérieure de la moelle, les membres postérieurs se fléchissent; je pique la moelle épinière en arrière, près de l'endroit d'où naissent les nerfs des membres postérieurs, ces membres s'étendent aussitôt et présentent une extension forcée. Faut-il voir là une preuve de Pcxisteuce de deux centres spéciaux, l'un pour la flexion des membres postérieurs, l'autre pour l'extension de ces membres? Il me semble que cette preuve n'a aucune valeur, car les faits peuvent recevoir une autre interprétation bien plus juste. Lorsqu'on pique, en effet, la partie antérieure de la moelle, il y a une vive excitation générale de l'animal, et il exécute avec ses membres postérieurs un mouvement de flexion qui n'est autre que le

mouvement qui les ramène dans leur attitude normale. Si l'on blesse, au contraire, la partie postérieure de la moelle, on excite directement un grand nombre des fibres nerveuses qui animent les muscles des membres postérieurs; tous ces muscles entrent en action, et, comme les muscles extenseurs l'emportent en force sur les muscles fléchisseurs, les membres se mettent en extension forcée.

C'est aussi vraisemblablement par abus qu'on a admis un centre cilio-spinal, un autre génito-spinal. Où s'arrêterait-on, si Ton poursuivait jusqu'au bout cette idée de l'existence de centres différents pour chaque action physiologique spéciale, pour chaque appareil différent? Si Ton veut bien y réfléchir, on verra que ces différents centres n'ont rien de distinct à proprement parler. Chaque organe, chaque appareil est en relation par les nerfs qui l'animent avec une partie plus ou moins étendue de la moelle, et il est naturel que l'excitation de telle ou telle région de la moelle retentisse surtout sur la partie du corps avec laquelle elle est en rapport par les racines nerveuses qui prennent origine dans cette région.

Si donc il est difficile d'admettre des centres spéciaux dans la moelle pour des phénomènes constants, se manifestant toujours par l'intermédiaire des mêmes éléments nerveux, l'existence de centres pour les mouvements défensifs que nous avons étudiés ne paraît-elle pas encore moins admissible? Autrement, il y aurait ou même il se formerait donc des centres éventuels et variables, puisque les effets sont variables eux-mêmes suivant les circonstances!

Quoi qu'il en soit de ces questions si obscures, disons que l'on peut observer chez les Invertébrés des faits ana-

logues à ceux que nous avons vus se produire chez la Grenouille.

Ils ont été étudiés par Dugès chez un Insecte du midi de la France, la Mante religieuse [Mantis religiosa). Il enle- ' vait la tête et le prothorax de cet animal : le tronçon postérieur muni de ses quatre pattes résistait aux efforts qu'on faisait pour le renverser, se relevait et reprenait son équilibre lorsqu'on l'avait renversé, et manifestait sa colère par un mouvement de trépidation des ailes et desélytres. Sur le tronçon antérieur de l'animal» il enlevait la tête, de telle sorte que ce tronçon était réduit au seul prothorax, portant les pattes ravisseuses et contenant un ganglion nerveux bilobé. Or, ce tronçon vivait plus d'une heure, agitait ses pattes, et arrivait à les tourner vers les doigts de l'expérimentateur et à y imprimer douloureusement leurs crochets.

Ces résultats avaient conduit Dugès à admettre que dans chaque ganglion d'un insecte siègent des aptitudes analogues à celles qui sont les attributs des masses encéphaliques chez les Vertébrés. Il va du reste beaucoup trop loin, lorsqu'il dit que chaque ganglion peut effectuer des actes jusqu'à un certain point raisonnes.

Lorsque la continuité de l'axe cérébro-spinal est entière, c'est la volonté qui, sans contredit, ordonne et détermine certains de ces mouvements complexes; mais ce qu'il faut bien comprendre, c'est qu'elle ne fait, dans bien des cas, que remplacer l'excitation centripète dont nous venons d'étudier les effets. Elle associe les mêmes rouages en un même mécanisme commun, et probablement en opérant tout à fait de la même façon que les excitations venues de la péri-

phérie. La variabilité des effets , l'adaptation à un but déterminé, sont presque aussi remarquables dans un cas que dans l'autre.

La volonté ne s'adresse pas individuellement à toutes les fibres d'un nerf destiné à mouvoir tel ou tel muscle, mais comme bien des physiologistes l'ont dit déjà, elle commande un mouvement et la moelle obéit. Un ensemble particulier d'éléments de cet organe entre aussitôt en activité, et le mouvement est exécuté. Le sens dans lequel se fait la provocation diffère de celui que nous avons étudié, . il est centrifuge au lieu d'être centripète; mais, sans aucun doute, sauf cette différence, l'action médullaire est la même. Et les combinaisons de ressorts servant à l'exécution des ordres de la volonté se font d'autant plus facilement, qu'elles se sont renouvelées plus souvent. L'habitude intervient, comme dans ces mouvements complexes, rapides, que nécessite le maniement de certains instruments de musique, mouvements si pénibles d'abord, si faciles ensuite.

Mais, je le répète, dans tous les cas, dans ceux-ci même, la moelle agit par un mécanisme tout à fait semblable à celui que met en jeu l'excitation des extrémités des nerfs excito-moteurs.

On se ferait une bien fausse idée du caractère et du mécanisme des incitations motrices volontaires, si Ton n'avait pas toujours cette vérité présente à l'esprit. La physiologie doit servir de guide à la philosophie ; celle-ci doit la suivre presque pas à pas, de peur de s'égarer complètement.

Du reste, ces combinaisons appropriées des mouvements deviennent de plus en plus compliquées, au fur et à

mesure que Ton s'avance vers l'encéphale. Je vous montrerai des animaux privés de cerveau qui peuvent faire tous les mouvements, quels qu'ils soient : qui peuvent marcher, nager, voler, pour ne parler que des mouvements les plus compliqués, sous l'influence d'une excitation extérieure. A ce moment, il ne manque plus à l'animal que l'impulsion centrifuge, la volonté. De ce point de vue, on comprend encore mieux l'importance et l'étendue des actions réflexes. Ce sont des considérations sur lesquelles nous reviendrons bientôt.

Jusqu'ici nous n'avons parlé de la moelle épinière, ou mieux de la substance grise, que comme si elle était en repos permanent, et comme si elle était mise en état d'activité temporaire ou intermittente par des excitations périphériques, ou au contraire par des excitations centrifuges.

Il n'en est rien cependant : la moelle épinière est en état d'activité permanente, à un degré à peu près constant.

Il est facile de citer des preuves à l'appui de cette proposition. Ainsi la contraction permanente des sphincters exige évidemment une excitation continue de leurs nerfs moteurs par la substance grise de la moelle épinière.

De même, tous les muscles qui ont des antagonistes sont dans un certain degré d'action qui n'est pas apparent dans l'état normal, mais que la paralysie des muscles antagonistes rend bien évidente ; et cette action musculaire constante implique encore une activité constante de la substance grise de la moelle épinière ou de celle du bulbe rachidien. Coupez le nerf facial d'un côté sur un animal,

ou bien observez les résultats de la paralysie d'un des nerfs faciaux cbez l'Homme, vous voyez que les muscles du côté opposé entraînent do leur côté tous les traits-de la face; le muscle orbiculaire des paupières du côté paralysé, étant paralysé, son antagoniste, le muscle releveur de la paupière supérieure, agit seul, relève et maintient cette paupière relevée. Or, dans un cas de ce genre, la paralysie du nerf facial d'un côté a évidemment modiflé l'état fonctionnel des muscles du côté correspondant, puisqu'ils n'opposent plus de résistance à la tendance au retrait des muscles du côté opposé ; et il est clair, du moins dans l'état actuel de la science, que ce n'est pas l'élasticité des muscles du côté paralysé qui peut être ainsi modifiée par la cessation d'action du nerf. C'est cet état fonctionnel constant des muscles que Ton nomme le tonus.

De môme, dans les cas de paralysie du nerf moteur oculaire commun, le muscle droit externe, dont l'action n'est plus modérée, contre-balancée par celle du muscle droit interne, fait tourner le globe oculaire sur son axe vertical, de telle sorte que la cornée se dirige vers l'angle externe des paupières. Citons encore tous les muscles fléchisseurs et extenseurs des membres : quand les uns sont paralysés , l'action continue des autres , latente auparavant, se manifeste de la façon la plus visible, car ces muscles entraînent dans leur sens les parties qu'ils sont destinés à mouvoir.

Un grand nombre de muscles, sinon tous, sont donc dans un état d'activité constante, à un certain degré ; et lorsque, sous l'influence de la volonté, ou par suited'une irritation excito-molrice, ils entraînent leurs points d'insertion les uns vers les autres, ils ne font qu'augmenter leur

action normale, de façon à triompher des résistances que leur offrent, par des causes diverses, les parties auxquelles ils s'insèrent. Cette action constante des muscles est leur contraction tonique ; c'est, comme je l'ai dit, le tonus ou ton musculaire, que quelques auteurs ont fait dépendre d'une propriété physiologique particulière des fibres musculaires, de la tonicité. Création théorique bien inutile, et d'ailleurs manifestement inexacte !

Le tonus musculaire est une action réflexe. Il implique, par conséquent, l'intervention non-seulement des nerfs moteurs, mais encore de la substance grise de la moelle épinière, et de nerfs sensitifs ou excito-moteurs. Il faut donc se représenter toutes ces parties en état d activité constante, et des expériences très-démonstratives ont prouvé qu'il en est bien ainsi. Il suffit, comme Ta montré M. Brondgeest, de faire la section des nerfs sensitifs provenant d'une partie qui est en état tonique, pour faire cesser immédiatement le tonus. Cette expérience, répétée par M. Rosenthal, a donné les mêmes résultats.

D'autre part , si Ton détruit la moelle épinière d'où émanent les nerfs moteurs intéressés dans le tonus, celuici cesse aussitôt. Que l'on détruise, par exemple, sur une Tortue, la partie postérieure de la moelle épinière, et le sphincter anal se relâchera sur-le-champ.

L'action de la moelle n'est-elle pas plus étendue encore? La Grenouille, le Triton, gardent une attitude constante. Je tire, de façon à retendre, la patte de cette Grenouille décapitée qui se trouve dans l'attitude normale de repas: la patte, dès qu'on cesse de la tenir, se fléchit de nouveau et vient reprendre sa position habituelle. Voici un Triton pareillement décapité, et vous pouvez voir le même phéno-

mène se produire. Or ce n'est pas là certainement un simple résultat de tonicité musculaire, c'est évidemment l'effet d'une action réflexe. Si nous ôtons la Grenouille de la table sur laquelle elle repose, et si nous la tenons suspendue par un membre antérieur, elle laisse pendre ses pattes postérieures et ne tend pas à les retirer à elle comme elle fait d'ordinaire. Replaçons-la maintenant sur la table : elle reprend son attitude normale. C'est donc bien certainement par action réflexe qu'elle garde ou reprend cette attitude ; c'est le contact de la table agissant sur la périphérie des nerfs sensitifsqui pousse la Grenouille à ramener ainsi ses membres. La volonté n'est pour rien dans cet acle.

Cetle influence de Faction réflexe sur les mouvements d'ensemble déterminant l'attitude normale et même sur la locomotion se retrouve chez tous les animaux.

« Le mouvement volontaire d'un animal, dit Van Deen, a doit être soutenu, non-seulement parle sentiment réel, « mais aussi par le sentiment de réflexion. » Van Deen appelle a sentiment de réflexion» la modification physiologique de la substance grise médullaire, déterminée par l'excitation des nerfs périphériques et par suite de laquelle les nerfs moteurs entrent en jeu. Chez nousmêmes, dans la station et dans la marche, le contact du pied avec le sol provoque dans la moelle une réaction qui assure et fortifie le mouvement, et peut-être contribue à susciter dans la marche le mouvement du membre opposé. 11 y a là toutefois une action qui dépend surtout de centres nerveux plus élevés, du bulbe rachidien et de la protubérance annulaire.

Tels sont les principaux faits que je désirais signaler à

TOFIAlf. — FIYS, DO MOT. NERV. 2*

votre attention à propos de la physiologie des actions réflexes produites par l'intermédiaire de la moelle épinière. 11 nous reste cependant encore à examiner les influences qui peuvent modifier ces phénomènes, et c'est ce que nous ferons dans la prochaine leçon.

VINGTIÈME LEÇON

21 juillet 1864.

Causes d'exaltation. — Sections transversales et lésions partielles de la moelle épinière. — Action des Poisons. — Causes de diminution. — Surexcitation prolongée de la moelle. — Commotion. — Anémie des centres nerveux. — Expériences de Sténon, d'Astley Cooper, de M. Brown-Séquard. — Sensations associées.

Dans nos précédentes leçons, nous avons tracé en partie l'histoire des phénomènes réflexes qui se manifestent par l'intermédiaire de la moelle épinière. Nous nous sommes attachés surtout, dans la dernière leçon, aux caractères d'adaptation que présentent certains de ces phénomènes, caractères si remarquables, que quelques auteurs ont été entraînés à doter la moelle épinière d'un pouvoir perceptif et de déterminations intentionnelles, ne différant que par le degré, des facultés cérébrales proprement dites.

Je vous l'ai déjà dit, la complexité des phénomènes réflexes et leur appropriation à des buts distincts deviennent de plus en plus prononcées, au fur et à mesure que

l'on se rapproche du cerveau, et nous allons bientôt nous en convaincre. Mais, auparavant, il nous faut encore dire quelques mots sur la physiologie des actions réflexes.

L'excitabilité de la moelle peut subir deux modifications également importantes à connaître; elle peut s'exalter, elle peut s'affaiblir, et les actions réflexes qui sont sous la dépendance de cet organe peuvent ainsi devenir plus vives, plus étendues, plus faciles; ou, au contraire, elles peuvent être plus lentes, plus limitées, plus difficiles. Certaines conditions, telles que, par exemple, le rang zoologique, l'âge, la saison, ont une influence plus ou moins marquée sur l'excitabilité de la moelle épinière ; mais le temps ne nous permet pas de nous y arrêter, et nous allons nous occuper surtout des circonstances dont l'expérimentation nous permettra facilement d'apprécier les effets.

Causes d'exaltation. — Les lésions qui séparent de l'encéphale la moelle tout entière, ou une partie de cet organe, ont pour résultat constant d'accroître, dune façon bien remarquable, l'excitabilité de la substance grise de toute la moelle épinière, ou de la portion séparée des parties antérieures de l'axe cérébro-spinal. Les mouvements réflexes sont alors plus manifestes et plus étendus dans les régions du corps qui reçoivent leurs nerfs de cette partie de la moelle épinière. On observe bien nettement ce résultat chez les animaux à sang froid, mais il ne faudrait pas croire qu'il n'en est pas de même chez les Mammifères. Ainsi, les mouvements réflexes deviennent plus forts et plus vifs dans les membres postérieurs, lorsque la

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section transversale de la moelle est faite à la région dorsale. Il en est de même dans tout le corps, si la section est faite près du bulbe rachidien. Dans ce dernier cas, s'il s'agit d'un Mammifère ou d'un Oiseau, il faut nécessairement, pour pouvoir observer l'exagération des phénomènes réflexes, entretenir la vie par la respiration artificielle.

On a cru et l'on a dit que la respiration artificielle augmente l'excitabilité réflexe de la moelle épinière chez les Mammifères, mais il y a là une confusion manifeste: ce n'est pas l'insufflation pulmonaire qui est la cause de cette augmentation; elle ne fait que prolonger la vie, et permet, par conséquent, le développement de cet état particulier de la moelle dû k sa séparation de Fencéphale, état en vertu duquel les actions réflexes s'exagèrent.

Pourquoi la fonction réflexe, Pexcito-motricité de la moelle, s'exagèrenl-elles dans ces conditions? Pourquoi les actions réflexes ne se montrent-elles pas aussi manifestement, lorsque la continuité de l'axe cérébro-spinal est complète ? Certains auteurs ont admis qu'il y a dans la moelle séparée de l'encéphale une sorte d'accumulation du pouvoir réflexe. Comment comprendre qu'il puisse se faire une accumulation de pouvoir réflexe, lorsqu'on s'est fait une idée nette du sens qu'il faut attacher à ce terme? Quoi qu'il en soit, on a voulu comparer la moelle épinière à une pile qui produirait de l'électricité incessamment soutirée, et[qui se chargerait de plus en plus si les voies d'écoulement venaient à être interrompues. Si cette comparaison a pu séduire un instant les physiologistes à l'esprit desquels elle s'est présentée, c'est qu'ils n'ont pas envisagé la physiologie de la moelle dans la série des ani-

maux. Chez les Batraciens, lorsque la moelle est coupée à sa partie antérieure, l'excitabilité du tronçon postérieur s'exalte toujours d'une façon considérable, et cependant il est facile de voir que ce tronçon agit encore, et presque comme dans l'état ordinaire, sur les membres postérieurs, pour les maintenir ou les ramener dans leur attitude normale. Il ne devrait donc pas se produire d'exagération des actions réflexes chez ces animaux, et je viens de vous dire que c'est au contraire un résultat constant.

C'est donc dans une autre direction qu'il faut chercher l'explication de l'augmentation des actions réflexes de la moelle, qui a lieu lorsque cette partie est séparée de l'enphale ; et nous devons avouer que jusqu'ici on n'est pas encore arrivé à une solution définitive de ce problème physiologique.

L'exagération de l'excitabilité do la moelle provient-elle de ce que la moelle est soustraite, dans ces conditions, k une action particulière, modératrice, du cerveau? Cette manière de voir trouverait uu appui dans les recherches récentes de M. Setchenow, si les expériences qu'il invoque ne pouvaient être interprétées autrement qu'il ne le fait. D'ailleurs il est facile de voir que ce n'est pas de cette façon que l'on peut expliquer l'influence de l'ablation du cerveau sur les actions réflexes produites par l'intermédiaire de la moelle épinière. En effet, si l'hypothèse soutenue par M. Setchenow était fondée, il ne devrait plus être possible, une fois que le cerveau est enlevé, de déterminer une nouvelle exaltation de l'excitabilité de la moelle par des lésions de cette partie des centres nerveux. Or, ce n'est point là ce qu'on observe. Si l'on étudie, chez une Grenouille par exemple, d'une façon spéciale, les mouvement» réflexes

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des membres postérieurs, on voit, en prenant pour point de départ l'état des actions réflexes après l'ablation du cerveau ou même de l'encéphale, que ces mouvements s'exagèrent de plus en plus, au furet à mesure qu'on enlève de nouveaux tronçons de la moelle, jusqu'à une petite distance en avant du renflement postérieur. On peut faire l'expérience autrement. Que Ton décapite complètement une Grenouille, et q ue sur une autre Grenouille, aussi semblable que possible à celle-ci, on sépare du train postérieur toute la région antérieure du corps avec les membres antérieurs, en laissant dans le tronçon postérieur la partie postérieure de la moelle : c'est dans ce dernier tronçon que les actions réflexes seront les plus intenses et les plus vives. On s'en convaincra aisément en excitant de la même manière la région anale de ce tronçon et de la Grenouille décapitée. Si l'excitation est faible, il pourra n'y avoir chez celle-ci qu'un léger soubresaut des membres postérieurs, tandis que dans le tronçon postérieur de l'autre Grenouille on observera des mouvements immédiats des membres postérieurs qui se fléchiront, accoleront leurs talons au-dessus de la région excitée, puis s'étendront ensuite comme pour repousser en arrière l'agent excitant. Et pour une seule excitation, ce mouvement approprié si remarquable se renouvellera deux ou trois fois, ou môme plus encore. Pour obtenir un effet semblable chez la Grenouille décapitée, il faudra une excitation plus forte ; et encore les mouvements défeosifs dont il s'agit ne seront-ils pas ordinairement aussi vifs et aussi nets que dans le tronçon postérieur qui, sert de terme de comparaison.

On doit rapprocher de ces faits, comme ayant sans doute la mémç signification, l'expérience suivante. Sur une Gre-

nouille décapitée, on coupe une des moitiés de la moelle en travers, à quelques millimètres en arrière de l'origine des nerfs brachiaux. Cette opération apour résultat constant de rendre plus vives et plus fortes les actions réflexes dans le membre postérieur du côté correspondant à l'hémisection.

Si Ton rapproche ces diverses données expérimentales, on voit qu'il faudrait, pour les expliquer, si Ton tenait à l'hypothèse de l'existence de centres modérateurs de l'action réflexe, admettre non-seulement que le cerveau exerce une influence modératrice sur les mouvements réflexes, mais encore que chaque tronçon de la moelle exerce une influence du même genre sur la portion de la moelle située en arrière de lui. Il me semble que modifier ainsi l'hypothèse en question n'aurait plus guère de sens, au moins dans les termes où elle a été formulée: on ue pourrait plus, en effet, parler de centres modérateurs, puisque cette influence n'appartiendrait pas à des points particuliers, à des centres distincts, mais à tous les points de l'étendue de la moelle épinière.

On a cherché à expliquer d'une autre manière l'exagération des actions réflexes qui a lieu par suite de la décapitation ou de la section de la moelle épinière. On prenait pour point de départ l'hypothèse anatomique d'après laquelle les fibres nerveuses sensitives formeraient deux groupes distincts : les unes allant directement au cerveau par l'intermédiaire des faisceaux postérieurs, les autres se rendant aux cellules de la substance grise, et destinées à provoquer des actions réflexes. La route la plus facile pour les impressions serait celle que forment les fibres qui se rendent aux faisceaux postérieurs; aussi, dans l'état normal, ces impressions seraient d'ordinaire conduites au cerveau,

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et alors les actions réflexes seraient nulles ou peu marquées; mais si la moelle est coupée transversalement, les impressions ne pouvant plus se propager par ces fibres des faisceaux postérieurs, seraient entièrement transmises aux cellules de la substance grise et détermineraient des actions réflexes plus ou moins intenses. Comme il est prouvé maintenant que les cordons postérieurs ne sont pas les voies exclusives par lesquelles les impressions sont transmises, il Faudrait modifier un peu l'hypothèse ; mais elle ne serait point altérée au fond : car en admettant que toutes les fibres sensilives se rendent à la substance griseetquede cette substance grise partent deux ordres de fibres, les unes allant à l'encéphale, les autres formant les fibres nerveuses motrices, on pourrait toujours supposer que, dans l'état normal, c'est encore vers l'encéphale que les impressions se transmettent le plus aisément, et que par la décapitation, ne pouvant plus suivre cette route, elles concentrent leur action dans la substance grise, qu'elles excitent à un degré tout particulier, et que c'est ainsi que, dans ce cas, on voit se manifester des actions réflexes qui n'avaient pas lieu dans l'état normal. La concentration serait d'autant plus efficace, et produirait des effets réflexes d'autant plus énergiques, que la propagation dans la moelle serait plus restreinte ; ce qui expliquerait l'exagération croissante des actions réflexes dans les membres postérieurs, au fur et à mesure que l'on fait des sections de la moelle de plus en plus distantes de l'encéphale.

Enfin, on peut se demander s'il ne faut pas voir dans l'exagération des actions réflexes qui résulte de la décapitation ou de la section de la moelle, un effet analogue à celui que produisent les lésions limitées de cette partie des

centres nerveux. Nous avons vu effectivement que les simples piqûres de la moelle, la section d'un cordon postérieur, déterminent une exaltation de l'excitabilité de la moelle, et, par suite, une hyperesthésie et une augmentation des actions réflexes.

Nous Pavons dit : nous n'avons pas les données nécessaires pour arriver à une explication bien nette du mécanisme par lequel s'exagère l'action réflexe de la moelle dans ces conditions. Toujours est-il qu'il y a alors une modification de la substance grise, et, par suite, exaltation des propriétés de ses éléments.

Nous venons de rappeler que toutes les lésions partielles de la moelle produisent des effets de ce genre, comme le prouvent surtout les expériences de M. Brown-Séquard. Or, cette exaltation peut prendre un caractère bien digne d'attention, car elle peut donner lieu à une affection épileptiforme. Il se produit alors une excitabilité exagérée de tout le système bulbo-spinal, et, comme Ta montré M. Brown-Séquard, chez certains animaux dont la moelle a été lésée deux ou trois semaines auparavant, on peut provoquer des attaques d'épilepsie en pinçant des points déterminés de la face. Cette épilepsie peut persister toujours et devenir môme héréditaire.

Ainsi, nous venons de voir deux causes qui exaltent les fonctions réflexes de la moelle épinière, à savoir, la section transversale de la moelle et les lésions de cet organe, et je vous ai dit que ces deux ordres de causes sont peut-être semblables au fond et devraient alors être réunis en un seul et même groupe. Voyons maintenant les autres circonstances qui influent dans le même sens sur l'excitabilité de la substance grise de la moelle.

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Il peut se produire une modification de la moelle et une exagération de son excitabilité, sans lésion directe de cet organe, comme le montre, par exemple, le tétanos qui survient, dans quelques cas, à la suite de plaies. L'excitation des nerfs sensitifs intéressés dans la plaie va agir sur la substance grise de la moelle, en y déterminant une irritabilité exagérée, et produit une stimulation réflexe, soit permanente, soit par accès, de certains nerfs moteurs, d'où les spasmes toniques qui caractérisent cette affection.

L'augmentation de l'excitabilité de la moelle peut être aussi causée par des agents toxiques, comme on le voit dans l'empoisonnement par la strychnine, la noix vomique et quelques autres substances, parmi lesquelles je citerai les matières putrides, qui déterminent une exagération de l'excitabilité de la moelle chez les Grenouilles.

Mais je ne veux parler ici que de la strychnine, qui est le type des substances agissant ainsi sur la moelle épinière. Voici deux animaux, une Grenouille et un Cochon d'Inde, sous la peau desquels on a introduit de la strychnine. Vous pouvez juger des résultats de cet empoisonnement: le contact le plus léger suffit pour provoquer des convulsions tétaniques. Remarquez que chez ces animaux les convulsions affectent une forme qui leur est imposée par la prédominance de certains groupes de muscles sur d'autres. Ainsi, chez les Grenouilles, s'il y a, sous l'influence de la strychnine, extension spasmodique des membres postérieurs, cela tient uniquement à ce que les muscles extenseurs l'emportent beaucoup en force sur les muscles fléchisseurs. Que Ton coupe en travers, avant d'empoisonner ces animaux, tous les muscles extenseurs d'un des membres postérieurs, et Ton verra, lorsque écla-

hhk PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

leront les convulsions du strychnisme, les divers segments de ce membre se fléchir convulsivement les uns sur les autres, tandis que l'autre membre postérieur offrira l'extension spasmodique ordinaire.

On a discuté sur le mode d'action de la strychnine, sur les parties qui seraient primitivement affectées par ce poison. Sans vous rappeler les diverses opinions émises par Magendie, Van Deen, Marshall -Hall, Stannius,MM. Cl. Bernard, Brown-Séquard, et plusieurs autres, nous admettrons avec Magendie que la strychnine agit sur la moelle épinière en augmentant l'énergie des propriétés vitales de cet organe, comme le dit M. Brown-Séquard, Nous ne saurions, par conséquent, adopter la manière de voir des auteurs qui pensent que la strychnine agit sur les racines postérieures des nerfs spinaux, comme l'avait prétendu autrefois M. Stannius.

S'il en était ainsi que le croyait ce physiologiste, on aurait pu, en invoquant les travaux de M. Cl. Bernard sur d'autres substances toxiques, ranger un certain nombre de ces substances en trois classes, dont l'une aurait compris les poisons qui agiraient sur les nerfs sensitifs (la strychnine et les autres poisons convulsivanls); dans la seconde, on aurait réuni les poisons auxquels on suppose une action élective sur les nerfs moteurs (le curare par exemple) ; et enfin, l'on aurait rangé dans la troisième classe les substances dont l'action porterait primitivement sur les muscles (le sulfocyanure de potassium et d'autres substances métalliques ou organiques). Or, cette classification ne saurait être admise. La strychnine n'agit pas plus sur les nerfs sensitifs que sur les nerfs moteurs. L'excitabilité de la substance grise de la moelle est exaltée par cette

substance, et alors la moindre irritation d'un nerf sensitif détermine des réactions sensitives ou réflexes, exagérées comme étendue et comme intensité. Si Ton coupe sur une Grenouille toutes les racines postérieures, à l'exception d'une seule, en ayant bien soin de respecter les racines antérieures, et si Ton empoisonne l'animal avec de la strychnine, on verra, lorsque les phénomènes caractéristiques de l'empoisonnement se montreront, l'irritation du nerf, qui correspond à la racine postérieure intacte, ébranler la substance grise de toute la longueur de la moelle, et donner lieu à des mouvements réflexes de la totalité du corps. Si Ton fait une ligature de l'aorte sur une Grenouille, avant de l'empoisonner avec de la strychnine, de façon à mettre à l'abri de l'action directe du poison la partie postérieure de la moelle épinière et les racines des nerfs des membres postérieurs, l'excitation des doigts de ces membres, une fois l'intoxication produite, provoquera des convulsions tétaniques dans les parties antérieures du corps. D'autre part, si l'on empêche, sur une autre Grenouille, la strychnine d'atteindre la moelle , aucun effet ne se manifestera, comme l'a montré M. Brown-Séquard, quelque étendue que soit la partie du corps qui aura été soumise à l'action de ce poison. La strychnine n'agit donc pas d'une façon élective sur les nerfs sensitifs, et il en est de môme des autres poisons convulsivants.

Quant au curare, je vous ai déjà exposé toutes les raisons qui doivent vous empêcher de le considérer comme agissant exclusivement sur les nerfs moteurs. Je n'en dirai ici qu'un mot. Il empêche, # avons-nous vu, l'excitation des fibres motrices de se communiquer aux fibres musculaires, mais il ne détruit en rien la propriété physiologique des fibres

nerveuses motrices. Tout démontre, au contraire, que cette propriété ne subit aucune modification. Je vous rappelle ce que je- vous ai dit dans une leçon précédente : la propriété physiologique, c'est-à-dire ty neurilité des fibres sensitives et celle des fibres motrices est la même, et, par suite, il est à peu près certain qu'aucune substance, qu'aucun agent ne peut abolir cette neurilité dans une catégorie de fibres (les fibres motrices, par exemple), et la laisser intacte dans une autre catégorie.

Il n'y a en réalité que les poisons dits musculaires, c'est-à-dire ceux qui agissent directement sur les muscles, qu'il faille admettre comme une classe à part, et encore faut-il faire des réserves pour certains d'entre eux. Je ne sais pas s'il existe un seul sel métallique qui mérite d'être appelé poison musculaire, qui agisse par conséquent sur les muscles d'une façon spéciale, par l'intermédiaire de la circulation. Tous les sels qu'on a considérés comme poisons musculaires n'ont guère été essayésque sur des Batraciens. Or, il est facile de s'assurer que, chez ces animaux, l'effet observé est dû à une pénétration directe, à une imbibition de proche eu proche des muscles, depuis le point d'introduction du sel métallique jusqu'à une distance plus ou moins grande de ce point. C'est là ce qui arrive pour le sulfocyanure de potassium, les sels solubles de mercure, etc. Les muscles sont altérés chimiquement d'une façon directe, et non par l'intermédiaire de la circulation; et si les nerfs conservent leur excitabilité, alors que les muscles ont perdu la leur, cela tient uniquement à ce que les fibres nerveuses, comme nous l'avons vu, opposent aux agents chimiques une résistance plus grande que les fibres musculaires. Ce sont cer-

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laines substances organiques qui seules peuvent, ajuste titre, être regardées comme des poisons musculaires, car elles agissent évidemment sur le cœur d'abord, et sur les autres muscles ensuite, en affaiblissant ou en détruisant leur contractilité, et cela par l'intermédiaire de la circulation. Nous citerons, comme exemples, la digitaline, Yupas «nftor, certains venins comme celui du Crapaud, etc.

Puisque ta question qui nous occupe aujourd'hui m'a amené à vous parler de l'action de la strychnine, je ne veux pas quitter ce sujet sans vous dire encore quelques mots sur cette action. Les phénomènes produits par la strychnine diffèrent beaucoup de ceux que détermine le curare, et cependant, dans certaines conditions, l'empoisonnement par la strychnine peut offrir chez la Grenouille la plus grande analogie avec l'empoisonnement par le curare. En effet, si Tou introduit sous la peau d'une Grenouille une assez forte quantité de strychnine, la mort, surtout en été, peut survenir après une période très-courte de faibles convulsions, période qui sera môme quelquefois presque nulle. Ce qui rend l'analogie encore plus frappante, c'est que chez cette Grenouille, une fois que toute motilité aura disparu, on trouvera les nerfs moteurs dans le môme état que si Ton avait employé le curare. Ces ressemblances ont été surtout mises en lumière par MM. Martin Magron et Buisson. De plus, ici encore comme pour le curare et d'autres poisons, nous ne produisons pas une mort véritable ; il y a simple léthargie* On constate que le cœur qui, pendant la première période, suspendait ou ralentissait ses mouvements lors de chaque accès convulsif, reprend ensuite son rhythme normal ou à peu près, et continue à battre chez les Grenouilles ainsi empoisonnées : il est facile

d'entretenir les mouvements de cet organe chez les Mammifères au moyen de la respiration artificielle. En continuant pendant un tempssuffisant l'insufflation pulmonaire, on arrive à ramener toutes les manifestations vitales chez un Mammifère, lorsque la quantité de poison absorbée n'est pas trop considérable. Quant aux Grenouilles, il ne faut que les laisser dans un endroit frais : la respiration •cutanée suffit pour l'hématose. L'élimination du poison se fait peu à peu, les modifications de la moelle épiuière disparaissent progressivement; il se fait une sorte de réparation par le repos et la nutrition ; la léthargie se dissipe plus rapidement encore que dans l'empoisonnement par lp curare, et alors on observe les mêmes phénomènes qui avaient précédé cette mort apparente. Pendant une période qui varie de quelques heures à deux ou trois jours, on voit survenir des convulsions qui cessent ensuite tout à fait, et l'animal revient entièrement à l'état normal.

En nous appuyant sur ces notions, nous devons repousser l'explication de M. Jacuhowitsch, qui attribuait la mort parla strychnine et d'autres poisons violents à des ruptures de cellules dans la moelle. Puisque la vie n'est que suspendue dans ces cas, et puisqu'elle peut se rétablir dans toute sa plénitude, ou ne peut pas admettre qu'il se produise dans la moelle une altération profonde de quelque nature qu'elle soit, et surtout une lésion aussi peu réparable que celle qui est admise par M. Jacubowitsch. D'ailleurs, l'observatiou directe m'a permis de démontrer qu'il n'y avait pas d'altération de ce genre.

J'ai essayé l'action de la strychnine chez les Invertébrés. Chez le Ver de terre, on observe les effets toxiques sous l' influence de ce poison introduit sous la peau : mais ces

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effets paraissent souvent n'être que purement locaux, ou du moins il n'y a que les zoo ni tes les plus rapprochés du lieu de l'introduction qui soient empoisonnés. La strychnine ne parait avoir que peu d'action sur PÉcrevisse. Enfin, j'ai . introduit, soit dans les tissus, soit dans la cavité pulmonaire d'Escargots, une grande quantité, jusqu'à 10 centigrammes, de strychnine, sans qu'il y ait eu le moindre effet toxique.

Passons aux causes d'affaiblissementdes fonctions réflexes de la moelle épinière.

Cet affaiblissement peut être produit par une excitation de la moelle, très-violente ou d'une durée assez longue. Les convulsions produites par la strychnine peuvent amener ce résultat, mais il peut être produit par d'autres causes. On l'obtient très-facilement en soumettant un animal à une faradisation généralisée et violente. Nous soumettons cette Grenouille à l'action incessante du courant intermittent de cette pile, dont un électrode est placé dans la cavité buccale, tandis que l'autre est en contact avec une partie voisine de l'anus, ou est même enfoncé dans l'anus. Voici quelques minutes d'écoulées depuis que l'on a commencé l'expérience: l'animal est immobile, dans une résolution complète, et vous voyez que nous ne pouvonsplus provoquer d'actions réflexes : la neurilité des fibres nerveuses est très-affaiblie et l'excitabilité de la moelle a disparu. Un détail intéressant de cette expérience, c'est que l'excitabilité, qui ne tarde pas à reparaître, augmente ensuite progressivement, et même s'exagère, pendant quelques instants, avant de redevenir normale.

TOIFIAH. — PHTS. DU SYST. NERV. 29

Dans les expériences qu'on fait sur la moelle épinière, il arrive quelquefois que l'excitabilité de cet organe est épuisée pour ainsi dire, par la violence et la durée des excitations produites par les diverses manœuvres de l'opération . Il est alors impossible, pendant quelques moments, de provoquer, soit de la douleur, soit des actions réflexes, en irritant tel ou tel point du corps, même alors que la lésion expérimentale de la moelle ne peut avoir aucune influence durable sur la conductibilité ni sur l'excito-motricité de cette partie des centres nerveux. Quelques minutes après Topération, l'excitabilité renaît, et le pincement de la peau produit de nouveau de la douleur et des actions réflexes.

L'excitabilité de la moelle va de même être abolie momentanément chez cette Grenouille, dont je frappe vivement la tête à la région crânienne. Il y a d'abord une période d'ex* citation analogue, jusqu'à un certain point, à celle que nous avons observée chez la Grenouille que j'ai empoisonnée parla strychnine; mais, au bout d'un instant très-court, la commotion des centres nerveux aura produit le même effet que Télectrisation générale. 11 y aura résolution complète des membres, et Ton ne pourra plus provoquer de mouvements réflexes.

Il se fait, dans ces différents cas, une modification trèslégère de la substance grise de la moelle, modification que nous ne pouvons reconnaître que par ses effets, c'est-à-dire par l'abolition momentanée de l'excito-motricité, et qui se répare parle repos et la nutrition, car les effets de la commotion ne tardent pas à se dissiper et l'animal revient à son état normal.

L'éther et le chloroforme peuvent abolir temporairement aussi, chez les Batraciens, l'excitabilité du système nerveux central*

Dans cette revue rapide des causes de modification de l'excitabilité de la moelle épinière, nous ne devons pas omettre de mentionner l'influence des troubles de la circulation dans cet organe. Lorsque la moelle épinière ne reçoit qu'une quantité insuffisante de sang, il peut se produire, soit une exagération, soit un affaiblissement de l'excitabilité. La simple diminution de l'afflux sanguin normal, de même que rabaissement du nombre des globules, semble être plutôt une cause d'exaltation de cette excitabilité qu'une cause de dépression. La tendance aux convulsions qu'on observe chez les anémiques pourrait nous servir ici de preuve, mais nous préférons interroger l'expérimentation. Très-souvent lorsqu'on soustrait une grande quantité de sang à un animal, il y aune période convulsive qui se manifeste lorsque la perte de sang est sur le point d'amener la syncope. Ce fait expérimental montre bien que l'anémie incomplète et brusque de la moelle donne lieu, au moins momentanément, h une suractivité, ou plutôt même à une excitation de la substance grise de la moelle épinière. Il en est de même, lorsque la quantité d'oxygène diminue rapidement dans le sang, comme le montrent les phénomènes convulsifs de l'asphyxie.

n y a, au contraire, abolition entière et presque instantanée de l'excitabilité de la moelle épinière, lorsque la circulation y est subitement et totalement interrompue. Je vais le démontrer par une expérience qui porte le nom de celui qui la fit le premier, Sténon, et que les physiologistes ont souvent répétée. Sur ce Lapin, nous lions l'aorte en avant des artères rénales. On va recoudre rapidement la plaie de la paroi abdominale. Cette opération a pour résultat d'interrompre la circulation dans le train postérieur, comme aussi

dans la partie postérieure de la moelle épinière. Vous voyez que l'animal se tient encore dans son attitude normale, et qu'il marche en se servant de ses membres postérieurs comme des antérieurs; mais, dans quelques instants, la moelle va perdre ses propriétés, et le train postérieur sera paralysé complètement du mouvement et de la sensibilité.

L'effet qu'on obtient ainsi n'est donc pas tout à fait immédiat ; il est plus net et plus brusque par le moyen qu'employait M. Flourens, et dont j'ai déjà eu occasion de faire usage sous vos yeux ; je veux parler del'injection d'une poudre inerte (lycopode) dans l'aorte. Lorsque j'ai fait cette expérience dans une des précédentes leçons, vous avez pu constater que le mouvement volontaire et la sensibilité sont abolis sur-le-champ dans le train postérieur, par une injection de ce genre, faite par une des artères crurales, en lançant l'eau et la poudre de lycopode qu'elle tient en suspension, de la périphérie vers le cœur. Je vous rappelle que la différence entre le résultat de ces injections et celui de la ligature de l'aorte tient à ce que, dans le premier cas, la circulation est tout aussitôt interceptée dans la moelle épinière, tandis que dans le second cas il peut y avoir encore une circulation, très-insuffisante il est vrai, parles artères spinales. Mais, dans l'expérience pratiquée au moyen de poudres inertes, on ne peut pas, comme dans l'expérience de Sténon, faire la contre-épreuve.

Vous voyez maintenant que le Lapin opéré sous vos yeux offre une paralysie complète du train postérieur; il traîne ses membres postérieurs inertes, en marchant uniquement à l'aide. de ses membres antérieurs. Les nerfs et les muscles ont encore pourtant en ce moment leurs propriétés, et si r irritai ion de la queue ou des extrémités digitales ne pro-

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duit plus ni douleur, ni mouvements réflexes, c'est que l'excitabilité de la substance grise de la moelle a disparu, sous l'influence de l'arrêt du cours du sang, dans la région où la circulation est interrompue. Il y a d'ailleurs déjà quelques minutes que la paralysie est tout à fait complète; on peut donc maintenant enlever la ligature. La voici enlevée : le sang reprend son cours dans l'aorte abdominale et dans toutes ses branches ; cependant vous voyez que la paralysie ne se dissipe pas immédiatement. 11 s'est déjà produit dans la substance grise de la moelle une légère altération, et cette altération ne peut disparaître que sous l'influence d'une irrigation sanguine de quelque durée. Dans quelques minutes, de légers mouvements réflexes se manifesteront dans les membres postérieurs lorsqu'on les excitera, et, bientôt après, la motilité volontaire et la sensibilité se rétabliront dans toute leur intégrité.

On pourrait faire cette expérience, à l'exemple de M. Brown-Séquard, sur un train postérieur de Mammifère, séparé complètement des parties antérieures, en injectant du sang oxygéné et défibriné dans l'aorte, alors que l'excitabilité de la moelle épinière aurait disparu, ce qui a Heu presque immédiatement dans ces conditions. Par cette injection suffisamment répétée, et à condition qu'elle fût commencée quelques instants après la disparition de l'excitabilité de la moelle, on rétablirait cette excitabilité, en dissipant,par le conflit du sang avec la substance grise de la moelle, les modifications subies par cette substance.

L'influence du sang sur le maintien des propriétés et des fonctions des centres nerveux est tout à fait la même, lorsqu'il s'agit de l'encéphale, et je veux vous en parler

aujourd'hui même pour ne pas sciuder ce sujet. Od peut faire sur l'encéphale une expérience analogue à celle que Sténon avait instituée pour la moelle épinière. Voici comment Astley Cooper pratiquait cette expérience: il liait sur un Lapin les deux carotides ; puis il comprimait les artères vertébrales: la circulation du cerveau étant complètement suspendue, ranimai tombait dans un état comme apoplectique; la respiration cessait au bout de quelques instants; mais, s'il faisait cesser cette compression des artères vertébrales, dès que l'animal paraissait mort, il le voyait revenir à la vie et récupérer rapidement l'intégrité de ses fonctions cérébrales.

M. Brown-Séquard a fait cette expérience de la manière suivante. Il lie sur l'animal les artères carotides et vertébrales; la respiration, je vous l'ai dit, cesse presque aussitôt, la mort paraît définitive; mais l'expérimentateur pratique immédiatement la respiration artificielle, pendant quatre, cinq, huit minutes (une fois jusqu'à dix-sept minutes), et lorsqu'il enlève les ligatures, la respiration spontanée se manifeste de nouveau ; les mouvements volontaires reparaissent dans la tête et dans toutes les parties du corps; la vie se rétablit complètement.

J'ai répété un assez grand nombre de fois l'expérience d' Astley Cooper sur des Chiens et des Lapins. Chez leChieo, comme cet auteur l'avait déjà signalé, la mort n'est pas ordinairement la suite immédiate de l'opératiou. Je puis dire môme que je n'ai jamais vu la respiration s'arrêter sur-le-champ chez les Chiens que j'ai opérés, de quelque façon que fût faite l'expérience, que les quatre troncs artériels fussent comprimés ou qu'ils fussent môme liés. Chez les Lapins, au contraire, l'expérience donne presque tou-

VARIATIONS DE l' ACTION RÉFLEXE DE LA MOELLE. 455

jours le résultat annoncé par Astley Cooper (1). Dans uu cas, le résultat fut plus intéressant encore et doit être rapproché de ceux qu'obtenait M. Brown-Séquard, dans l'expérience que je viens de citer. J'ai vu, chez un Lapin, la compression des artères carotides et vertébrales déterminer une suspension des fonctions encéphaliques; mais, chose bien remarquable! la respiration spontanée continuait, le bulbe rachidien ayant échappé plus ou moins complètement à l'anémie encéphalique. Les mouvements spontanés et réflexes avaient entièrement disparu dans la face et les yeux; le tronc de l'animal vivait encore en supportant une tête physiologiquement morte. Eh bien, au bout de deux ou trois minutes, les moyens de compression ayant été enlevés, il se produisit d'abord des mouvements convulsifs assez violents qui ne durèrent que peu de temps, puis toutes les manifestations de la vie, tous les mouvements volontaires et autres reparurent peu à peu dans la tète ; l'animal recommença à marcher et revint bientôt à son état normal.

On peut faire aussi, relativement à la question de l'influence du sang sur les fonctions des centres encéphaliques, des expériences intéressantes, en injectant dans les vaisseaux artériels destinés à ces centres, de l'eau tenant en suspension des poudres inertes. J'ai injecté, chez des Chiens, comme je l'avais fait pour la moelle épinière, de la poudre de lycopode en suspension dans une petite quantité d'eau. Lorsqu'on fait l'injection par une

(4) J'ai constaté, comme Astley Cooper, que, lorsqu'on ne lie que deux des artères qui vont à l'encéphale, la ligature des deux artères vertébrales produit, en général, un bien plus grand trouble des mouvements respiratoires que la ligature des deux carotides.

seule artère carotide, la poudre est lancée, non pas seulement dans les branches cérébrales de la carotide du côté injecté, mais encore dans les vaisseaux des deux côtés et même dans les branches de l'artère basilaire. Cependant je n'ai jamais obtenu un effet absolument immédiat. L'animal paraît éprouver une vive douleur, crie, s'agite, et ce n'est qu'après quelques instants, quelquefois seulement après plus d'une minute, que se produit le coma apoplectique. La respiration devient difficile ; les inspirations sont laborieuses, et les expirations, brusques; mais les mouvements respiratoires ne s'arrêtent qu'au bout de quelques minutes. J'ai constamment observé ce résultat, cette survie momentanée des mouvements respiratoires, alors que les mouvements spontanés et les mouvements réflexes de la face et des yeux ont cessé et qu'il n'y a plus que les mouvements réflexes des membres. Le bulbe rachidien semble donc offrir une résistance toute spéciale à l'influence paralysante de l'arrêt du cours du sang dans les centres encéphaliques. Je retrouvais dans ces cas, comme je viens de le dire, de la poudre de lycopode dans tous les vaisseaux de l'encéphale ; mais pour bien m'assurer que la persistance temporaire de la respiration n'était pas due à une distribution incomplète des spores de lycopode dans ces vaisseaux, j'ai fait l'injection au même moment par les deux, carotides au moyen d'une canule bifurquée, et après avoir préalablement lié les artères vertébrales : les mouvements respiratoires ont encore survécu quelques moments aux mouvements volontaires généraux et aux mouvements réflexes de la face (t).

(I) Lorsque l'interception du cours du sang n'est pas générale, comme dans le cas précédent, et qu'elle n'a lieu que dans des régions limitées de

VARIATIONS DE l' ACTION RÉFLEXE DE LA MOELLE. &57

Chez les Grenouilles, ou peut faire des expériences analogues à celles d'Astley Cooper ; ces expériences, moins frappantes peut-être, en ce sens qu'il s'agit d'animaux bien inférieurs aux Mammifères, ne sont pas cependant sans intérêt, d'un côté, parce qu'on peut étudier du même coup les résultats de l'interception du cours du sang dans les divers centres nerveux (moelle épinière et encéphale), et d'un autre côté, à cause du temps pendant lequel l'excitabilité des centres nerveux peut rester éteinte pour ainsi dire, pour se ranimer complètement ensuite sous l'influence du rétablissement de l'irrigation sanguine. Pour faire ces expériences, on lie le cœur à l'origine des vaisseaux : il n'y a plus de circulation artérielle. Le cœur cependant

l'encéphale, l'anima! peut survivre quelque temps, et lorsqu'il meurt, on trouve un ou plusieurs ramollissements, suivant que la circulation a été arrêtée dans un ou plusieurs points. Ce n'est plus avec de la poudre de lycopode qu'il faut faire l'expérience pour obtenir ce résultat : cette poudre est trop pénétrante, et son action ne se limite pas. Il faut se servir de corps étrangers plus gros que les spores de lycopode. J'ai fait des essais avec des graines de pavot ou avec des graines de tabac, dans mon cours de l'année 4 865, c'est avec les dernières graines que j'ai le mieux réussi. J'ai déterminé ainsi dans un cas un ramollissement du cervelet. L'animal n'avait pourtant survécu que quelques heures à l'opération. MM. Prévost et Cotard, internes des hôpitaux, ont repris ce sujet, déjà traité d'ailleurs par plusieurs auteurs, et ont consigné leurs recherches dans un très-intéressant travail présenté à la Société de Biologie et actuellement en cours de publication dans la Gazette médicale de Paris. Le ramollissement qu'on produit ainsi est un phénomène consécutif nécessaire. Le résultat primitif, c'est la mort physiologique, c'est-à-dire l'abolition de la fonction d'abord, puis des propriétés vitales des parties qui ne reçoivent plus l'influence excitatrice du sang oxygéné ; le résultat ultérieur, c'est la mort anatomique, l'histonécrose : le ramollissement pour certains tissus est une des phases du travail de mortification.

continue à battre toujours, bien qu'il ne lance plus de sang dans le système artériel ; au bout d'un temps qui varie d'une à trois heures et plus» suivant la force de l'animal et suivant la saison , l'excitabilité de la moelle est complètement anéantie ; la Grenouille nous offre tous les caractères de la mort complète, le cœur pouvant être considéré comme séparé de l'animal par là ligature. Si on prolonge l'expérience, le cœur continue à battre encore', bien que plus faiblement ; au bout de quelques heures la motricité des nerfs parait réellement affaiblie. Si à ce moment, c'est-àdire trois ou quatre heures après que l'excitabilité de la moelle a disparu, on délie l'aorte, la circulation se rétablit; mais l'animal reste encore bien longtemps à l'état de corps inerte. Ce n'est qu'au bout d'une demi-heure au moins, que de légers mouvements respiratoires se montrent, d'abord très-rares, très-irréguliers, puis plus fréquents: l'excitabilité de la moelle renatt un peu plus tard, au bout d'une ou deux heures environ, quelquefois même plus tard encore, et l'on peut alors déterminer des mouvements réflexes par l'excitation des diverses parties du corps; ce n'est qu'en dernier lieu que les mouvements volontaires reparaissent; et l'animal recouvre enfin la plénitude de ses fonctions. Ainsi donc, sous l'influence de l'irrigation sanguine, la nutrition et les combustions respiratoires intimes se rétablissent dans la moelle épinière et l'encéphale ; les modifications déjà subies par ces centres nerveux se dissipent, et ils récupèrent leurs propriétés vitales.

Un procédé d'expérimentation très-intéressant permet de régénérer et d'exhumer pour ainsi dire chez un Mammifère les propriétés et les fonctions de l'encéphale, après

leur complète extinction. Ce procédé est celui que M. Brown-Séquard a employé dans de remarquables expériences. Sur un Chien qui vient d'être sacrifié, on sépare la tête du tronc, puis au bout de huit à dix minutes, alors que, depuis quelques moments déjà, toute trace d'excitabilité a disparu dans le bulbe rachidien et le reste de l'encéphale, on pratique, à l'aide d'un appareil approprié, des injections réitérées de sang défibriné et oxygéné à la fois dans les carotides et dans les vertébrales. Au bout de deux ou trois minutes, après quelques mouvements désordonnés, on voit les manifestations de la vie se montrer de nouveau; il y a, dans les muscles des yeux et dans ceux de la face, des mouvements qui paraissent prouver que les fonctions cérébrales se sont rétablies dans cette tête complètement séparée du tronc. Cette expérience est bien faite pour inspirer des réflexions sur la nature des facultés cérébrales. On pouvait d'ailleurs en prévoir le succès, lorsque Ton connaissait les faits de S té non, ceux d'Àstley Cooper et ceux de Legallois; ce dernier physiologiste avait même indiqué, avec une étonnante sûreté de vue, quels devaient en être les résultats. Permettez-moi, à ce sujet, de vous lire ce qu'il écrivait en 1812 (Expériences sur le principe de la vie, p. 134 et suivantes) :

« 11 est hors de cloute que si les poumons et le cœur pouvaient continuer leurs fonctions avec tout autre tronçon, comme ils le font avec

celui de la poitrine, on pourrait de même y entretenir la vie Mais i)

l'on pouvait suppléer au cœur par une sorte d'injection, et si en même temps on avait, pour fournir à l'injection, d'une manière continue, une provision de sang artériel, soit naturel, soit formé artificiellement, en supposant qu'une telle formation soit possible, on parviendrait sans peine à entretenir la vie indéfiniment dans quelque tronçon que ce soit, et par conséquent après la décapitation on l'entretiendrait dans la tête elle-

même, avec toutes les fonctions qui sont propres au cerveau. Non -seulement on pourrait entretenir la vie de cette manière, soit dans la tête, soit dans toute autre portion isolée du corps d'un animal, mais on pourrait l'y rappeler après son entière extinction ; on pourrait la rappeler de même dans le corps entier, et opérer par là une résurrection véritable et dans toute la force de l'expression. »

Legallois cite l'expérience de Sténon, et ajoute : « De même en liant toutes les artères qui vont à la tête, on réduirait cette partie à l'état de mort et toutes les fonctions intellectuelles propres à l'animal, sujet de l'expérience, seraient non pas seulement affaiblies, troublées ou suspendues, comme dans l'asphyxie ou la syncope, mais totalement anéanties pendant que le reste du corps serait bien vivant. Ces mêmes fonctions renaîtraient ensuite après qu'on aurait délié les artères. »

On voit, par cette citation, que M. Brown-Séquard n'a fait en quelque sorte que réaliser F expérience imaginée par Legallois.

Peut-être serai-je taxé de témérité en avançant que cette expérience pourrait réussir sur l'Homme. Si un physiologiste tentait cette expérience sur une tête de supplicié, quelques instants après la mort, il assisterait peut-être à un grand et terrible spectacle. Peut-être pourrait-il rendre à cette tête ses fonctions cérébrales , et réveiller dans les yeux et les muscles faciaux, les mouvements qui, chez l'Homme, sont provoqués par les passions et les pensées dont le cerveau est le foyer. Je n'ai pas besoin de vous dire que si cette hypothèse se réalisait, les lèvres pourraient tout au plus figurer les articulations labiales, car cette tête serait séparée de l'appareil nécessaire à la production des sons. Pourquoi cette expérience ne réussirait-elle pas? Je laisse, bien entendu, les difficultés pratiques de côté ; mais je cherche en vain quelles peuvent être les difficultés théoriques. H s'agit ici de physiologie générale, et il me semble évideut

que ce qui a lieu pour les fonctions cérébrales d'un Mammifère pourrait se produire aussi chez l'Homme.

En résumé, l'arrêt complet de la circulation dans l'encéphale a pour effet nécessaire l'abolition des fonctions encéphaliques. Lorsque que l'arrêt de la circulation est partiel, les parties où a lieu l'anémie sont seules privées de leurs fonctions, et bientôt après, si la circulation ne se rétablit pas, elles perdent aussi leurs propriétés, puis enfin leur structure se détruit. Si le cours du sang se rétablit peu de temps après son interception, on voit se ranimer les fonctions momentanément abolies. Chez l'Homme, on observe les divers effets de l'anémie encéphalique, soit dans les cas d'épilepsie, où la perte initiale de connaissance paraît due, d'après M. Brown-Séquard, à la contraction des vaisseaux du cerveau, soit dans les cas de thrombose ou d'embolie, par suite de l'obturation des troncs artériels de la base de l'encéphale, ou de toutes les artérioles de telle ou telle région des différentes parties qui le constituent. La diminution de l'abord du sang dans les centres encéphaliques, soit par des causes du môme genre, soit par la syncope, peuvent déterminer aussi des effets analogues, quelquefois presque aussi intenses, d'autres fois plus légers, et, en tous cas, ordinairement temporaires. Ces effets s'observent encore dans d'autres cas d'ischémie cérébrale, produite par un mécanisme différent mais ayant en définitive le môme résultat ; je veux parler des cas d'altératiou athéromateuse très-prononcée des vaisseaux capillaires, cas dans lesquels le conflit normal entre le sang oxygéné et les éléments extra-vasculaires devient ou difficile ou impossible. Enfin un abaissement considérable du chiffre

des globules rouges du sang, ou une diminution très-marquée de la quantité physiologique d'oxygène, contenue dans le sang artériel, peuvent encore déterminer des effets du môme genre. C'est surtout dans les parties de l'encéphale, situées au delà de la protubérance annulaire, que l'ischémie produit sur-le-champ un affaiblissement fonctionnel plus ou moins prononcé ; la plupart des cas désignés sous le nom de congestion cérébrale ne sont que des faits d'ischémie de cette sorte : une induction légitime, fondée sur ce que nous avons vu à propos de la moelle épinière, nous autorise à présumer que l'ischémie de l'isthme encéphalique peut, au moins momentanément, engendrer une excitation de celle partie des centres nerveux, et provoquer ainsi l'apparition de phénomènes convulsifs.

Je termine l'élude des phénomènes réflexes en vous disant que lorsque la circulation est intacte, l'excitabilité réflexe d'une partie de la moelle séparée des parties antérieures ou supérieures peut persister presque indéfiniment. M. Longet a constaté cette persistance après trois mois, et M. Schiff, après plus d'un an.

Je n'ai pas encore achevé l'élude physiologique de la moelle, mais je suis forcé de renvoyer à une autre époque plusieurs questions, entre autres celles qui sont relatives à l'influence de la moelle sur la nutrition, la circulation, la calorification, etc.

Je dirai un mot, en finissant cette leçon, d'une classe de phénomènes que Ton a rapprochés des mouvements réflexes, et auxquels on a donné le nom de phénomènes de sensibilité réflexe. Dans les traités, dans les cours de physiologie, on fait usage de cette dénomination,

et cependant elle est évidemment inexacte. Pourquoi, dans ce cas, avoir substitué ce mot à celui de sympathie qui était si bien placé ici? Qu'appelle-t-on ainsi? Ce sont des phénomènes dont un grand nombre se rattachent surtout à la physiologie du bulbe rachidien. L'irritation mécanique du conduit auditif externe donne lieu à une sensation spéciale, à un chatouillement de la gorge, et provoque des accès de toux. L'impression d'une vive lumière, celle du soleil, par exemple, sur les yeux, détermine un chatouillement particulier de la membrane muqueuse des fosses nasales et provoque ainsi, d'une façon indirecte, l'éternumeut chez des individus prédisposés. On peut joindre à ces exemples les sensalionsmorbidessympathiques, les irradiations des névralgies, etc. Il y a une certaine récurrence pour les mouvements réflexes les plus simples, et c'est là ce qui leur a fait donner le nom qu'ils portent ; mais pour las phénomènes dont nous parlons maintenant, il n'y a rien de semblable. Il y a une excitation initiale d'origine périphérique dans beaucoup de ces cas, laquelle est transmise à un certain point des centres nerveux. De là, l'excitation est communiquée à un autre point central, qui est en rapport avec des fibres nerveuses sensitives venant d'une autre partie du corps. L'extrémité centrale de ces fibres se trouve ainsi excitée, et, d'après une loi bien connue du mécanisme de l'action des nerfs sensitifs, la sensation secondaire produite de cette façon est rapportée par le sensorium à la périphérie. Pour l'exemple tiré de l'impression d'une vive lumière, tout se passe dans le noyau d'origine du nerf trijumeau et de la manière que nous venons d'indiquer. L'impression de la lumière agit, dans ce cas, pour produire VeiTet observé, non pas par Tinter-

médiaire de la rétine et du nerf optique, mais par les filets ciliaires du nerf trijumeau. Des expériences directes, celles de M. Castorani, ont en effet démontré que ce sont ces filets nerveux qui sont affectés lorsqu'il y a de la photophobie, et l'impression produite dans le cas dont il s'agit ici, doit porter, semble-t-il, sur les mêmes filets. Elle est donc transportée au foyer d'origine du nerf trijumeau, et là, il y a irradiation aux extrémités centrales des fibres du même nerf qui se rendent à la membrane muqueuse nasale. Ainsi, tout se passe dans le noyau d'origine du nerf trijumeau, une fois que l'impression y est arrivée. Où voiton là une récurrence, un phénomène réflexe? Lorsqu'il s'agit du chatouillement produit dans le fond de la gorge par l'excitation du conduit auditif externe, il y a communication de l'irritation des fibres du nerf trijumeau aux extrémités centrales de certaines fibres des nerfs glossopharyngien et pneumogastrique. Tout se passe dans la protubérance et le bulbe rachidien, et il n'y a pas encore la moindre récurrence. Je ne parle, vous le comprenez bien, que des sensations secondaires qui seules sont en discussion, et non des réactions terminales, c'est-à-dire de l'éternument et de la toux : ces derniers phénomènes, même dans ces cas, peuvent en effet être considérés comme indirectement réflexes. Dans d'autres cas enfin, ce seront des groupes de cellules, auxquels aboutissent des nerfs sensitifs plus ou moins éloignés, qui se communiqueront l'excitation reçue; mais tout se passera encore dans le centre nerveux; il n'y aura pas récurrence véritable, comme dans le cas des mouvements réflexes. Ce mot de sensibilité réflexe est donc tout à fait impropre ; il consacre une erreur physiologique évidente. Il faut donc*le bannir du langage

scientifique. C'est parles termes de sympathie ou de synesthésie que l'on doit désigner les phénomènes en question; ou bien, avec Miiller, on peut employer l'expression : sensations associées.

WLPIAU. PBYS. DU SYST. KERV. 30

VINGT ET UNIÈME LEÇON

23 juiUet 1864.

BULBE RACUIDIEN.

Entrecroisement des pyramides. — Origines du nerf facial et des antres nerfs bulbaires. — Effet des excitations sur les diverses parties do bulbe racbidien.

J'ai terminé ce que je voulais vous dire sur la moelle épinière; nous allons aborder aujourd'hui l'étude de la moelle allongée, nommée encore bulbe racbidien. Nous procéderons, comme nous lavons fait pour les centres jusqu'à présent. Nous prendrons comme type, pour ces notions générales, le bulbe des animaux supérieurs.

Ici commence l'encéphale. Le bulbe rachidien établit une communication entre les diverses parties de l'encéphale et la moelle épinière. Dans le bulbe rachidieD, on trouve la continuation des faisceaux de la moelle épinière et des colonnes intérieures de substance grise entourées par ces faisceaux: mais on y constate de plus l'existence d'amas nouveaux de substance grise, indices anatomiques suffisants déjà pour montrer que le bulbe possède des fonctions surajoutées et plus ou

BULBE RACIIID1EX. 467

férentes de celles qui sont dévolues a la moelle Nous n'avons pas ici à envisager le bulbe rachimoelle allongée) sous le rapport de l'anatomie re. Nous devons nous borner, avant déborder ; -, ie du bulbe, à signaler quelques-unes des parti de structure qu'il présente, et qui offrent de tu point de vue physiologique.

be rachidien n'a point de limites \)'m\ tranchées, de la moelle épinière ; mais on est convenu de ir l'entrecroisement des pyramides antérieures ses limites inférieures (nous prenons l'Homme ype). En haut et en avant, la limite est le bord ir ou inférieur delaprotubérapce annulaire. Mais me du côté de la moelle, il n'y a aucune interrup- , moelle allongée se continue en arrière trôseot avec la moelle, dont elle est, en partie, le pront modifié ; et, en avant, ses faisceaux pénètrent protubérance : quelques-uns d'entre eux s'unissent lents de cette partie ou s'y terminent ; (nais, pour *t, ils traversent la protubérance, pour aller au delà ane partie des pédoncules cérébraux et une partie meules cérébelleux.

int le plus saillant de Tanatomie des faisceaux du cbidien, c'est l'entrecroisement des pyramides ans. Les pyramides antérieures peuvent être consil'après Arnold, dont l'opinion a été adoptée par la des anatomistes, comme constituées par çleux x intimement confondus. L'qn de ces faisceaux, ; la portion externe de la pyramide, proviendrait de 9 la plus interne des faisceaux antérieurs, directe- 'est-à-dire, sans subird'entrecroisement ; le faisceau

fibreux interne, plus considérable que l'externe, s'entrecroiserait seul avec le faisceau homologue de la pyramide du côté opposé. Chacun de ces derniers faisceaux se divise en plusieurs bandelettes qui s'entrecroisent sur la ligne médiane et qui, d'après Rosenthal, se rendraient aux faisceaux latéraux de la moelle ou en proviendraient. Ces! aussi de cette façon que M. Longet a vu se faire la déçussation des pyramides antérieures. L'entrecroisement commence à 2 centimètres environ du bord inférieur de la protubérance annulaire, et se fait dans une longueur de 8 millimètres environ. Vu en 1709 pour la première fois par Mistichelli, il fut observé de nouveau par Pourfour du Petit, en 1710. Cet entrecroisement si remarquable, admis par un grand nombre d'anatomistes, nié par d'autres, est maintenant au nombre des faits indiscutables. Toutefois, si Ton ne peut plus mettre en doute aujourd'hui l'existence de l'entrcroisement des pyramides antérieures, il est permis de regarder comme inexacte la description que Ton eo donne. Ce que je conteste surtout, c'est la continuité exclusive des pyramides antérieures avec les faisceaux antérieurs et avec les faisceaux latéraux. Nos recherches anatomiques, d'accord en grande partie avec celles de M. Lockhart- Clarke, montrent que les pyramides antérieures sont formées par des fibres émanées : l*des faisceaux antérieurs; 2° des faisceaux latéraux; 3° des faisceaux postérieurs; k° de la substance grise de la moelle épinière. A ces fibres, il faut même en ajouter d'autres qui font partie du groupe des fibres arciformes, et qui constituent parfois, soit d'un seul côté, soit, mais plus rarement, des deux cotés du bulbe, une portion assez notable de la pyramide antérieure. Pour être complet, il convient de

dire encore qu'il y a, au-dessous de la couche sujJerficielle des fibres de chaque pyramide, des amas peu épais de substance grise, lesquels sont mis à nu dans certains cas d'atrophie de cette couche, ce qui transforme en teinte grise la coloration blanche normale de ces parties du bulbe. On peut prendre, tout à fait à tort, si Ton n'y fait pas attention, cette altération des pyramides pour le résultat d'une véritable sclérose.

Les pyramides antérieures traversent la protubérance annulaire et vont former une partie des pédoncules cérébraux. Elles se rendent surtout dans les corps striés. Il est très-facile de les suivre jusque-là, et d'ailleurs certains faits d'anatomie pathologique montrent bien qu'il en est ainsi. Dans les cas de lésion étendue et ancienne des corps striés, par ramollissement ou parhémorrhagie, la pyramide antérieure du côté correspondant se trouve presque toujours atrophiée. Ces faits, signalés par M. Gruveilhier, étudiés avec grand soin par M. Ludwig Tùrk, pourraient servir aussi de démonstration pour prouver l'existence d'un entrecroisement des pyramides; car, ainsi que ces auteurs l'ont fait voir, la lésion secondaire ne s'arrête pas à la pyramide du côté correspondant, mais elle traverse la ligne médiane, au niveau de l'entrecroisement des pyramides, et atteint une partie de la moitié opposée de la moelle, dans toute sa longueur. Cette atrophie descendante commence à se manifester peu de temps après que l'altération du corps strié s'est produite, et ce sont surtout les cas récents que M. Ludwig Tùrk a étudiés, tandis que M. Cruveilhier n'ayant pas fait usage du microscope, n'avait pu reconnaître que les cas anciens, ceux dans lesquels les faisceaux ont diminué de volume et ont pris une teinte grisâtre. Nous

àVorts eii, M. fë docteur Ctoarcot et moi, roccasïoh de voir tin gtartd tiombre de faits de ce genre à l'hospice de la Viefflé&e (Salftèlrière), et nous avons pu confirmer ainsi ï&r iious-mémes les observations de M. Cru veilhier et de M. L.Tûrk.

L'atrophie descendante se manifeste surtout dans les cas où là lésioti primitive a détruit une partie des irradiations blanches qui traversent les corps striés. Lorsque ta substance grise d'un de$ noyaux de ce corps, soit àa noyau cîaudé bu irtfrà-venfriculaire, soit du boyau lenticulaire on extra-vetotricutàïre, est seule atteinte, il fefct rare de voir une atrophié appréciable du bulbe rachïdien et de ta moelle. Au contraire, quand les faisceaux blancs du corps strié Sont altérés, et surtout si l'altération est étendue, on peut, au bout dfe plusieurs jours, de dix à vingt jours, par exemple, reconnaître, à Taide du microscope, une modification déjà bien appréciable dans toutes les parties qui présenteront plus tard une atrophie visible à l'œil nu. En effet, si Ton exartine les parties basilaïres superficielles du pédoncule cérébral du côté correspondant, le prolongement de ta pyraïnïde antérieure dans la protubérance, la pyramide elle teêtne, toujours du même côté, et, de l'autre côté, le faisceau latéral delà moelle, on y trouve uh nombre plus ou moins grand de corps granuleux ; tandis que les parties homologues du côté opposé ne présentent rien de semblable. H y a d'ordinaire une altération concomitante des vaisseaux: elle consiste, ainsi que nous avons pu le constater, M. Charcot et moi, dans l'existence de granulations graisseuses dansli paroi des vaisseaux. Quelquefois ces vaisseaux sont comble enveloppés dlune couche de corps granuleux. Vins tard, le travail d'atrophie est devenu bien plus manifeste.

et, quelques semaines après ledébut, la lésion, comme je l'ai dit, est devenue appréciable à l'œil nu. Une partie du pédoncule cérébral a pris une teinte grise, un peu ambrée, et une demi-transparence anormale. Le tissu peut, en même temps, être beaucoup plus mou que dans l'état normal. L'altération siège presque constamment au même point, c'està-dire à la face basilaire du pédoncule. D'après les observations que nous avons pu faire, M. Charcot et moi, la partie du pédoncule qui s'atrophie ainsi secondairement varie suivant la région du corps strié détruite par la lésion primitive: ainsi ce sont les faisceaux internes du pédoncule qui s'altèrent lorsque la lésion siège dans la région antérieure du corps strié; ce sont les faisceaux médians, lorsque la lésion atteint la partie moyenne de ce corps, et enfin, l'atrophie a lieu à la partie externe du pédoncule lorsque la lésion siège dans la portion postérieure du corps strié La partie atrophiée est le plus souvent plus large en avant qu'auprès de la protubérance; et, si l'on ne voyait pas, dans un grand nombre de cas, par la comparaison des deux pédoncules, que la réduction du volume de celui qui offre l'atrophie superficielle est en réalité assez notable, ou même parfois très-prononcée, il semblerait, d'après l'inspection seule de la partie devenue grise, qu'il n'y a, en somme, qu'une assez faible portion de la région superficielle du pédoncule qui soit ainsi altérée. La moitié correspondante de la protubérance est fréquemment moins saillante que l'autre moitié, et moins étendue dans tontes ses dimensions, de telle sorte que la protubérance est devenue asymétrique.

La pyramide antérieure du même côté offre aussi une bien moins grande saillie que celle du côté opposé, et l'olive correspondante peut, à cause de cela, et sans avoir subi elle-

môme de lésion, paraître plus proéminente: en même temps, la pyramide a pris, comme la portion altérée du pédoncule, une teinte gris jaunâtre très apparente, et sa consistance a souvent diminué. Puis, sur les coupes de la moelle, on reconnaît une asymétrie parfois assez marquée ; la moitié du côté opposé à celui où siège l'altération du corps strié, du pédoncule, de la protubérance et de la pyramide, est moins volumineuse que l'autre moitié ; et, en regardant avec attention la surface de la moelle, on y reconnaît quelquefois une teinte grisâtre siégeant dans la partie postérieure du faisceau latéral de la moitié atrophiée. Le plus souvent pourtant, l'altération ne se voit que sur les coupes transversales, parce qu'elle n'atteint pas tout à fait la surface. C'est d'ailleurs la partie postérieure de ce faisceau latéral, celle qui se rapproche du faisceau postérieur, qui est atteinte par l'atrophie descendante. On remarque enfin que cette atrophie diminue d'étendue, à mesure que Ton examine des régions de plus en plus inférieures de la moelle.

L'examen microscopique coufirme ces résultats de l'examen à l'œil nu. Les parties atrophiées, étudiées sur des tranches minces, faites après macération suffisante dans l'acide cbromique, ne contiennent presque plus de fibres nerveuses; on voit, au contraire, une grande abondance de tissu conjonctif, dont une partie est sans doute formée par les gaînes des fibres atrophiées; et l'emploi de certains réactifs, la coloration par le carmin ou la fuchsine, par exemple, montrent l'altération d'une façon encore plus évidente.|Il y a souvent un certain nombre de corps atuyloïdes répartis au milieu du tissu atrophié ; quelquefois ces corps sont en quantité très-considérable. L'examen de tranches minces de la moelle, dans ces cas, permet de

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bieu déterminer l'endroit exact du faisceau latéral qui s'atrophie, ce qu'on peut faire du reste, même à Pœil nu, sur les coupes de la moelle fraîche, lorsqu'on les regards avec attention. L'atrophie descendante siège dans la partie postérieure du faisceau latéral, près de la limite externe du faisceau postérieur correspondant : comme je l'ai déjà dit, elle n'envahit pas d'ordinaire les fibres superficielles, de sorte que l'on voit, en arrière de la partie atrophiée, une mince couche saine au dessous de la pie-mère.

La manière dont on décrit les rapports des pyramides antérieures avec les faisceaux de la moelle conduit à penser que, dans les cas dont il s'agit, il devrait y avoir aussi une atrophie descendante des parties les plus internes du faisceau antérieur, du côté correspondant à la pyramide atrophiée. Or, je crois pouvoir affirmer que cette atrophie n'a lieu que très-exceptionnellement. Du moins je ne l'ai vue que très-rarement d'une façon bien nette.

Quoi qu'il en soit, les faits dont je viens de vous parler méritent toute votre attention , car non-seulement ils démontrent que les fibres des pyramides antérieures vont en grande partie dans les corps striés, mais ils prouvent encore qu'un certain nombre des fibres de la moelle épinière vont jusqu'à ces mêmes corps. Comme j'ai eu occasion de le dire précédemment, on ne peut en effet attribuer l'atrophie secondaire de ces fibres à une simple abolition de leurs fonctions. Ainsi que pour l'atrophie des fibres des nerfs après leur séparation des centres nerveux, il faut admettre que l'atrophie dépend ici de ce que les fibres altérées delà moelle sont séparées de leurs centres trophiques. Or, la substance grise de la moelle reste intacte dans ces cas, et l'on est conduit à admettre que c'est

môme de lésion, paraître plus proéminente: en même temps, la pyramide a pris, comme la portion altérée du pédoncule, une teinte gris jaunâtre très apparente, et sa consistance a souvent diminué. Puis, sur les coupes de la moelle, on reconnaît une asymétrie parfois assez marquée ; la moitié du côté opposé à celui où siège l'altération du corps strié, du pédoncule, de la protubérance et de la pyramide, est moins volumineuse que l'autre moitié ; et, en regardant avec attention la surface de la moelle, on y reconnaît quelquefois une teinte grisâtre siégeant dans la partie postérieure du faisceau latéral de la moitié atrophiée. Le plus souvent pourtant, l'altération ne se voit que sur les coupes transversales, parce qu'elle n'atteint pas tout à fait la surface. C'est d'ailleurs la partie postérieure de ce faisceau latéral, celle qui se rapproche du faisceau postérieur, qui est atteinte par l'atrophie descendante. On remarque enfin que cette atrophie diminue d'étendue, à mesure que l'on examine des régions de plus en plus inférieures de la moelle.

L'examen microscopique confirme ces résultats de l'examen à l'œil nu. Les parties atrophiées, étudiées sur des tranches minces, faites après macération suffisante dans l'acide chromique, ne contiennent presque plus de fibres nerveuses; on voit, au contraire, une grande abondance de tissu conjonctif, dont une partie est sans doute formée par les gaines des fibres atrophiées; et l'emploi de certains réactifs, la coloration par le carmin ou la fuchsine, par exemple, montrent l'altération d'une façon encore plus évidente.|Ii y a souvent un certain nombre de corps amyloïdes répartis au milieu du tissu atrophié ; quelquefois ces corps sont en quantité très-considérable. L'examen de tranches minces de la moelle, dans ces cas, permet de

bieu déterminer l'endroit exact du faisceau latéral qui s'atrophie, ce qu'on peut faire du reste, même à l'œil nu, sur les coupes de la moelle fraîche, lorsqu'on les regards avec attention. L atrophie descendante siège dans la partie postérieure du faisceau latéral, près de la limite externe du faisceau postérieur correspondant : comme je l'ai déjà dit, elle n'envahit pas d'ordinaire les fibres superficielles, de sorte que Ton voit, en arrière de la partie atrophiée, une mince couche saine au dessous de la pie-mère.

La manière dont on décrit les rapports des pyramides antérieures avec les faisceaux de la moelle conduit à penser que, dans les cas dont il s'agit, il devrait y avoir aussi une atrophie descendante des parties les plus internes du faisceau antérieur, du côté correspondant à la pyramide atrophiée. Or, je crois pouvoir affirmer que cette atrophie n a lieu que très-exceptionnellement. Du moins je ne l'ai vue que très-rarement d'une façon bien nette.

Quoi qu'il en soit, les faits dont je viens de vous parler méritent toute votre attention , car non-seulement ils démontrent que les fibres des pyramides antérieures vont en grande partie dans les corps striés, mais ils prouvent encore qu'un certain nombre des fibres de la moelle épinière vont jusqu'à ces mêmes corps. Comme j'ai eu occasion de le dire précédemment, on ne peut en effet attribuer l'atrophie secondaire de ces fibres à une simple abolition de leurs fonctions. Ainsi que pour l'atrophie des fibres des nerfs après leur séparation des centres nerveux, il faut admettre que l'atrophie dépend ici de ce que les fibres altérées de la moelle sont séparées de leurs centres trophiques. Or, la substance grise de la moelle reste intacte dans ces cas, et Ton est conduit à admettre que c'est

lilk PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

bien la lésion du corps strié, qui a séparé les fibres du faisceau latéral de leurs foyers nutritifs, et que ces foyerssiégent par conséquent dans le corps strié lui-même, ou plus haut peut-être, pour certaines de ces fibres, dans les amas de substance grise des hémisphères cérébraux eux-mêmes (1). Le bulbe rachidien, de même que la moelle épinière, est constitué par des fibres longitudinales qui Forment les différents faisceaux de sa couche extérieure, et par des amas de substance grise. Outre les fibres qui forment les faisceaux longitudinaux, il y a d'autres fibres qui suivent des directions variées: panni ces fibres on remarque : 1° les fibres

(4) Depuis le moment où j'exposai cette manière de voir, j'ai eu l'occasion d'observer de nouveaux faits qui m'ont inspiré des doutes sur sa légitimité. Je ne dirai un mot que des plus saillants d'enlre ces faits. J'ai vu un cas dans lequel il y avait une atrophie des fibres blanches des pyramides antérieures, dans une partie de la longueur de ces faisceaux, et cependant, au-dessus et au-dessous de la partie atrophiée, les fibres pyramidales avaient leur apparence et leur structure normales. Comment expliquer celte absence d'atrophie, soit descendante, soit ascendante, dans un cas de ce genre ? Il n'y avait pas de lésion des corps striés, ni des couches optiques, ni des hémisphères cérébraux. C'était bien un cas d'atrophie isolée d'une partie de la longueur des fibres des pyramides. Dans un autre cas, il s'agissait d'une altération de la moelle, sur laquelle mon ami M. le docteur Charcot a fait un travail très-intéressant: c'était ub exemple de sclérose en plaques disséminées sur divers points de la longueur et de la circonférence de la moelle épinière (il y avait dans ce cas une contracture permanente, depuis quelques années, des quatre membres). Eh bien ! ici encore, l'atrophie était bien circonscrite dans les points atteints, et ne s'étendait pas aux parties situées au-dessus ou au-dessous, comme la théorie généralement admise, relativement à lapropagatiou des atrophies, l'aurait exigé. On voyait, a une certaine hauteur, une partie du faisceau anléro-laléral droit tout à fait atrophiée ; une coupe, faite t centimètres plus bas, montrait que cette même partie était là redevenu*

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dites fcrciformes dont les relations terminales ne sont pas encore très-exactement connues ; 2° les fibres des nerfs qui naissent du bulbe, fibres à direction en général perpendiculaire à Taxe longitudinal du bulbe, mais dont le trajet n'est pas rectiligne ; 3° des fibres transversales formant des commissures entre les deux moitiés du bulbe. Un grand nombre de ces dernières fibres se rendent de l'intérieur d'une des olives à l'intérieur de l'autre : c'est surtout aux recherches de M. de Lenhossek qu'on est redevable de la connaissance de ces fibres. Je laisse de côté les diverses autres fibres que le bulbe rachidien renferme

tout à fait saine, tandis que, du côté opposé, il y avait une atrophie plus ou moins étendue du même faisceau, et plus bas encore, l'un et l'autre faisceau étaient à pen près sains. Les faisceaux postérieurs présentaient aussi une atrophie très -irrégulièrement variable, suivant les hauteurs auxquelles on pratiquait des coupes transversales. Je dis que des faits de ce genre sont de nature à ébranler la théorie d'après laquelle les lésions a trophiques de la moelle — soit celles qui sont descendantes et consécutives à une altération des centres encéphaliques, soit celles qui sont ascendantes et qui ont lieu sous l'influence d'une altération limitée des faisceaux postérieurs,— proviendraient de ce que les fibres des faisceaux anléro-latéraux dans le premier cas, elles fibres des faisceaux postérieurs dans le second, sont détachées de leurs centres trophiques. Pourquoi, en effet, ces lésions secondaires ne se seraient-elles pas produites, dans les faits que je viens de citer? Je crois donc qu'il faut probablement l'intervention d'une autre cause, pour la production des atrophies secondaires ascendantes ou descendantes, et cette autre cause serait l'irritation des faisceaux qui doivent subir progressivement cette atrophie. La lésion primitive produirait une irritation prolongée des faisceaux fibreux en rapport direct avec la partie altérée; et, sous l'influence de cette irritation, traduite ou non pendant la vie par des troubles fonctionnels, un travail atrophique détruirait peu à peu les éléments de ces faisceaux, ensuivant la même direction que l'irritation elle-même.

encore, car je n'ai pas l'intention d'exposer la texture de cette partie si compliquée.

Ce qui, du reste, caractérise principalement le bulbe rachidien, ce sont les amas de substance grise qui y sont contenus ; et ces amas, comme dans les autres points du système nerveux, sont en partie constitués par des cellules nerveuses. Ainsi, Ton trouve de la substance grise dans l'écorce des olives, et là, cette substance renferme, d'après divers auteurs, un grand nombre de petites cellules chargées d'une grande quantité de pigment jaune (1). Dans les parties postérieures du bulbe se trouve encore de la substance grise, continue avec celle du plancher du quatrième ventricule, et qui contient des cellules semblables à celles de la couche superficielle de ce plancher. Enfin, les faisceaux restiformes contiennent aussi des amas de la même substance. Ajoutez à ces différentes

(4) Chez l'Homme adulte et chez le Vieillard, ces cellules ont certainement des caractères qui les différencient des autres cellules non-seulement du bulbe rachidien, mais encore de toutes les parties des centres nerveux. Elles sont d'ordinaire irrégulièrement arrondies et munies de prolongements mal définis. Elles ont une sorte d'éclat gras et ne se colorent pas sous l'influence de la fuchsine comme les autres cellules nerveuses; elles paraissent même résister à l'action de cette substance beaucoup plus que le tissu qui les environne : de plus, beaucoup d'entre elles semblent ne pas posséder de noyau ; jamais même le noyau n'est bien distinct, et l'on .ne voit le plus souvent que quelques granulations irrégulièrement distribuées dans leur cavité. Les olives n'occupent pas, chez la plupart des Mammifères, la même situation que chez l'Homme, et elles sont plus petites que chez lui. Chez le Mouton, par exemple, la lame plissée qui représente les olives est très-peu développée et se trouve dans la partie posté* Heure (inférieure) des pyramides antérieures, ù une petite distance de la surrace de ces pyramides, et près de leur entrecroisement. .

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masses de substance grise, les prolongements des colonnes grises de la moelle épinière. D'après M. Jacubowitsch, toutes les cellules que renferment ces divers amas de substance grise (à l'exception probablement des cellules de l'écorce des olives) appartiendraient à Tordre des cellules sensitives. Les doutes que j'ai émis sur la légitimité des déterminations de M. Jacubowitsch me paraissent devoir être rappelés ici, et même ils me paraissent bien plus fondés encore que lorsqu'il s'agissait de la moelle épinière. Quelles sont les raisons plausibles sur lesquelles on s'appuierait pour considérer comme sensitives les cellules nerveuses du bulbe racbidien ? Cette partie des centres nerveux serait-elle donc affectée exclusivement au service de la seusibilitéî II est clair qu'il n'en est rien. C'est donc uniquement d'après la forme des cellules qu'est établie cette désignation fonctionnelle des cellules de la protubérance. Quel est le physiologiste qui acceptera de pareilles déductions?

En tout cas, il y a bien dans le bulbe un certain nombre de groupes de cellules qui ne peuvent pas être rangés parmi les éléments sensitifs ; ce sont ceux qui servent de foyers d'origine à plusieurs nerfs crâniens moteurs. Car la moelle allongée contient, comme Stilling l'a montré le premier très-nettement, les noyaux d'origine du nerf moteur oculaire externe, du nerf facial, du nerf hypoglosse et du nerf spinal. Il renferme de plus les noyaux d'origine de nerfs mixtes, tels que le nerf glosso-pharyngien et le nerf pneumogastrique, et de nerfs purement sensitifs, tels que le nerf acoustique et une partie du nerf trijumeau. Cette partie du trijumeau forme une racine descendante qui, chez l'Homme, n'est pas immédiatement visible à la surface du bulbe, tandis que chez beaucoup d'autres Mammifères,

chez les Carnassiers, par exemple, elle forme un des faisceaux superficiels du bulbe, sous la forme d'un cordon allongé, qui descend sur les côtés du faisceau restiforme et se termine en pointe uu peu au-dessous du niveau de l'angle postérieur du quatrième ventricule.

Les racines de ces diflérents nerfs ont toutes des origines analogues à celles des nerfs spinaux : l'origine réelle ou profonde a lieu du même côté que l'origine apparente. Les généralités que j'ai indiquées pour ceux-ci s'appliquent aux nerfs qui naissent de la moelle allongée. Je ne puis m'attachera vous le prouver par une description minutieuse de l'origine de chacun des nerfs qui prennent naissance dans le bulbe rachidien. Je vais, à titre d'exemple, vous parler d'un seul de ces nerfs, du nerf facial. Nous verrons ainsi que le mode d'origine de ces nerfs se rapproche beaucoup du mode d'origine des nerfs spinaux, et de plus, vous pourrez constater jusqu'à quel point la physiologie peut servir utilement Tanatornie, et lui fournir quelquefois les données les plus précises et les plus exactes.

Le nerf facial tire son origine apparente de la partie la plus externe delà fossette sus-olivaire, en dedans du nerf acoustique. Son origine profonde, décrite par M. Stilling, par nous-mêmes, M. Pbilipeaux et moi, par M. Kiilliker, par Scbrôder van derKolk, est indiquée maintenant à peu près de la même façon par tous les anatomistes. Le noyau d'origine réelle de ce nerf fait saillie sur le plancher du quatrième ventricule, sous la membrane ventriculaire, çntre le locvs cœruleus et le sillon médian, un peu en avant du milieu de la longueur du veutriculc. Il est formé d'une ïnalière finement granuleuse au milieu de laquelle se trouvent (]es cellules nerveuses assez volumineuses, multipo-

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laires, et très-rapprochées les unes des autres. On peut arriver à suivre par la dissection les fibres de la racine du nerf facial, depuis l'origine apparente jusqu'à l'origine profonde ; on peut encore étudier le trajet de ces fibres dans l'intérieur du bulbe, au moyen de minces tranches, faites sur des pièces durcies par une immersion suffisamment prolongée dans l'acide chromique. On peut voir ainsi la racine se diriger du point d'origine apparente vers le plancher du quatrième ventricule par un trajet sinueux, mais contenu presque complètement dans un même plan à peu près perpendiculaire à l'axe longitudinal du bulbe: on arrive même, à l'aide du microscope, à suivre quelques fibres du nerf jusqu'aux cellules du noyau d'origine. Mais arrivées là, que deviennent les fibres de la racine? Un bon nombre ne dépassent pas le noyau et y naissent probablement. D'autres, d'après M. Stiiling et Schrœder van der Kolk, traversent la ligne médiane pour aller dans l'autre moitié du bulbe. Le dernier de ces anatomistes admet en outre que deux ordres de fibres, dont il faut tenir compte en décrivant l'origine du nerf facial, partent des noyaux d'origine : les unes établiraient des commissures entre le noyau de l'un des nerfs faciaux et le noyau de l'autre nerf facial ; les autres s'entrecroiseraient avec leurs homologues sur la ligne médiane et iraient dans la moitié opposée du bulbe, où leur trajet ultérieur ne pourrait pas être nettement déterminé.

L'entrecroisement formé par ces fibres établit-il une influence entièrement croisée du bulbe rachidien sur les nerfs faciaux ? question physiologique importante et que Vanatomie seule est impuissante à résoudre. Or on peut, à l'aide de l'expérimentation, arriver à une solution très*

nette. Il suffit de pratiquer, sur des Mammifères vivants, une section longitudinale suivant bien exactement le sillon médian antéro-postérieur du plancher du quatrième ventricule. J'ai fait plusieurs fois cette expérience sur des Chiens et des Lapins, et il m'a été facile de constater que cette section qui coupait toutes les fibres pouvant aller, soit directement, soit indirectement par l'intermédiaire do noyau d'origine, d'une des moitiés du bulbe dans l'autre, ne paralysait d'une façon notable ni l'un ni l'autre des nerfs faciaux. On pouvait encore provoquer des clignements réflexes dans l'un et l'autre œil, et même il s'y produisait des clignements spontanés. Il est certain que s'il y avait eu un entrecroisement quelque peu considérable, il aurait dû y avoir une paralysie bilatérale plus ou moins marquée, et que la paralysie bilatérale aurait été complète s'il s'était agi d'un entrecroisement complet. Cette expérience démontre donc que les fibres qui partent du noyau d'origine d'un des nerfs faciaux pour aller s'entrecroiser sur la ligne médiane avec les fibres correspondantes nées du noyau de l'autre facial, ne jouent qu'un faible rôle dans l'influence croisée que l'encéphale exerce sur la face, car les observations pathologiques démontrent que cette influence croisée est assez considérable. Quant aux fibres commissurales, elles ont bien la signification physiologique que Ton avait prévue d'après les données analomiques. Elles établissent une synergie fonctionnelle entre les deux nerfs faciaux, pour certaines actions qui ont lieu d'ordinaire, au môme moment, des deux côtés. Ainsi, le clignement qui se répète à des intervalles variés, sans que la volonté paraisse y prendre la moindre part, se fait simultanément des deux côtés ; et chez le Chien, il en est tout à

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laires, et très-rapprochées les unes des autres. On peut arriver à suivre par la dissection les fibres de la racine du nerf facial, depuis l'origine apparente jusqu'à l'origine profonde ; on peut encore étudier le trajet de ces fibres dansl'intérieurdu bulbe, au moyen de minces tranches, faites sur des pièces durcies par une immersion suffisamment prolongée dans F acide chromique. On peut voir ainsi la racine se diriger du point d'origine apparente vers le plancher du quatrième ventricule par un trajet sinueux, mais contenu presque complètement dans un même plan à peu près perpendiculaire à Taxe longitudinal du bulbe : on arrive même, à l'aide du microscope, à suivre quelques fibres du nerf jusqu'aux cellules du noyau d'origine. Mais arrivées là, que deviennent les fibres de la racine ? Un bon nombre ne dépassent pas le noyau et y naissent probablement. D'autres, d'après M. Stilling et Schrœder van der Kolk, traversent la ligne médiane pour aller dans l'autre moitié du bulbe. Le dernier de ces anatomistes admet en outre que deux ordres de fibres, dont il faut tenir compte en décrivant l'origine du nerf facial, partent des noyaux d'origine : les unes établiraient des commissures entre le noyau de l'un des nerfs faciaux et le noyau de l'autre nerf facial ; les autres s'entrecroiseraient avec leurs homologues sur la ligne médiane et iraient dans la moitié opposée du bulbe, où leur trajet ultérieur ne pourrait pas être nettement déterminé.

L'entrecroisement formé par ces fibres établit-il une influence entièrement croisée du bulbe rachidien sur les nerfs faciaux ? question physiologique importante et que l'anatomie seule est impuissante à résoudre. Or on peut, à l'aide de l'expérimentation, arriver à une solution très-

nette. Il suffît de pratiquer, sur des Mammifères vivants, une section longitudinale suivant bien exactement le sillon médian antéro-postérieur du plancher du quatrième ventricule. J'ai fait plusieurs fois cette expérience sur des Chiens et des Lapins, et il m'a été facile de constater que cette section qui coupait toutes les fibres pouvant aller, soit directement, soit indirectement par l'intermédiaire du noyau d'origine, d'une des moitiés du bulbe dans l'autre, ne paralysait d'une façon notable ni l'un ni l'autre des nerfs faciaux. On pouvait encore provoquer des clignements réflexes dans l'un et l'autre œil, et même il s'y produisait des clignements spontanés. Il est certain que s'il y avait eu un entrecroisement quelque peu considérable, il aurait dû y avoir une paralysie bilatérale plus ou moins marquée, et que la paralysie bilatérale aurait été complète s'il s'était agi d'un entrecroisement complet. Cette expérience démontre donc que les fibres qui partent du noyau d'origine d'un des nerfs faciaux pour aller s'entrecroiser sur la ligne médiane avec les fibres correspondantes nées du noyau de l'autre facial, ne jouent qu'un faible rôle dans l'influence croisée que l'encéphale exerce sur la face, car les observations pathologiques démontrent que cette influence croisée est assez considérable. Quant aux fibres commissurales, elles ont bien la signification physiologique que Ton avait prévue d'après les données anatoniiques. Elles établissent une synergie fonctionnelle entre les deux nerfs faciaux, pour certaines actions qui ont lieu d'ordinaire, au même moment, des deux côtés. Ainsi, le dignement qui se répète à des intervalles variés, sans que la volonté paraisse y prendre la moindre part, se fait simultanément des deux côtés ; et chez le Chien, il en est tout à

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fait de même que chez l'Homme. Or, si Ton observe ce qui advient de ce clignement, lorsqu'on a pratiqué l'opération que je viens d'indiquer, c'est-à-dire lorsqu'on a fait une section môme superficielle, suivant le sillon longitudinal antéro-postérieur du plancher du quatrième ventricule, au niveau de l'intervalle qui sépare les deux noyaux d'origine des deux nerfs faciaux, on reconnaît que le synchronisme du clignement bilatéral est complètement rompu. L'animal cligne d'un côté, puis de l'autre, ou parfois deux ou trois fois de suite d'un côté, avant de faire un clignement du côté opposé; mais il n'y a plus de clignement bilatéral simultané.

Par des opérations analogues, on peut pratiquer des lésions transversales du plancher ventriculaire en avant ou en arrière du noyau d'origine d'un des nerfs faciaux, et Ton constate qu'après ces lésions le facial du côté correspondant n'est pas paralysé d'une façon appréciable. Le noyau d'origine du nerf facial n'est donc pas mis en rapport avec la moitié opposée de l'encéphale par des trousseaux de fibres qui se dirigeraient obliquement vers cette moitié, soit d'arrière en avant, soit d'avant en arrière. De toutes les lésions limitées que l'on peut imaginer, il n'en est qu'une qui paralyse d'une façon certaine le nerf facial, c'est une incision longitudinale du plancher du quatrième ventricule, faite un peu en dehors du noyau d'origine de ce nerf, à 3 ou k millimètres en dehors du sillon antéropostérieur ; si l'incision est superficielle.

De ces diverses expériences il résulte donc que l'origine* du nerf facial d'un côté a lieu tout entière dans un amas limité de substance grise, situé du même côté que lui dans l'intérieur du bulbe ou de la protubérance (car l'endroit

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où se trouve placé cet amas gris correspond à peu près au niveau de l'union du bulbe rachidien à la protubérance). Cet amas de substance grise, ce noyau d'origine du nerf facial, est relié au noyau d'origine de l'autre nerf facial par des fibres commissurales. L'influence croisée de l'encéphale sur les nerfs faciaux ne saurait s'expliquer par un entrecroisement direct de ces deux nerfs, car il n'y a pas d'entrecroisement de ce genre, ou, s'il y a une décussation, elle est très-incomplète. La transmission des excitations centrifuges provenant des parties antérieures de l'encéphale, et destinées à mettre en jeu l'un des nerfs faciaux, se fait sans doute là comme elle paratt se faire dans la moelle pour les nerfs rachidiens, c'est-à-dire par n'importe quelle portion delà substance grise du bulbe et de la protubérance, pourvu que la continuité de cette substance grise avec le noyau d'origine du nerf facial ne soit nulle part complètement interrompue. Il n'y a pas, je le répète, d'entrecroisement direct et complet des fibres du nerf facial, ni de fibres émanées de son noyau d'origine, pas plus qu'il n'y en a pour les fibres des racines antérieures des nerfs rachidiens, celles-ci n'étant que très-indirectement entrecroisées par l'intermédiaire des décussations de la commissure antérieure et des pyramides antérieures. C'est parles relations qui mettent en rapport une des moitiés de l'isthme de l'encéphale avec l'hémisphère cérébral du côté opposé, que s'établit presque exclusivement l'influence croisée de l'encéphale sur les nerfs faciaux. Or, ces relations ne sont point douteuses, et, soit dans le bulbe rachidien, soit surtout dans la protubérance annulaire, de nombreuses fibres entrecroisées relient la moitié droite à la moitié gauche, et réciproquement. En est-il absolument de

môme chez l'Homme? N'y a-t-il pas des fibres appartenant au facial lui-même ou se rendaut à son noyau d'origine, qui subissent un entrecroisement? Je n'oserais le nier. Eu tout cas, uu fait qui ressortirait des observations pathologiques, c'est que ces fibres entrecroisées seraient destinées surtout à la face et n'iraient qu'en bien petit nombre aux muscles des paupières; car l'hémiplégie faciale, produite par les lésions du cerveau proprement dit, frappe principalement sur les mouvements des joues, du nez et des lèvres, mais n'atteint que rar&nent, ou que faiblement, en général, les mouvements de l'orbiculaire des paupières.

Ce que je viens de vous exposer, relativement à l'origine du nerf facial, pourrait s'appliquer au mode d'origine des autres nerfs qui naissent du bulbe rachidien. Les mômes expériences qui m'ont servi à bien délimiter le mode d'origine du nerf facial m'ont donné des résultats du même genre pour le nerf oculo-moteur externe. Il est incontestable, plus encore peut-être que pour le nerf facial, qu'il n'y a entre les deux noyaux d'origine de la sixième paire qu'un entrecroisement insignifiant, si même il en existe un (1). Et il en est de même des autres nerfs bulbaires.

(4) Les expériences qui consistent en incisions longitudinales antéropostérieures, faites au niveau du sillon médian du plancher du quatrième ventricule, peuvent aussi servir à démontrer qu'il n'y a pas de communications directes, par des fascicules de fibres nerveuses, entre le noyau d'origine d'un des nerfs oculo- moteurs externes et le noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun du côté opposé, comme on l'a supposé pour expliquer la synergie du muscle droit externe d'un des yeux et du muscle droit interne de l'autre œil. Jamais les mouvements des yeux de droite à gauche et de gauche à droite n'ont été abolis par les lésions de ce genre, lorsqu'elles étaient pratiquées exactement sur la ligne médiane.

C'est donc là un fait général et qui m'a paru devoir être signalé.

Abordons maintenant la physiologie du bulbe rachidien. Nous procéderons comme nous l'avons fait pour la moelle épinière, c'est-à-dire que nous étudierons d'abord les effets des excitations sur les diverses parties du bulbe rachidien ; puis nous envisagerons le bulbe comme organe de transmission, servant d'intermédiaire entre les parties antérieures de l'encéphale et la moelle épinière ; et enfin nous chercherons à déterminer les fonctions qu'il accomplit en tant que centre nerveux.

Effets des excitations sur les diverses parties du bulbe rachidien. — Il est beaucoup plus difficile d'étudier ces effets sur le bulbe que sur la moelle épinière ; on est loin d'obtenir des résultats aussi nets quand on irrite les pyramides, les olives, etc. , que quand on irrite les faisceaux de l'axe nerveux rachidien. Probablement les pyramides antérieures sont excitables ; nous avons vu l'excitation portée sur elles donner lieu à des convulsions : peut-être produit-on en même temps de la douleur? L'analogie, du reste, porte à accorder aux pyramides antérieures la faculté d'être motrices, puisqu'elles sont en partie la continuation des faisceaux antérolatéraux de la moelle épinière, et nous avons vu que les faisceaux antéro-latéraux de la moelle épinière sont doués de motricité. De plus, nous présumons que les pyramides antérieures pourraient bien être sensitives et excitomotrices, parce que l'anatomie nous démontre qu'elles sont en relation avec les faisceaux postérieurs et avec les diverses parties de la substance grise.

Quant aux autres faisceaux des parties antérieures et latérales du bulbe rachidien, nous n'avons que des notions incomplètes sur les effets produits par leur irritation. Elles sont bien certainement douées aussi de motricité ; mais il n'est pas certain que l'excitation de ces parties, des faisceaux sous-olivaires, par exemple, ne provoque pas de la douleur.

On aurait pu croire que les faisceaux restiformes n'auraient donné lieu à aucune discussion, car ils sont facilement accessibles, et Ton peut très-aisément les soumettre aux divers agents d'excitation. Et cependant voyez ce qui en est. M. Longet les a trouvés très-sensibles, et il tire des résultats qu'il a obtenus un argument en faveur de son opinion sur le rôle des faisceaux postérieurs de la moelle. Ces faisceaux sont, dit-il, les conducteurs de la sensibilité des diverses parties du corps ; et les corps restiformes, qui sont, suivant lui, la continuation de ces faisceaux, sont sensibles, comme ils devaient l'être. M. Brown-Séquard, réfutant M. Longet, déduit de ses expériences une proposition très-différente de celle-ci. Pour lui, «les corps restiformes, s'ils sont sensibles, ne le sont qu'à un très-faible degré. » Lequel de ces deux physiologistes, si autorisés, a déBnitivement raison? J'ai voulu m'éclairer sur celte question. J'ai fait plusieurs expériences sur des Chiens et des Lapins. Après avoir mis lafacesupérieure du bulbe rachidien à nu, j'ai excité de diverses façons les corps restiformes, et j'ai constaté qu'ils sont en réalité trèssensibles et excito-moteurs: au moment de l'irritation, les animaux ont fait de brusques sursauts et ont poussé des cris de vive douleur. Je conçois à peine qu'on ait pu mettre ce fait en doute. Ils se comportent donc comme les

faisceau* postérieurs. Toutefois nous nous garderons bien de conclure, comme l'avait faitM, Longet. La sensibilité des faisceaux restiformes ne saurait prouver à elle seule qu'ils sont les prolongements directs des faisceaux postérieurs. D'ailleurs l'anatomie démontre, au contraire, que les faisceaux restiformes n'ont que des relations très-limitées avec les cordons postérieurs. Les atrophies qui frappent sur les cordons postérieurs dans le tabès dorsualis partent aussi dans le même sens; car, dans leur propagation de bas en haut, elles respectent toujours les corps restiformes proprement dits. Lorsqu'elles montent jusqu'à ce niveau, elles n'allèrent, en général, que les faisceaux grêles postérieurs et leurs prolongements; mais parfois elles envahissent aussi les faisceaux les plus rapprochés de ces prolongements, faisceaux qui font suite aux cordons postérieurs, et qui, chez beaucoup d'animaux, sont séparés des vrais corps restiformes par les racines descendantes des nerfs trijumeaux. De plus, les expériences de M. Brown-Séquard ont établi que la section transversale des faisceaux restiformes n'empêche pas la transmission des impressions sensitives venues du tronc ou des membres. Ces divers arguments prouvent bien que les vrais corps restiformes ne sont pas la continuation directe des faisceaux postérieurs de la moelle épinière.

Les prolongements des faisceaux postérieurs et les pyramides postérieures sont très-sensibles. Les racines descendantes de la cinquième paire crânienne (ou nerfs trijumeaux), qui sont, comme nous l'avons vu, contenues dans le bulbe rachidien, sont également sensibles quand on les pince à la surface du bulbe. La sensibilité de la face postérieure du quatrième ventricule ne peut être douteuse,

BULBE KACUIDIEN. 487

mais elle est moins vive que celle des faisceaux restiformes. Nous avoas constaté ces faits sur les mêmes animaux que précédemment.

Ai-je besoin de parler des parties grises du bulbe? Non, car vous connaissez cette loi générale, à savoir, que la substance grise n'est pas directement excitable par nos moyens d'expérimentation.

Dans la prochaine leçon nous nous occuperons des deux autres questions que je me propose d'examiner, par rapport aux fonctions du bulbe rachidien.

VINGT-DEUXIÈME LEÇON

26 juillet 1864.

Sens suivant lequel se fait la transmission dans le bulbe rachidien. — Excitations sensitives. — Excitations motrices. — Le bulbe rachidien envisagé comme centre. — Nœud vital.

L'ordre de nos études nous amène à examiner aujourd'hui les fonctions que remplit le bulbe rachidien, d'abord comme organe de transmission, et ensuite, comme centre nerveux.

Sens suivant lequel se fait la transmission dans le bulbe rachidien.— Le bulbe rachidien conduit les irritations expérimentales de la moelle épinière vers l'encéphale, et de l'encéphale vers la moelle ; il transmet également les excitations fonctionnelles, soit centri pètes, excito-motricesou sensitives, soit centrifugesou motrices, volontaires ou autres. La transmission est-elle directe ou croisée, dans ces deux cas? Pour M. Flourens, elle est directe. D'après M. Calnieil, elle est à la fois directe et croisée ; directe, pour les parties postérieures du bulbe; croisée, pour les parties antérieure».

BULBE RACIUDIEN. 489

M. Longet et d'autres physiologistes admettent cette dernière opinion . Tâchons de résoudre la question . Il faut voir successivement comment les choses se passent pour la sensibilité et pour le mouvement.

a.) Transmission des excitations sensitives. — En traitant de la moelle épinière, nous avons vu qu'une hémisection transversale de cet organe n'entraîne de paralysie complète de la sensibilité ni d'un côté, ni de l'autre. Il y a seulement d'ordinaire augmentation de la sensibilité dans les membres du côté qui correspond à la moitié de la moelle que Ton a coupée, etdiminution dans les membres du côté opposé. L'expérience, faite de lamème manière sur le bulbe, donne des résultats identiques: la sensibilité ne disparaît ni de l'un ni de l'autre côté du corps ; elle offre les mêmes modiBcationsque lorsqu'il s'agit de la moelle, mais ces modiflcations sont moins marquées, c'est-à-dire qu'il n'y a pas une aussi grande différence entre les deux côtés du corps, sous le rapport de la sensibilité, que sous l'influence d'une hémiseclion de la moelle épinière. La transmission n'est donc pas entièrement directe. D'autre part, si l'on pratique, chez un Mammifère, une section longitudinale antéro-postérieuresur laligne médianedu bulbe rachidien, la sensibilité des deux "côtés paraît être à peu près la même qu'avant l'opération. Donc la transmission n'est pas non plus entièrement croisée. On pourrait conclure de ces deux expériences que la transmission se fait, en partie, d'une façon directe, et, en partie, d'une façon croisée; mais, en nous reportant à ce que nous ont appris nos études sur la transmission des impressions par la moelle épinière, nous serons amenés à penser que, dans le bulbe, de même que dans la moelle, il n'y a probablement pas do

route tracée d'avance, pour la transmission des excitations centripètes. Cette transmission se fait sans aucun doute par la substance grise du bulbe, et par n'importe quelle partie de la substance grise, pourvu que la continuité de cette substance n'ait pas été complètement interrompue. Quand une partie delà substance grise est détruite, la transmission se fait par la partie restante.

b.) Transmission des excitations motrices. — Inobservations pathologiques donnent un grand intérêt à l'étude de cette question. On sait, et Galien le savait déjà, que les lésions siégeant dans une des moitiés de l'encéphale chez l'Homme, produisent souvent une hémiplégie, et que ce sont les membres du côté opposé au côté lésé de l'encéphale qui sont alors paralysés. La découverte de l'entrecroisement des pyramides antérieures permit de se rendre compte de celte relation remarquable. On crut tout d'abord que c'était là le seul entrecroisement mettant en rapport les nerfs d'un côté avec l'hémisphère cérébral du côté opposé ; et comme l'hémiplégie qui se produit dans ces cas est souvent complète, on crut pouvoir en conclure que les éléments conducteurs des excitations motrices volontaires subissent un entrecroisement total par l'intermédiaire des pyramides antérieures. Mais est-on autorisé à tirer de ces faits une pareille déduction ? Il est facile de le comprendre, cette conclusion ne pourrait être tenue pour légitime, que s'il était prouvé que l'entrecroisement des pyramides est la seule décussation des fibres qui unissent la moelle épinière aux parties antérieures de l'encéphale, en passant par le bulbe rachidienet la protubérance. Or, il n'en est rien, il existe, dans la moelle, dans le bulbe lui-même et surtout dans la protubérance, d'autres entrecroisements, ce qui enlève aux

faits que l'on invoque la signification qu'on leur a attribuée. L'hémiplégie complète, produite par une lésion de l'encéphale, prouve uniquement que, chez l'Homme, l'influence de la volonté paraît s'exercer par des éléments entrecroisés; mais elle ne donne aucune indication sur le siège de l'entrecroisement de ces éléments. La question reste donc entière relativement au bulbe rachidien, et nous devons puiser à d'autres sources d'information.

L'anatomie, en nous montrant combien sont restreintes les parties qui s'entrccroiseut dans les pyramides antérieures, relativement à la masse des éléments conducteurs des excitations motrices dans la moelle épinière , fournit des présomptions contraires à l'opinion d'après laquelle les excitations volontaires, émanées du cerveau, passeraient exclusivement par ces pyramides. Mais ces présomptions n'ont qu'une faible valeur, car il pourrait se faire, à la rigueur, que la communication entre le cerveau et la moelle épinière eût lieu au moyen d'un nombre d'éléments relativement peu considérable. L'expérimentation, au contraire, semble devoir nous donner des indications précises et certaines.

En 1851 et depuis, nous avons fait, M. Philipeaux et moi, des expériences nombreuses pour arriver à résoudre ce problème. Parmi ces expériences, les unes consistaient à pratiquer, comme d'autres physiologistes l'avaient déjà fait, une section longitudinale du bulbe rachidien, suivant la ligne médiane, de manière à diviser complètement d'avant en arrière l'entrecroisement des pyramides. Nous avons déjà dit un mot de cette opération à propos du sens de transmission de la sensibilité: elle est extrêmement délicate, car presque toujours l'instrument, au lieu de suivre

la ligne médiane, dévie quelque peu et s'enfonce dans les parties latérales sans avoir nettement divisé l'entrecroisement. Sur un grand nombre d'expériences, nous n'avons réussi complètement que deux fois. Dans ces deux cas, les animaux (Chiens), après la section de l'entrecroisement des pyramides antérieures, n'étaient pas entièrement paralysés. Ils se tenaient quelques instants dressés sur leurs membres ; l'un d'eux a pu même faire plusieurs pas en chancelant.

Ces expériences sont très-décisives, et montrent bien que l'influence motrice volontaire ne s'exerce pas exclusivement par l'intermédiaire des faisceaux entrecroisés des pyramides antérieures. Toutefois il ne faudrait pas se faire illusion sur la portée de cette expérience, et se laisser aller à penser que l'on pût en tirer une conclusion applicable à la physiologie de l'Homme. On sait, en effet, que les lésions de l'encéphale chez les Mammifères ne produisent jamais d'hémiplégie complète, et que, par conséquent, les relations des diverses parties des centres encéphaliques avec les nerfs qui naissent de la moelle épinière ne sont pas entièrement les mêmes chez ces animaux que chez l'Homme. Il se pourrait donc que l'influence cérébrale ne se transmît que chez l'Homme, d'une façon entièrement croisée, par les pyramides antérieures.

Il n'y a que les faits pathologiques qui puissent, en définitive, juger la question, relativement à la physiologie humaine. Or, j'ai recueilli deux observations qui sont très-précieuses sous ce rapport, et qui prouvent que le rôle des pyramides n'est guère différent chez l'Homme de ce qu'il est chez les animaux.

Chez une femme âgée de quatre-vingt-trois ans, et qui

BULBE RÀCHIDIEPC. û93

n'était pas atteinte de paralysie appréciable, Pautopsienous révéla l'existence d'une lésion de la protubérance annulaire et des pyramides antérieures. Ily avait, à la partie antérieure de la surface inférieure de la protubérance, une cavité hémisphérique à bords irréguliers, à parois grisâtres, ayant un demi-centimètre environ de diamètre, 5 à 6 millimètres de profondeur, et coutenant un liquide transparent séreux. Il y avait de plus une très-légère perte de substance à la surface inférieure du pédoncule cérébral gauche, à 5 ou 6 millimètres du bord antérieur de la protubérance. Les deux pyramides antérieures offraient une atrophie très-manifeste, mais bien plus profonde à droite qu'à gauche. Du côté gauche, la lésion était très-superficielle ; l'atrophie ne portait que sur la partie externe de la pyramide où Ton voyait une petite bande très-mince, grisâtre, formée par les fibres altérées. Mais l'atrophie de la pyramide antérieure du côté droit paraissait complète; la pyramide, dont la saillie était très-diminuée, était d'un gris jaunâtre dans toute son épaisseur. L'examen microscopique n'a pas été fait* de façon que l'on n'a pas pu constater s'il restait encore un certain nombre de fibres saines.

Quand bien même il y aurait eu, dans ce cas, pendant la vie, un affaiblissement de tous les membres ou des deux membres de ce côté, affaiblissement sur lequel la malade n'aurait pas appelé l'attention, et qui nous aurait échappé, ce symptôme était bien certainement très-peu marqué, car la femme dont il s'agit marchait, quelques jours avant sa mort, sans traîner l'un ou l'autre de ses membres inférieurs, et elle se servait de ses deux mains.

Dans un autre cas, chez une femme âgée d'une cinquantaine d'années, et atteinte d'une maladie de la moelle

épinière ne remontant pas au-dessus de la région dorsale, je trouvai une atrophie des deux pyramides antérieures, beaucoup plus avancée du côté droit que du côté gauche. Les fibres nerveuses de la pyramide antérieure droite avaient disparu presque toutes, et le tissu normal était remplacé par du tissu scléreux. Il n'y avait que les fibres des parties profondes qui fussent en partie conservées. Or, chez cette femme, les membres inférieurs seuls étaient frappés de paralysie: les deux membres supérieurs avaient encore, même dans les derniers temps de la vie, toute la liberté de leurs mouvements (1).

Ces observations démontrent donc, de la façon la plus nette, que, chez l'Homme, les incitations volontaires ne sont pas transmises nécessairement et exclusivement à chaque moitié du corps, par la pyramide antérieure du côté opposé. La conservation du mouvement volontaire danslesdeux côtés du corps, coïncidant avec uue pareille altération d'une pyramide antérieure, m'autorise même à nier caté-

(4) Cette observation o (Trait plusieurs autres détails intéressants au point de vue physiologique. D'abord, l'atrophie de la pyramide droite, dont j'ai parié, ne portait que sur une partie de la longueur de ce faisceau du bulbe. Au-dessus et au-dessous de la partie sclérosée, le tissu de la pyramide reprenait sa structure et son apparence normales. Les fibres de la pyramide, interrompues ainsi complètement, n'avaient donc subi d'atrophie secondaire ni au-dessus ni au-dessous de la solution de continuité. C'est un fait qu'il faut rapprocher de ceux dont j'ai dit quelques mots dans une autre note ; et il montre de môme que c'est à tort que Ton ferait dépendre exclusivement les atrophies secondaires des fibres des centres nerveux, — dans les cas de lésions locales altérant ces éléments dans une partie de leur longueur, — de ce que Us fibres sont séparées des amas de substance grise, considérés comme leurs foyers nutritifs.

11 y avait aussi, chez cette femme, plusieurs points plus ou moins éten-

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goriquement que les pyramides antérieures aient le rôle qu'on leur attribue d'une façon unanime. Non, les pyramides ne sont pas les voies uniques par lesquelles la volonté transmet ses provocations à la moelle épinière et aux nerfs qui en naissent. Elles n'ont évidemment, relativement à cette transmission, — en supposant même qu'elles y servent, — qu'une importance très-secondaire, puisque, je le répète, le mouvement volontaire peut persister, intact en apparence, dans des cas où Tune de ces pyramides est atrophiée dans la plus grande partie de son épaisseur.

D'autres expériences que nous avons faites, M. Philipeaux et moi, en 1852 et 1853, ont prouvé d'une manière péremptoire que le bulbe, considéré en masse, n'a pas sur les mouvements une influence entièrement croisée. Nous faisions la section transversale d'une moitié du bulbe rachidiensur des Chiens ou des Cochons d'Inde. Le résultat était très-net sur ces derniers animaux surtout: il n'y avait de paralysie complète des membres, ni d'un côté, ni de

dus de la partie superficielle de la protubérance annulaire, qui étaient complètement atrophiées, et les fibres transversales, ainsi interrompues, n'offraient pas trace d'atrophie secondaire, ni d'un côté, ni de l'autre de chaque perte de substance : c'est donc encore un fait dont la signification est la même que celle du précédent.

D'autre part, avec une semblable altération d'une des pyramides antérieures, la sensibilité persistait dans les quatre membres ; ce qui prouve que les pyramides ne sont pas, chez l'Homme, des voies dune grande importance pour les impressions sensitives.

Enfin, les olives du bulbe, surtout la gauche, offraient une sclérose bien manifeste, quoique peu profonde, de leur tiers moyen, et cependant — ce qui n'est pas sans importance, au point de vue d'une des hypothèses relatives aux fonctions de ces parties, — la parole est restée parfaitement nette jusqu'à la fin de la vie.

l'autre, bien que l'animal ne fût plus en état de se teuir dressé sur ses pattes. Si Ton soulevait un des Cochons d'Inde opérés, en le tenant par la peau du dos, et de façon que ses membres pussent toucher le sol, il marchait et tournait de gauche à droite, lorsqu'on avait coupé la moitié droite du bulbe.

On est conduit ainsi à penser que, dans la transmission des excitations motrices centrifuges par le bulbe, il se passe peut-être quelque chose d'analogue à ce que nous avons constaté pour la transmission des excitations sensitives centripètes. Les excitations motrices ne suivraient pas un chemin invariablement tracé d'avance, pas plus que les excitations sensitives (1).

Bulbe rachidien considéré comme centre veroeux. — Nous avons déjà vu que le bulbe rachidien donne origine à plusieurs nerfs. Nous avons pris le nerf facial comme exemple, et nous avons vu qu'il natt bien en réalité dans le bulbe. Son mode d'origine est, à peu de chose près, celui de tous les autres nerfs bulbaires. Ils naissent tous d'un noyau de substance grise situç dans le bulbe, du coté môme où se fait leur origine apparente. On comprend donc facilement que la moelle allongée joue le rôle le plus important dans

(4) Il y a des expériences qui démontrent pourtant que les fibres de lt partie latérale externe de chaque moitié du bulbe sont en relation presque exclusivement avec la moitié correspondante de la moelh. Après avoir coupé transversalement, chez un Surmulot, tout le bulbe, à l'exception d'une petite bande dés fibres de la partie latérale externe de l'une des moitiés, j'ai vu, pendant les quelques instants que dura la vie, l'excitation d'une des oreilles déterminer, en même temps qu'un cri, un mouvement de la patte antérieure du côté correspondant à la bande nerveuse laissée intacte : les autres membres restaient immobiles.

certaines fonctions où l'action de ces nerfs se trouve engagée.

Ainsi, le bulbe rachidien préside au mécanisme de la déglutition ; car il contient et gouverne les agents nerveux de ce mécanisme. Quand sur un jeune animal, Chat ou Cochon d'Inde par exemple, on enlève toutes les parties de Taxe cérébro-spinal situées en avant du bulbe rachidien (cerveau, cervelet et protubérance annulaire), la déglutition peut encore s'exécuter par action réflexe ; mais si Ton vient à léser profondément le bulbe, la déglutition devient impossible. Il existe évidemment dans la moelle allongée un point où les agents nerveux de la déglutition se lient, s'enchaînent les uns aux autres ; et lorsqu'une lésion vient à rompre cet enchaînement, la cause excitomotrice la plus puissante, l'introduction d'aliments dans l'arrièrebouche, demeure sans effet, bien que les différents nerfs qui concourent à la déglutition puissent avoir conservé leur action individuelle. Il est aisé de concevoir pourquoi le bulbe est l'endroit où s'enchaînent les agents nerveux du mécanisme de la déglutition : c'est qu'il donne naissance à ces agents, c'est-à-dire aux nerfs glosso-pharyngiens, hypoglosses, faciaux et trijumeaux.

Mais comment se fait la concaténation des parties de ces uerfs qui entrent en action dans ce cas? Disons-le franchement : on n'en sait rien. Je ne m'avance pas trop en parlant de la sorte. Des anatomistes pour lesquels le microscope n'a que des complaisances, prétendent bien avoir vu des fibres nerveuses unir entre eux les foyers d'origine de ces nerfs: mais j'ose dire qu'ils ont regardé d'un œil prévenu d'avance; ils ont fait, permettez-moi l'expression, de l'anatomie sur commande. Les difficultés que j'ai signalées déjà

YCLPlÀ*. — PHYS. DU SYST. NERV, 32

à propos de l'étude des relations des cellules de la moelle, se présentent ici tout aussi grandes, sinon davantage, et cette seule considération doit suffire à vous inspirer des doutes sur ces résultats.

Le bulbe est aussi Porgane central des mouvements d'expression. Les mouvements d'expression sont, de leur nature, involontaires. La volonté peut avoir sur eux une certaine influence, cela est certain ; mais pour les bien connaître, pour s'en faire une idée nette, il faut les examiner tels qu'ils sont dans leur état naturel, c'est-à-dire lorsque la volonté n'agit pas sur eux pour les modifier. Les mouvements de la face, qui donnent au visage de l'Homme tant d'expressions variées, se manifestent sous l'influence des émotions, des sentiments, ou des passions. Les affections diverses de la substance grise des centres uerveux, qui se produisent dans ces cas, provoquent, par une sorte de réaction connexe et harmonique, des mouvements faciaux, associés ou non à des mouvements des autres parties du corps, et combinés de différentes façons suivant la cause excitatrice, mais offrant, chez tous les individus, une assez grande uniformité pour chaque variété de causes. Or, ces mouvements se coordonnent, se lient dans le bulbe rachidien. Trèssouvent, presque toujours même, des mouvements expressifs de la face et des gestes accompagnent, chez l'Homme, la parole; et celle-ci, vous le savez, fait partie des actes d'expression ; elle est même la manifestation expressive la plus achevée. Eh bien ! les mouvements divers qui forment la mimique, se groupent et s'enchaînent dans le bulbe rachidien.

C'est encore dans la moelle allongée que se relient les uns aux autres les mouvements qui servent à la parole.

BULBE RACI1IDIEN. Û99

C'est de cetle région que lenerfhypoglossetireson origine, de même que tous les autres nerfs qui jouent un rôle dans les phénomènes de l'articulation des sons vocaux. Par conséquent, les ressorts nerveux du mécanisme de la parole sont situés dans cet organe. Mais qu'est-ce qui met en jqu le mécanisme, et comment est-il agencé? Ce qui met en jeu le mécanisme, C'est l'excitation motrice volontaire qui vient de l'encéphale, et nous n'avons pas à parler ici des causes qui provoquent cette excitation centrifuge motrice. Quant au mécanisme lui-même, il est certainement préétabli, du moins quant à l'agencement des ressorts principaux. C'est une sorte d'instrument complexe, organisé dans le bulbe, et dont la volonté peut tirer des sons variés. Je ne vais pas essayer de vous détailler à loisir tous les artifices de celte merveilleuse combinaison instrumentale, à laquelle nous devons de pouvoir parler. Ce serait une entreprise sans issue, car nous ne sommes pas plus avancés pour la parole que pour la déglutition.

Je sais bien, cependant, que différents auteurs se sont appliqués à rechercher le mode de construction du mécanisme, à l'aide duquel se font dans le bulbe l'enchaînement et l'accord fonctionnel des différents agents nerveux qui ont un rôle à remplir dans les phénomènes de la parole. Des an a to ini s tes du premier mérite, et au premier rang Schrôder van der Kolk, ont indiqué non-seulement les pièces de l'instrument, mais encore les moyens d'union de ces pièces, et cela très-nettement, de sorte que rien ne serait plus facile que de comprendre le jeu de cet instrument.

D'après Schrôder van der Kolk, les noyaux d'origine des nerfs hypoglosses sont reliés l'un à l'autre, au travers du

plan uîrtikij aiiWrv-^iCfettTk'urdiiLiUÎi^ rachidieu, parûei fibres Cl mmissuiales. De plus, des filtres parties des noyau* d'origine des Lerîs faciaux et des nerfs trijumeaux viennent mettre ces cerfs en rapport avec chique noyau d'origine des uerfs hyixçkisâes. Voici déjà les serfs qui président aux mouvements producteurs de la parole, unis à leur origine Les noyaux d'origine de ces trois cerfs envoient des fibres dans l'olive du cite correspondant. On attribue alors aux oii\es une fonction f «articuliez; elles sont chargées de coordonner i'aitiou deces nerfs; elles deviennent par rapport au mécanisme dont il s'agit, une sorte de cervelet, et l'on ne manque pas d'invoquer a 1 appui de cette conception, l'analogie tout a fait contestable à mon avis, qui existerait jusqu a un oenaiu point entre Tecoroe de chaque olive et la substance gnsedu cervelet ou celle du corps rhoniboïdal. Les deux oàv*s doivent agir de concert; aussi sont-elles reliées Fuue a l'autre par des fibres commissurales: l'existence de ces titres, je vous fai dit, ne saurait d'ailleurs être mise eu doute. Mais Tinstrumeut ne serait pas complet, s il uVtait eu communication avec les parties antérieures de l'encéphale, d où émanent les iucitations primitives. Aussi est -ou arrive a voir des fibres allant des olives et des noyaux u origiue des nerfs dont nous parlons jusqu'aux couches optiques et aux corps striés. Voila certes un appareil bieu organise ! Quelques amas de substance grise donnant origine aux nerfs dout la mise eu jeu est nécessaire, relies entre eux par des fibres nerveuses, unis par d'autres libres aux olhes qui leur serveul de cervelet ou centre coordinateur, enfin mis eu rapport par l'intermédiaire des couches optiques et des corps striés avec le cerveau qui leur eu voie les ordres de la volonté: quoi de plus simple,

BUUHî RACIIIDIEN. 501

diront ceux qui n'ont aucune idée des difficultés de l'histologie ! Tous ceux au contraire qui ont cherché à suivre, sous le microscope, le Irajetdes fibres nerveuses, savent jusqu'à quel point cette recherche est difficile. J'ai examiné bien souvent le trajet du nerf facial dans le bulbe, jusqu'à son noyau d'origine; et dans un petit nombre de cas seulement, j'ai pu voir les relations d'une ou deux des fibres de ce nerf avec les cellules de ce noyau. Et cependant, il ne s'agit là que du point le plus facile de tous les résultats que l'on dit avoir obtenus! Non, il faut bien le répéter, ce sont là des réalisations par trop heureuses de présomptions théoriques, pour qu'on puisse les accepter à titre de faits établis. Que d'arrangements anatomiques préconçus ne pourrait-on pas découvrir de la sorte? Si l'un de noqs était dominé par l'idée que telle fonction dépendante d: bulbe, la respiration par exemple, doit s'exercer par le moyen d'un mécanisme analogue à celui dont nous venons de parler, il ne manquerait pas d'arriver à se prouver à lui-même d'abord, puis à vouloir prouver aux autres, la réalité de cette combinaison. Il décrirait des commissures, d abord entre les noyaux d'origine des divers nerfs intercostaux, puis entre ces noyaux d'un côté et de ceux de l'autre; il verrait des fibres aller de ces noyaux aux centres d'origine des autres nerfs respiratoires et des pneumogastriques; et enfin, il suivrait d'autres fibres partant de tous les centres d'origine des nerfs respiratoires et allant se rendre dans la substance grise du bulbe rachidien. Qui croirait jamais à un pareil prodige micrographique?

Défiez-vous de ces anatomies faites sous la pression du désir de démontrer la justesse des présomptions de laphysio-

logie. Les observateurs les plus consciencieux se laissent entraîner à voir ce qui leur parait devoir exister, au lieu de s'en tenir à ce qui existe en réalité. Plus l'anatomie devient pénétrante, plus elle scrute des parties d'une texture compliquée, et plus elle doit être prudente, plus elle doit s'en tenir exclusivement aux faits qu'elle voit avec clarté. En un mot, ce qu'on est en droit d'exiger de raoatomiste, c'est une rigoureuse exactitude, et non une imagination plus ou moins ingénieuse. Malheureusement ces vérités sont encore loin de faire loi.

L'attribut le plus important du bulbe considéré comme centre, est l'influence qu'il exerce sur la circulation, la respiration et sur la vie totale de l'individu. Voyons d'abord le bulbe racbidien dans ses rapports avec la respiration et avec la vie de l'animal.

Galien avait déjà constaté que la section de la moelle en un point déterminé, apost primant àvtsecundam vertebram, aut in ipsospinalis medullœ principio » , après la première ou la seconde vertèbre, ou à l'origine môme de la moelle spinale, abolit aussitôt la vie.

Lorry, rapportant ses expériences sur la moelle , nous dit que, lorsqu'il plongeait un stylet ou la pointe d'un scalpel sous l'occiput, il excitait des convulsions, et que lorsque l'instrument pénétrait entre la deuxième et la troisième vertèbre, le pouls et la respiration cessaient absolument, et l'animal mourait presque sur-le-champ.

Galien et Lorry n'indiquaient pas un point bien délimité de l'axe cérébro-spinal. Legallois a désigné, avec plus de précision, cet endroit de la moelle allongée, dont la section tue les animaux à l'instant. La respiration, dit-il, dépend

BULBE RACUIDIEN. 503

«d'un endroit assez circonscrit de la moelle allongée, lequel est situé à une petite distance du trou occipital et vers l'origine des nerfs de la huitième paire ou pneumo-gastriques ; car, si Ton ouvre le crâne d'un jeune lapin, et que Ton fasse l'extraction du cerveau par portions successives, d'avant en arrière, en le coupant par tranches, on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit, et ensuite tout le cervelet et une partie de la moelle allongée ; mais la respiration cesse subitement lorsqu'on arrive à comprendre dans une tranche l'origine des nerfs de la huitième paire ; » donc, dit Percy, chargé de faire un rapport sur les expériences de Legallois, « le premier mobile, le principe de tous les mouvements respiratoires, a son siège vers cet endroit de la moelle allongée, qui donne naissance aux nerfs de la huitième paire.»

M. Flourens, dans son premier travail sur ce sujet, donne déjà des indications moins vagues que celles de Legallois sur le siège du premier moteur du mécanisme respiratoire. L'éminent physiologiste conclut en disant que la limite supérieure du point central et premier moteur du système nerveux se trouve immédiatement au-dessus de l'origine de la huitième paire, et que sa limite inférieure se trouve trois lignes environ au-dessous de cette origine.

M. Longet, à qui nous avons emprunté ces quelques mots d'historique, est conduit par un grand nombre d'expériences à admettre « que l'organe premier moteur du mécanisme respiratoire n'a pas son siège dans toute l'épaisseur de la rondelle ou du segment du bulbe commençant avec l'origine même de la huitième paire et finissant un peu au-dessous d'elle. » Pour lui, cet organe se trouve uniquement, à ce niveau, dans les faisceaux intermédiaires du bulbe. »

En 1847, M. Flourens , reprenant ses expériences à ce sujet, est arrivé à déterminer d'une façon déGnitive le point où siège le premier moteur du mécanisme respiratoire (1). lia constaté que cette partie qui commande à la respiration, est siluée dans les profondeurs du bulbe rachidien, au niveau du Y de substance grise, inscrit dans l'angle postérieur du quatrième ventricule. Ce V de substance grise doit être considéré comme un point de repère très-exact, à l'aide duquel on peut maintenant exécuter à coup sûr l'expérience. Que l'on plonge en ce point une lame de scalpel perpendiculairement à l'axe longitudinal du bulbe, le plan de la lame étant dirigé transversalement, ou que Ton y enfonce un emporte-pièce, d'une ouverture de 3 millimètres, en ayant soin que cette ouverture corresponde au V de substance grise, les mouvements respiratoires du tronc et de la face cessent aussitôt, et ranimai meurt sur-le-champ. Lorsque la lésion est faite immédiatement en arrière de la pointe du V, les mouvements respiratoires du tronc sont abolis, mais ceux de la face persistait pendant quelque temps; si la lésion est pratiquée immédiatement en avant, ce sont au contraire les mouvements respiratoires du tronc qui persistent, et ceux de la face qui sont abolis. (Test donc bien de ce point, dit M. Flourens, «que dépend la vie1 du système nerveux, la vie de ranimai par conséquent, en un seul mot, la vie. » C'est pourquoi M. Flourens désigne ce point sous le nom denotuf rtta/.Nous allons répéter ces trois expériences sous vos yeux ; le résultat annoncé ne manquera pas d'arriver, et vois aura

(I) D faut noter que rendrait indiqué d'abord par M. Fkmrens, puis par M. Longet, d'après ses propres expériences, bien qu'asset êtes*», «tait situé au-dessus do Téritablt siège do ptinl ou tœad niai*

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par là une juste idée de la précision des expériences de M. Flourens.

Sur un premier Lapin, je pratique la section en arrière du point vital ; les mouvements respiratoires de la face persistent bien, et vous ne voyez plus de rtiouvements respiratoires du thorax. Sur un second Lapin, je sectionne la moelle allongée en avant du point vital ; les mouvements respiratoires de la face cessent aussitôt, et vous voyez Tanimal faire les mouvements respiratoires habituels de la cage thoracique. Enfin, sur un troisième Lapin, je coupe la moelle au niveau même du point vital ; il n'y a plus, dès l'instant, aucun mouvement respiratoire de la face ou du thorax ; l'animal tombe raide mort, comme foudroyé !

Pourquoi la section du bulbe, au niveau du sommet du V de substance grise , arrête-t-elle immédiatement tous les mouvements respiratoires? Quelle merveille que le point vital, ou nœud vital, occupe un espace si restreint des centres nerveux ! C'est là, sans doute, que s'associent, se réunissent les actions diverses qui concourent à la respiration ; ou, comme Ta dit M. Flourens, c'est là que les divers mouvements nécessaires à la respiration viennent s'enchaîner en un mouvement d'ensemble. La section détruit l'enchaînement, et la respiration cesse.

Pour le moment, il faut se contenter d'enregistrer le résultat ; la cause prochaine en est encore impossible à démêler clairement. Les recherches anatomiques, celles-là mêmes qui ont été faites avec le plus de bonne volonté d'expliquer la physiologie, n'ont trouvé, dans l'arrangement des éléments du bulbe, au niveau du point vital, aucune disposition particulière qui puisse rendre compte du résultat de l'expérience*

Chez les animaux supérieurs, la section du nœud vital détruit en même temps la respiration et l'existence. L'animal meurt immédiatement, et c'est pour cela que M.Flourens a choisi la dénomination de point ou nœud vital. Mais la section du nœud vital, tout en abolissant sur-le-cbainp et d'une façon définitive les mouvements respiratoires, n'entraîne pas aussitôt la perte de la vie chez les Reptiles et surtout chez les Batraciens; M. Brown-Séquard a montré que ces animaux peuvent même survivre assez longtemps à l'ablation de la moelle allongée. On n'a pas manqué de plaisanter sur cette apparente contradiction dans les mots et de dire ; «Le point vital semble ne pas être nécessaire à la vie! »... Examinons sérieusement la question.

M. Brown-Séquard a signalé plusieurs des explications qui pourraient être invoquées pour rendre compte de la mort immédiate produite chez les animaux supérieurs par l'expérience de M. Flourens.

1° On pourrait attribuer la mort à un arrêt brusque et définitif du cœur. Mais c'est là un résultat tout à fait exceptionnel, car je dois dire, que dans aucune des nombreuses expériences que j'ai faites, ou vu faire dans le laboratoire de M. Flourens, je n'ai constaté que le cœur ait cessé de battre immédiatement.

2° L'entrée de l'air dans les veines au moment de l'opération, la production d'un emphysème pulmonaire considérable, une sécrétion brouchique exagérée, pourraient, d'après M. Brown-Séquard, expliquer la mort dans certains cas. Je ne nie pas la possibilité de ces accidents ; j'ai été témoin surtout du premier, c'est-à-dire du seul qui pourrait produire la mort absolument subite ; mais il doit

être considéré, du même que les autres, comme un résultat exceptionnel.

3° La mort est-elle due à la commotion déterminée par l'opération ? Je ne nie pas la réalité de ce résultat de l'opération ; mais je ne crois pas que ce soit là la cause véritable de la mort. Il y a, dans certains cas, une violente commotion, et c'est probablement alors que Ton voit la cessation de toute espèce de mouvements être immédiate. Mais ce qui me paratt une preuve que le choc n'est pas la cause ordinaire de la mort, c'est que ce choc existe aussi, lorsque la lésion est faite quelques millimètres en avant ou en arrière du sommet du bec du calamus, et que, cependant, il n'y a jamais alors cessation brusque et définitive de tous les mouvements de la tête et du corps. Disons toutefois que cet argument n'aurait aucune valeur, s'il était démontré que l'ébranlement violent de la partie du bulbe, où siège le nœud vital, peut seul produire la commotion complète. Mais on peut invoquer une autre preuve. Si la cause de la mort était la commotion, la respiration artificielle continuée pendant quelque temps permettrait à l'aitimal de revenir à la vie ; car on entretient ainsi les mouvements du cœur', la circulation persiste par conséquent, et l'on devrait voir reparaître la respiration spontanée. Eh bien ! la respiration artificielle peut être faite très-longtemps, mais tout à fait en vain. Les mouvements réflexes restent possibles pendant tout le temps que dure l'insufflation pulmonaire ; mais les mouvements respiratoires sont définitivement abolis. Les observations faites sur les Grenouilles sont tout à fait décisives. Coupez l'isthme de l'encéphale au niveau du point vital (nous verrons plus tard où siège exactement ce point chez les Vertébrés inférieurs);

leurs mouvements respiratoires s'arrêteront immédiatement, et l'appareil hyoïdien restera immobile pendant tout le temps que l'animal survivra à l'opération , grâce à sa respiration cutanée (un mois au moins pendant l'hiver). Or, les mouvements respiratoires s'arrêtent aussi chez ces animaux, sous l'influence de la commotion des centres nerveux: mais, au bout d'un quart d'heure ou d'une demiheure, ces mouvements reparaissent, et tous les phénomènes de la commotion s'évanouissent.

Pour nous, la cause réelle de la mort; quand on pratique la section du nœud vital chez un animal supérieur, c'est uniquement l'abolition de la respiration: l'opération, comme je Pai dit, rompt probablement les liens qui enchaînent au centre incitateur des mouvements respiratoires les divers foyers nerveux impliqués dans le mécanisme de cette fonction. Ces mouvements sont donc devenus impossibles; l'hématose n'a plus lieu, et la vie s'éteint.

Non-seulement, d'ailleurs, la section du nœud vital abolit les mouvements respiratoires; mais elle abolit aussi tous les mouvements volontaires du tronc, des membres et de la tête, même chez les Batraciens. Ainsi, voici une Grenouille dont la moelle allongée est coupée en travers, au lieu indiqué par M. Flourens comme le siège du point vital : vous pouvez voir que non-seulement l'appareil hyoïdien est immobile, mais qu'il n'y a plus aucun mouvement spontané, soit des membres, soit des yeux. Pendant l'hiver, ainsi que je vous l'ai dit, vous pourriez garder cet animal pendant plus d'un mois dans le même état, la circulation ayant lieu très-régulièrement, à cause de la survie des mouvements du cœur et de la persistance de la respiration cutanée» Or, pendant tout ce temps, jamais vous n'obser-

veriez le moindre mouvement spontané. L'animal conserverait cependant son attitude normale, du moins pendant un cerlain temps, et la reprendrait lorsqu'on la lui ferait perdre ; et vous pourriez «provoquer, comme je le fais ici, des mouvements réflexes, en pinçant les extrémités digitales de l'un ou l'autre des membres.

On peut constater des résultats analogues chez les Main-, mifères , relativement à la persistance des actions réflexes, lorsqu'on entretient la circulation en pratiquant la respiration artificielle. Pendant tout le temps que Ton continue à insuffler les poumons, après la section du nœud vital, il n'y a plus un seul mouvement spontané des diverses parties du corps, tandis qu'il est facile de provoquer des mouvements réflexes dans ces parties.

On peut voir persister, au contraire, des mouvements spontanés des paupières. J'ai vu, chez un Lapin, le clignement s'exécuter encore, d'une façon presque normale, à cela près toutefois, que ce mouvement n'avait plus lieu simultanément des deux côtés, Mais peut-être, dans d'autres cas, observerait-on des clignements bilatéraux. Il n'y avait plus d'ailleurs le moindre mouvement respiratoire des narines ; les muscles faciaux n'offraient plus (l'orbiculaire des paupières excepté), que des contractions trèsirrégulières, déterminant une sorte de frémissement oscillatoire et incessant des lèvres.

Le bulbe rachidien, organe central de la respiration, est naturellement aussi l'organe central de tous les phénomènes qui se rattachent au mécanisme respiratoire. Voilà comment il gouverne le cri, Yélermiment, la toux, le bâillement, les efforts, etc., mouvements très-complexes,

coordonnés, et exigeant le concours d'un grand nombre d'agents nerveux et musculaires, que vous ne vous étonnerez pas de voir conspirer vers un but déterminé ; car nous avons vu des faits analogues, peut-être plus surprenants encore, dans la physiologie de la moelle épinière elle-même. On peut, du reste, montrer par des expériences l'influence «du bulbe rachidien sur un de ces phénomènes, sur le cri. Sur un jeune animal , si on enlève non-seulement le cerveau proprement dit , mais encore la protubérance , on pourra cucore provoquer des cris, lorsqu'on excitera fortement une partie sensible du corps. On peut aussi se borner à faire une section transversale complète des centres nerveux, en avant du bulbe rachidien: on isole, parla, le bulbe et la moelle du centre encéphalique, comme quand on enlève le cerveau et la protubérance annulaire : c'est ce que je fais sur ce Rat. Je pince maintenant une patte, et vous entendez un petit cri bref; je recommence, nouveau cri semblable. Je blesse maintenant profondément le bulbe rachidien ; je pince de nouveau un membre postérieur, il y a des mouvements réflexes, mais il n'y a plus de cri. La démonstration est péremptoire. Remarquez bien les caractères de ces cris que vous venez d entendre. Ce sont des cris réflexes, bien différents des cris qui sont des manifestations de douleur et que nous étudierons plus tard.

Le bulbe rachidien, outre l'action très-importante qu'il a sur la sensibilité générale, a une influence toute spéciale sur la sensibilité de la face, ce qui s'explique facilement lorsqu'on sait qu'il donne naissance à une partie très-importante du nerf trijumeau, c'est-à-dire à la racine descendante de ce nerf, ou racine de Rolando. Lorsqu'on coupe

transversalement une moitié du bulbe rachidien, on produit une paralysie de la sensibilité de la moitié correspondante de la face. Cette expérience due à Magendie et que nous avons répétée nombre de fois, montre bien Fimportance de cette racine, car elle est seule divisée par l'hémisection transversale du bulbe ; les autres faisceaux radica- Jaires du nerf ne sont pas atteints (1).

Les lésions unilatérales du bulbe rachidien peuvent encore produire d'autres résultats du côté de la face. Ainsi, il peut y avoir, dans 'la moitié de la face correspondant au côté lésé, un affaiblissement du mouvement des muscles faciaux, dans le cas où la lésion est faite en arrière du point où siège le noyau d'origine du nerf facial. Souvent la pupille du même côté se rétrécit, et, chez les animaux qui survivent (Batraciens), on observe parfois des troubles consécutifsde la nutrition dclacornée transparente, phénomènes

( I ) Lorsqu'on se contente de couper, sur un Chien, le faisceau du bulbe qui est constitué par la racine descendante du nerf trijumeau, on ne produit qu'un affaiblissement peu marqué de la sensibilité du côté correspondant de la face. C'est que ce faisceau, à l'endroit où on le coupe, au niveau ou en arrière du sommet de l'angle postérieur du quatrième ventricule, est bien loin de contenir encore toutes les fibres radiculaires du nerf. Le plus grand nombre de ces fibres se sont déjà séparées de ce faisceau pour s'enfoncer dans les profondeurs du bulbe, de façon quelles ne sont atteintes que par l'hémisection complète du bulbe. Je dois ajouter que cette hémisection même ne doit pas atteindre toutes les fibres radiculaires descendantes du trijumeau ; car il est probable qu'il en est qui ne se prolongent pas jusqu'à ce niveau, et qui se sont terminées dans la substance grise du bulbe, au-dessus de ce point. Le faisceau descendant du nerf trijumeau, contient lui-même, sous une mince écorce blanche, de la substance grise, dans laquelle des fibres de ce nerf peuvent se terminer. En examinant de minces tranches du bulbe à l'aide du microscope, on voit

qui rappellent ceux qui ont été signalés par M. Browu- Séquard comme les suites possibles des lésions de la partie supérieure de là moelle épiuière.

Le bulbe rachidien agit aussi sur le cœur, comme l'ont montré M. Budge et MM. Ed. et E. H. Weber ; car, lorsqu'on galvanise le bulbe sur un Mammifère ou sur une Grenouille, on peut arrêter les mouvements du cœur. C'est un fait physiologique important, sur lequel nous aurons à revenir plus tard. Disons toutefois dès à présent que c'est par l'intermédiaire des nerfs pneumogastriques, auxquels il donne naissance, que le bulbe rachidien exerce cette action sur lecœur.

Enfin, M. Cl. Bernard a découvert que les lésions expérimentales delà partie postérieure du bulbe rachidien détermine un diabète temporaire. Ces mômes lésions ou des

d'ailleurs des ûbres qui traversent celte substance grise, pour aller vers les parties sous-jacentes. Ce sont sans doute des fibres du faisceau radicu* laire descendant, qui se séparent de ce faisceau et s'infléchissent des parties superficielles du bulbe vers les régions profondes. Suivant toute vrai* semblance, la paralysie complète de la sensibilité d'une moitié de la face que Ton observe après une hémisection du côté correspondant du bulbe rachidien, est un résultat qui ne doit pas larder à se modifier ; et l'anesthésie, quelque temps après l'expérience, devient sans doute incomplète. La persistance des mouvements réflexes des paupières, après la section transversale complète du bulbe rachidien au niveau du point vital, lorsqu'on pratique la respiration artificielle, montre bien que la division des racines descendantes des nerfs trijumeaux en ce point, est loin de séparer toutes les fibres radiculaires de ces nerfs de leurs noyaux de substance grise. Du reste, on sait que les nerfs trijumeaux possèdent au moins une autre racine, qui ne peut pas être atteinte par l'hémisection du bulbe.

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lésions de la protubérance annulaire peuvent produire l'albuminurie, la polyurie, et ont aussi une influence sur les sécrétions salivaires. Le diabète et l'albuminurie peuvent être engendrés, il est vrai, par la lésion de régions des centres nerveux assez éloignées du bulbe, mais ces troubles fonctionnels ne sont pas aussi intenses, en général, que lorsqu'on agit sur le bulbe.

Je veux, en terminant ce que j'avais l'intention de vous indiquer sur les fonctions du bulbe rachidien, vous dire un mot de la résistance remarquable qu'oppose cette partie des centres nerveux à diverses influences qui agissent d'une façon bien pluspuissante sur les autres régions de ces centres. Ainsi, chez les animaux soumis à l'inhalation de l'éther ou du chloroforme, on voit l'intelligence, la volonté, la sensibilité, disparaître progressivement ; et, au moment où Tanimal est devenu pour ainsi dire une masse inerte, les mouvements respiratoires spontanés survivent encore, et ne disparaissent que si Ton pousse encore plus loin l'expérience.

Le bulbe rachidien résiste aussi, plus que les autres parties des centres nerveux, à l'abolition de la circulation. Ainsi, quand on lie les artères qui se rendent à l'encéphale, le cerveau perd immédiatement ses fonctions ; le bulbe rachidien résiste encore pendant un instant, car on voit encore, après l'opération, quelques mouvements respiratoires. Il en est de môme si l'on injecte dans les carotides, vers l'encéphale, de l'eau tenant en suspension des poudres inertes. Mais je n'insiste pas sur ces particularités dont je vous ai déjà parlé dans une des précédentes leçons.

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