VDÏGT-TR0IS1EME LEÇON

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PROTCBtRAJCE A5ÎCCLAIEE.

Quelques mots sur le bulbe racbidieu des Oiseaux. — Protubérance laire. — Effets des excitations. — Sens suÎTant lequel se fait la ti mission. — Paralysies alternes. — Protubérance envisagée rvmwr centre nert eux, relatif ement à la locomotion et à la station.

Le bulbe rachidien offre, chez la plupart des Vertébrés, les mêmes caractères, à peu près, que chez les Mammifères. Cependant, sous le rapport anatomique, il y a certainement des dissemblances plus ou moins prononcées.

Ainsi, chez les Oiseaux, la moelle allongée se distingue bien de la moelle épinière par son volume, mais elle n'est pas nettement séparée du reste de l'isthtae de l'encéphale, et, de plus, elle ne présente pas à sa surface ces particularités si tranchées que nous avons constatées chez les Mammifères. Les olives existent chez les Mammifères , à un degré plus ou moins grand de développement ; tantôt superficielles, elles sont, dans d'autres ordres, plus ou moins tMifouios dans le bulbe et ne sont plus décelées que par les

eoupestransversales faitesà leur niveau(l). Chez lesOiseaux, elles n'existent pas, ou du moins ne sont plus reconnaissablés, et il en est de même des Vertébrés inférieurs. Les pyramides inférieures elles-mêmes, qui correspondent aux pyramides antérieures de l'Homme, ne sont pas nettement dessinées, 6t il n'y a pas, entre les faisceaux inférieurs du bulbe, d'entrecroisement comparable à celui des pyramides chez l'Homme. Nous verrons plus tard, en parlant de l'encéphale des autres Vertébrés , que ce que je dis là des Oiseaux s'applique également au reste de l'embranchement

J'ai fait sur des Oiseaux (Pigeons), une hémisection complète du bulbe rachidieh. L'expérience est difficile à pra- . tiquer, à cause de l'écoulement considérable de sang qui a lieu lorsqu'on coupe les muscles de la région cervicale. Dans les cas où l'opération avait réussi, la mort est survenue très-peu de temps après que l'hémisection avait été faite, et des convulsions se sont produites pendant les quelques instants qu'a duré la survie. On n'a pas pu constater avec précision si un des côtés était plus faible que l'autre, l'animal ne s'élant jamais relevé de lui-même. 11 agitait ses deux ailes et ses deux pattes de la même façon, et l'on a pu bien voir que les mouvements respiratoires étaient semblables des deux côtés. Quant à la sensibilité, on ne pouvait pas démêler ses indices au milieu des vio-

(4) Chez le Chien, les olives sont accolées au côté externe des pyramides. Biles sont assez allongées, mais très-grêles, et leur lame plissée passe en grande partie derrière les pyramides, de telle sorte que, sur les coupes transversales du bulbe, on voit les deux lames plissées très-rapproehées de la ligne médiane, et, par conséquent, Tune de l'autre, en arrière de ces faisceaux bulbaires.

lentes actions réflexes que provoquaient les excitalîous des diverses parties du corps et des membres.

On a essayé aussi un grand nombre de fois l'expérience de la section du nœud vital; et, comme M. Flou reos lavait déjà indiqué, cette expérience réussit chez les Oiseaux comme chez les Mammifères, et le lieu où siège le nœud vital paraît être le même chez les uns et chez les autres. Seulement, nous n'avons jamais vu l'opération, de quelque façon qu'elle fût faite, déterminer un arrêt subit et définitif de toute manifestation de motilité, comme cela s'observe parfois chez les Mammifères. Toujours, il y a eu une période convulsive après l'opération, et l'on était obligé de maintenir les animaux pour s'assurer qu'ils ne faisaient plus aucun mouvement respiratoire. Du reste, on peut, chez les Oiseaux comme chez les Mammifères, voir se produire pendant quelques momeuts des mouvements respiratoires thoraciques, ou des mouvements respiratoires du bec, en pratiquant la section de la moelle allongée, soit en avant, soit en arrière du nœud vital. Dans ce dernier cas, on observe un petit nombre de bâillements rhytbmés, bâillements qu'on voit aussi se produire, ainsi qu'on le sait, après la décapitation.

Les expériences qui ont montré que, chez les Oiseaux, la galvanisation des nerfs pneumogastriques arrête le cœur comme chez les Mammifères, indiquent bien que l'excitation galvanique de la moelle allongée produirait aussi le môme résultat.

11 est donc assez diflicile de reconnaître s'il y a des différences entre le bulbe rachidien des Oiseaux et celui des Mammifères, sous le rapport des fonctions; et ces différences, si elles existent, ne peuvent être que peu importantes.

Il n'en est pas tout à fait de même pour les animaux des autres classes de Vertébrés; car, chez eux, ainsi que Va constaté M. Flourens, et ainsi que nous le verrons plus tard, un des résultats les plus saillants des lésions expérimentales du bulbe rachidien, c'est-à-dire l'arrêt subit des mouvements respiratoires, ne se manifeste plus: il faut, pour l'obtenir, faire une section en avant du bulbe rachidien proprement dit.

Je passe maintenant à ce qui doit faire le sujet de la leçon d'aujourd'hui, c'est-à-dire à la physiologie de la protubérance annulaire.

Cette partie très- importante des centres nerveux encéphaliques offre, surtout chez les Mammifères, un aspect caractéristique. Elle est formée de substance grise et de fibres nerveuses qui offrent deux directions principales; les unes sont transversales et vont d'un des hémisphères cérébelleux à l'autre, par un trajet qui est, dans certains points, légèrement curviligne ; les autres sont longitudinales, et sont constituées en partie par les prolongements des fibres nerveuses du bulbe rachidien. Ce qui donne à la protubérance annulaire des Mammifères l'aspect caractéristique dont je parlais tout à l'heure, c'est qu'une partie des fibres transversales forment une couche à la surface inférieure de cette protubérance et sont là à nu par conséquent. C'est cette couche qui a pu être comparée à un pont sous lequel passeraient — lorsque l'encéphale est renversé, la base en haut, — les prolongements des faisceaux du bulbe : aussi n'est-ce que chez les Mammifères que la protubérance peut être désignée sous le nom de pont de Parole; car, chez les autres Vertébrés, cette couche

518 nnstounAL w systeke seevetx.

manque complètement ou est tout à fait rudimentaiie (1). De même que pour le bulbe rachidien, je laisserai de côté tous les détails d'anatomie descriptive qui ne oous fournissent actuellement aucune donnée applicable i U physiologie. Je me contenterai donc de dire encore quelques mots de la disposition des éléments constituants de It protubérance.

La couche de fibres transversales qui s'étend à U surface inférieure de la protubérance est loin de comprendre toutes les fibres offrant cette direction. Chez uu certain nombre de Mammifères, chez les Carnassiers et les Ruminants par exemple, en arrière de la protubérance annulaire, se voient deux bandes aplaties de fibres transversales qui passent au-dessus des pyramides inférieures (antérieures), pour s'unir sur la ligne médiane. Leur continuité eu ce point ne peut donc être mise à découvert que par l'ablation des pyramides. Ces bandes constituent ce qu'on appelle le ponticule : elles font peut-être partie du bulbe rachidien plutôt que de la protubérance, au point de vue anatomique, et d'ailleurs on ne sait rien de spécial sur leur physiologie. Outre ces fibres, il y a dans toute l'épaisseur de la protubérance un grand nombre d'autres fibre transversales disposées en faisceaux de dimensions variées, faisceaux qui sont séparés les uns des autres par des amis de substance grise et par des faisceaux de fibres longitudinales. Toutes ces fibres transversales se rapprochent les unes des autres sur les parties latérales de la protubérance,

(I) U convient de dire que, si Ton fait profenir le nom de pouf de et que l'aqueduc de SfJvius passe au-dessous* de celle partie, l'eacéffcaU étant placé sur sa face supérieure, ce nom pourrait 4trf tpptiqut à I* protubérance, partout où l'on en constate l'existence.

et constituent là, de chaque côté, un volumineux faisceau qui ne contient plus de substance grise, qui n'est plus traversé par des fibres longitudinales, et qui se rend à l'hémisphère cérébelleux correspondant, dont il forme le pédoncule moyen.

Les fibres longitudinales sont, les unes, la continuation des fibres du bulbe, les autres sont des fibres nouvelles qui naissent des amas de substance grise contenus dans la protubérance , ou qui s'y terminent. La racine descendante du nerf trijumeau forme aussi un faisceau des fibres longitudinales dans une partie de la protubérance.

Nous devons signaler encore des fibres nombreuses à direction oblique , presque transversale, lesquelles, placées sous l'épend y me du quatrième ventricule , traversent le sillon médian, et paraissent s'entrecroiser au niveau de ce sillon, ^celles d'un côté avec celles de l'autre côté. Cet entrecroisement, décrit par M. Valentin et par M. Foville, existerait dans toute l'étendue antéro-postérieure de la face supérieure de la protubérance. Il est certain toutefois qu'un certain nombre des fibres paraissant entrecroisées ne sont que des fibres commissurales faisant communiquer la substance grise d'un côté avec celle de l'autre côté.

Quant aux amas de substance grise, ils sont très-nombreux; et réunis, ils constitueraient une masse assez volumineuse : on en trouve dans tous les intervalles laissés entre eux parles faisceaux de fibres transversales et de fibres longitudinales. Ils sont formés des mêmes éléments que ceux du bulbe rachidien.

Dans une précédente leçon, j'ai parlé de l'atrophie qui envahit uu certain nombre de fibres longitudinales de la protubérance dans Les cas de lésion étendue d'un des corps

striés, et j'ai dit que ces fibres étaient les fibres pyramidales prolongées au travers de la protubérance. J'ajoute que, dans ces cas, en général, l'atrophie ne porte pas 5eulement sur ces fibres pyramidales, et que d'autres fibres longitudinales, c'est-à-dire celles qui naissent des amas de substance grise de la protubérance, sont aussi frappées d'atrophie en plus ou moins grand nombre. C'est ainsi que Ton peut s'expliquer comment la moitié de la protubérance qui correspond à une lésion ancienne et étendue d'un corps strié, offre parfois une diminution considérable de volume, tout à fait hors de proportion avec la quantité des fibres pyramidales qui traversent cette partie.

J'ai eu l'occasion, dans un des cas que j'ai cités, de rechercher le siège du centre nutritif des fibres transversales de la protubérance. Je vous rappelle ce fait dans lequel on a constaté une perte de substance des parties superficielles de la protubérance avec atrophie des deux pyramides, surtout de l'une d'elles. La perte de substance siégeait du côté droit de la ligne médiane. Or, les fibres transversales, interrompues par cette lésion, offraient une atrophie manifeste dans le voisinage de la perte de substance. L'atrophie s'étendait beaucoup plus du côté de la lésion que du côté opposé: mais la teinte grise qui indiquait cette atrophie ne se prolongeait pas jusqu'au lobe correspondant du cervelet, on la voyait se terminer en pointe vers le bord antérieur du pédoncule moyen du cervelet. Il est donc difficile de tirer de cette observation une donnée positive, complète: tout ce que Ton peut en conclure, croyons-nous, c'est que les fibres transversales de la protubérance n'ont pas leur centre nutritif dans le cervelet comme on aurait pu le présumer, car si leur centre nutritif siégeait réellement dam

PROTUBÉRÀNCK ANNULAIRE. 521

l'un ou dans l'autre des lobes cérébelleux, on aurait vraisemblablement pu suivre l'atrophie jusqu'à l'un de ces lobes (1).

L'ordre dans lequel nous avons étudié la physiologie des autres parties des centres nerveux me paraît encore le plus convenable à suivre pour la protubérance. Nous verrons donc d'abord quels sont les effets que produisent les excitations des diverses parties de la protubérance annulaire, puis nous chercherons à déterminer dans quel sens se fait la transmission des effets de ces excitations ; enfin nous étudierons les fonctions que remplit la protubérance, envisagée comme centre nerveux distinct. La quantité considérable de substance grise que renferme ce renflement indique bien clairement que ces fonctions, quelles qu'elles soient, doivent avoir une grande importance.

a. Effets des excitations sur la protubérance annulaire. — D'après M. Longet, dont les expériences n'ont pas été tout à fait concluantes, l'excitation directe et' superficielle du pont de Varole n'engendrerait pas de convulsions ; mais quand l'excitation (produite à l'aide des rhéophores d'un appareil galvanique) est portée plus ou moins profondément dans l'intérieur de cette partie, il y aurait des convulsions très-manifestes. La galvanisation de lapro-

(4) Dans une note précédente, j'ai dit que j'avais eu occasion de voir un autre cas dans lequel les fibres transversales de la protubérance étaient interrompues en plusieurs points, et que, dans ce cas, il n'y avait d'atrophie ' secondaire des fibres interrompues, ni d'un côté ni de l'autre de la solution de continuité. Je répèle ici que les atrophies secondaires des fibres des centres nerveux dépendent sans doute d'une autre cause que de là Mule séparation de leurs foyers nutritifs

striés, et j'ai dit que ces fibres étaient les fibres pyramidales prolongées au travers de la protubérance. J'ajoute que, dans ces cas, en général, l'atrophie ne porte pas seulement sur ces fibres pyramidales, et que d'autres fibres longitudinales, c'est-à-dire celles qui naissent des amas de substance grise de la protubérance, sont aussi frappées d'atrophie en plus ou moins grand nombre. C'est ainsi que Ton peut s'expliquer comment la moitié de la protubérance qui correspond à une lésion ancienne et étendue d'un corps strié, offre parfois une diminution considérable de volume, tout à fait hors de proportion avec la quantité des fibres pyramidales qui traversent cette partie.

J'ai eu l'occasion, dans un des cas que j'ai cités, de rechercher le siège du centre nutritif des fibres transversales de la protubérance. Je vous rappelle ce fait dans lequel on a constaté une perte de substance des parties superficielles de la protubérance avec atrophie des deux pyramides, surtout de l'une d'elles. La perte de substance siégeait du côté droit de la ligne médiane. Or, les fibres transversales, interrompues par cette lésion, offraient une atrophie manifeste dans le voisinage de la perte de substance. L'atrophie s'étendait beaucoup plus du côté de la lésion que du côté opposé : mais la teinte grise qui indiquait cette atrophie ne se prolongeait pas jusqu'au lobe correspondant du cervelet, on la voyait se terminer en pointe vers le bord antérieur du pédoncule moyen du cervelet. Il est donc difficile de tirer de cette observation une donnée positive, complète: tout ce que l'on peut en conclure, croyons-nous, c'est que les fibres transversales de la protubérance n'ont pas leur centre nutritif dans le cervelet comme on aurait pu le pré- •urner, car si leur centre nutritif siégeait réellement dam

l'un ou dans l'autre des lobes cérébelleux, on aurait vraisemblablement pu suivre l'atrophie jusqu'à l'un de ces lobes (1).

L'ordre dans lequel nous avons étudié la physiologie des autres parties des centres nerveux me parait encore le plus convenable à suivre pour la protubérance. Nous verrons donc d'abord quels sont les effets que produisent les excitations des diverses parties de la protubérance annulaire, puis nous chercherons à déterminer dans quel sens se fait la transmission des effets de ces excitations ; enfin nous étudierons les fonctions que remplit la protubérance, envisagée comme centre nerveux distinct. La quantité considérable de substance grise que renferme ce renflement indique bien clairement que ces fonctions, quelles qu'elles soient, doivent avoir une grande importance.

a. Effets des excitations sur la protubérance annulaire. — D'après M. Longet, dont les expériences n'ont pas été tout à fait concluantes, l'excitation directe et' superficielle du pont de Varole n'engendrerait pas de convulsions ; mais quand l'excitation (produite à l'aide des rhéophores d'un appareil galvanique) est portée plus ou moins profondément dans l'intérieur de cette partie, il y aurait des convulsions très-manifestes. La galvanisation de lapro-

(4) Dans une note précédente, j'ai dit que j'avais eu occasion de voir un autre cas dans lequel les fibres transversales de la protubérance étaient interrompues en plusieurs points, et que, dans ce cas, il n'y avait d'atrophie * secondaire des fibres interrompues, ni d'un côté ni de l'autre de la solution de continuité. Je répète ici que les atrophies secondaires des fibres des centres nerveux dépendent sans doute d'une autre cause que de 14 Mule séparation de leurs foyer3 nutritifs;

tubérance, d'après Todd, donnerait des résultats différents de ceux qu'on obtient er) galvanisant la moelle épinière : dans le premier cas, on déterminerait des accès épileptiformes ; dans le second, des accès tétaniques. Il doit y avoir bien certainement une différence entre les effets obtenus dans l'un et dans l'autre cas; mais peut-être Todd a-t-il été trop loin dans la caractéristique qu'il assigne au* deux sortes d'effets.

L'excitation superficielle et très-légère de la face postérieure de la protubérance donne lieu à des signes de douleur. J'ai maintes fois constaté le fait dans des expériences que j'ai faites sur les origines des nerfs qui naissent de la protubérance annulaire et du bulbe racbidien. La sensibilité du plancher du quatrième ventricule est toutefois moins vive que celle des faisceaux postérieurs de la moelle épinière. Mais la sensibilité que l'on reconnaît ainsi appartient-elle à des éléments propres de la protubérance? La question est très-difficile à résoudre. En effet, pour peu que l'g* citation atteigne les parties profondes de la protubérance, en dehors de la région médiane, elle agit ou peut agir sur la racine descendante du nerf trijumeau, racine éminemment sensible. De plus, au-dessous même de lépendyme du quatrième ventricule, se trouvent des fibres qui émanent du bulbe rachidien et de la moelle épinière, et ce sont peut-être ces fibres seules qui se montrent sensibles, lorsque la lésion est tout à fait superficielle.

Pour ce qui est de la substance grise, sa disposition dans la protubérance empêche de la soumettre d'une façon bien isolée aux agents d'excitation dont nous disposons, et l'on ne peut par conséquent reconnaître directement comment elle se comporte sous l'influence de ces agents. Mais on ne

peut guère douter qu'elle ne soit tout à fait inexcitable de cette façon, exactement comme la substance grise de la moelle épinière.

b. Sens de la transmission dans la protubérance at\nulaire. — Il faut distinguer, lorsqu'on étudie le sens de la transmission des excitations dans la protubérance, les parties latérales des parties médianes.

Les parties latérales constituent les pédoncules moyens du cervelet, et ne sont en relation que d'une façon trèspartielle avec les faisceaux de la moelle épinière. Elles contiennent des prolongements d'une partie non entrecroisée des faisceaux antéro-latéraux de la moelle. Nous comprenons donc facilement que la lésion d'une partie latérale de U protubérance puisse avoir une influence directe qui produira un affaiblissement des membres du côté correspondant. Mais il ne faudrait pas s'attendre à voir constamment un effet de ce genre, à la suite d'une pareille lésion. Ep effet, ces parties latérales reçoivent aussi quelques fibres émanées des faisceaux entrecroisés des pyramides, et d'autres Gbres, peut-être entrecroisées aussi, provenant du plancher du quatrième ventricule. Aussi peut-on observer des effets croisés sous l'influence d'une lésion de ces parties. Et enfin, il pourrait y avoir, en ne tenant compte que ces deux sortes de fibres, des effets à la fois directs et croisés. Mais d'autre part, si Ton considère que la grande majorité des fibres des pédoncules cérébelleux moyens se compose de fibres sans relation directe avec les faisceaux entrecroisés ou non du bulbe rachidien, on concevra sans peine que l'effet le plus ordinaire des lésions de cette partie (au point de vue de la paralysie) devra être le plus souvent nul. Nous étqdiprons plus tgrd les troubles tout particu-

liers du mouvement que produisent les lésions des parties latérales de la protubérance. •

Ce que je viens de dire des régions latérales de la protubérance s'applique en partie à la portion moyenne de ce renflement: car les lésions peuvent atteindre encore ici soit des faisceaux à marche directe, soit des faisceaux entrecroisés dans le bulbe racbidien ou dans la protubérance, soit enfin des fibres qui n'ont aucune communication immédiate avec le bulbe rachidien, c'est-à-dire les faisceaux transversaux qui vont former les pédoncules moyens du cervelet. Les lésions expérimentales de ces derniers faisceaux peuvent déterminer des mouvements de rotation daus un sens ou dans un autre, ou une ataxie plus ou moins prononcée de la motilité ; mais elles ne produisent aucun phénomène de paralysie. Pour les autres faisceaux, leur lésion pourra donner lieu à des paralysies plus ou moins complètes et qui seront, soit directes, soit croisées, soit enlin, en partie directes et en partie croisées, suivant le siège et l'étendue qu'aura cette lésion.

Chez l'Homme, les lésions de la partie moyenne de la protubérance ont sur les membres un effet le plus souvent croisé, c'est-à-dire qu'elles produisent une paralysie des membres du côté opposé au côté où elles siègent. Mais on peut observer en même temps une hémiplégie directe de la face, tandis que, dans les cas où la lésion siège dans une des parties de l'encéphale situées en avant de la protubérance, la paralysie de la face est toujours du même côté que celle des membres, croisée comme elle par conséquent. La paralysie frappant sur les membres d'un côté et sur la moitié de la face du côté opposé a été désiguée par M. Gubler sous le nom de paralysie ou d'hémiplégie alterne, et

ce savant médecin a appelé l'attention sur la signification diagnostique de ces sortes d'hémiplégie, en montrant qu'elles pouvaient être produites par une lésion isolée de la protubérance. On conçoit bien qu'elles pourraient dépendre d'une autre cause : par exemple de l'existence d'une tumeur extra-cérébrale qui comprimerait à la fois une des moitiés de l'isthme cérébral et un des nerfs faciaux ; ou bien encore d'une lésion d'une des parties antérieures de l'encéphale, coïncidant avec une paralysie faciale directe, produite par une autre cause. Mais l'étude attentive du mode d'apparition des symptômes, lorsqu'elle est possible, fera éliminer du diagnostic l'idée de ces dernières causes; et surtout, si l'hémiplégie alterne s'est produite brusquement, à la suite d'étourdissements ou d'une vraie attaque apoplectique, on ne pourra guère douter du siège de la lésion.

L'hémiplégie alterne type, celle dans laquelle les membres d'un côté et la moitié opposée de la face se trouvent paralysés, trouve une explication assez facile dans les rapports du nerf facial avec la protubérance annulaire. J'ai dit ailleurs que le noyau d'origine de ce nerf correspond à peu près à l'union de la protubérance et du bulbe rachidien. Supposons une lésion de la moilié droite de la protubérance, s'étendant jusqu'à ce noyau d'origine, ou jusqu'au trajet du nerf facial au travers de ces parties du centre nerveux. Si le nerf facial se trouve rompu, dans ce trajet, ou si son noyau d'origine se trouve désorganisé, il y aura forcément paralysie de la moitié correspondante de la face, et d'autre part, à cause des entrecroisements que subissent les éléments de la protubérance atteints par la lésion, il y aura paralysie des membres du côté opposé à la lésion.

B'26 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NKRVRUt.

C'est là l'explication très-simple de la paralysie alterne due aux lésions de la protubérance annulaire; et, dans ces cas, la paralysie faciale peut présenter deux caractères assez importants et assez significatifs. D'abord, elle peut être beaucoup plus complète que dans les cas où elle fait partie de l'hémiplégie ordinaire. Dans ce dernier cas, en effet, rarement l'hémiplégie faciale est très-prononcée, et constamment le muscle orbiculaire des paupières échappe à la paralysie, ou, du moins, n'est que peu paralysé. Au contraire, lorsqu'il y a hémiplégie alterne par suite d'une lésion de la protubérance, le nerf facial peut être entièrement divisé par cette lésion, et la paralysie faciale qui en résulte est aussi complète que si le nerf était coupé dans son trajet hors de la protubérance : le muscle orbiculaire des paupières est alors tout à fait paralysé. L'autre caractère de cette paralysie faciale, c'est qu'il peut y avoir rapidement perte apparente de l'irritabilité des muscles de la face, comme dans les cas de paralysie faciale, par cause présumée rhumatismale, ou par lésion traumatique. Le nerf facial en effet, dans le cas d'hémiplégie alterne, est séparé de son centre nutritif, c'est-àdire de son noyau d'origine ; il perd rapidement son excitabilité et s'altère bientôt, exactement comme la partie périphérique d'un nerf qu'on aurait coupé en travers. 11 en résulte, comme nous l'avons vu ailleurs, que les excitations galvaniques, au bout de quelques jours déjà, n'ont plus une action aussi vive sur les muscles faciaux et qu'elles ne les mettent que très-difficilement en jeu au travers des téguments. Dans Tes paralysies faciales de cause cérébrale, Oti sait au contraire que les nerfs faciaux conservent leur excitabilité, ne subissent aucune atrophie, et que, par con-

séquent, l'irritabilité des muscles est aussi facile à mettre en jeu que dans l'état normal.

M. Gubler a indiqué la possibilité d'autres combinaisons de paralysies pouvant mériter aussi le nom d'hémiplégies alternes. Ainsi, on conçoit très-bien qu'une lésion delà protubérance ou de la partie supérieure du bulbe rachidien puisse produire une paralysie directe d'un des nerfs oculomoteurs externes, ou de la petite branche d'un des nerfs trijumeaux et une hémiplégie croisée des membres. De même on pourra voir, suivant le siège de la lésion, une paralysie directe d'un des nerfs oculo-motedrs communs, ou delà partie sensitive d'un des nerfs trijumeaux, ou d'un nerf pathétique, d'un des nerfs hypoglosses, d'un des nerfs - acoustiques, etc., en un mot, d'un des nerfs crâniens, en même temps qu'il y aura paralysie des membres du côté opposé à celui où siège la lésion.

c. Fonctions de la protubérance annulaire envisagée comme centre nerveux.

Les fonctions de la protubérance sont d'une très-grande importance.

D'après M. Longet, cet organe serait le centre de production du principe incitateur des mouvements de locomotion.

Laissons de côté pour un moment les termes employés par ce physiologiste. Il est certain que la protubérance annulaire joue un rôle capital dans les phénomènes de la locomotion. C'est dans cette partie des centres nerveux que se lient et s'enchaînent les mouvements coordonnés de la locomotion.

Il ne faut pas s'imaginer que les mouvements complexes de la locomotion s'exécutent nécessairement sous Fin-

fluence incessante de la volonté. Il est clair que la volonté les tient en grande partie sous sa dépendance ; mais ces mouvements une foisdétermiués se continuent d'une façon à peu près automatique, soutenus seulement par une intervention vague et presque insaisissable de la volonté, à tel point que leur orientation se maintient à Tinsu pour ainsi dire de l'individu.

J'ai à peine besoin de vous dire que les fonctions cérébrales interviennent bien moins eucore pour choisir et faire agir de concert les divers muscles qui doivent concourir à la locomotion. Ce travail se fait de lui-môme, dès que l'incitation déterminante a provoqué les mouvements de translation.

Si Ton se bornait à étudier l'Homme, on pourrait être amené à des idées tout à fait fausses sur le rôle de la volonté dans la locomotion. On voit en effet les enfants, qui ne font leurs premiers pas que longtemps après leur naissance , et qui n'arrivent à marcher que par uue série de progrès successifs, obtenus sous la direction d'une sollicitude attentive et infatigable. Il semble donc, à première vue, que cette sorte d'apprentissage soit indispensable, et que la locomotion soit un résultat de l'éducation du premier âge. Chez certains animaux, on voit aussi des faits analogues, si ce n'est toutefois que chez eux l'éducation ne peut avoir lieu que par imitation. Ainsi les petits du Lapin ne marchent point dans les premières semaines; les jeunes Chiens ne parviennent à marcher de même que progressivement. C'est ce qu'on observe aussi chez beaucoup d'Oiseaux, chez le Pigeon, chez les Passereaux, etc. On pourrait être tenté, si Ton s'en tenait à ces exemples, de ranger la locomotion parmi ces mouvements complexes

fttÔÎUBÉ&ANCÉ ANNULAIRE. 65Ô

qui, combinés et exécutés d'abord avec difficulté sous l'influence d'efforts énergiques et soutenus de la volonté, finissent par devenir si faciles, si naturels pour ainsi dire, par suite de l'habitude, que la volonté n'y paraît plus intervenir directement d'une façon bien reconnaissable. On peut citer comme exemples, les mouvements nécessités par certains métiers ; le mouvement du pied du rémouleur par exemple, et les mouvements bien autrement compliqués qu'exige le jeu des instruments de musique, tels que le piano, le violon, etc.

Mais on arrive à une manière de voir bien différente, si Ton examine la série des Mammifères et des Oiseaux. On voit qu'un bon nombre de ces animaux commencent à marcher dès leur naissance, de la façon la plus régulière et la plus assurée. Il suffit de rappeler ce qui a lieu pour les Cochons d'Inde, pour les Poulets et les Canards. Pour ceux-ci même, le fait est encore plus saillant quelquefois, car, ainsi qu'on le sait, les jeunes Canards élevés par une Poule vont se jeter à l'eau et nagent sans avoir pu recevoir la moindre initiation de la part de leur guide.

Le mécanisme de la locomotion est donc bien organisé d'avance, et il entre en jeu, dans son ensemble, avec toutes les combinaisons d'agents nécessaires, dès que la volonté l'ordonne. Si l'Homme, le Lapin, le Moineau, le Pigeon, ne marchent pas dès leur naissance, c'est uniquement à cause du développement incomplet des divers organes, et surtout sans doute des centres nerveux. Si l'Enfant naissait en présentant un degré de développement égal à celui qu'offre le Cochon d'Inde, il marcherait dès le premier jour.

Ce que nous venons de dire de la locomotion s'applique

YULMAI,-~ MT8» DU ST8T. KERV. 84

également à la station , attitude qui chez les animaux et chez l'Homme, nécessite le concours d'un nombre considérable de muscles et par conséquent d'un grand nombre de points du système nerveux central. C'est encore la protubérance annulaire qui préside au concours fonctionnel de tous ces agents.

Ces propositions sont fondées sur de très-nombreuses expériences faites par divers physiologistes et qui toutes parlent dans le même sens.

Ainsi, lorsqu'on enlève sur des Poissons ou des Batraciens toutes les parties de l'encéphale qui sont en avant de ce qui, chez ces animaux, représente la protubérance annulaire, la locomotion reste possible. Il nous faudra, plus tard, revenir sur ce qui est relatif à ces animaux. Disons cependant que le cerveau proprement dit se montre d'autant plus étranger au mécanisme de la locomotion que l'animal s'éloigne davantage des Vertébrés supérieurs. Chez les Poissons, lorsqu'on a extirpé tout le cerveau proprement dit, les mouvements natatoires s'exécutent avec une régularité complète ; mais ce qui est surtout remarquable, parce que c'est chez ces animaux que ce fait est le plus prononcé, c'est la spontanéité apparente de ces mouvements. Le Poisson mis dans l'eau semble se mouvoir tout à fait de la même façon qu'un Poisson intact, si l'ablation du cerveau a été faite de façon à ne pas empiéter plus sur uoe des moitiés de l'encéphale que sur l'autre (sans quoi il y aurait des mouvements de rotation). Il faut une étude toute particulière pour reconnaître les modifications de la nage, produites par l'opération. Si l'ablation du cerveau propre* ment dit a été faite sur une Grenouille, l'animal d'ordinaire restera immobile, dans son attitude normale ; mais si on

l'excite, il fera tantôt un seul saut, tantôt quelques sauts successifs, et il reprendra ensuite son immobilité, jusqu'à ce qu'une nouvelle excitation détermine de nouveaux mouvements. Si on met la Grenouille ainsi opérée dans l'eau, elle commencera le plus souvent à nager aussitôt, de la façon la plus équilibrée et la plus naturelle, et ne s'arrêtera que lorsqu'elle aura regagné le bord du bassin dans lequel on l'aura mise. On voit ici se produire une substitution de l'action excitatrice des stimulations extérieures à l'action excitatrice volontaire. C'est le môme mécanisme qui est mis en jeu, par l'intermédiaire de la protubérance annulaire : mais, dans un cas, celte partie des centres nerveux entre en activité sous l'influence d'une provocation centrifuge, celle de la volonté ; dans l'autre, la provocation est centripète et produite par des excitations extérieures. C'est là vraisemblablement ce qui existe aussi chez le Poisson, mais avec des caractères d'une signification moins claire. Chez les Oiseaux et les Mammifères, on observe des faits du même genre. Voici un Pigeon auquel on vient d'enlever les hémisphères cérébraux. 11 se tient debout ; si je le pousse, il fait quelques pas; si je le jette en l'air, il ouvre ses ailes et exécute des mouvements de vol jusqu'au moment où il retombe à terre. Si nous avions opéré une Poule de même, nous la verrions se tenir debout aussi, faire quelques pas lorsqu'on la pousserait ; elle se tiendrait même sur une seule patte en équilibre, pendant assez longtemps. Sur un très-jeune I,apin, on peut enlever le cerveau proprement dit, les corps striés et les couches optiques ; l'animal, dont l'encéphale est réduit au bulbe rachidien, au cervelet et à la protubérance annulaire , peut encore marcher. Vous pouvez vous en convaincre, en examinant ce Lapin qui

a été opéré il y a une heure environ : il se tient immobile dans une attitude naturelle de repos ; je le pousse, il fait plusieurs pas réguliers, et redevient immobile. Je le pousse de nouveau» vous le voyez faire encore quelques pas et reprendre son attitude de repos. Quelquefois même, ce qu'on voit également chez les Grenouilles privées de cerveau, il fait quelques pas de lui-même, sans provocation apparente : mais il est probable que , dans ce cas , il y a une excitation prenant naissance dans l'animal lui-même, peut-être au niveau de la plaie.

Dans tous les exemples dont je viens de vous parler, il serait facile d'obtenir une sorte de contre-épreuve achevant de démontrer que c'est bien dans la protubérance qu'a lieu l'enchaînement des mouvements de locomotion , et que c'est bien là qu'il faut que l'excitation arrive pour mettre en jeu tout le mécanisme ; il suffirait de détruire ou de blesser profondément la protubérance. Je vais me borner à le faire sur le jeune Lapin que vous venez de voir. L'opération étant faite, vous pouvez constater que toute locomotion est devenue impossible et que l'animal n'est même plus capable de se tenir sur ses pattes. Or, ce résultat est constant ; dès qu'on détruit la protubérance, ou ce qui la représente, chez un animal quelconque, la marche et la station deviennent impossibles. La démonstration est donc aussi complète qu'on peut le désirer.

Ces expériences d'ablation du cerveau proprement dit, expériences sur lesquelles nous aurons occasion de revenir, permettent de faire quelques remarques sur lesquelles je dois attirer votre attention. Le Lapin opéré que je viens de vous montrer, avait les membres antérieurs manifestement plus faibles que les membres postérieurs. C'est là un cane-

PROTUBÉRANCE ANNULAI 533

1ère qui se retrouve toujours dans les faits de ce genre. On sait que chez l'Homme, à la suite des attaques d'apoplexie, qu'il s'agisse d'une hémorrhagie ou d'un ramollissement du cerveau, l'hémiplégie est presque toujours, dès les premiers moments, plus marquée dans le membre supérieur que dans le membre inférieur, et que constamment, lorsque les phénomènes de paralysie commencent à s'amender, c'est d'abord le membre inférieur qui reprend sa motilité. Je n'ai vu, sur un nombre très-considérable de cas, qu'une seule exception à cette règle générale, et je conserve des doutes sur le siège de l'altération qui avait donné lieu à l'hémiplégie dans ce cas.

Une autre remarque qui doit vous être venue à l'esprit, c'est le peu de trouble que l'ablation du cerveau a produit chez l'animal opéré : je ne parle que du Lapin, lequel représente, dans nos expériences, la classe supérieure parmi les Vertébrés, celle des Mammifères.

Le vulgaire s'imagine que les plaies considérables du cerveau, de cet organe si important à un certain point de vue, doivent être nécessairement suivies d'une perturbation énorme des fonctions, doivent même entraîner rapidement la mort. Or, vous le saviez déjà, il n'en est rien. Des plaies très-étendues du cerveau peuvent être faites sur des Mammifères, sans que la vie soit immédiatement menacée. Bien plus, ainsi que vous le voyez, le cerveau proprement dit peut être enlevé tout entier avec les corps striés et les couches optiques: l'auimal survit et survit même assez longtemps. Un jeune Lapin opéré comme je viens de le dire, vivait encore au bout de vingt-quatre heures, se tenait encore dans l'attitude normale, marchait lorsqu'on le poussait, ou qu'on l'excitait en pinçant une partie sensible

quelconque de son corps. Du reste, chez l'Homme aussi, on a vu des lésions considérables du cerveau proprement dit ne pas entraîner la mort par elles-mêmes.

Mais, toutes choses égales, les lésions du cerveau sont plus graves chez l'Homme que chez les autres Mammifères, et chez ceux-ci, elles sont d'autant mieux supportées que Tanimal appartient à un ordre inférieur. Il semble qu'au fureta mesure que Ton monte l'échelle animale, les diverses parties de l'encéphale se lient les unes aux autres par une solidarité de plus en plus étroite, quoique toujours incomplète.

Enfin, dans une même espèce animale, c'est très-généralement dans le jeune âge que les expériences analogues à celles dont nous parlons en ce moment sont le mieux supportées.

Ainsi, le cerveau proprement dit, les corps striés et les couches optiques n'ont pas à remplir un rôle indispensable dans les mouvements de locomotion ; et, au contraire, la protubérance annulaire est le véritable foyer de cette fonction. La locomotion n'est pourtant un mouvement automatique que jusqu'à un certain point, car il faut que le mécanisme de cette fonction soit mis en jeu par une excitation intérieure ou extérieure. Si l'excitation vient du dehors, comme chez les animaux auxquels nous enlevons toutes les parties de l'encéphale situées en avant de la protubérance, le mouvement n'est que momentané et s'arrête presque aussitôt que cesse l'excitation. Si le stimulus émane de ces parties de l'encéphale chez un animal intact, le mouvement peut durer quelque temps, et même, lorsqu'il est provoqué par une incitation volontaire, il dure aussi longtemps que le but n'est pas atteint» Mais eu définitive!

la volonté n'a qu'une action indirecte sur la locomotion; elle donne une sorte d'impulsion, et la locomotion, une fois commencée, est comme soutenue et dirigée par la notion plus ou moins distincte du but à atteindre. Le cerveau est si faiblement engagé dans ces phénomènes, que Ton a toute la liberté de sa pensée pendant que l'on marche.

Si la protubérance annulaire est le centre nerveux des mouvements de locomotion, nous ne dirons pas cependant qu'il s'y produit un principe incitateur de ces mouvements, car ce serait laisser croire que nous ad* mettons l'existence d'un je ne sais quoi, doué d'attributs particuliers et dont dépendrait la faculté de translation qui se montre chez les animaux. Il serait même, à mon avis, tout à fait hors de propos de supposer que la protubérance annulaire est en possession d'une propriété particulière» en vertu de laquelle elle pourrait présider à la locomotion, et qu'on pourrait désigner, pour la commodité du langage» sous le nom de locomotricité. Je crois qu'ici encore on commettrait une erreur préjudiciable à la saine appréciation des faits. D'abord assigner une propriété physiologique à un organe, et surtout à un organe aussi complexe que la protubérance, c'est détourner ce terme du sens qu'on lui donne généralement. Les propriétés physiologiques appartiennent aux éléments anatomiques, et non aux organes. Et d'ailleurs, il ne s'agit pas là d'une propriété physiologique } c'est un résultat, c'est une action, c'est une fonction. Je ne vois encore ici que des cellules et des fibres nerveuses, dans des relations réciproques si peu connues, que je suis tenté de dire que nous les ignorons complètement.

Les fibres nerveuses me paraissent ne posséder que la propriété déterminée dans nos précédentes études, c'est-à-

dire la neurilité. Quant aux cellules, nous ne connaissons pas plus leurs propriétés physiologigues et leur mode d'activité que nous ne les connaissons pour les cellules de la moelle épinière. Mais quoi qu'il en soit de ces propriétés et de ce mode d'activité, il me semble que le résultat de leur mise en jeu a surtout pour effet de transmettre l'excitation plus ou moins modifiée à d'autres cellules ou à certaines fibres. Pourquoi la transmission de l'excitation se fait-elle dans tel ou tel sens? Pourquoi restet-elle limitée à un certain nombre d'éléments anatomiques dans certains cas? Et pourquoi, dans d'autres cas, s'étendelle à de très-nombreux éléments, souvent très-distants les uns des autres, et associés en groupes particuliers ? Ce sont là des questions que nous aurions pu nous poser à propos des mouvements adaptés de défense, de conservation, exécutés par la moelle, et que nous soulevons ici, en avouant que nous n'avons aucune réponse satisfaisante à y donner. Ce qui se passe dans ces phénomènes de communication est profondément obscur; mais peut-être de nouveaux efforts dans la voie des recherches anatomiques et expérimentales finiront-ils par nous permettre de fouiller d'un regard plus pénétrant la physiologie des centres nerveux. Toujours est-il qu'il ne faut pas craindre de reconnaître et de dire que la vue superficielle dont on s'est contenté jusqu'à présent est tout à fait insuffisante. Les difficultés que je signale en ce moment vont se présenter à nous de nouveau dans nos études sur la sensibilité.

VINGT-QUATRIÈME LEÇON

30 juillet 1864.

Tendance à l'attitude normale chez les animaux. — La protubérance annulaire paraît être le centre nerveux où les impressions se transforment en sensations. — Elle doit être considérée aussi comme le foyer d'incitation des réactions émotionnelles. — Pédoncules-cérébraux.

Nous avons vu dans notre précédente réunion, que la protubérance annulaire est le centre nerveux qui met en jeu, par l'intermédiaire de la moelle épinière, les mouvements nécessaires pour la locomotion. C'est aussi le centre nerveux qui excite par le même intermédiaire et maintient en action l'ensemble de muscles dont la station exige le concours. Il faut d'ailleurs tenir compte, dans la physiologie de la locomotion et de la station, du rôle important que jouent, ainsi que je l'ai dit ailleurs, les actions réflexes dont la moelle épinière est l'instrument. Mais nous n'en avons pas fini avec les fonctions de la protubérance.

L'influence de la protubérance sur la station nous amène naturellement à parler de l'attitude normale des animaux, car la station, à tout prendre, n'est qu'une des formes de

cette attitude. Or, comme on pouvait le prévoir par ce rapprochement, c'est aussi la protubérance qui préside à l'attitude normale des animaux. Pour prendre et conserver cette attitude, les animaux ont besoin de faire contracter un grand nombre de muscles, et c'est de la protubérance que part l'excitation qui va mettre en action les différents points de la moelle épinière d'où partent les nerfs destinés à ces muscles. 11 ne s'agit pas là de phénomènes réellement volontaires, mais bien plutôt de phénomènes réflexes, sur lesquels toutefois la volonté, dans l'état normal, peut agir d'une façon plus ou moins puissante. La tendance à l'attitude normale se trouve chez tous les animaux, aussi bien chez les Vertébrés que chez les Invertébrés : on peut dire cependant qu'elle est peut-être plus impérieuse encore chez les Invertébrés que chez les Vertébrés. Il est d'ailleurs facile de démontrer que le mécanisme, par suite duquel l'animal garde son attitude normale, ou la recouvre lorsqu'il Ta perdue, est, au fond, indépendant des parties antérieures de l'encéphale. L'expérience peut être faite sur de jeunes Mammifères ou sur des Oiseaux. Voici un très-jeune Lapin et un Pigeon sur lesquels j'ai enlevé toutes les parties qui sont situées en avant de la protubérance. Us se tiennent dans l'attitude normale: si on renverse sur le flanc ou sur le dos un de ces animaux, il se relève immédiatement. Je recommence plusieurs fois ; chaque fois, l'animal reprend son attitude normale. Une Poule ainsi opérée, peut même, comme je vous l'ai dit, se tenir sur une seule patte, ou sous l'influence de la somnolence qui tend sans cesse à l'engourdir, elle peut cacher sa tète sous son aile; et tout cela, bien certainement, sans la moindre intervention delà volonté. Je vous montre encore l'expérience sur une Gre-

nouille. Je viens d'enlever toute la partie de l'encéphale . qui est en avant du cervelet. Vous voyez que l'animal, remis sur la table, rapproche de sou corps ses membres postérieurs fléchis et se tient ainsi dans son attitude ordinaire. Je renverse la Grenouille sur le dos; immédiatement elle se retourne, se remet sur le ventre et reprend encore son attitude normale. Je la renverse de nouveau, je cherche à la maintenir renversée, et vous voyez les efforts qu'elle fait pour se retourner. Or, j'ai enlevé chez cette Grenouille non-seulement les parties de l'encéphale qui sont en avant de la protubérance, mais même une certaine partie de cette région des centres nerveux. Pour peu que je pousse plus loin la mutilation, si j'enlève une portion du bulbe rachidien, immédiatement je rends impossibles les manifestations de la tendance à l'attitude normale. Il y a encore des actions réflexes très-vives dans les membres, et cependant si je mets l'animal sur le dos, il y reste sans faire le moindre effort pour reprendre son attitude normale. Chei la Grenouille, le centre qui préside à cette tendance est surtout la partie de l'encéphale qui représente le bulbe rachidien ; mais celle qui est l'analogue de la protubérance n'y est pas étrangère, car, lorsqu'elle est lésée profondément, les efforts de la Grenouille sont peut-être moins prompts et sont certainement moins nettement appropriés au but à atteindre. H s'agit bien, dans ces cas, d'une sorte d'action réflexe, comme je l'ai dit, et d'une action déter* minée, non pas par le contact de la peau de la région dorsale avec le sol ou la table d'expériences, mais par la simple subversion de l'attitude normale. Cette subversion produit une excitation qui provoque l'ensemble des mouvements nécessaires au retour à cette attitude. Ce qui

montre qu'il en est bien ainsi, c'est qu'on peut dépouiller de sa peau la Grenouille opérée, et si on la renverse, on la verra se retourner encore : on a pourtant ainsi supprimé presque complètement la possibilité d'actions réflexes partant des extrémités périphériques des nerfs, et l'on ne peut guère, par conséquent, attribuer le mouvement spontané de renversement de l'animal à l'excitation des nerfs de la région dorsale. D'ailleurs, on voit les mêmes effets se produire, lorsqu'on suspend par les tissus de la paroi inférieure de l'abdomen la Grenouille opérée, de façon à empêcher tout contact des régions dorsales de son corps et de ses membres avec les objets extérieurs, et lorsqu'on la renverse un peu brusquement en la soulevant avec le fil qui sert à la suspendre, elle fera encore quelques efforts pour arriver à rétablir son attitude normale.

Jusqu'ici, nous n'avons parlé de la protubérance annulaire que dans ses rapports avec des phénomènes de mouvement. Il nous faut l'envisager maintenant dans ses relations avec la sensibilité. Question difficile !

M. Longet place dans la protubérance annulaire le siège du sensorium commune, c'est-à-dire du centre auquel arrivent toutes les impressions périphériques, et dans lequel elles se transforment en sensations. On a beaucoup fait voyager le sensorium commune ; on l'a établi tantôt dans le cerveau proprement dit, tantôt dans les couches optiques, tantôt dans le cervelet, et la plupart des déterminations de ce genre ont été faites sans raisons valables, sans qu'on ait pris pour point de départ une donnée expérimentale quelconque. Or, il n'en est pas de même certainement de l'opinion émise par M. Longet, et les expériences sur lesquelles il s'appuie me paraissent bien avoir la signification qu'il

leur attribue. A vrai dire même, je ne conçois pas bien comment d'autres expérimentateurs, ayant vu les mêmes faits, ont pu combattre sur ce point les idées de ce physiologiste.

Déjà Lorry avait placé dans la protubérance et le bulbe réunis le siège du centre perceptif des impressions, et sa manière de voir avait été adoptée, comme le dit M. Longet, par un bon nombre de physiologistes, MM. Serres, Desmoulins, Bouillaud , Gerdy, J. Millier, qui presque tous, du reste, avaient localisé ce centre, surtout ou exclusivement dans la protubérance annulaire.

M. Longet a prouvé par de nombreuses expériences que l'ablation du cerveau proprement dit n'abolit pas la sensibilité. Malgré même l'ablation des corps striés, des couches optiques, des tubercules quadrijumeaux et du cervelet, le crâne ne contenant plus que la protubérance annulaire et le bulbe rachidien, des Lapins et des Chiens ainsi opérés témoignaient, par une agitation violente, par des cris plaintifs, de la douleur qu'ils ressentaient lorsque l'on pinçait le nerf trijumeau dans le crâne, ou lorsqu'on soumettait l'animal à de vives excitations extérieures. Si on lésait alors profondément la protubérance, il n'y avait plus ni cris, ni agitation, sous l'influence de pincements violents ; et cependant la circulation, la respiration et les autres fonctions continuaient à s'accomplir pendant quelque temps. L'animal qui vient de perdre sa protubérance a donc perdu, dit M. Longet, son centre perceptif des impressions sensitives.

J'ai répété les expériences de M. Longet, et j'ai obtenu exactement les mêmes résultats que lui. Je vais d'ailleurs vous rendre témoins d'une expérience de ce genre, et je

pense que vous serez convaincus comme moi du rôle important de la protubérance dans les pbéuomènes de sensibilité. Ce jeune Lapin que je vous ai déjà montré n'a plus ni cerveau proprement dit, ni corps striés, ni couches optiques. Il ne reste plus dans son crâne que la protu bérance annulaire, le bulbe rachidien, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux. Je pince fortement sa.queue: vous le voyez immédiatement s'agiter violemment, il fait môme plusieurs pas, comme pour s'échapper, et vous l'entendez crier. Je pince une oreille ou une lèvre : même agitation, mêmes cris. Ces cris peuvent-ils être considérés comme des phénomènes réflexes? J'ai insisté sur le caractère plaintif que M. Longet assigne aux cris poussés par les animaux qu'il avait opérés. On ne peut pas en effet ne pas être frappé d'un caractère aussi marqué. Lorsque nous avons parlé de la physiologie du bulbe rachidien, nous avons vu des animaux chez lesquels tout l'encéphale avait été enlevé, à l'exception du bulbe rachidien : ces animaux criaient encore quand on les pinçait; mais quelle différence entre les cris qu'ils jetaient et ceux qu'ils poussent lorsque l'expérience a laissé la protubérance annulaire en place. Dans le premier cas, chaque excitation d'une partie restée sensible provoquait un cri bref, unique pour une seule excitation, toujours le même, comparable à ces sons qu'émettent les jouets d'enfants lorsqu'on les presse en un certain point, dépourvu, en un mot, d'aucune espèce de signification. C'était bien là le cri réflexe. Mais ici, chez ce Lapin, quelle différence ! Lorsque j'excite un point sensible, ce n'est plus ce cri bref; c'est un cri prolongé, indubitablement plaintif; et, pour une seule excitation, l'animal pousse plusieurs cris successifs, exactement

FONCTIONS DB LA PROTUBÉRANCE AKlfULAIRE. 648

semblables aux cris de douleur que jette le Lapin encore intact, lorsqu'il est soumis à une vive irritation. Je dirai même plus : il me semble que ce Lapin opéré est devenu, par suite de l'opération, plus sensible que ne le sont les animaux de cette espèce dans l'état normal (1).

Concluons donc, à l'exemple de M. Longet, que la protubérance annulaire est le véritable centre perceptif des impressions sensitives.

Je ne sais, en effet, jusqu'à quel point les idées que l'on se fait de la sensibilité et des sensations sont justes. Pour moi, il me semble que, si l'on s'appuie uniquement sur l'expérimentation et sur les résultats très-nets qu'elle donne, les parties de l'encéphale situées en avant de la protubérance annulaire ne jouent aucun rôle nécessaire dans la sensation proprement dite. Il ne m'est pas démontré que la participation de l'intelligence soit indispensable, pour qu'il y ait sensation. Pourquoi refuserait-on le nom de sensations aux phénomènes que nous avons vus se manifester par l'intermédiaire de la protubérance? Qu'est-ce d'ailleurs qu'une sensation? Que savons-nous de précis sur

(4) On peut observer, chez les Animaux opérés de la même façon que ee Lapin, des phénomènes très-remarquables d'adaptation des réactions à la nature de l'excitation. Ainsi des Surmulots, chez lesquels on avait enlevé les hémisphères cérébraux, les corps striés et les couches optiques, étendaient la tête sur le cou, et faisaient un mouvement général des membres, lorsqu'on pinçait une oreille ; en même temps celte oreille offrait une sorte de spasme tonique : mais venait-on à souffler brusquement sur une oreille, à l'instant ils secouaient la tête et les oreilles, en clignant des yeux. L'expérience répétée un grand nombre de fois sur un même animal donnait toujours les mêmes résultats, variés suivant le mode d'excitation.

cette question ? Sommes-nous forcés de prendre, comme point de départ, les formules et les définitions tirées exclusivement des élucubrations métaphysiques?

Lorsque nous envisageons, non plus seulement le groupe supérieur du Règne animal, c'est-à-dire les Vertébrés, mais l'ensemble de ce Règne, nous reconnaissons facilement que l'exercice de la sensibilité est loin d'être l'apanage exclusif des animaux pourvus d'un système nerveux complet. C'est au contraire, comme on le sait, un des attributs dévolus à tous les animaux. Ils sont tous susceptibles d'éprouver des impressions de la part du monde extérieur et de réagir sous l'influence de ces impressions. Si Ton peut admettre que, chez quelques-uns d'entre eux, la sensibilité ne peut pas être facilement distinguée des simples phénomènes d'excito-motricité , il est difficile d'étendre cette fin de non -recevoir à tous les Invertébrés. Beaucoup d'entre eux ont certainement une véritable sensibilité qui leur permet d'éprouver des sensations plus ou moins variées, et, entre autres, des sensations de contact ou de douleur. Or, n'en est-il pas un grand nombre, parmi ces animaux, qui sont dépourvus d'intelligence ? Si l'on veut absolument voir dans la perception un acte intellectuel, il faut donner un autre nom au phénomène d'activité nerveuse qui a lieu entre l'arrivée de l'impression daos les centres nerveux, et les manifestations de douleur qu'elle provoque. Ce phénomène, quel qu'il soit, et de quelque nom qu'on l'appelle, se produit évidemment chez tous les animaux inférieurs doués de sensibilité, et c'est le même qui provoque le cri et l'agitation convulsive chez les animaux auxquels on a enlevé le cerveau et cbex lesquels on excite vivement une partie ordinairement sen-

PONCTIONS DE LA PROTUBÉRANCE ANNULAIRE. 5ft5

sible du corps. L'intelligence n'est que secondairement engagée dans le phénomène de la sensibilité : son intervention est contingente. Ce qui fait défaut chez les animaux tout à fait inférieurs, et peut-être jusque chez des animaux assez rapprochés des Vertébrés, c'est la transformation de ces sensations en idées, quelque simples , quelque rudimentaires qu'on les conçoive, et c'est cette transformation qui est, comme le dit M. Longet, le caractère véritable de la participation du cerveau aux phénomènes de la sensibilité.

Je n'ai certes pas l'intention d'essayer de résoudre le mystérieux problème de la sensibilité ; je sais trop combien de pareilles tentatives sont radicalement vaines : mais je ne puis cependant me dispenser de vous dire un mot de la manière évidemment inexacte dont on se représente assez généralement ce phénomène physiologique. Il semble, dans le langage scientifique le plus répandu , que la sensibilité soit une propriété physiologique ou vitale, appartenant également à des éléments variés, tels que certains tubes nerveux et certaines parties de la substance grise des centres nerveux. Or, il est bien clair que Ton fait ici, au point de vue de la physiologie générale, une confusion trèsregrettable entre des phénomènes bien différents. Malheureusement, l'acception communément donnée au. mot « sensibilité » rend difficile la réforme qui me parait nécessaire. Il faudrait, en effet, distinguer avec soin la sensitivité de la sensibilité. Déjà, du reste, lorsqu'on parle des fibres nerveuses qui servent à transmettre les impressions, on les désigne fréquemment sous le nom de fibres sensitives, et le mot est très-bien appliqué ; ce sont là, en effet, les fibres qui servent à déterminer des sensations. Làsensiti-

VULPIAM. — PIYS. BU SYST. NERV, 35

646 PHYSIOLOGIE MJ SYSTÈME NERVBUX,

vite est donc, comme je l'ai dit ailleurs , l'aptitude fonctionnelle des fibres nerveuses dites sensUives. Mais la sen$ibilité n'appartient et ne saurait appartenir qu'aux éléments dans lesquels les impressions se transforment en sensations ; du moins, si jamais une pareille modification du langage scientifique était réalisée, c'est ainsi qu'il faudrait entendre le mot a sensibilité » . La sensibilité, comprenons-le bien, est la propriété physiologique de ces éléments des centres nerveux, comme la contractilUé est la propriété physiologique des muscles, comme la neurilité est la propriété physiologique des fibres nerveuses.

Les impressions périphériques, déjà plus ou moins modifiées dans les noyaux d'origine des nerfs centripètes, arrivent dans les masses de substance grise de la protubérance; ou, en d autres termes plus exacts, les éléments nerveux qui mettent pu communication les noyaux d'origine des nerfs centripètes avec la substance grise de la protubérance, sont mis en activité d'une certaine façon, et propagent l'excitation qu'ils ont reçue jusqu'à la protubérance. Les cellules nerveuses de ce centre nerveux, qui sont ainsi excitées, entrent en activité à leur tour, et leur mode d'activité, par un mécanisme impénétrable, transforme les impressions en sensations. On devrait entendre, je le répète, par le mot de sensibilité, la propriété physiologique qui permet à ces éléments d'effectuer, en entrant en activité, cette merveilleuse transformation. Et cependant ces éléments ne sont pas sensibles, dans l'acception vulgaire du mot, ou, comme nous le disons, ne sont pas sensitifs ; mais qu'importe? Il n'y a là rien qui puisse nous étonner, puisqu'il s'agit d'un fait dont nous avons déjà vu un exemple analogue. Ne savons-nous pas,

en effet, que la substance grise .de la moelle, qui provoque des mouvements par voie excito-inotrice, est inexcitable par nos moyens d'expérimentation ?

Quoi qu'il en soit de ces considérations, un fait incontestable doit ressortir de nos études sur les rapports de la pn> tubérance annulaire avec la sensibilité, c'est qu'au point de vue physiologique, on peut réellement considérer cette partie de l'encéphale comme le centre nerveux où les impressions se changent en sensations. Lorsque les excitations périphériques ne dépassent pas une certaine intensité, il ne se produit que des sensations, variées suivant le mode et la force des excitations ; lorsqu'elles deviennent très-intenses, elles déterminent une sorte d'agacement des éléments de la substance grise, d'où natt la douleur. Ces sensations peuvent provoquer des mouvements extrêmement complexes, sans la participation du cerveau proprement dit, et M. Carpenter a proposé de donner à ces phéno^mènes le nom de phénomènes sensitivo- moteurs ou sensorimoteurs, nom qui rappelle les phénomènes purement réflexes ou excito-moteurs. Le même physiologiste, complétant celte sorte de classification, a donné le nom de phénomènes idéo-moteurs à ceux qui, comme le mol l'indique, consistent en mouvements provoqués par les idées.

En envisageant comme nous l'avons fait les fonctions de la protubérance annulaire, nous sommes conduits à rejetejr la manière de voir de J. Millier, qui admettait que la protubérance est douée d'un certain degré de pouvoir volontaire. Si le mode de détermination des mouvements qui se manifestent chez les animaux dont tout l'encéphale a été enlevé, à l'exception de la protubérance annulaire et du bulbe raehidien, présente quelques analogies dans cer-

mr sasma jdotvKtnc.

tains os sfec celui lies mouvements volontaires , il faut pourtant dire qa il a> a <pr analogie, et que les manifestations volontaires réelles parassent bien émaner des parties de l'encéphale qui sont itoees en avant de la protubé-

Je n'ajouterai qa un mot encore à ce que je vous ai dit du râle de la protubérance dans ta sensibilité ; c'est qu'elle paratt présder aon-seuieuient à ta sensibilité générale , ■ré encore à certain» sensibilités spéciales. Ainsi il me parait certain que les sensations auditives et gustatives ont lien dans cette partie des centres nerveux.

— La protubérant? annulaire doit encore être considérée comme le centre d'association des mouvements émotionnels plus ou moins généralisés, que la cause excitante émane du cerveau proprement dit, ou vienne de l'extérieur. D nous sera facile de démontrer expérimentalement l'exactitude de cette proposition, surtout si nous choisissons des anima nx qui aient une vive excitabilité émotionnelle. Le Rat est un animal qui se prête très-bien à ce genre d'expériences. Il est très-craintif, très-impressionnable; il bondit pour peu qu'on le touche ; le moindre bruit le fait tressaillir. Un certain bruit d'appel bit avec les lèvres, ou un souffle brusque imitant celui qu'émettent les Chats en colère , excitent surtout chez le Rat une vive émotion. Voici donc un Rat sur lequel j'ai enlevé le cerveau proprement dit , les corps striés et les couches optiques. Vous le voyez, il est très-tranquille: je fais avec les lèvres le bruit d'appel que j'ai indiqué, et aussitôt l'animal a fait un brusque soubresaut. Chaque fois que je fais le même bruit, vous voyez un nouveau soubresaut. Tous ceux d'entre vous qui

ont pu examiner les effets de l'émotion chez le Rat, doivent reconnaître qu'ils offrent ici complètement leurs caractères ordinaires. Cette expérience aura eu le double avantage de vous faire voir en môme temps que la protubérance est le foyer excitateur des mouvements émotionnels, et de plus, qu'elle est bien le centre de la sensibilité auditive.

Dans les grandes expressions émotionnelles de l'Homme, dans le rire et les pleurs, la protubérance annulaire joue le rôle le plus important. Sous l'influence de la joie, de la gaieté, ou, au contraire, de la tristesse, du chagrin, du désespoir, un certain nombre ou même la plupart des éléments actifs de la protubérance s affectent k l'unisson, et, par une excitation connexe de fibres motrices plus ou moins nombreuses, une harmonie de mouvements éclate, qui varie suivant les éléments affectés, ou suivant la nature et l'intensité de leur affection. Dans le rire, dans les pleurs, provoqués par des excitations particulières des nerfs (chatouillement, douleur physique), ou par des maladies nerveuses (hystérie), le point de départ diffère évidemment de celui des causes morales ; mais le mécanisme mis en jeu est exactement le même. Enfin, dans ces états de démence où le rire et les pleurs se produisent sous l'influence de provocations qui n'auraient aucune action sur un encéphale sain, c'est encore par une combinaison instrumentale semblable que ces phénomènes ont lieu.

Si je m'étais proposé de vous faire une histoire physiologique complète de la protubérance annulaire, il me resterait à vous parler encore d'un certain nombre de faits, et entre autres, des expériences de M. Cl. Bernard, relatives à l'influence de certaines régions de ce centre nerveux et de

la partie supérieure du bulbe stir les fonctions des reins , du foie, des glandes salivaires. Qui ne sait aujourd'hui, comme je vous l'ai déjà rappelé à propos du bulbe, qdë la piqûre de telle ou telle région déterminée de ces parties centrales détermine soit un diabète, soit de la polyurie simple, soit de l'albuminurie, soit enfin une exagération de la sécrétion salivaire, probablement par excitation des noyaux d'origine dés nerfs pneumogastriques ou des nerfs trijumeaux? Mais, comme je vous l'ai annoncé dès le début du cours, je suis forcé de me borner à certains points de la physiologie des diverses parties, et je dois laisser de côté ces faits si intéressants dont l'exposition m'entraînerait trop loin , et sur lesquels vous trouverez d'ailleurs dans les leçons de M. Cl. Bernard, les détails les plus étendus et les plus précis.

— Dans tout ce que je viens de vous dire, je ne vous ai parlé que des fonctions de la protubérance annulaire et je n'ai pas fait allusion aux pédoncules cérébraux. Cependant ils avaient été laissés en place dans plusieurs de nos expériences, et ils ont pu jouer un certain rôle dans les phénomènes que nous avons observés. De plus, ce sont eux qui mettent le cerveau en communication avec les autres parties de l'encéphale, c'est-à-dire avec les tubercules quadrijumeaux, le cervelet, la protubérance annulaire, le bulbe rachidien, et, par l'intermédiaire de celui-ci, avec la moelle épinière. 11 est donc nécessaire d'en dire quelques mots.

Les pédoncules cérébraux ne sont pas seulement, comme on pourrait se l'imaginer à première vue, des faisceaux formés par la réunion de fibres provenant des diverses parties que je viens d'énumérer, ou s'y rendant; ce sont des par-

ties complexes, car, comme vous le savez, les pédoncules contiennent des amas considérables de substance grise. On peut donc tirer de celte notion la conclusion qui en découle naturellement : c'est que les pédoncules cérébraux , en même temps qu'ils jouent le rôle d'organes conducteurs, sont des foyers spéciaux, et sans doute puissants, d'innervation.

Quoique j'aie l'intention de laisser de côté, autant que possible, ce qui est relatif à l'anatomie des parties dont j'ai encore à vous parler, je ne puis pas me dispenser de vous rappeler les faits de texture qui peuvent jeter quelque lumière sur la physiologie de ces parties.

Cherchons d'abord quelles sont les relations anatomiques directes qui existent entre la moelle épinière et le cerveau par l'intermédiaire des pédoncules cérébraux. J'en ai déjà dit un mot à propos de la physiologie de la moelle et du bulbe rachidien. Nous avons vu que les pyramides antérieures vont former, après avoir traversé la protubérance, la partie basilaire ou l'étage inférieur des pédoncules cérébraux, et que leurs ûbres vont se rendre en définitive aux corps striés. Or, ces pyramides sont formées en partie, comme je vous l'ai dit, par des fibres des faisceaux latéraux et quelques fibres aussi des faisceaux antérieurs delà moelle épinière. De plus, elles contiennent des fibres émanées des faisceaux postérieurs, et enfin quelques autres qui proviennent de la substance grise de la moelle. Complétons ces données en peu de mots. On considère assez généralement l'étage inférieur des pédoncules cérébraux comme formé presque exclusivement par les prolongements des fibres des pyramides antérieures. Il n'en est rien pourtant. Que l'on compare le volume d'une des pyramides avec

celui des faisceaux qui constituent cet étage inférieur, on verra qu'il y a une disproportion très-considérable. Les pyramides ne forment évidemment qu'une partie de cet étage, et le reste est constitué par des fibres qui naissent dans le bulbe rachidien et la protubérance, et qui se portent aussi, comme les faisceaux pyramidaux, vers les corps striés.

Ce fait devient d'ailleurs évident lorsqu'on étudie les pédoncules cérébraux de certains Mammifères, des Rongeurs, des Ruminants, des Carnassiers, par exemple. Chez le Lapin, on voit le faisceau que forme le prolongement d'une pyramide antérieure à la face inférieure du pédoncule, se détacher complètement du reste du pédoncule, en faisant une saillie bien limitée : arrondi, demi-cylindrique près du bord antérieur de la protubérance, il s'étale plus en avant, en formant une bande triangulaire, à base antérieure, et il est d'autant plus reconnaissable que sa couleur est beaucoup plus blanche que celle du reste de la surface pédonculaire. Or, ce faisceau n'occupe qu'une partie peu étendue de cette surface, et le reste est constitué par des fibres qui prennent origine dans la protubérance et le bulbe. Eh bien ! il çst facile de constater que ce faisceau n'est même pas uniquement formé des fibres de la pyramide antérieure correspondante , car il est notablement plus volumineux que cette pyramide. On peut observer une disposition analogue chez le Mouton et chez le Chien.

Ainsi, voilà un des faisceaux de communication entre le cerveau et la moelle épinière qui est bien déterminé. Les résultats des dissections sont corroborés par les observations pathologiques qui montrent l'atrophie des pyramides se produisant sous l'influence des lésions des corps striés. Quelles sont les autres communications directes entre ces

deux centres nerveux? Ici, nous sommes forcés d'être beaucoup plus réservés dans nos affirmations. On admet généralement qu'une partie des faisceaux latéraux du bulbe racbidien traverse aussi la protubérance annulaire et se prolonge ensuite au travers des pédoncules jusqu'au cerveau ; mais, en réalité, il est très-difficile de constater d'une façon bien nette ce qui en est. Il semble bien qu'un certain nombre de fibres suivent en effet le trajet susdit; mais n'est-ce pas une apparence trompeuse? Et en tous cas, ces fibres représentent-elles une grande partie des faisceaux du bulbe racbidien et de la moelle épinière? Dans les faits que j'ai vus de lésion ancienne des diverses parties du cerveau, corps striés, couches optiques et hémisphères cérébraux, je n'ai jamais trouvé d'atrophie notable des faisceaux latéraux du bulbe rachidien; et, quant aux faisceaux antéro-latéraux de la moelle, ils n'offraient d'altération que lorsque les pyramides antérieures elles-mêmes étaient atteintes par l'atrophie : j'ai dit ailleurs que Ton n'observe jamais d'atrophie des faisceaux postérieurs de la moelle dans les cas dont il s'agit. De telle sorte que Ton serait tenté d'admettre que les fibres des pyramides et leurs prolongements pédonculaires sont les seules connexions directes entre le cerveau et la moelle. Mais les faits que nous invoquons ont-ils une valeur décisive? Toutes les fibres qui vont de la moelle épinière au cerveau doiventelles nécessairement s'atrophier, lorsqu'une lésion cérébrale vient à rompre leur continuité ? C'est ce qu'on ne peut pas avancer avec assurance. D'ailleurs, je n'ai pas vu sans doute tous les cas possibles de lésions encéphaliques anciennes. On ne peut donc qu'émettre des doutes sur l'opinion qui admet une continuité directe entre un

très-grand nombre de fibres des faisceaux de la moelle et les fibres des pédoncules cérébraux. Je suis très-disposé à croire < pour ma part , que le plus grand nombre des fibres des faisceaux de la moelle, qui ne contribuent pas à la formation des pyramides antérieures, se perdent avant d'arriver au cerveau proprement dit , les unes, dans les pédoncules cérébelleux moyens et postérieurs, les autres dans le bulbe racbidien , la protubérance annulaire, les pédoncules cérébraux, les tubercules quadrijumeaux.

Les pédoncules cérébraux seraient donc constitués principalement, en fait de fibres nerveuses, par les fibres des pyramides antérieures, prolongées au travers de la protubérance, par des fibres nées des amas de substance grise du bulbe rachidien, de la protubérance, du cervelet et des tubercules quadrijumeaux, et enfin par les fibres qui prennent origine dans les amas de substance grise des pédoncules cérébraux eux-mêmes.

Les amas de substance grise qui se voient symétriquement des deux côtés de la ligne médiane, sont d'abord la couche assez épaisse qui sépare l'étage inférieur des pédoncules de l'étage moyen. Cette couche offre, chez l'Homme, une teinte brunâtre, ou noirâtre, due à la grande quantité de pigment que renferment les cellules nerveuses qui s'y trouvent en très-grand nombre. C'est le locus niger de Sommerring. Chez les autres Mammifères, les Rongeurs, les Ruminants, les Carnassiers, par exemple, elle a la teinte ordinaire de la substance grise.

Un second amas de substance grise se trouve de chaque côté de la ligne médiane, vers le milieu de l'étage moyen

FONCTIONS DE LA frROfUBÊRAîtCfi ANNULAIRE. 56B

des pédoncules. La substance grise est là mêlée de beaucoup de substance blanche, de façon qu'elle a une teinte très-peu foncée et que les bords qui la limitent ne sont pas nettement accusés. Un autre amas de substance grise, assea étendu aussi, existe de chaque côté, entre l'étage moyen et l'étage supérieur ; et, enfin , il en existe encore un, situé sur la ligne médiane, au-dessous de l'aqueduc de Sylvius, et qui fait suite à celte couche de substance grise qui se trouve sous le plancher du quatrième ventricule * couche dans laquelle résident les noyaux d'origine de la plupart des nerfs crâniens. Chez beaucoup de Mammifères, à mesure que les pédoncules se rapprochent davantage du cer-> veau proprement dit, ils contiennent une quantité de plus en plus grande de substance grise disséminée, de telle sorte qu'ils offrent à l'intérieur une coloration uniformément grisâtre.

Les notions spéciales de physiologie, relatives aux pédoncules cérébraux, sont très-restreintes.

On sait qu'ils font partie des régions de PencéphaU douées d'excitabilité. Lorsqu'on les blesse dans les expériences, il y a toujours un sursaut de l'animal, et le plus souvent des cris de douleur. Lorsqu'on lèse le cerveau proprement dit , l'animal reste impassible, tant que Tinstrurment n'a pas atteint les pédoncules cérébraux ; on est averti par l'agitation convulsive, par des cris plaintifs, que Ton a pénétré jusqu'à ces parties. C'est encore ce que Ton constate facilement, comme nous le verrons , quand on soumet à des lésions de plus en plus profondes, les tubercules quad ri jumeaux; il n'y a des secousses convulsives et parfois des marques de douleur, que lorsqu'on arrive aux faisceaux pédonculaires situés sous les tubercules. Les pédon-

cules sont donc des parties sensibles et excito-motrices, mais il n'a pas été possible de déterminer exactement comment sont distribués dans ces parties les éléments doués de sensibilité et ceux qui sont excitomoteurs ou simplement moteurs. Il est d'ailleurs probable qu'outre ces éléments, il en est d'autres, peut-être nombreux, qui ne sont pas excitables par les agents expérimentaux : il en est sans doute ainsi surtout des Gbres qui naissent dans les pédoncules eux-mêmes, ou même de celles qui prennent origine dans la protubérance.

Les lésions des pédoncules cérébraux produisent des effets croisés, soit comme spasmes musculaires, soit comme affaiblissement du mouvement. Chez l'Homme surtout, l'effet croisé est constant.

Les pédoncules cérébraux contiennent les noyaux d'origine des nerfs oculo-moteurs communs, du moins d'une certaine partie des Blets d'origine de ces nerfs. Aussi la lésion d'un des pédoncules cérébraux peut-elle, à cause de ce rapport, produire une sorte particulière d'hémiplégie alterne , dans laquelle les membres du côté opposé au côté de la lésion seraient paralysés en même temps que les muscles animés par le nerf oculo-raoteur du côté correspondant.

Je ne vous dis rien actuellement des mouvements de rotation en manège que produisent les lésions expérimentales de l'un des pédoncules cérébraux, parce que je crois qu'il conviendra mieux de les mentionner lors de l'étude générale que je me propose de faire des mouvements de rotation déterminés par les lésions unilatérales de l'encéphale.

Ce sont là les seuls faits certains que l'on puisse indiquer

FONCTIONS Î>É LA flfcôîtJBÉ&ANCË ANNULAIRE. 5S7

Comme données physiologiques propres aux pédoncules cérébraux. Cependant ce sont évidemment les moins importantes de celles que nous voudrions connaître. En effet, les pédoncules , ainsi que nous l'avons dit , et comme le montre l'existence d'amas considérables de substance grise, sont des foyers d'innervation centrale. Mais quelles fonctions particulières remplissent-ils comme centres? Quel rôle ont-ils à jouer dans le mécanisme de la sensibilité et du mouvement ?

Nous ne savons môme pas bien ce que la protubérance annulaire peut faire sans eux ; car, dans les expériences, on laisse le plus souvent, pour ne pas blesser la protubérance, une cerlainepartiedes pédoncules cérébraux en rapport avec elle. Aussi sommes-nous obligés de réunir la physiologie de ces deux parties, tout en établissant bien que Ton obtient ainsi un résultat mixte, et que tôt ou tard il faudra arriver à démêler ce qui appartient à chacune d'elles.

Déjà pourtant, nous pouvons dire que la modification qui transforme les impressions en sensations se produit dans la protubérance, en grande partie au moins, car chez de jeunes lapins on peut enlever le cerveau proprement dit, les corps striés et les couches optiques et la plus grande partie des pédoncules cérébraux, avec les tubercules quadrijumeaux, et l'animal manifeste encore par des cris plaintifs et répétés, la douleur que lui cause le pincement des membres, mais surtout de la queue et des oreilles. 11 y a môme certainement une exaltation très-manifeste de la sensibilité. Le résultat est ici d'autant plus significatif que les amas de substance grise contenus dans les pédoncules cérébraux se trouvent surtout à une certaine distance en avant de la pro-

tubérance, et que, par conséquent, la petite partie de ces pédoqcules qu'on laisse en rapport avec la protubérance est à peu près dépourvue de foyers d'activité spéciale.

Il est non moins certain, d'autre part, que lorsqu'on laisse les pédoncules cérébraux en rapport avec la protubérance, les phénomènes de mouvement que nous avons étudiés à propos de la physiologie de cette dernière partie, sont bien plus manifestes et peut-être plus complexes que lorsque ces pédoncules sont enlevés avec le cerveau proprement dit. Mais cependant il est biep difficile de distinguer en quoi consiste au juste la différence, et je ne vois pas du tout ce qui pourrait autoriser à admettre dans les pédoncules cérébraux le siège d'une sorte de motricité centrale, un motorium commune, comme on Ta appelé. Je ne comprends pas très-bien ce que Ton pourrait désigner sous ce nom ; et d'ailleurs, j'insiste sur ce point, aucune expérience directe n'a montré, jusqu'à présent, que les divers mouvements du corps dépendissent d'une façon toute particulière de l'activité des pédoncules cérébraux.

Je partage tous les doutes émis par M. Longet sur la manière de voir de MM. Budge, Valentin et Schiff , qui admettent que les pédoncules cérébraux auraient une influence spéciale sur l'estomac, les intestins et la vessie. Je n'ai rien vu qui pût confirmer cette manière de voir.

En un mot, nous ne savons rien de net sur les fonctions spéciales que peuvent remplir les pédoncules cérébraux, en tant que centres nerveux. De nouveaux efforts, des expériences variées, sont encore nécessaires pour arriver à quelques notions précises sur ce point de la physiologie de l'encéphale.

VINGT-CINQUIÈME LEÇON

30 juillet 1864.

TUBERCULES QUADRIJUMEAUX.

Les tubercules quadrijumeaux ou trijumeaux sont les foyers d'origine des nerfs optiques. — Ce sont les centres réflexes de certaios mouvements de l'iris. — Les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux sont-ils sensibles ? — Sont-ils excilo-moteurs ? — De leur rôle dans la vision. — Mouvements de rotation déterminés par les lésions de ces parties de l'encéphale.

Nous avons étudié les fonctions de la protubérance annulaire et des pédoncules cérébraux, et nous avons vu que cette partie de l'encéphale peut être, ajuste titre, considérée comme le lieu où se groupent, où se lient en mouvements d'ensemble les mouvements partiels, nécessaires pour la locomotion et la station ; que cette partie semble déterminer et maintenir l'attitude normale;* qu'elle est le point central de groupement des mouvements émotionnels ; enfin, que là les impressions subissent une élaboration importante, difficile à désigner, mais qui joue

certainement un grand rôle dans le mécanisme de la sensibilité. C'est là, en effet, que les impressions se transforment en sensations ; mais ce sont des sensations brutes. Ces sensations peuvent donner lieu à des phénomènes de réaction très-compliqués, analogues aux phénomènes réflexes, mais d'un ordre déjà plus élevé, et que l'on peut appeler, avec M. Carpenter, phénomènes sensitivo-moteurs. Pour que la sensation devienne nette et précise, il faut qu'elle subisse une nouvelle élaboration, et cette élaboration a lieu dans le cerveau proprement dit, dans les lobes ou hémisphères cérébraux, organes de l'intelligence, comme Ta démontré M. Flourens.

. Je ne saurais trop appeler votre attention sur les faits dont je vous ai rendus témoins dans notre dernière réunion. Vous avez vu que chez un animal privé de ses lobes cérébraux, de ses corps striés et de ses couches optiques, il y a non-seulement des actions réflexes plus ou moins étendues, plus ou moins adaptées à la défense de l'animal, mais encore de véritables manifestations de douleur. Le Lapin que vous aviez sous les yeux, et qui était privé des parties de l'encéphale que je viens d'indiquer, poussait des cris plaintifs, répétés. Le Rat opéré de la même façon tressaillait encore lorsqu'on faisait avec la bouche certains bruits qui, dans l'état normal, produisent facilement cet effet. Les réactions de la douleur et de l'émotion persistent donc dans ces conditions ; il ne manque que l'élaboration intellectuelle des sensations. Tout ce que nous voyons de la physiologie des diverses parties de l'encéphale , autres que les hémisphères cérébraux , tend à restreindre le rôle de ces hémisphères, et en môme temps à relever ce rôle et à trer sa véritable dignité. Lorsqu'on dépouille le cer-

TUBERCULES QUADRIJUMEAUX. 561

veau proprement dit des attributs que Ton trouve chez la généralité des animaux, pour lui laisser uniquement les fonctions qui ne s'observent d'une façon nette que chez les animaux supérieurs, on est assurément dans la bonne voie, car c'est ainsi seulement que l'on peut arriver à s'expliquer la progression de son développement, au fur et à mesure qu'on monte les degrés de l'échelle animale.

La protubérance annulaire et les pédoncules cérébraux ne sont pas d'ailleurs les seules parties de l'encéphale dans lesquelles on puisse étudier des sensations sans intervention du cerveau proprement dit, et des réactions sensitivomotrices ; nous allons, en effet, voir un exemple remarquable de ces phénomènes dans la physiologie des tubercules quadrijumeaux.

Les tubercules quadrijumeaux sont ces renflements arrondis, tantôt à peu près hémisphériques, tantôt allongés transversalement ou dans le sens ariléro-poslérieur , qui sont situés, chez les Mammifères, sur les pédoncules cérébraux, et au-dessus de l'aqueduc de Sylvius. Je laisserai de côté leur description anatomique: je dois pourtant vous dire que les tubercules antérieurs sont d'ordinaire beaucoup plus volumineux que les postérieurs, et qu'ils offrent, chez les Mammifères de plusieurs ordres, une écorce de substance grise, tandis que les tubercules postérieurs sont blancs à leur surface. J'ajoute que Içs tubercules d'un côté sont unis à ceux de l'autre côté par de nombreuses fibres commissurales.

Chez les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens et les Poissons, les tubercules offrent des caractères très-différents de ceux qu'ils présentent chez les Mammifères. Ils se confondent, dans les quatre dernières classes des Vertébrés, en

VULMAV. — PHT8. DO 8TST. KERV. 36

deux masses arrondies, creusées de cavités plus ou moins spacieuses ; ces renflements sont placés sur les côtés des pédoncules et deviennent les tubercules trijumeaux ou lobes optiques. Chez les Oiseaux, ils sont, du moins lorsque le développement fœtal est déjà avancé, rejetés sur les parties latérales de l'encéphale, et séparés l'un de l'autre par un intervalle au niveau duquel ils sont reliés par une large commissure. Chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons, ils sont accolés l'un à l'autre sur la ligne médiane, derrière les lobes cérébraux proprement dits, et sont reliés l'un à l'autre par des fibres commissurales. Dans la classe des Poissons, ils prennent un développement relatif si considérable, que plusieurs anatomistes n'ont pu se résoudre à y reconnaître les représentants des tubercules bijumeaux: il n'est pas rare, en effet, de voir, chez les Poissons, les lobes optiques offrir un volume plus grand que celui des hémisphères cérébraux.

J'aborde immédiatement l'étude physiologique des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux. C'est à ces renflements que se rendent les nerfs optiques ; ils en sont les noyaux d'origine comme on le dit ordinairement , ou les noyaux de terminaison, comme on devrait le dire ; c'est là par conséquent que se trouve un des foyers de réception des impressions visuelles.

Chez tous les Vertébrés, les nerfs optiques ont les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux pour noyaux d'origine ou de terminaison. Chez les Mammifères, le fait est aussi évident que dans les autres classes. Si l'on suit ces nerfs, à partir des orbites vers le cerveau, on les voit s'entrecroiser à la base de l'encéphale, un peu en avant de la protubérance, et former ainsi ce qu on appelle le chiasma des nerfs

TUBERCULES QUÀDRI JUMEAUX . 568

optiques. Au delà de cet entrecroisement, ils perdent leur forme cylindrique, s'aplatissent un peu et prennent le nom de bandelettes optiques. Ces bandelettes s'élargissent en s'arnincissant au niveau des corps genouillés externes , et elles viennent se terminer en s'épanouissant dans la couche superficielle des tubercules quadrijumeaux antérieurs. Chez l'Homme et chez les Singes, leur continuité est moins facile à suivre jusque-là. Il semble que, chez eux, les fibres des bandelettes optiques cessent d'être superficielles au niveau des corps genouillés, et il est très-probable qu'elles se dissocient et s'éparpillent pour ainsi dire, au milieu de ces corps, tout en continuant leur route jusqu'aux tubercules quadrijumeaux antérieurs.

Il est impossible d'admettre, avec plusieurs auteurs, que chez les Mammifères, les nerfs optiques naissent réellement, soit des couches optiques, soit des hémisphères ce* rébraux. « On donne, dit M. Gratiolet, aux racines des » nerfs optiques deux sources principales : les unes prop viennent des tubercules antérieurs, les autres de l'écorce » blanche des couches optiques. Cette deuxième racine est, » dans les Mammifères, la plus importante, et peut être » considérée comme un prolongement direct des bande- » lettes optiques.

» On la voit très-nettement s'enrouler autour du noyau » de la couche optique et se prolonger dans ce sens jusqu'à » l'extrémité antérieure de la ligne qui sépare la couche » optique du corps strié en suivant le bord du centrum » semi-circulare de Yieussens. Jusqu'ici les faits étaient » connus; mais on n'a point parlé des rayons fibreux dont » cette bande enroulée est le point de départ... Ces rayons m se détachent successivement du bord externe de la ban*

361 Twi&mxtUL se ststeml mxvetx.

> delette enroulée, a partir do corps pjnoniiie externe.- » LesfihresdeotsrayoœsepaïKJiusseB*^ » dilatent et rayonnent en uo laiçe evenUil qui s était a b dehors de la canne postérieure do ventricule lalénL, d » rient s'unir par son U m be aux oooebes corbeau 4e H*-

• inîspbère dans toute la longueur de son brad supérieur, » depuis I extrémité supérieure du lobe occipital jsapfau

• sommet du lobe pariétal. »

Voilà certes une disposition bien remarquable, et qui serait certainement, comme ledit SLGraboleî, 1 un des faite les plus intéressants que pût nous découvrir ranalomiedi cerveau,... si son existence était démontrée, ajonterai-je.

Or, je dois dire sans hésiter que je ne crois pas à celle disposition de l'origine du nerf optique. J'ai cherché, à bien des reprises, et avec la plus grande attention, à suint les fibres originelles du nerf optique chez les Mammifères, chez le Cbien, le Chat, le Mouton, où M. Gratiolei a retrouvé les fibres rayonnées de la bandelette optique, trisréduites il est vrai, et chez plusieurs Rongeurs, le Lapin entre autres; mais jamais je n'ai rien vu de semblable. J*ai toujours vu les bandelettes optiques s'accoler aux couches optiques, sans contracter la moindre relation directe avec elles, puis s'élargir, s'épanouir pour se perdre dans la substance grise des tubercules quadrijumeaux, des antérieur) à peu près exclusivement. Nous allons voir tout à l'heure l'expérimentation confirmer ces résultats anatomiques.

D'ailleurs, l'anatomie comparée n'a jamais parlé avec plus de force qu'ici. Chez les Oiseaux, quand le cerveau est bien frais, on voit, avec la plus grande netteté, les nerfs optiques s'épanouir sur la surface des lobes bijumeaux, et y former des radiations blanches que je \o&

TUBERCULES QUADRIJUMEAUX. 565

montre en ce moment. On voit la même disposition avec la môme clarté chez les Reptiles, et surtout chez les Poissons. Chez ces derniers, plus encore que dans les autres classes, il est de toute évidence que toutes les fibres des nerfs optiques vont aux tubercules optiques, et qu'aucune d'elles ne se rend aux lobes cérébraux.

Ainsi, dans toute la série des Vertébrés, les nerfs optiques me paraissent tirer entièrement leur origine des tubercules optiques et n'avoir aucune relation directe avec les autres parties de l'encéphale, soit avec les hémisphères cérébraux, soit avec les corps striés ou les couches optiques, chez les animaux qui possèdent ces renflements encéphaliques.

La difficulté ne pouvait exister qu'en ce qui concerne les Singes supérieurs et l'Homme. Devons-nous donc admettre, avec quelques auteurs, que les nerfs optiques chez les Primates naissent des couches optiques et des hémisphères cérébraux? Pourquoi cette exception à une règle générale? Je crains bien que Ton n'ait cédé ici à cette tendance si funeste dans les sciences, tendance qui entraine certains esprits à trouver toujours leurs conceptions réalisées. On a cru que, chez l'Homme, il devait y avoir, entre le cerveau proprement dit et les nerfs optiques, des relations plus étroites que chez les Mammifères moins intelligents, et dès lors, la texture très-compliquée des parties y aidant, on a constaté l'existence de ces relations. A priori, on doit, semble-l-il, être peu porté à admettre de semblables exceptions. Lorsque, chez tous les animaux, je vois les nerfs optiques naître des tubercules optiques (bijumeaux ou quadrijumeaux), sans qu'il soit possible d'apercevoir une connexion réelle tant soit peu marquée avec le cerveau proprement dit, ou même avec les couches optiques, je me

refuse à croire qu'il puisse en être autrement chez l'Homme et chez les Singes. La raison théorique qu'on allègue a-t-elle d'ailleurs une valeur sérieuse? Quelle nécessité y a-t-il à ce que, chez l'Homme lui-même, les relations entre les hémisphères cérébraux et les nerfs optiques soient plus directes que chez le Chien ou le Chat? J'avoue que je ne comprends pas ce qui autorise à invoquer cette nécessité.

Du reste, en définitive, il s'agit là d'une question de faits. On. dit que l'on a suivi les nerfs optiques, chez l'Homme, dans les couches optiques et jusque dans les hémisphères cérébraux. Eh bien! j'ai fait aussi de nombreuses dissections dans le but de déterminer l'origine de ces nerfs chez l'Homme. Je n'ai jamais vu nettement un seul faisceau des fibres formant les bandelettes optiques se rendre dans les couches optiques elles-mêmes. Il y a bien des fibres qui semblent partir du bord antérieur de chaque bandelette optique, perpendiculairement à la direction de cette bandelette ; mais en y regardant attentivement, j'ai toujours constaté que ces fibres ne naissent pas de cette bandelette même, mais n'ont avec ses éléments que des relations de contiguïté. Il est vrai que je n'ai pas été plus heureux que les analomistes qui se sont livrés à la même recherche, lorsque j'ai cherché à voir si les fibres de ces bandelettes se prolongent jusqu'aux tubercules quadrijumeaux, comme chez les Mammifères. Je les ai toujours perdues de vue dans le corps genouillé externe. 11 me parait probable qu'elles vont en définitive dans ces tubercules, mais il y a quelque chose de particulier dans la portion de leur trajet qui s'étend des corps genouillés aux tubercules; elles se dissocient probablement, entrent peut-être