TROISIÈME LEÇ

11 juin 1864.

Considérations sur les phénomènes d'excitabilité et de mouvement observés en l'absence du système nerveux. — Nerfs. — Historique. — Structure des nerfs de la vie animale et des nerfs de la vie organique. — Quel est l'élément essentiel dans la fibre nerveuse. — Structure dans la série animale.

Je dois revenir sur les faits que j'ai indiqués dans la dernière leçon pour bien en préciser, sous forme de résumé, la signification et la portée.

La question dont nous nous occupons m'a amené à vous parler des Protozoaires. Os animaux, presque tous microscopiques, ont formé, par une prodigieuse accumulation de leurs dépouilles, d'immenses couches de terrains sédimentaires: s'ils sont ainsi d'un grand intérêt pour le Géologue, combien ne sont-ils pas intéressants aussi aux yeux du Physiologiste? Ils sont placés, pour ainsi dire, sur la limite indécise au niveau de laquelle se trouvent en con-

PARTIES CONDUCTRICES DU SYSTÈME NERVEUX. fil

tact le Règne végétal et le Règne animal. Ils sont d'une organisation aussi élémentaire que possible; c'est la matière organisée et vivante clans sa plus simple expression. Pour certains naturalistes qui considèrent toutes les espèces animales comme issues peu à peu d'un très-petit nombre d'êtres primitifs et rudimentaires, par une série de perfectionnements successifs, ce seraient là les ancêtres primordiaux de tout le Règne animal ! Ài-je besoin, d ailleurs, de vous dire que cette conception n'a encore pour appui aucun fait important, sérieusement observé ?

Mais ce que je tiens à faire bien remarquer, c'est la simplicité extrême de la structure des Protozoaires, l'absence d'organes véritables, bien distincts, et de fonctions localisées. Chez eux, tout est diffus. Ils jouissent bien évidemment d'excitabilité, ils exécutent des mouvements; mais ils ne paraissent pas avoir une lueur d'instinct : les organes qui président d'ordinaire à ces phéuomènes que nous venons d'indiquer, n'existent point. Nous ne trouvons chez ces animaux ni système nerveux, ni muscles. Leur corps est composé d'un protoplasme amorphe, ne contenant aucun élément anatomique figuré.

Nous avons donc vu que la motilité et la sensibilité existent chez certains animaux, à un degré faible, il est vrai, mais d'une façon non douteuse, sans agents spéciaux, distincts, qu'on puisse comparer aux organesde l'innervation et de la musculation. Or, nous avons constaté quelque chose d'analogue dans le Règne végétal. Nous ne trouvons pas, en effet, non plus de muscles ni de système nerveux daus le Sainfoin oscillant, ni dans laSensitive. Les Zoospores et les filaments mobiles des Anthéridies nous ont offert aussi des mouvements spontanés très-analogues à ceux de

certains Protozoaires; et, enfin, nous avons mentionné des êtres qui, par leurs caractères les plus importants appartiennent au Règne végétal, mais qui présentent une motilité si remarquable, rappelant si bien celle des Infusoires, que naguère encore les naturalistes discutaient sur la détermination définitive de leur nature, et sur leur classement dans l'un ou l'autre Règne. Témoin le Volvox globator, par exemple.

Quelles doivent être nos conclusions? Sommes-nous autorisés à inférer de ces fails que les propriétés physiologiques peuvent exister sans leur substratum ordinaire, c'està-dire en Fabsence des éléments anatomiques musculaires, nerveux, etc.? Non; une pareille conclusion ne serait pas légitime, quant à présent. Les mouvements qu'on observe dans ces différents cas ne sont pas absolument semblables à ceux que produit la substance musculaire, lorsque elle est mise en activité. Et il n'est pas nécessaire de supposer que cette substance existe ici dans un état particulier, avec une constitution propre. Nous trouvons chez les Protozoaires une substance très-remarquable dont ils sont presque entièrement formés : c'est le protoplasme, lequel, outre les diverses propriétés communes à toute matière organisée, possède certaines propriétés spéciales très-remarquables, à savoir, une sorte de motilité spontanée, et une excitabilité, pour ainsi dire, sensitive, au moyen desquelles s exécutent les fonctions dont nous avons tracé un tableau rapide.

C'est du moins ainsi, ce me semble, que l'on doit interpréter les manifestations d'activité spontanée qui se montrent chez certains Protozoaires, chez les Rhizopodes par exemple.

Mais d'autres animaux inférieurs, les Iufusoires par exemple, présentent des phénomènes bien plus nets de sensibilité et de mouvement; chez plusieurs d'entre eux, il parait môme y avoir de faibles lueurs d'instinct. Il ne faut pas dissimuler l'embarras que Ton éprouve en cherchant à expliquer l'existence de ces phénomènes chez des animaux qui ne paraissent pas avoir non plus d'éléments anatomiques musculaires et nerveux. On n'est pas moins embarrassé lorsqu'il s'agit des Polypes d'eau douce, ces animaux constitués entièrement par une réunion de cellules à peu près semblables toutes les unes aux autres, et chez lesquels les manifestations caractéristiques de la vie animale sont encore plus accentuées. Ferons-nous plier de force tous les faits pour les adapter à des vues systématiques? Si l'étude de l'immense majorité des animaux nous montre les propriétés physiologiques comme des attributs dévolus exclusivement à telles ou telles variétés d'éléments anatomiques, nous refuserons-nous d'admettre des faits exceptionnels ? Quoi ! l'Hydre d'eau douce n'aurait ni ronlractilité, ni neurilité, ni pouvoir réflexe, ni instinct, parce qu'il n'y a incontestablement, chez cet animal, ni fibres musculaires, ni fibres nerveuses, ni cellules nerveuses ! Mais les faits sont là ; et aucun raisonnement n'a la vertu de changer des faits? Pourquoi, d'ailleurs, ne pas reconnaître que, chez certains animaux, la matière organisée peut offrir simultanément, et mêlées les unes avec les autres, les diverses propriétés qui se séparent chez les animaux plus élevés ! Ne peut-on pas admettre, comme une hypothèse assez plausible, que, dans cette matière organisée, les diverses substances qui doivent se dissocier ailleurs pour former des éléments anatomiques distincts, sont amalga-

lik PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERNKIX.

mées, pour ainsi dire? Il faut bien remarquer, eu définitive que les propriétés physiologiques appartiennent non pas à l'élément anatomique figuré, mais à la matière qui le compose. La figure que revêt cette matière, pour constituer l'élément anatomique, peut bien avoir de l'influence sur le sens dans lequel s'exerce l'action physiologique; mais elle ne peut avoir au fond aucune influence sur l'existence môme de la propriété. Elle n'est, suivant toute vraisemblance, qu'un mode de perfectionnement, et apparaît lorsque les substances douées d'une activité physiologique spéciale se séparent pour remplir isolément leurs rôles. Tant que la chimie physiologique ne sera pas assez avancée pour reconnaître telle ou telle matière, contractile, nerveuse ou autre, sous quelque forme et en quelque quantité qu'elle se trouve, nous ne saurons pas d'une façon exacte quelle est la valeur de l'hypothèse que nous venons d'indiquer et qui nous paraît le mieux rendre compte des faits.

Il est clair, d'ailleurs, qu'un pareil état de choses doit nuire à la perfection du mécanisme des fonctions. Aussi cette diffusion des propriétés physiologiques ne peut exister (jue dans des organismes très inférieurs. Dès que les fonctions exigent une grande précision, des éléments anato miques distincts, doués des propriétés spéciales, apparaissent; il y a dès lors des organes, des appareils plus ou moins séparés les uns des autres ; il y a des fonctions confiées exclusivement à tels ou tels organes, à tel ou tel appareil.

C'est ainsi que se fait la division du travail physiologique, ce grand procédé de perfectionnement, dont j ai déjà dit un mot dans ma première leçon, en vous rappelant que cette vue philosophique est duc à M. Milne Edwards.

C'est ainsi que se constituent les organes nerveux. Ce sont donc là des instruments de perfectionnement. Au fur et à mesure que nous nous élèverons vers les animaux supérieurs, nous verrons le perfectionnement faire de nouveaux progrès.

Nous verrons alors, outre les instruments servant immédiatement à la fonction, d'autres organes, des centres chargés de contrôler le travail individuel, de le coordonner et de l'harmoniser. L'animal pourra alors associer un certain nombre d'actions distinctes vers une résultante, vers un but déterminé; et pour cela, il aura un système nerveux complexe, formé de parties ayant un rôle spécial it remplir et reliées les unes aux autres par d'intimes connexions.

Mais on ne passe peut-être pas brusquement des animaux dénués de tout système nerveux à ceux chez lesquels toutes les fonctions de relation s'exécutent exclusivement au moyen de ce système. On rencontre d'abord des organisations inférieures qui pourraient bien former, pour ainsi dire, la transition. Ainsi il n'est pas certain que l'innervation soit entièrement concentrée dans le système nerveux des Planaires. Il n'est pas impossible que chez ces animaux, queDugès réunissait à d'autres sous le nom de neuro-myaires, il y ait encore une sorte de diffusion des fonctions de motilité et d'excitabilité sensitive et motrice. Dans cette hypothèse, il n'y aurait encore chez ces animaux qu'une centralisation partielle : mais c'est ce qui ne ressort pas des expériences d'une façon suffisamment claire. On sait qu'on peut diviser ces animaux en segments assez petits, dont quelques-uns seuls contiennent une partie du centre nerveux : il serait bien intéressant de pouvoir

s'assurer s'il reste dans tous les segments, avant la régénération des parties qui leur manquent pour former des animaux complets, quelques traces de fonctions dites d'innervation centrale : mais on n'a pas encore pu arriver à des données précises snr cette question. En tout cas, on ne peut pas croire avec Dugès que ces fonctions survivent jparce que ces segments se meuvent et se dirigent dans un sens constant, le môme qu'ils suivaient alors qu'ils faisaient partie du tout, car on sait que c'est là un phénomène dû au mouvement des cils vibratiles qui garnissent leur surface tégumentaire, cils qui s'agitent dans un sens toujours le même, sans participation du système nerveux. Quoiqu'il en soit, cette centralisation que nous constatons déjà chez les Planaires et chez d'autres animaux inférieurs, se prononce de plus en plus chez les animaux d'une organisation plus élevée, et, dans l'embranchement des Mollusques, nous sommes en présence d'animaux doués d'un système nerveux bien défini, qui est l'appareil exclusif des fonctions de relation. Nous allons commencer l'étude générale de ce système.

Le système nerveux est composé, ainsi que nous l'avons dit, de parités centrales et départie* conductrices. Les premières sont les organes de réception, et aussi de réaction pour toutes les excitations venues des diverses parties du corps. Ce sont aussi ces parties qui sont le siège des phénomènes de l'instinct et de l'intelligence. Je vous rappelle encore que ces parties sont constituées exclusivement par des ganglions chez les animaux inférieurs, et que chez les animaux supérieurs, elles sont formées par des ganglious et par l'axe cérébro-spinal.

Nous verrons alors, outre les instruments servant immédiatement à la fonction, d'autres organes, des centres chargés de contrôler le travail individuel, de le coordonner et de l'harmoniser. L'animal pourra alors associer un certain nombre d'actions distinctes vers une résultante, vers un but déterminé; et pour cela, il aura un système nerveux complexe, formé de parties ayaut un rôle spécial ;i remplir et reliées les unes aux autres par d'intimes connexions.

Mais on ne passe peut-être pas brusquement des auimaux dénués de tout système nerveux à ceux chez lesquels toutes les fonctions de relation s'exécutent exclusivement au moyen de ce système. On rencontre d'abord des organisations inférieures qui pourraient bien former, pour ainsi dire, la transition. Ainsi il n'est pas certain que l'innervation soit entièrement concentrée dans le système nerveux des Planaires. Il n'est pas impossible que chez ces animaux, queDugès réunissait à d'autres sous le nom de neuro-myaires, il y ait encore une sorte de diffusion des fonctions de motilité et d'excitabilité sensitive et motrice. Dans cette hypothèse, il n'y aurait encore chez ces animaux qu'une centralisation partielle: mais c'est ce qui ne ressort pas des expériences d'une façon suffisamment claire. On sait qu'on peut diviser ces animaux en segments assez petits, dont quelques-uns seuls contiennent une partie du centre nerveux : il serait bien intéressant de pouvoir

fonctions. J'aurai dit tout ce que je veux dire, lorsque j'aurai posé les bases essentielles d'une comparaison anatomique et physiologique entre les diverses sortes de fibres nerveuses que Ton a cherché à distinguer les unes des autres.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR l'aNATOMIE DES NERFS.

Les nerfs sont les cordons conducteurs qui mettent les centres nerveux en rapport avec les différentes parties du corps. De ces nerfs, les uns portent aux centres les excitations produites par les impressions périphériques, et provoquent les réactions de ces centres ; les autres vont porter aux muscles l'excitation motrice, produit de la réaction. Ce simple énoncé de leurs fonctions vous montre aussi toute leur importance. Sans eux , les centres nerveux isolés et privés de communication avec les organes, ne sauraient être d'aucune utilité; sans eux aussi les muscles ne pouvant plus recevoir aucune excitation motrice, seraient frappés d'inertie, et leur existence serait également un non-sens physiologique.

Si Ton ne connaissait pas tous les obstacles qui se sont opposés dans l'antiquité aux progrès de IWuatomie et de la Physiologie , on pourrait s'étonner de voir des parties si importantes méconnues pendant bien longtemps et confondues avec tous les organes allongés et blancs qui peuvent leur ressembler plus ou moins vaguement, tels que les tendons des muscles elles aponévroses; et cette confusion a laissé des traces si profondes dans le langage même, que, pour le vulgaire encore aujourd'hui, c'est sous le nom de nerfs que sont connus les tendons.

On pourrait se demander comment Hippocratc et ses successeurs pouvaient, avec de semblables données, pratiquer la médecine; mais à quoi bon cette question? Ne devrait-on pas la poser aussi, à propos de presque toutes les notions fondamentales de Physiologie ? Savait-on alors un seul mot sur la circulation et la respiration ? La Physiologie, dans la haute antiquité, se bornait à quelques notions très- restreintes ; sur la plupart des points importants, c'est une science toute moderne, en quelque sorte contemporaine.

Cependant Hérophile, Érasistrate, ont certainement distingué les nerfs des autres organes : ils admettaient même déjà des nerfs destinés au mouvement et d'autres nerfs destinés à la sensibilité. Galien se fit une idée bien plus nette encore des nerfs que ne l'avaient fait ses prédécesseurs. Il sut que certains nerfs vont se rendre à la peau et sont destinés à la sensibilité, et que d'autres nerfs vont se rendre aux muscles et servent ainsi au mouvement. Galien connut même les fonctions spéciales de certains nerfs. 11 découvrit, par exemple, les fonctions des nerfs récurrents ou nerfs laryngés inférieurs, et les ayant coupés sur le Cochon, il fit voir qu'on abolissait ainsi la voix.

Mais, en définitive, les notionsque l'antiquité posséda sur les nerfs se réduisent à peu de chose, même au point de vue an atomique. Ce sont les études persévérantes, poursuivies depuis la Renaissance, qui ont progressivement amené cette partie de la science à l'état de développement où nous la voyons aujourd'hui. L'usage du microscope a révélé la structure véritable des nerfs, et, aujourd'hui, l'histoire des nerfs parait, en grande partie du moins, définitivement constituée.

fCiPIà*. — fITt. DO STST. KIAT. 4

50 PHYSIOLOuiE DU SYSTÈME NERVEUX.

(In a divisé les nerfs en nerfs de la vie animale et nerfs du système grand sympathique, comme je vous l'ai déjà dit. Nous allons commencer par étudier, d'une façon sommaire, la structure des premiers.

Les nerfs de la vie animale, destinés principalement aux relations avec le monde extérieur, proviennent, d'une part, de certaines parties de l'encéphale, et d'autre part, de la moelle épinière. Laissons de côté pour le moment les nerfs encéphaliques ou crâniens, et bornons-nous à l'étude des nerfs rachidiens, lesquels peuvent servir de types lorsqu'il s'agit de considérations générales. Ces nerfs naissent de la moelle par deux racines, Tune antérieure, et l'autre postérieure : ce sont les noms que leur donnent les Anthropotomistes; chez les animaux, l'attitude étant différente, et la moelle ayant une direction horizontale, ces racines sont Tune inférieure, et l'autre supérieure. Chacune de ces racines est formée de plusieurs radicules. Celles de la racine postérieure traversent, avant de se réunir à la racine antérieure, un renflement ganglionnaire. De leur côté, les radicules de la racine antérieure, rassemblées en un faisceau à une certaine distance de la moelle, viennent se joindre à la racine postérieure, au delà du ganglion, et former avec elle un tronc unique. Le tronc ou cordon nerveux va se ramifiant dans une région déterminée du corps, et envoie des filets aux muscles et à la peau. On possédait déjà autrefois ces notions ; mais nous verrons qu'il faut arriver au commencement de notre siècle pour les voir fécondées par la Physiologie.

Je vous l'ai dit, nous étudierons d'abord les nerfs dans leur continuité, en faisant abstraction de leur origine et de leur terminaison. Les nerfs sont constitués histologique-

meut par des éléments anatomiques spéciaux, par les fibres nerveuses, ou, comme on les appelle encore, les tubes nerveux. Notre attention doit se porter sur ces éléments anatomiques, car c'est en eux que résident les propriétés physiologiques particulières que les centres nerveux mettent en jeu pour provoquer les contractions musculaires, et c'est grâce à eux que ces centres peuvent, d'autre part, être modifiés par les diverses impressions qui ont agi sur la périphérie. Tant que l'intégrité de ces éléments persiste pleine et entière, les centres nerveux continuent à être en relation avec la périphérie ; mais toute relation cesse si l'on interrompt mécaniquement la continuité des fibres nerveuses. Il en est de môme si une altération pathologique les envahit; elles perdent leurs propriétés conductrices; les fils conducteurs de l'appareil sont brisés, pour ainsi dire ; la communication est détruite.

On a établi plusieurs catégories de fibres nerveuses au point de vue anatomique; l'on a distingué des fibres larges, des fibres grêles, des fibres dites de Remak ; au point de vue physiologique, on a admis, comme plus ou moins différentes, des fibres nerveuses de la vie animale et des fibres de la vie organique ; ou bien encore des fibres motrices, des fibres sensitives, des fibres vaso-motrices, etc. Laissons pour le moment toutes ces distinctions, et attachonsnous à connaître la constitution anatomique des fibres nerveuses ordinaires de celles qui, par leur réunion, forment les nerfs des membres, par exemple.

Chaque fibre nerveuse est constituée par : 1° le périnèvre ; 2* une gaine celluleuse ou conjonctive ; 3° la sub- Uance médullaire ou myéline; lx° le cylindre d'axe ou filament awtle.

1° Périnèvre. — Le périnèvre, décrit par M. Robin, entoure plusieurs faisceaux primitifs des tubes nerveux, dans les nerfs de la vie animale et dans les filets blancs du grand sympathique: il les entoure comme le myolemme entoure les faisceaux striés des muscles volontaires. Il commence, pour les nerfs sen si tifs, aux ganglions de leurs racines, et pour les nerfs moteurs, à leur issue de la duremère ; il accompagne ces nerfs jusqu'à leur terminaison, ou jusqu'à une bien faible distance de cette terminaison, en se ramifiant à chaque division des faisceaux, au point de ne contenir à la périphérie qu'un tube nerveux. Le périnèvre est constitué par une membrane homogène, finement granuleuse, ayant des noyaux ellipsoïdes dans son épaisseur, noyaux dépourvus de nucléoles. Le périnèvre se continue avec la substance des corpuscules du tact et des corpuscules de Pacini ; mais il cesse un peu avant la terminaison des nerfs moteurs. Je ne devais peut-être pas parler du périnèvre alors que je vous faisais la description de la fibre nerveuse, puisque cette membrane enveloppe les faisceaux primitifs formés de plusieurs tubes nerveux ; cependant, d'après ce que je viens de vous dire, vous voyez qu'elle entoure aussi le tube nerveux jusqu'auprès de sa terminaison, alors qu'une dernière ramification l'a isolé des autres tubes qui constituaient le faisceau ; et, par conséquent, on est forcé de considérer le périnèvre comme faisanten quelque sorte partie constituante des fibres nerveuses, au moins pendant une partie de leur trajet.

2° Gatne celluleusc. — La véritable enveloppe spéciale du tube nerveux, c'est la gaine celluleuse ou conjonctive, ou gaine de Schwann. Elle est formée par une membrane mince, fine, dont on ne peut apercevoir l'épaisseur que lors-

que, par une déchirure, on Ta privée de la matière qu'elle contenait. Elle présente quelquefois des stries d'une excessive finesse ; elle est en rapport avec des noyaux ovalaires. C'est lorsque les fibres nerveuses ont perdu leur myéline, par suite de dégénération alrophique, que l?on peut surtout étudier les caractères principaux de la gatne de Schwann. Sa minceur et sa flaccidité se révèlent par le plissement irrégulier qu'elle présente alors.

3° Matière médullaire. — Dans cette gatne conjonctive on trouve une matière médullaire ou myéline qui, lorsqu'elle est intacte, est visqueuse, semi-liquide, de nature graisseuse, tout à fait transparente et réfractant fortement la lumière. Elle est homogène, épaisse, de un à trois millièmes de millimètre d'épaisseur. Sa grande réfringence lui donne un aspect particulier, car il en résulte que les fibres nerveuses paraissent limitées de chaque côté par deux lignes très-rapprochées Tune de l'autre, ce qui a a fait donner à ces fibres le nom de fibres à double contour. Mais la plupart des auteurs anciens out étudié des fibres nerveuses dont la myéline était altérée ; elle avait perdu sa transparence, et. en se coagulant, s'était fragmentée en globules arrondis qui en imposaient aux observateurs. C'est ce qui explique la description qu'en ont donnée les premiers micrographes, entre lesquels il faut citer d'abord l^eeuwenhoeck. Fontana, le premier, donna une idée assez exacte de la structure des fibres nerveuses, et ce n'est que depuis les travaux d'Ehrenberg et ceux des micrographes contemporains que Ton connaît entièrement la constitution de la matière médullaire de ces fibres.

5° Cylindre d'axe. — Au centre de la substance médullaiie on peut constater une partie, découverte par M. Re-

èk PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME lfEltVEtiX.

mak, et qui, parmi les noms divers qu'elle a reçus, a conservé surtout celui de cylinder axis. C'est un filament flexible, solide, composé de matière azotée. Quelques auteurs lui avaient donné à tort, comme limites, le double contour que Ton aperçoit sur les bords de la matière médullaire. On peut le distinguer, dans certaines préparations, lorsqu'un tube nerveux est rompu : on voit parfois alors le cylindre d'axe ou filament axile, qui a échappé à la rupture, faire saillie hors du tube dans une plus ou moins grande longueur. Certains réactifs, l'acide chromique par exemple, rendent son étude plus facile. Le filament axile m'a toujours paru plein et non pas tubuleux, comme l'admet M. Retnak; et je me range sur ce point, par conséquent, à l'avis de la plupart des histologisles.

Les anatomistes sont presque tous d'accord pour admettre la structure des fibres nerveuses telle que nous venons de l'énoncer brièvement ; cependant il en est qui la regardent comme plus compliquée. Ainsi M. Stilling considère l'enveloppe médullaire comme constituée par un réseau extrêmement riche de tubes très-fins; et le filament axile serait formé de trois couches emboîtées et concentriques, d'où partiraient de petits tubes allant s'anastomoser avec ceux de la gatne médullaire. Cette manière de voir n'a pas été confirmée par les observateurs qui ont cherché à contrôler les recherches de M. Stilling. J'ai eu l'occasion, très-peu de temps après la publication du travail de cet auteur, de faire remarquer qu'il s'agissait probablement là d'une erreur dérivant de ce que M. Stilling avait fait ses préparations sur des nerfs durcis dans l'acide chromique et dont la substance médullaire et le

cylindre axile avaient été modifiés par l'action de cette substance. En Allemagne, on avait jugé de même les faits en question.

Nous voici en présence des éléments qui constituent le tube nerveux, l'organite; nous sommes naturellement appelés à nous demander si tous ces élémenlssont indispensables pour que la fibre nerveuse puisse fonctionner. Or, nous pouvons considérer comme certain qu'un seul d'entre eux est complètement essentiel : c'est le cylindre d'axe, comme nous allons chercher à le démontrer.

En premier lieu, c'est ce filament qui seul est persistant dans toute la longueur des tubes nerveux. En effet, à l'extrémité périphérique des fibres nerveuses, on voit disparaître le périnèvre, la gaine de Schwann et la substance médullaire : la fibre nerveuse se réduit ainsi au filament axile, et c'est exclusivement par lui qu'elle se met en rapport avec les organes terminaux des nerfs, soit sensitifs, soit moteurs. D'autre part, à l'origine des nerfs, le cylindre d'axe peut seul être suivi, comme nous le verrons plus tard, jusque dans les profondeurs de la substance grise des centres nerveux. L'anatomie comparée vient aussi nous apporter des preuves d'une très-grande valeur. Les fibres nerveuses, chez un grand nombre d'animaux inférieurs, semblent n'être plus constituées que par le filament axile. Il peut en être à peu près de même chez certains Vertébrés: ainsi, chez la Lamproie, poisson de l'ordre des Cycloslomes, le filament axile est nu dans l'enveloppe celluleuse, comme Ta montré M. Stannius. Je me suis assuré à plusieurs reprises de l'absence d'une gaîne médullaire chez ce Poisson.

Je n'insisterai pas sur le diamètre des fibres nerveuses; on les a distinguées, d'après ce diamètre, en fibres larges et en fibres minces, et Ton a constaté que les premières appartiennent surtout aux nerfs destinés aux muscles 9 les autres aux nerfs de la sensibilité. Disons toutefois, dès à présent, que ce n'est pas une loi absolue. Bien loin de là ! 11 n'y a qu'une simple prédominance du nombre des fibres larges dans les nerfs moteurs, et du nombre des fibres grêles dans les nerfs sensitifs. C'est dans les nerfs du système sympathique que Ton rencontre d'ordinaire le plus de fibres grêles relativement , mais ils contiennent aussi des fibres larges.

Lorsqu'on examine le diamètre des fibres nerveuses dans la série des Vertébrés, on reconnaît qu'il en est pour ces fibres comme d'ailleurs pour tous les autres éléments anatomiques. En général, plus on descend l'échelle animale, plus les éléments anatomiques augmentent de volume : ils sont, sous ce rapport, en raison inverse du perfectionnement de l'organisme. Or, chez l'homme et chez les Mammifères, les tubes nerveux ont de douze à quinze millièmes de millimètre de diamètre : ils sont plus larges chez les Reptiles et les Batraciens, et c'est chez les Poissons qu'ils offrent le plus grand diamètre. Chez la Lamproie, par exemple, le diamètre des fibres nerveuses peut acquérir jusqu'à trois centièmes de millimètre (4). Enfin, M. Bilharz a constaté que tes nerfs qui se rendent à l'appareil électrique,

(4 ) Le diamètre des fibres nerveuses chez la Lamproie (Pelromyzon marimus) est variable dans le même tronc nerveux : on en trouve qui n'ont qu'un ou deux centièmes de millimètre de diamètre ; mais d'autres, et en bon nombre, ont 0™,0Î5; 0Bln,,030 et jusqu'à près de 0"*,040 de diamètre.

placé sous la peau des flancs, du Silure ou Malaptérure électrique, émanent, pour chaque moitié latérale de l'appareil, d'une seule fibre nerveuse primitive qui mesure un millimètre de diamètre. Seulement l'élément essentiel du tube nerveux, le cylindre d'axe, ne constitue que le tiers ou le quart du diamètre; le reste appartient à l'enveloppe cellulaire, dont la structure est très-compliquée (1).

Au point de vue chimique, la partie centrale de l'organite est constituée par une matière protéique analogue par certains caractères à la fibrille musculaire, mais offrant d'autres réactions qui l'en distinguent complètement. Ainsi, comme le dit M. Kôlliker, le filament axile est in* soluble dans le carbonate de potasse de même que les fibrilles musculaires ; mais il en diffère en ce qu'il est in* soluble dans l'acide chlorhydrique étendu et qu'il se dissout difficilement dans l'acide acétique. La gatne offre d'assez grandes analogies avec le sarcolemme. Quant à la substance médullaire, elle est composée en grande partie de graisse: c'est la présence de cette matière dans les tubes nerveux qui donne aux nerfs leur aspect blanc caractéristique chez les Vertébrés. La nature de cette matière explique aussi les caractères histologiques des altérations qui envahissent les fibres nerveuses, dans certaines conditions dont nous aurons à parler ultérieurement.

(4 ) La gatne de cette fibre primitive colossale est, en effet, composée de trois enveloppes superposées : une première ou enveloppe profonde, qui consiste en un tissu conjonctif avec noyaux allongés et qui rappelle la gatoe de la tige d'un corps de Pacini ; une seconde, consistant en plurieurs coucbes concentriques de tissu vasculaire ; et une troisième, composée de fibres enroulées circulairement (Zcitschrift (. w Zoologie, von Siebold a. Kôlliker, t. VI, 1854-1855, p. 440).

La réaction des nerfs à l'état normal est neutre. Lorsqu'ils ont été fortement excités, leur réaction, comme Ta montré M. 0. Funke, se modifie ; elle devient acide.

Jusqu'ici , nous ne nous sommes guère occupés que des nerfs de la vie animale : ceux du grand sympathique offrent d'ordinaire un caractère spécial. Un grand nombre de fibres nerveuses sont remplacées par d'autres éléments appelés fibres gélatiniformes ou fibres de Remak. Ces fibres sont dépourvues de matière médullaire ; il en résulte que les filets nerveux qui en contiennent un grand nombre, comme les nerfs rénaux, par exemple, sont d'une couleur grisâtre. Elles sont un peu aplaties, et ont un diamètre de quatre à six millième's de millimètre environ : leurs bords sont assez nets, mais sont bien moins réguliers que ceux des fibres à double contour. L'acide acétique les fait pâlir sans les détruire, et permet de voir plus facilement les noyaux qu'elles renferment. Ces noyaux sont allongés, ellipsoïdaux; ils ont de O-^OO? à 0mH1,(M6 de longueur sur 0"",005 à Ora,n,007de largeur. Le point le plus important de l'histoire de ces fibres, c'est de savoir si elles contiennent chacune un filament axile, car s'il en est ainsi, elles ne diffèrent, en définitive, des fibres nerveuses ordinaires que par l'absence de la gaine médullaire. C'est un point difficile à bien éclaircir; toutefois, il faut dire que M. Remak affirme l'existence du filament axile au centre de chaque fibre gélatini forme. Pour lui et pour un bon nombre d'anatomistes, il n'y a donc aucun doute sur la nature nerveuse de ces fibres; pour d'autres, pour M. Kiilliker, par exemple, ces fibres ne seraient que des éléments de tissu conjonctif ; elles représenteraient une des formes du névrilème. Il ire semble impossible d'adopter cette der-

nière opinion quand on voit des nerfs, comme certains filets des nerfs rénaux, que nous citions tout à l'heure, formés à peu près exclusivement de fibres de Remak.

Disons, en terminant, quelques mots de la structure des fibres nerveuses dans les embranchements inférieurs du Règne animal. Chez les Invertébrés, les nerfs ont une structure analogue à celle que je viens de vous exposer. Le microscope y révèle une grande quantité de fibres nerveuses, lesquelles sont privées toutes delà gatne médullaire que l'on observe chez les Vertébrés. Celle absence de la moelle nerveuse donne aux nerfs une certaine transparence et une coloration grisâtre. On éprouve, à cause de cela, une assez grande difficulté à reconnaître, à l'œil nu, les filets nerveux des Insectes ; parfois même ils ne peuvent être distingués nettement des autres éléments, au moyen du microscope ; et ils ne sont guère mieux caractérisés par l'action des réactifs.

Chez les Mollusques et les Crustacés, on trouve dans les tubes nerveux une matière qui, d'ordinaire, est finement grenue, et qui offre parfois une apparence fibrillaire. Cette matière représente, en grande partie, le filament axile des Vertébrés; mais elle est certainement bien plus molle ; elle est même souvent semi-fluide, comme la matière médullaire des fibres nerveuses des Vertébrés. Aussi me semblet-il difficile de faire une assimilation complète entre cette substance et le filament axile. N'est-ce pas plutôt une partie mixte, ayant des caractères des deux sortes de parties élémentaires en question (1) ?

(I) Cbei l'Escargot (Hélix pomatia), les fibres nerveuses sont trèsdiflkttes s isoler les unes des autres. Les faisceaux nerveux sont entourés

Un petit nombre de Zoophytes seulement possèdent un système nerveux nettement reconnaissais. On répète partout la description donnée par Tiedemann du système nerveux de l'Astérie. On admet, d'après cet auteur, un anneau nerveux qui circonscrit Pouverture buccale et donne nais* sance, à la base de chaque rayon, à des filets destinés à ce rayon. J'ai cherché bien des fois à préparer le système nerveux de l'Astérie, tel qu'on le décrit d'ordinaire, et je crois devoir vous dire que je n'y ai pas réussi. Cependant, sans parler des résultais physiologiques que je vous Ferai connaître plus tard, il y a des faits an atomiques qui sont des indices suffisants pour admettre au moins l'existence

d'une gatne assez épaisse qui offre souvent des plis transversaux, et il semble n'y avoir aucun tissu intermédiaire entre les fibres d'un même faisceau. Les fibres paraissent avoir un diamètre variable, de un à deux ou trois centièmes de millimètre. Leur paroi contient quelques noyaux ovalaires, assex allongés, dépourvus de nucléoles, Le contenu des fibres est finement granuleux, et a fréquemment une apparence irrégulièrement fibrillaire dans le sens longitudinal. Ce contenu est évidemment mou, mais non liquide ; il est même assez tenace, il n'est pas aisé de le faire sortir des tubes qui le contiennent, même par une forte compression.

Les fibres nerveuses de l'Écrevisse (A$tacu$ fluviatilii) sont plus faciles à étudier. Elles sont également réunies en faisceaux, lesquels sont entourés d'une gatne d'une épaisseur variable ; mais, dans l'intérieur du faisceau, elles ne sont pas aussi adhérentes les unes aux autres que le sont celles de l'Escargot, de façon qu'elles peuvent s'y déplacer individuellement, et que l'on peut ainsi, même au milieu du faisceau, étudier les caractères de quelques-unes des fibres. D'ailleurs on arrive a obtenir, sans trop de peine, des fibres isolées. Les fibres ont un diamètre variable de un centième à quatre centièmes de millimètre. Elles sont assez régulièrement cylindriques, et limitées par un bord très-mince et très-net. Quelquefois ce bord semble offrir de petits enfoncements à des intervalles plus ou moins grands ; mais on peut s'assurer que cette apparence est due h la

d'un système nerveux rudimeniaire chez ces Échinodermes. On remarque, en effet, à l'extrémité de chacun des rayons, une petite tache rouge qui présente les caractères d'un œil rudimeniaire; on y a même trouvé des membranes et une lentille cristalline analogues à celles des animaux supérieurs. L'animal marche sur la face tentaculaire de son corps, en recourbant l'extrémité de chacun des rayons, de façon à exposer à la lumière cet œil rudimentaire. Or, il est impossible de comprendre l'existence d'un organe de vision sans un système nerveux, et, d'ailleurs, comme l'indique M. Haeckel, on trouve quelques nerfs et un ganglion qui complètent cet appareil visuel. Les nerfs, d'après

présence de noyaux dans l'épaisseur de la mince paroi de la fibre. On voit d'ailleurs aussi des noyaux de dislance en distance entre les deux bords, et Ton reconnaît qu'ils sont ovalaires et légèrement aplatis, dépourvus de nucléoles. Us ont environ deux centièmes de millimètre de longueur, et dix à douze millièmes de millimètre de largeur ; ils se colorent assez vivement par la solution aqueuse de fuchsine. On voit encore dans les faisceaux des noyaux très-allongés, ayant jusqu'à plus de quatre centièmes de millimètre de longueur, et seulement trois à cinq millièmes de millimètre de diamètre : ces noyaux appartiennent sans doute à quelques fibrilles de tissu conjonclif interposées aux tubes nerveux. 11 y a aussi, de distance en distance, de petits amas de fines granulations graisseuses entre les fibres. Le contenu des tubes est transparent, à peine grenu dans quelques-uns d'entre eux. Il est semi-liquide, s'écoule même en partie hors des tubes sous l'influence de la compression. On ne voit rien, au milieu de cette matière, qui rappelle le filament axile, même par l'emploi de réactifs appropriés. Dans quelques fibres, il se forme, probablement après que les nerfs ont été détachés du corps, des gouttes d'une matière tout à fait transparente, gouttes dont les bords sont tracés par une ligne extrêmement fine. L'acide acétique rend les noyaux plus apparents, -mais ne fait subir que de très-faibles modifications aux fibres nerveuses elles-mêmes.

cet anatoitiisle, seraient formés de tubes nerveux cylindriques, devenant très-variqueux par l'action de l'eau.

Telles sont les notions sommaires que je devais vous donner sur la structure des parties conductrices du système nerveux, notions qui servent de préliminaire indispensable à l'étude de la Physiologie de ces parties.