SYSTÈME NERVEUX CENTRAL DES OISEAUX ET DES MAMMIFÈRES

Notions sommaires sur l'aoatomie et la physiologie du système nerveux central des Oiseaux. — Quelques mots sur le cerveau des Mammifères. — Comparaison du cerveau de l'Homme à celui des Singes.

Lorsqu'on passe des Reptiles aux Oiseaux, on franchit, relativement aux fonctions qui nous occupent, un intervalle considérable. Chez les Reptiles, les facultés intellectuelles sont très-rudimentaires; chez eux, l'instinct est le mobile presque exclusif des actes de la vie de relation : chez les Oiseaux, l'intelligence se montre au contraire dans un état de développement tout à fait remarquable. Aussi ne doit-on pas s'étonner de voir, chez les animaux de cette dernière classe, les parties de l'encéphale qui président k l'intelligence prendre une prépondérance tout à fait décidée. J'ai fait placer devant vous des encéphales d'Oiseaux, en ayant soin de représenter les principaux ordres. Un premier coup d'oeil vous convaincra de cet accroissement du

volume du cerveau proprement dit. Voici d'autre part des pièces sur lesquelles vous pourrez suivre facilement la description succincte que je vaistracer des parties centrales du système nerveux des Oiseaux.

Nous allons étudier successivement le myélencéphale et le grand sympathique.

A. Myélencéphale. — Un premier fait à noter, c'est l'uniformité si frappante de la disposition des diverses parties du myélencéphale chez tous les Oiseaux. La moelle épinière remplit le canal vertébral dans toute sa longueur; elle se prolonge jusque dans la région coccygienne où elle est réduite à un cordon filiforme. Chez les Oiseaux, la substance grise de la moelle est disposée comme chez les Mammifères; mais, au niveau du renflement crural, qui est le plus considérable, les colonnes postérieures s'écartent et la substance grise est ainsi mise à nu. Cet intervalle que laissent entre eux les cordons postérieurs a été désigné sous le nom de sinus rhomboïdal. A ce niveau, la substance grise est moins consistante que dans le reste de la moelle. On peut découvrir facilement cette région de la moelle chez les Oiseaux, et l'exposition de la substance grise à l'air ne détermine presque aucun effet appréciable; aussi est-ce un véritable lieu d'élection pour les expériences que Ton veut tenter sur la substance grise de la moelle. Je vous rappelle, à propos de la moelle, que M. Jacubowitch indique les grandes cellules de la substance grise, ou cellules motrices, comme placées dans les parties postérieures de cette substance. Mais l'expérimentation a donné des résultats en opposition avec la conclusion qu'onauraitpu vouloir tirer de cette assertion. D'ailleurs cette assertion est-elle exacte? C'est ce que nous pouvons examiner rapidement en disant quelques mots

de la structure de la moelle épinière chez les Oiseaux. Chez les animaux de cette classe, chez le Pigeon, par exemple, la moelle offre les mêmes particularités extérieures que chez les Mammifères. Il y a un sillon antérieur bien marqué et un sillon postérieur beaucoup moins net. De plus, dans la plus grande partie de la longueur de la moelle, les faisceaux postérieurs sont séparés des faisceaux antéro-latéraux par une ligne très-reconnaissable de chaque côté. Au niveau de cette ligne, il y a même, surtout aux régions dorsale et lombaire, une traînée grisâtre. La moelle se renfle en deux points , aux endroits d'origine des nerfs des membres antérieurs et postérieurs; et, dans ces points, de même encore que chez les Mammifères, il y a augmentation non-seulement des dimensions de la substance grise, mais encore de l'épaisseur des couches de substance blanche qui forment l'écorce de la moelle. Sur les coupes transversales, on constate que la substance grise offre une configuration analogue à celle qu'elle présente chez les Mammifères. Il y a deux cornes antérieures assez larges et deux cornes postérieures plus étroites, un peu plus longues, et qui atteignent presque la surtace postérieure de la moelle, tandis que les cornes antérieures sont séparées de la face antérieure de l'organe par une assez grande épaisseur de substance blanche.

Lorsqu'on examine, à l'aide du microscope, de minces tranches, excisées perpendiculairement à Taxe longitudinal, on distingue encore mieux ces dernières particularités. De plus, on reconnaît qu'il y a, immédiatement en arrière des faisceaux antérieurs, une commissure antérieure assez large. En arrière de celte commissure se trouve la commissure grise qui unit l'une à l'autre les deux masses latérales de

substance grise. Cette dernière commissure est très-large, et c'est dans sa partie antérieure, derrière la commissure antérieure, que Ton aperçoit le canal central, lequel n'est point très-large (0,04 de diamètre), et est revêtu d'épithélium cylindrique. La commissure antérieure est constituée pur des fibres nerveuses dont un grand nombre paraissent véritablement commissurales , c'est-à-dire passent d'une moitié de la moelle dans l'autre et mettent en communication réciproque les éléments des deux moitiés : mais il y a des fibres, faisant aussi partie de cette commissure, qui viennent des faisceaux antérieurs et qui s'entrecroisent sur la ligne médiane.

La substance grise est constituée, comme dans les autres classes des Vertébrés, par de la substance amorphe, fine* ment grenue, traversée par de nombreuses fibrilles, et contenant , outre les cellules nerveuses , des corpuscules plasmatiques et des vaisseaux.

Les cellules nerveuses sont multipolaires. Dans les cornes antérieures on en voit un assez grand nombre, et elles ont là de grandes dimensions. Chez le Pigeon, elles ont 4 centièmes de millimètre de diamètre et môme quelquefois un peu davantage dans leur plus grande longueur. Le noyau est arrondi et n'est pas très^volumineux : il a, en moyenne, 12 millièmes de millimètre de diamètre, et le nucléole a de 5 à 8 millièmes de millimètre de diamètre. Les cellules les plus rapprochées du contour antérieur de la substance grise envoient au moins un pôle dans les faisceaux de fibres transversales qui viennent aboutir en ces points ; et, ces faisceaux représentant les racines antérieures des nerfs, il esjt bien probable que les pôles dirigés dans ce sens sont les origines de certaines des fibres de ces racines.

On voit les cellules diminuer un peu de nombre, à mesure que l'examen porte sur des points plus voisins des cornes postérieures, et dans ces cornes, il n'y a qu'un petit nombre de cellules, lesquelles sont certainement de plus petites dimensions que les cellules des cornes antérieures. Mais, dans la commissure grise, il y a un nombre très-considérable de cellules nerveuses, de moyennes dimensions. Ces cellules sont généralement allongées et dirigées d'un côté à l'autre de la moelle. Elles sont d'ailleurs également multipolaires.

Ainsi deux faits ressorlenl nettement de cette étude sommaire. D'abord, c'est l'analogie très-grande qui existe entre lastructure de là moelle des Oiseaux et celle de la moelle des Mammifères. En particulier, je vous fais remarquer la situation qu'occupent les grandes cellules nerveuses, situation semblable à celle de ces mêmes cellules chez l'Homme , ce qui, par conséquent, nous autorise à considérer l'assertion de M. Jacubowitcb comme erronée. En second lieu, nous constatons que les cellules nerveuses sont bien plus nombreuses relativement dans la moelle des Oiseaux que dans celle des Mammifères, observation qui doit vous rappeler celle que nous avons déjà faite à propos des Batraciens. Il existe probablement, chez les Oiseaux, des conditions de l'action réflexe qui exigent qu'il y ait un plus grand nombre de cellules nerveuses dans la substance grise de la moelle.

En remontant vers l'encéphale, on arrive à la moelle allongée qui est, par rapport aux dimensions du cerveau, plus volumineuse que chez les Mammifères, et qui offre la plupart des détails de conformation que nous avons trouvés dans le bulbe]rachidien décos derniers animaux. Gependan

il ne semble pas y avoir d'olives (1) ; de plus, les faisceaux superficiels sont moins nettement délimités que chez les Mammifères. Comme chez certains de ceux-ci, les nerfs auditifs offrent chez les Oiseaux un renflement de substance ganglionnaire au niveau de leur origine. Chez les Mammifères qui présentent la môme particularité, chez les Rongeurs, par exemple, ces amas de substance centrale sodI placés sur les racines postéro-supérieures des nerfs auditifs, au niveau des parties qui bordent latéralement le quatrième ventricule : ce sont les tubercules de Wenzel. L'entrecroisement des pyramides inférieures, s'il existe chez les Oiseaux, est bien différent de ce qu'il est chez les Mammifères; cependant il y a probablement des entrecroisements entre les deux moitiés de la moelle allongée chez les Oiseaux : les expériences de M. Floureus sur l'effet croisé des lésions des diverses parties de l'encéphale ne sauraient laisser aucun doute à cet égard, si toutefois cet effet ne s'explique pas suffisamment par les entrecroisements qui ont lieu dans la moelle épinière. Il est probable, eu tout cas, que les entrecroisements sont moins étendus que chez les Mammifères, car la faiblesse hémiplégique, produite par les lésions unilatérales de l'encéphale dans le côté opposé au côté opéré, est moins prononcée et moins durable chez les Oiseaux que chez les Mammifères. Le bulbe rachidien est formé aussi chez les Oiseaux par des faisceaux blancs et par une grande quantité de substance grise interposée.

La moelle allongée se renfle de plus en plus au fur et à

(4) Sur les coupes de bulbe, faites perpendiculairement & son axe longitudinal, à un centimètre environ en arrière du chiasma des nerfe optiques, on aperçoit deux petits traînées ondulées de substance grise, situées très-prés du sillon inférieur du bulbe. Sont-ce là des rudiments de corps olivâtres?

OISEAIX ET MAMMIFÈRES. 87tt

mesure qu'elle s'avance vers le chiasraa. C'est cette région antérieure et très-renflée du bulbe rachidien qui représente, chez les Oiseaux, la protubérance des Mammifères; mais il n'y a pas de véritable /ww* de Varole, c'est-à-dire qu'il n'y a pas de couches transversales et superficielles de substance blanche. La constitution de cette partie du bulbe est trèsanalogue à celle de la partie postérieure ou véritable moelle allongée. 11 y a aussi une grande quantité de substance grise interposée aux fibres blanches.

Au-dessus de la moelle allongée et de la protubérance se trouve le quatrième ventricule, et c'est vers l'angle postérieur de ce ventricule que siège le point ou nœud vital, comme Ta fait voir M. Flourens. Je vais répéter l'expérience devant vous sur ce Pigeon. Vous remarquez que l'on n'observe pas une abolition complète de tous les mouvements, comme cela a lieu parfois chez les Mammifères. Il y a ici une agitation convulsive, qui éclate un instant après l'opération et qui tient sans doute à l'anoxémie de la moelle. Mais si l'on examine avec attention le thorax , on constate qu'il n'y a plus le moindre mouvement respiratoire. Aussi l'immobilité de la mort ne va-t-elle pas tarder à remplacer les convulsions de l'agonie.

Le cervelet , qui recouvre le quatrième ventricule, est réduit à son lobe médian. On aperçoit cependant deux prolongements latéraux ; mais, pour quelques auteurs, ces prolongements seraient les représentants, non des lobes latéraux, mais des touffes. Le cervelet offre à sa surface un certain nombre de sillons tranversaux qui divisent sa couche superficielle en lamelles parallèles. Cette disposition lamelleuse du cervelet est constante chez les Mammifères et les Oiseaux, et se retrouve chez plusieurs genres de Poissons;

mais ce fait restera à l'état de simple donnée anatoniîque, tant que les fonctions du cervelet seront aussi peu connues qu'elles le sont aujourd'hui. En faisant une coupe verticale, suivant Taxe médian, du lobe moyen du cervelet , on voit sur les surfaces de la coupe une apparence analogue à celle à laquelle on a donné, chez les Mammifères, le nom d arbre de vie. On reconnaît que, comme chez les Mammifères, la couche corticale de substance grise est formée de deux lames superposées dont l'extérieure, plus épaisse, est grise, et dont l'intérieure, qui est en contact avec la substance blanche, est un peu jaunâtre. La structure est, en grande partie, la même que chez les Mammifères.

Au-devant du cervelet, nous trouvons les lobes optiques ou tubercules bijumeauœ qui sont les analogues des tubercules quadrijumeaux des Mammifères. Ils sont écartés l'un de l'autre, et situés sur les parties latérales et un peu inférieures de l'encéphale. Us sont réunis l'un à l'autre, audessus de l'isthme de l'encéphale par une large bande commissurale, sous laquelle passe l'aqueduc de Sylvius. Cette bande est formée de faisceaux de fibres blanches transversales et n'a pas la même épaisseur dans toute son étendue antéro-postérieure. C'est vers sa partie antérieure, à une faible distance de son bord antérieur, qu'elle est le plus épaisse. J'ai cherché à montrer ailleurs, dans un travail fait avec M. Philipeaux, que cette bande commissurate représente la commissure qui, chez les Poissons, est comprise dans l'intérieur des lobes optiques {Société philomathxque). Je vous ai déjà dit, en parlant des Poissons, que, chez les Oiseaux, les tubercules bijumeaux se trouvent accolés l'un à l'autre sur la ligne médiane, à une époque peu avancée du développement fœtal.

Les tubercules bijumeaux sont creusés d'une cavité ; mais cette cavité est peu étendue relativement au volume des tubercules, parce qu'elle est comblée par une éminence considérable qui naît de la base du tubercule ; de telle sorte que la cavité n'existe qu'à la partie supérieure et interne de chaque lobe et qu'elle n'est pas visible sans une certaine attention, parce qu'elle est effacée par l'accotement de la paroi supérieure du tubercule à Téminence que cette paroi recouvre. Les cavités des lobes optiques communiquent d'ailleurs avec l'aqueduc de Sylvius,

On peut considérer la paroi des tubercules bijuraeau* comme représentant tout à fait la paroi des tubercules op* tiques des Poissons. En effet , les tubercules des Oiseaux sont blancs à l'extérieur, où se trouve une mince couche de substance blanche en relation avec les Qbres radiculaires des nerfs optiques. Au-dessous de cette couche blanche se trouve une couche assez épaisse de substance grise, et enfin f la couche interne de la paroi est blanche. On retrouve cette9 disposition de l'écorce du tubercule bijumeau, même k l'endroit où s'élève l'éminence intérieure de chaque lobe optique. Une coupe verticale de cette éminence fait voir qu'elle est constituée par un amas de substance grise ; seulement, cet amas est traversé vers le milieu de sa hauteur par deux lamelles blanchâtres à plan horizontal, et dirigées d'avant en arrière.

Les couches optiques sont assez petites et limitent de chaque côté le troisième ventricule (1),

(4) Les couches opliques présentent des dimensions de plus en plus petites au fur et à mesure que Ton descend l'échelle des Vertébrés. Ainsi, chez les Reptiles, elles sont plus petites que celles des Oiseaux ; et, enfin, chez les Poissons, si les couches optiques existant, elles sont représentées

S7f> PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

Entre le cerveau proprement dit et le cervelet, ou voil encore la glande pinéale dont les pédoncules viennent de la partie antérieure de la commissure située entre les lobes optiques.

Les hémisphères cérébraux affectent, dans leur ensemble, une forme triangulaire, à sommet antérieur. Us sont trèspeu allongés et leur surface n'est pas parcourue par de véritables circonvolutions. Il y a cependant un indice de la scissure de Sylvius et parfois une ou deux dépressions sur chaque lobe, lesquelles sont destinées à loger des vaisseaux. La grande différence entre le cerveau des Mammifères et celui des Oiseaux, c'est l'absence de corps calleux chez ces derniers. Les deux hémisphères ne sont réunis l'un à l'autre que par la commissure antérieure qui est très-grêle, et par une petite bandelette, très-grèle aussi, qui est formée de substance grise et qui surmonte la commissure antérieure à laquelle elle est accolée. Sur la face interne de chaque hémisphère, on voit des libres blanches qui irradient en forme d'éventail, et dont quelques-unes remonteut jusque sur la face supérieure de l'hémisphère. Ces fibres, vers la partie inférieure de cette face, près du bord inférieur de la grande scissure, se ramassent en un faisceau triangulaire. Quand on suit ce faisceau, on le voil contourner le pédoncule cérébral à la base de l'encéphale, un peu en avant do chiasma, et remonter sur la face supérieure de ce pédoncule

comme nous l'avons vu, M. Philipeaux et moi, par deux petits mamdoas grisâtres et arrondis qui se trouvent sur la face supérieure des pédoncules, à leur partie interne et postérieure, immédiatenmenl eu avant des lobes optiques. Ces petits mamelons sont faciles à apercevoir chex plusieurs types de Poissons osseux, chez la Carpe et le Tiarhillon, entre autres. Cr*t dans leur intervalle que serait le véritable représentant du troisième rfttricule.

OISEAUX ET MAMMIFERKS. 877

pour aller passer sous la base du tubercule trijumeau correspondant.

Chez les Oiseaux, il y a des ventricules latéraux très-développés, mais qui sont situés à une très-faible dislance de la surface cérébrale. C'est dans la couche très-mince qui les recouvre, que viennentse rendre les fibres blanches dont je viens de parler. Ces ventricules sont comblés complètement par une masse très-volumineuse de substance grise qui se continue en bas, en avant, en dehors et un peu en haut, avec la partie superficielle des hémisphères. À ce niveau, par conséquent, il n'y a pas de ventricule. Celte masse de substance grise reçoit un faiscean blanc assez considérable qui parait émaner de la partie antérieure de la couche optique correspondante, et elle est considérée par la plupart des auteurs comme un corps strié. Mais, k mon avis, c'est là une détermination qui ne doit être acceptée que sous toutes réserves. On ne trouve dans cette masse aucun des caractères des corps striés des Mammifères ; il y a bien une petite quantité de substance blanche, surtout vers la base où cette substance est mêlée à la substance grise : mais il n'y a pas apparence de striation. Tant qu'on n'aura pas fait voir que ces corps ont la môme structure histologique que les corps striés, il sera permis de douter de la légitimité de l'assimilation dont il s'agit. Du reste, il y a sur le plancher du ventricule cérébral, à la partie interne et antérieure de ce plancher, en avaut de la couche optique, une éminence grisâtre, piriforme,qui, par sa situation et sa configuration, rappelle assez le corps strié des Mammifères pour que fou soit en droit de se demander si elle n'en est pas le véritable représentant. Enfin, en avant des hémisphères cérébraux, se trouvent

les lobules olfactifs, généralement creux et communiquant avec les ventricules latéraux.

B. Grand sympathique. — Le système grand sympathique existe chez les Oiseaux, et les notions déjà acquises me permettront d'être très-bref et de me borner à indiquer quelques traits saillants de ce système. Il se compose, comme toujours, de ganglions et de cordons nerveux. A la région cervicale, les ganglions du système sympathique et le cordon longitudinal qui les unit les uns aux autres, sont contenus dans l'intérieur du canal qui contient l'artère vertébrale. Ce cordon cervical profond du grand sympathique présente un renflement ganglionnaire au niveau de chaque ganglion des racines des nerfs rachidiens. Outre ce cordon, il y a, en dehors du canal de l'artère vertébrale, un ou plusieurs filets qui accompagnent l'artère carotide et qui paraissent naître ou se terminer dans le ganglion cervical supérieur. Cette disposition du grand sympathique offre une certaine analogie avec celle qui existe chez les Crocodiliens. À la région cervicale inférieure, le grand sympathique reprend une disposition analogue à celle qu'il offre chez les Mammifères, et Ton trouve les ganglions thoraciques sur les nerfs intercostaux : ib donnent chacun d'assez nombreuses branches. Ce qui est digne d'attention chez les Oiseaux, c'est que, de même encore que chez les Crocodiliens, les deux cordons sympathiques, au niveau de la région sacrée, se réunissent sur la ligne médiane pour former un cordon unique, impair.

Physiologie. —Ce que nous avons déjà vu, lorsque nous nous occupions de la physiologie générale, nous permettra eucore ici d'aller rapidement, car nous avons souvent priste

Oiseaux comme sujets de nos expériences. Il u'y a presque rien à dire de particulier sur le grand sympathique dont les fonctions sont vraisemblablement les mômes que chez les Mammifères. Ainsi, j'ai pu m'assurer que les nerfs de ce système ont sur les vaisseaux des membres la même influence que chez les Mammifères, c'est-à-dire que leur section paralyse ces vaisseaux, et que leur galvanisation détermine le resserrement des artérioles et veinules. J'ai tenté, sur des Pigeons, de faire quelques expériences sur la partie cervicale du grand sympathique; mais les ex-» périences de ce genre présentent des difficultés très-grandes chez ces animaux et je n'ai pas pu obtenir des résultats aussi concluants que je l'aurais désiré. J'ai cherché à couper le cordon fondamental contenu dans le canal qui loge l'artère vertébrale : il y a eu une hémorrhagie très-promptement mortelle. Pendant les quelques instants durant lesquels ranimai a survécu à l'opération , je n'ai pas constaté la moindre modification de la pupille du 'côté correspondant. J'ai coupé le filet nerveux qui natt du ganglion cervical supérieur et qui accompagne l'artère carotide; puis, j'ai essayé de léser le ganglion cervical en arrachant le bout central de ce filet (les tentatives que j'ai faites sur le Pigeon, pour arracher ce ganglion lui-même, n'ont pas réussi, à cause des rapports de voisinage entre ce ganglion et la carotide dont les parois sont très-faciles à rompre). Il n'y a pas eu non plus d'effet sur la pupille ; mais, dans un cas, j'ai constaté de la façon la plus nette que la membrane muqueuse de la bouche et la conjonctive oculaire du côté correspondant étaient plus injectées que les mêmes membranes du côté opposé. Si ce résultat est constant, il faudra en déduire que le filet sympathique qui accompagne

880 PHYSIQUES M SYSTEME KEftYSUX.

l'artère carotide contient un certaki nombre de fibres nerveuses ascendantes, destinées au système «scalaire k la tôle. .

J'ai constaté que le curare, de même quechex lesMt* mifères, ne produit qu'une paralysie très-incomplète do fibres nerveuses du grand sympathique chez les Onem.

: L'exti&it de belladone, ou la solution aqueuse de suite d'atropine, introduits entre les paupières et mis ainsi a contact avec la cornée v n'ont pas déterminé la moiafa dilatation de la pupille dbiez le Ptgeoo.

Je n'ajouterai rien à ce que je tous ai peur la moelle, pour le bulbe rachidieu, pour lecemM, pour les lobes optique».

Quant au cerveau, c'est surtout ehes les Oiseux qwl'« peut observer aisément les résultats de l'ablation des hémisphères cérébraux. Les animaux de celte classe présentent d'abord une résistance très-grande aux opérations, ri les phénomènes expérimentaux sont ici d'autant plus intéressants que ces animaux possèdent une intelligence m» douteuse et très-comparable à celle des Mammifères supérieurs.

L'intelligence et les merveilleux instincts dont sort doués les Oiseaux se montrent d'ailleurs à des degrés divers chez ces animaux, et des naturalistes ont voulu chercher s'il n'y avait pas de caractères de poids, de volume ou de forme des lobes cérébraux, correspondant aux divers degrés du développement instinctif et intellectuel. On a observé d'abord que c'est parmi les Oiseaux que Ton trou* les encéphales les plus volumineux relativement au po& du corps, et cela surtout chez les petites espèces. Ain&

d'après Leuret, chez la Mésange à tête bleue, le rapport du poids de l'encéphale au poids du corps est comme i est à 12. Chez le Serin, la proportion est de 1 pour 14 ; et chez le Rouge-Gorge comme 1 est à 23.

Mais, en ne considérant que le cerveau proprement dit, et en laissant de côté la question de poids, on a cherché si les caractères morphologiques avaient quelque rapport avec les manifestations intellectuelles. Or, on a vu que les Oiseaux sont d autant plus intelligents que la masse cérébrale se prolonge davantage en avaut et en arrière, allant recouvrir plus ou moins, dans ce dernier sens, les lobes optiques et même parfois une partie du cervelet. Leuret a dressé une liste sur cette base, et ce sont des Oiseaux trèsintelligents qui occupent les premiers rangs : le Perroquet, la Pie et le Corbeau. Le cerveau du Perroquet est môme tout à fait hors ligne ; c'est aussi ce cerveau qui offre proportionnellement les plus grandes dimensions de la base à la surface supérieure. Or, le Perroquet mérite parmi les Oiseaux d'être placé tout à fait au premier rang ; il est, comme disait Linné, le Singe de la classe des Oiseaux.

Non-seulement les Oiseaux sont au nombre des animaux les plus remarquables par leurs instincts de nidification, de migration, d'orientation, par leurs instincts d'imitation, leur chant; non-seulement chez eux l'intelligence se manifeste de la façon la plus nette ; mais encore c'est dans cette classe que Ton voit réellement apparaître les facultés affectives.

Chez la plupart de Reptiles, on peut dire que ces facultés n'existent pas, tandis que, chez les Oiseaux, elles sont tout à fait manifestes. Il est inutile de vous en citer des exemples; vous avez tous été témoins de la tendre sollicitude

YULP1AN. — PHT8. DU ST8T. NERY, &G

avec laquelle la mère veille sans cesse sur ses petits, tant qu'ils sont encore faibles. Pour ne parler que de ce sentiment, il pousse parfois les femelles à montrer un courage bien au-dessus de leurs forces. Dans les classes inférieures de Vertébrés, nous ne trouvons rien de semblable ; et, cbez un bon nombre de Mammifères, ces facultés sont bien moins développées que chez les Oiseaux.

Mwumiféres.

Jo ne veux pas revenir sur les différents faits que je vous ai exposés, relativement à l'anatomie et à la physiologie du système nerveux des Mammifères ; ce serait m 'exposer à de fastidieuses répétitions. Je me bornerai à dire encore quelques mots sur le cerveau proprement dit.

Un premier fait d'anatomie comparée que je vous rappelle, c'est l'absence du corps calleux chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, ce qui rapproche leur cerveau proprement dit de celui des Oiseaux.

Les tubercules mamillaires n'existent bien distincts que chez les Primates, chez les Dauphins et chez quelques Carnassiers. Chez les autres animaux ils sont réunis en une seule masse.

Au-dessous de chaque lobe cérébral , excepté chez les Dauphins , les Phoques, les Singes et l'Homme , il y a un véritable lobe olfactif, sur lequel on distingue nettement le processus olfactif. Le lobe, son prolongement et le bulbe olfactif sont creux et communiquent avec le ventricule latéral correspondant (1).

(1) Sur la demande de M. Flourens, nous avons fait, il y a queloues années, M. Philipaux et moi, plusieurs expériences sur des Chiens, dans l'intention de contrôler l'opinion de Magendie qui pensait que les nerisd-

Outre la présence ou l'absence de ces diverses parties, il est d'autres considérations qui out attiré l'attention des physiologistes. Telles sont les observations qui se rapportent à la forme, au volume, au poids du cerveau, etc. Pour la forme , elle est assez variable. En général, elle est assez allongée suivant le diamètre antéro-postérieur. Cependant le cerveau des Phoques, des Dauphins et des Baleines est plutôt arrondi, et môme, chez les Cétacés, le diamètre transversal remporte sur le diamètre longitudinal. Le volume et le poids relatifs sont, d'une façon générale, en rapport avec le développement intellectuel. Le volume absolu est plus considérable, chez la Baleine, les grands Dauphins etlÉléphant, que chez 1 Homme. Chez l'Éléphant, par exemple, le volume est environ trois fois plus considérable que chez l'Homme. Mais si on laisse de côté ces quelques exceptions, on peut établir comme une règle générale que l'Homme a Tencéphale.'plus volumineux que lesautresMammifères, et cela est vrai même lorsqu'on le compare à l'encéphale d'animaux de très-grande taille, tels que l'Hippopotame, le Rhinocéros, le Bœuf et le Cheval. Outre cette évaluation absolue, il est une autre évaluation relative au poids du corps; dans ce cas, la supériorité de l'encéphale de

faclifs ne sont pas les véritables nerfs de l'odorat, et que l'olfaction se fait en réalité par l'intermédiaire des nerfs envoyés à la membrane muqueuse des fosses nasales par les nerfs trijumeaux. Nous coupions en travers, et très-complètement, les parties antérieures des lobes olfactifs, ou bien nous détruisions les bulbes olfactifs, et, lorsque l'animal s'était rétabli, ou le laissait jeûner pendant 36 ou 48 heures; puis, en son absence, on cachait dans un coin du laboratoire un morceau de viande cuite. Jamais les Chiens bien opérés, introduits alors dans le laboratoire, n'ont trouvé cet appât ; et cependant, on avait eu le soin de choisir des Chiens de chasse.

l'Homme ne souffre presque aucune exception dans la classe des Mammifères , si on le compare à celui des animaux adultes. Les exceptions sont fournies par certains Singes, par le Saï et le Saïmiri, par exemple, chez lesquels le poids relatif de l'encéphale est plus considérable que celui de l'Homme.

Mais laissons un moment de côté ces caractères du cerveau proprement dit chez les Mammifères. Étendons notre vue comparative à toute la série animale. Nous allons voir que, d'une façon générale, le volume du cerveau devient de plus en plus considérable, au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'Homme.

Il n'y a pas de différence bien tranchée entre les Mollusques et les Articulés, sous le rapport du volume relatif des ganglions cérébroïdes. Cependant une comparaison faite avec une grande rigueur établirait un avantage en faveur des Articulés. De plus, les ganglions cérébroïdes se développent d'autant plus chez les Articulés , qu'aux phénomènes instinctifs s'ajoutent des phénomènes intellectuels, comme Ta démontré Dujardin pour l'Abeille.

Si des Invertébrés on passe aux Vertébrés, les données deviennent plus positives, et, pour ne pas me perdre dans des détails prolixes, qu'il me suffise de vous citer quelques moyennes obtenues par Leuret par un grand nombre de pesées. Ainsi, le rapport du poids du cerveau au poids de tout le corps est, en moyenne, pour les Poissons, comme 1 est à 5668 ; pour les Reptiles, comme 1 est à 1324 ; pour les Oiseaux, comme 1 est à 212, et pour les Mammifères, comme 1 est à 186.

D'autres pesées comparatives seraient tout à l'avantage des Mammifères supérieurs et surtout de l'Homme : ce

seraient celle de l'encéphale, comparée au poids des nerfs qui en naissent, et celle du cerveau, comparée au poids de la moelle épinière et du bulbe rachidien. Ainsi, plus on s'élève vers l'Homme, plus la sphère organique des fonctions intellectuelles se sépare de celle des fonctions sensitives et motrices. Les organes qui exécutent ces dernières fonctions demeurent stationnaires ou même se réduisent, tandis que l'organe des facultés intellectuelles se développe de plus en plus.

J'ai fait placer devant vous des spécimens d'encéphales de tous les ordres des Mammifères, et vous pouvez vérifier les indications que je viens de vous donner. Sur la plupart de ces encéphales, vous pouvez constater aussi la présence de nombreux replis ou de circonvolutions à la surface du cerveau. Cette disposition a attiré l'attention des observateurs ; Rolando le premier a commencé sur ces plis une étude approfondie, qui a été continuée par divers anatomistes: cette étude a été achevée de la façon la plus remarquable par M. Gratiolet, qui les a décrits avec soin et qui a rendu ainsi un bien grand service à la science. Des physiologistes ont attribué une très-grande importance à la présence et à la disposition de ces plis; aussi dois-je vous en dire quelques mots. On ne trouve ces plis ni chez l'Ornithorhynque, ni chez certains Marsupiaux, les Sarigues par exemple, ni chez certains Êdentés. Ils sont à peine visibles chez les Rongeurs, tels que le Rat, l'Écureuil, le Loir, le Lérot, et chez plusieurs Chauves-Souris, entre autres, la Pipistrelle. Les premières traces apparaissent chez TÉchidné, le Kanguroo, le Lièvre, la Marmotte, le Castor et le Porc-Épic. Leur développement est considérable chez les Ruminants, les Pachydermes, les Carnassiers ; et enfin,

886 PHYSIOLOGIE nU SYSTÈME NEUVE LrX.

cvs circonvolutions sont très-marquées chez les Singes surtout chez l'Homme.

Une première remarque à faire, relativement à la physiologie des circonvolutions, c'est que la complication de ces plis et leur existence même ne soûl liées en aucune façon au degré de développement de l'instinct. Il suffit, pour s'en convaincre, de comparer le cerveau presque la» dtl Castor au cerveau si riche eu eirconvolutiorisduMotiIûQ. C'est un fait a rapprocher de ce que je vous ai dit déjà à propos do la localisation des instincts.

S'il s'agit de l'intelligence, on voit bientôt qu'il at ioh possible de trouver nn rapport constant entre les degrés* l'intelligence et la disposition ou le nombre des ctironwlutions. Si vous comparez le cerveau du Mouton au cemn du Chien, vous voyez aussitôt de combien le premier de ce animaux remporterait sur l'autre en intelligence, «te circonvolutions cérébrales devaient donner la mesure des facultés intellectuelles. D'autre part, trouve-t-on au rooim quelques caractères communs bien saillants lorsque l'on compare les uns aux autres les cerveaux des Mammifères les plus intelligents? Point du tout.

Les plus intelligents parmi les animaux sont les Phoques, les Dauphins, les Carnassiers, l'Éléphant et les Singes. Or, les circonvolutions sont très-différentes, comme forme et comme complication, chez ces divers' animaux. Chtf le Chien, elles ne sont relativement que très-peu compliquées; elles le sont beaucoup plus chez les autres; en outre, aussi bien chez le Chien que chez les autres animaux que nous venons de citer, leur arrangement est tris* différent de celui qu'il présente chez l'Homme*

Dans un groupe zoologique déterminé, il peut même y

avoir de grandes différences relativement aux circonvolutions. Ainsi, chez les Singes, on remarque en général une assez grande complication des circonvolutions. Chez le Pinche, par exception, elles sont très-peu prononcées. 11 n'y a donc, en réalité, aucun rapport fixe à établir entre retendue de l'intelligence et la disposition des circonvolutions cérébrales.

De tous les animaux, tys plus intelligents sont sans contredit les Singes, et ce sont eux aussi dont l'encéphale se rapproche le plus, en général, de celui de l'Homme par ses différents caractères. Cependant, lorsqu'on examine les Singes inférieurs (Guenonset Macaques par exemple), on trouve des différences qui ne sont pas sans importance. Nous signalerons surtout : l'absence presque complète de circonvolutions sur le lobe occipital, lobe qui, bien que plus développé que chez l'Homme, ne recouvre pas en arrière tout le cervelet, comme chez ce dernier ; le moindre développement des ventricules latéraux ; la réunion des deux tubercules mamillaires en un seul ; le volume plus grand des nerfs cérébraux, comparé au volume des hémisphères cérébraux.

Mais quand on arrive aux Singes anthropomorphes, aux Orangs, Chimpanzés, Gorilles, les différences qui existaient entre les Singes inférieurs et l'Homme tendent bien à s'effacer. Comme l'ont montré Schroder van der Kolk et Vrolik, puis M. Huxley, dont les assertions ont été confirmées par plusieurs anatomistes, les caractères distinctifs assignés par M. R. Owen au cerveau de l'Homme sont inexacts. Ainsi l'on trouve chez ces Quadrumanes des ventricules latéraux conformés comme chez l'Homme, et présentant par conséquent une cavité digitale ou ancyroïde ;

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dans cette cavité, on trouve un ergot de Morand. De plus, disons que, d'après les travaux modernes, et, entre autres, d'après ceux de M. Gratiolet, le cerveau dépasse par son bord postérieur le bord postérieur du cervelet comme ehei l'Homme. Les circonvolutions ont une grande ressemblance avec celles du cerveau humain; et, si Ton envisage tout l'encéphale, on reconnaît d'autres analogies importantes, telles que, par exemple, l'existence de deux tubercules maraillaires et la saillie bien marquée des émioencesofi* vaires. Remarquez, en passant, à propos de ce dernier caractère, quelle objection il fournit contre l'opinion q» veut faire des olives du bulbe les organes de la coordination du langage articulé.

Toutefois, il y a certainement des différences entre le cerveau des Singes anthropomorphes et celui de l'Home, et c'est M. Gratiolet qui les a surtout démêlées. Ainsi, le le cerveau proprement dit est évidemment moins volumineux chez les Singes supérieurs, relativement à l'isthme de l'encéphale, que chez l'Homme. De plus, si Ton ne considère que les circonvolutions cérébrales, on constate que la scissure parallèle est large et profonde chez les Singes, et beaucoup moins marquée chez l'Homme. Puis, \r troisième pli de passsage entre le lobe pariétal et le \oït occipital est caché sous l'opercule du lobe occipital chez te Singes, tandis que chez l'Homme il est superficiel. Enfin, pendant la période de développement, ce sont les circonvolutions temporo-sphénoïdales qui apparaissent les premières chez le Singe et le développement s'achève pr le lobe frontal. C'est précisément l'inverse chez l'Homme, les circonvolutions frontales se montrent tout d abord. Içb circonvolutions temporales en dernier lieu» *Et. <M

» M. Gratiolet, il résulte de ce fait une conséquence natu- » relie ; si le cerveau humain s'arrête à quelque étage in- » férieur de son développement, il a, même dans ce degré » de réduction, des caractères propres à l'Homme.» Cette idée avait déjà été d'ailleurs formulée en termes très-précis parLeuret.

Y a-t-il des différences entre les diverses races humaines, sous le rapport des caractères morphologiques du cerveau? Jusqu'ici on n'en a encore signalé aucune qui ait une valeur réelle.

Nous venons de voiries principalesdifférencesqui existent entre l'encéphale des Singes et celui de l'Homme. Après de longues discussions, auxquelles ont pris part Schrôder van der Kolk et Vrolik, R. Owen, Huxley, Allen Thompson, J. Marshall, George Rolleston, tous les autres traits distinctifs, tirés de ranatomie, qui avaient été indiqués, ont été trouvés inexacts. L'analyse chimique donnerait-elle quelques caractères différentiels bieu nets? Il est permis d'en douter. On sait que John et Couerbe avaient assuré que le cerveau des animaux ne contient pas de phosphore : mais les recherches ultérieures n'ont pas confirmé ce résultat.

En somme, les différences réelles qui existent entre l'encéphale de l'Homme et celui des Singes supérieurs sont bien minimes. Il ne faut pas se faire d'illusion à cet égard. L'Homme est bien plus près des Singes anthropomorphes par les caractères anatomiques de son cerveau, que ceuxci ne le sont, non-seulement des autres Mammifères, mais môme de certains Quadrumanes, des Guenons et des Macaques, par exemple. Car, comme le fait remarquerM. Huxley, non-seulement les circonvolutions sont plus dissemblables; mais il y a, entre les Singes anthropomorphes et ces der*

MO PHTSIOLOTtt M SYSTÈME KKRVKUX.

Bief» Singes, un oaraotère distinctif importante cvest que ehez ceux-ci, les tubercules mamillaires sont réunis en no renflement unique, tandis qu'ils «eut au nombre de deux état les premiers, comme chez l'Homme.

Ce n'est donc pas dans leê caractères anatomiques à cerveau, ni d'ailleurs dans ceux des autres parties du coqs, qu'il faut chercher une différence fondamentale entre l'Homme et les Singes. La comparaison des facultés intellectuelles de T Homme à oelles des Singes et des autres soi* maux les plus rapprochés de lui, sous le rapport du dé^ loppement de oes ftwuités^ peut seule nous mettre à mtoe d'apprécier l'étendue et la profondeur de l'intervalle qw sépare l'Homme de oes animaux. C'est cette comparai» q*e je mé propose de fsire dans la prochaine leçon.