QUATRIEME LEÇON

14 juin 1864.

Les nerfs sont-ils contractiles ? — Ils sont excitables, conducteurs et excitateurs. — Sensitivilé. — Motricité. — Élude de l'excitabilité des nerfs. — Action des excitants mécaniques, thermiques, électriques et chimiques sur les nerfs. — Influence de l'anémie locale sur les nerfs. — Résistance des nerfs aux diverses causes d'altération.

Les nerfs possèdent-ils des propriétés analogues à celles des muscles? En d'autres termes, les nerfs sont-ils contractiles ? Cette question peut vous paraître singulière, et cependant elle a été agitée: Êverard Home, en* 1801, croyait si bien à leur contractilité, qu'il a essayé de la démontrer expérimentalement. 11 avait cru voir, dans les amputations des membres, les nerfs revenir sur eux-mêmes ; mais celte rétraction n'existe pas telle qu'il la concevait : en effet, les nerfs ne sont pas libres dans les espaces interorganiques qu'ils occupent; ils sont reliés aux tissus voisins par du tissu conjonctif plus ou moins séné, et il n'est pas

étonnant que les nerfs soient plus ou moins entraînés par la rétraction des parties musculaires qui les environnent. On n'observe des phénomènes de contraclilité que dans la chaîne ganglionnaire de certains An nél ides, comme l'a indiqué M. Mandl, le premier. Des détails plus précis ont été donnés depuis sur les caractères et la cause de cette contraclilité par M. Leydig. Dans ce cas, les phénomènes que Ton observe ne sont pas dus à la contractilité de la substance nerveuse elle-même, comme l'avait cru M. Mandl, mais à l'existence d'une certaine quautité de fibres musculaires dans le névrilème de la chaîne ganglionnaire. Ces dispositions se rencontrent surtout chez les animaux dont le corps est sujet à subir des variations considérables de forme et de longueur. C'est dans la chaîne ganglionnaire des Sangsues que M. Mandl avait constaté les phénomènes de contractilité qu'il a signalés. M. Leydig a reconnu la présence de fibres musculaires, non-seulement chez les Sangsues, mais encore autour de la chaîne ventrale des Pontobdella muricata, Piscicola respirans, Lumbricus agricola et Lumbricus variegatus. Il a trouvé de ces fibres musculaires chez le Sipunculus nudus, et il pense que l'enveloppe du cordon abdominal et des branches qui en partent chez YBchiurus, enveloppe décrite par M. de Quatrefages, en contient également. Il est d'ailleurs trèsfacile de constater cette contractilité. On n'a qu'à exciser, comme je le fais ici, une petite partie de la chaîne ganglionnaire d'un Ver de terre, on voit ce tronçon qui se courbe spontanément dans un sens ou dans l'autre ; et un mouvement peut se faire eusuite lentement dans le sens opposé, sans qu'on ait produit la moindre excitation nouvelle.

En réalité, les nerfs ne présentent que des phénomènes de simpie élasticité. Lorsqu'ils ont été étirés, ils reprennent leur longueur primitive, dès que la cause qui les allongeait cesse d'agir, et laissent voir de nouveau cette sorte de plissement transversal qu'ils offrent à l'état nonnal, plissement qui contribue à leur donner un aspect caractéristique et qui avait été déjà décrit par Fontana.

L'étude de l'action physiologique des nerfs est assez facile, parce qu'ils sont en rapport avec des réactifs, pour ainsi dire ; je veux parler des organes avec lesquels leurs extrémités centrales et périphériques sont en relation, organes qui, entrant en activité chaque fois qu'ils sont excités par les nerfs, accusent ainsi par des phénomènes plus ou moins manifestes les modifications subies par ces nerfs. Ces sortes de réactifs physiologiques de l'action des nerfs sont, d'une part, les centres nerveux, et, de l'autre, les muscles. Aussi les réactions produites par une excitation des nerfs seront-elles, suivant les cas, tantôt des manifestations de douleurs, tantôt des contractions ; tantôt enGn, ces deux sortes de phénomènes pourront se montrer simultanément.

Nous nous occuperons plus tard, et d'une façon toute spéciale, des attributs qui doivent être considérés comme les véritables propriétés physiologiques des nerfs. Pour le moment, contentons-nous des notions qui ont cours dans la science; nous voyons que ces propriétés peuvent se réduire à trois: les nerfs sont conducteurs, excitables et enfin excitateurs.

Gomme organes conducteurs, ils transmettent, dans le sens centripète, les impressions produites sur la périphérie,

▼DLPIÀJU — PAYA. DU SYST. NERV. 5

impressions qui arrivent ainsi aux centres nerveux et vont les faire entrer en activité. Dans le sens centrifuge, ils transportent jusqu'aux muscles les excitations qui partent des centres nerveux et vont déterminer des contractions musculaires. 11 n'y a rien de plus simple à démontrer que celle propriété conductrice des nerfs. Voici une Grenouille qui sent parfaitement les excitations et qui réagit vigoureusement. Nous la préparons de façon à ce que son train postérieur ne soit plus relié à la partie antérieure du corps que par les faisceaux nerveux lombaires. Vous constatez aisément que, l'opération une fois faite, le mouvement et la sensibilité sont complètement conservés dans les membres postérieurs. La contre-épreuve est facile à faire. Nous allons couper, sur une autre Grenouille, tous les faisceaux nerveux destinés à un des membres postérieurs ; immédiatement il y a dans ce membre paralysie de la sensibilité et des actions excito-motrices, paralysie de tous mouvements volontaires ou autres. Je veux profiter de cette expérience ponr attirer votre attention sur uu fait qui n'est pas sans iutérôt. Il arrive souvent que, lorsque Ton coupe aiusi sur une Grenouille le faisceau des nerfs qui se rendent k l'un des membres postérieurs, on constate, dans les premiers moments, un affaiblissement très-marqué du mouvement et de la sensibilité dans le membre dont les nerfs restent intacts. Cet affaiblissement est dû probablement à une sorte d'épuisement passager de la moelle, épuisement causé par l'excitation très-vive résultant de l'opération,

Mais les nerfs sont-ils de simples conducteurs? Sont-ils, eu quelque sorte, de simples rhéopbores? Non, ils sont éminemment excitables; appliqués sur uu point quel-

conque de la plus grande partie de leur longueur, les excitants artificiels produisent, dans le sens centripète ou dans le sens centrifuge, des phénomènes de sensibilité ou de motricité. Sur un Mammifère quelconque, sur ce Rat, par exemple, nous coupons le nerf sciatique d'un côté: ce nerf offre alors deux bouts , l'un qui reste en rapport avec la moelle, l'autre qui est en relation avec la périphérie. Au moment de la section, il s'est produit un mouvement dans le membre, à cause de l'excitation du nerf déterminée par l'instrument tranchant. Aussitôt que ce premier effet s'est dissipé, si Ton excite le bout central du nerf coupé, l'animal s'agite violemmeut, il jette des cris de douleur; mais il ne se montre pas de mouvements dans les muscles auxquels se rend ce nerf: vous voyez, au contraire, des mouvements se produire lorsque Ton excite l'extrémité du bout qui va à la périphérie; mais il ne se manifeste, vous le concevez bien, aucun phénomène de sensibilité.

Ainsi, vous le voyez, les nerfs ne sont pas de simples cordons conducteurs, ils sont excitables, et les phénomènes qui nous permettent de constater cette excitabilité nous démontrent en même temps que les nerfs sont excitateurs. Le nerf excité transmet une sorte d'impulsion aux organes avec lesquels il se trouve en rapport, et les fait passer de l'état de repos à l'état d'activité. En effet, les muscles du membre postérieur du Rat sont dans le repos le plus absolu, après que le nerf sciatique a été coupé ; mais, dès que j'excite l'extrémité de ce nerf qui va vers la périphérie, les muscles entrent en contraction. Il en est de même pour la moelle épinière, lorsque j'excite la partie centrale du même nerf. Or, la propriété physiologique en vertu de laquelle les nerfs, sous l'influence dune excitation, pro-

voquent la contraction musculaire, a été désignée par Haller et ses successeurs immédiats sous le nom de force nerveuse (vis newosa). C'est cette propriété que M. Flourens le premier a proposé de désigner sous le nom de motricité. Et ce mot excellent a été adopté depuis par tous les physiologistes. Mais il est clair qu'il ne peut pas convenir, lorsqu'il s'agit de la propriété en vertu de laquelle les Bbres nerveuses excitées mettent en jeu l'activité des centres nerveux, et produisent, soit de la douleur, soit des actions réflexes. Dans le premier cas, la propriété pourrait être nommée sensitivité; dans le second, excito-motricilé. D'ailleurs, pour peu qu'on y réûéchisse, toutes ces dénominations s'appliquent, en réalité, à une seule et même propriété, celle que possèdent les nerfs d'être excitateurs, etl'on pourrait se servir d'un terme générique, ercitatriciic, par exemple, si le mot ne paraissait pas trop barbare. Nous aurons bientôt, comme nous lavons déjà dit, l'occasion de reveuir sur ces propriétés, d'examiner leur signification réelle, lorsque nous chercherons à bien déterminer ce qui doit être regardé comme la véritable propriété physiologique spéciale des fibres nerveuses.

Pendant la vie, et lorsque les communications entre les nerfs et les centres nerveux sont intactes, ce sont tantôt les centres qui mettent en jeu l'excitabilité des fibres nerveuses, qu'ils soient le point de départ d'une excitation volontaire ou qu'il s'agisse d'une irritation excitomotrice , et tantôt ce sont les impressions périphériques qui agissent alors sur les fibres nerveuses centripètes. Mais, ainsi que nous venons de le voir, nous pouvons mettre en jeu l'excitabilité des nerfs d'une manière artificielle, expé-

rimentale. Les excitants expérimentaux sont de différents ordres : nous venons de constater que Ton peut provoquer 1 action d'un nerf en le pressant entre les mors d'une pince anatomique : vous pouvez vous assurer qu'on produit le même effet en piquant le nerf, en le froissant, en le tiraillant, en le déchirant. Tous ces procédés d'excitation peuvent être réunis sous le nom commun d'excitants mécaniques.

On peut ranger à côté de ces excitants une autre classe d'agents, sous le nom d'excitants physiques. C'est dans cette classe que nous rangerons les vibrations de l'air qui produisent le phénomène du son, en ébranlant d'une façon médiate les extrémités périphériques du nerf acoustique. C'est encore dans ce groupe qu'on doit ranger l'action de la lumière sur la rétine, et par son intermédiaire sur les terminaisons du nerf optique. Enfin, nous ne saurions en séparer non plus les agents thermiques, c'est-àdire ceux qui modifient la chaleur des extrémités nerveuses. La chaleur et le froid peuvent exciter les nerfs, comme le montreut des expériences très-simples, faites à l'aide de corps chauffés jusqu'à un certain degré (100% par exemple), ou à l'aide de la glace. Quelque iutérêt que présente l'étude de ces divers ordres d'excitants, je ne puis m'y arrêter, car j'ai hâte d'arriver aux excitants électriques et galvaniques, agents qui méritent surtout notre notre attention, relativement au sujet que nous avons constamment en vue.

Excitants électriques et galvaniques. — On peut exciter les nerfs à l'aide de l'électricité statique que nous donne une machine électrique, ou bien à l'aide de celle qui est condensée dans une bouteille de Leyde: on obtient ainsi

70 PHYSIOLOGIE DU SYSTEMS NIRYBUX*

des effets instantanés et plus ou moins intenses. Mais ces effets sont loin d'être aussi intéressants que ceux qui sont produits par l'électricité dynamique.

Examinons donc les effets des courants électriques que Ton fait passer par les nerfs. Nous confondrons, dans cet exposé très-sommaire, les effets produits par les courants ordinaires et ceux qui peuvent être obtenus à l'aide des courants induits ; nous ne tiendrons pas compte non plus de la source de l'électricité ainsi développée. Nous ne ferons qu'un seule distinction entre les courants, suivant qu'ils sont continus ou intermittents. Nous allons étudier successivement les effets déterminés par ces deux sortes de courants ; et, pour le moment, nous ne parlerons que de leur action sur les nerfs détachés du centre nerveux par une section transversale. Aussi cette action ne sera-t-elle révélée que par des contractions musculaires.

À. Courants continus. — Si Ton emploie sur un nerf sain un courant intense, produit avec huit ou dix éléments de Bunsen, on observe une contraction énergique pendant tout le temps que passe le courant; il y a comme une sorte de convulsion tétanique. Si le courant que l'on emploie est faible, on observe une contraction à l'instant de la fermeture du circuit, c'est-à-dire au moment où les deux rbéophores sont appliqués sur le uerf. Pendant tout le temps que le courant parcourt le nerf, on n'observe aucune contraction, mais au moment où Ton enlève les rbéophores, par conséquent au moment où l'on ouvre le courant, il se produit une nouvelle contraction!

D'après M. Cbauveau, si le courant est très-faible, l'excitation n'a lieu qu'au point de contact du pôle négatif, c'est-à-dire dans le lieu de sortie du courant. Cet effet est

surtout appréciable lorsque la disposition du nerf soumis à l'expérimentation permet de placer les deux pôles de la pile sur deux faisceaux nerveux différents, comme Ta fait M. Cbauveau sur le nerf facial du Cheval. On voit alors se contracter exclusivement les muscles qui sont animés par le rameau nerveux avec lequel le pôle négatif est en contact. On peut rendre les effets encore plus saillants, en appliquant l'un des électrodes sur le nerf facial d'un côté, et l'autre sur le même nerf du côté opposé. Les muscles d'un seul côté se contractent, et ce sont ceux qui sont sous la dépendance du nerf sur lequel est appliqué l'électrode négatif. Pour ce physiologiste, la contraction que l'on observe au moment de l'ouverture et au moment de la fermeture du courant serait due à des extra-courants instantanés qui se développeraient alors, et qui seraient beaucoup plus intenses que les courants continus. D'après la plupart des auteurs, il serait nécessaire, pour obtenir un effet, d'appliquer les deux pôles suivant Taxe longitudinal du nerf soumis à l'expérience, et les effets seraient nuls si l'on applique les deux pôles suivant l'axe transversal. Or, M. Cbauveau a fait voir le peu fondement de cette proposition. 11 a montré qu'il suffisait que le nerf fût assez gros et que les deux pôles fussent séparés par une distance suffisante, comme ils peuvent l'être, par exemple, sur le nerf facial duCbeval, pour observer des contractions musculaires sous l'influence d'une excitation transversale du nerf.

L'effet des courants continus n'est pas tout à fait le même, suivant que le courant est direct ou qu'il est inverse. On sait que le courant est nommé direct quand le pôle positif de la pile est appliqué vers le côté central du nerf

,•■ it jifttf négatif vers le côté périphérique: il est dit ii>i#rsf. iorsque Ton place les pules en sens contraire* ,j. u aniraut continu direct affaiblit et épuise assez i*ni»vifcYNl l'excitabilité des nerfs, du moins dans la wrtitt de leur trajet qu'il a parcourue. On peut, en *fcv* vvoune je vous le montre ici. en plaçant les électroivs sar une autre partie de la longueur du nerf, déterimfexr encore des contractions dans les muscles auxquels < wthi le nerf. Lorsque Ton soumet un nerf à un coûta: inverse, en observe d'abord une première période, wainle assez longue, pendant laquelle l'excitabilité du >*v:f paraît exagérée; mais, au Unit d'un certain temps, xinit'iit une période d affaiblissement % Ainsi, le courant oiiwt et le courant inverse finissent par faire disparaître momentanément l'excitabilité nerveuse; seulement on Arrive plus vite à ce résultat avec le courant direct qu'avec to courant inverse. Lorsque le passage du courant inverse dans un nerf a duré un certain temps, il se produit ordinairement, comme Ta montré surtout M. Matteucci, des contractions violentes, tétaniques même, au moment où Ton interrompt le courant. Ces contractions peuvent durer plusieurs secondes: on les fait cesser dès qu'on rétablit le courant. C'est là un fait bien remarquable ; il montre que sous l'influence du passage d'un courant inverse, le nerf se charge, pour ainsi dire, d'influx nerveux, lequel se décharge sur les muscles, dès qu'il cesse d'être soumis à l'action coercitive du courant. Cette expérience prend aussi un intérètd'un autre genre, lorsqu'on la rapproche de celles de M. Eckhard, expériences dont je vais parler dans un instant ; car elle nous oflre un exemple de l'action suspensive d'un courant électrique sur un nerf dont l'activité est en jeu.

B. Courants intermittents. — Ces courants peuvent être engendrés par des appareils divers, mais l'effet est toujours le même ; il se produit une contraction pendant tout le temps que l'on fait agir le courant jusqu'à ce que le nerf ait perdu son excitabilité. Du reste, l'épuisement du nerf arrive beaucoup plus vite par les courants intermittents que par les courants continus.

n est un point de l'étude des effets des courants sur lequel j'appelle votre attention. Le phénomène dont je veux parler se manifeste tout aussi bien lorsqu'on emploie les courants continus que lorsqu'on met en usage les courants intermittents. Voici un nerf que je viens d'épuiser par un courant direct. J'essaye en vain l'action d'un courant de cet ordre, je n'obtiens aucun effet : si je laissais le nerf en repos, au bout de quelques minutes, il aurait recouvré, en partie au moins, son excitabilité ; mais je puis rendre immédiatement à ce nerf son excitabilité. Pour cela il me suffit de renverser le courant, de remplacer le courant direct par un courant inverse. Si j'avais épuisé ce nerf par un courant inverse, l'application du courant direct lui rendrait également sur-le-champ son excitabilité. On peut, après avoir rendu ainsi au nerf son excitabilité, laisser les électrodes en contact avec lui jusqu'à ce que cette excitabilité soit épuisée de nouveau, et elle renaîtra dès qu'on renversera le courant ; et l'on peut même détruire ainsi et faire renaître plusieurs fois de suite l'excitabilité d'un nerf par des renversements alternatifs du sens du courant. Ce sont là des phénomènes qui ont été connus dès la première période des études faites sur l'action physiologique des courants galvaniques : Yolta les a décrits, et on leur a donné le nom d'alternatives voltaïques.

7ft PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME ffKRVBUX.

Je ne puis terminer ce court exposé des effets produits par les courants sans vous dire quelques mots des caractères différentiels qu'on avait cru pouvoir tirer de la corn* paraison de leur action sur les nerfs moteurs etsensitifs : ce sera un pas de fait vers la solution de la question qui est le sujet véritable de la première partie du cours, à savoir, l'examen de la valeur des traits distinctifs que l'on a indiqués entre les fibres nerveuses motrices et les fibres nerveuses sensitives. On a constaté qu'en faisant passer un courant continu au travers d'une certaine partie de la longueur d'un nerf mixte, on observe, lorsque le nerf a un peu perdu de son excitabilité primitive, qu'il n'y a de contractions musculaires qu'au moment de la fermeture du courant, s'il est direct, et au moment de l'ouverture ou de l'interruption, si le courant est inverse. MM. Longet et Matteucciont cherché si les phénomènes seraient les mêmes dans le cas où l'on ferait passer les courants par la racine antérieure, racine exclusivement motrice, des nerfs. Or, ils ont vu que Ton ne produit alors des convulsions qu'au commencement du courant inverse et à l'interruption du courant, direct On voit que les résultats sont tout à fait renversés, et il paraissait naturel de conclure que la différence était due au mélange des fibres sensitives aux fibres motrices dans les nerfs mixtes : l'on arrivait donc à déduire de ces expériences une preuve puissante tendant à démontrer qu'il y a une différence constitutionnelle entre les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs. Ajoutons mémo que les effets que nous venons d'indiquer se montrent, avec le même contraste, lors même que les nerfs sont récemment mis à nu, à condition que la pile soit très-faible. Cette observation, due à M. J. Regnauld, répon-

drait à l'objection sérieuse que l'on a fondée sur ce que, pour obtenir les effets précédents, il faudrait, suivant les premiers observateurs, attendre un certain temps, parce que, dans une première période qui suit la préparation des nerfs, on verrait les contractions se produire aussi bien à l'ouverture qu'à la fermeture du courant, quel que fût le sens de celui-ci.

Ainsi donc, les expériences de MM. Longet et Matteucci sembleraient fournir un argument sérieux en faveur des physiologistes qui admettent une dissemblance radicale, profonde, entre les fibres nerveuses sensitives et les fibres motrices. Mais quelle est la valeur réelle de cet argument? Toutes les expériences récentes tendent à montrer qu'elle est nulle. En effet, M. Cl. Bernard a fait voir, le premier, que ces expériences, exactes dans lai conditions où elles ont été faites, ne donnent plus les mêmes résultats dans les conditions véritablement physiologiques. Lorsque les racines des nerfs sont intactes, et que l'excitabilité des nerfs est encore normale, les contractions ne se montrent jamais qu'au moment de la fermeture du courant, quel que soit le sens de ce courant, et que le nerf sur lequel on agit soit mixte, ou purement moteur. Ces résultats ont été confirmés par M. Em. L. Rousseau et par M. Chauveau. On n'est donc pas autorisé à tirer des expériences que nous avons relatées la conclusion qu'on en avait tirée tout d'abord, puisque ces expériences ne s'appliquent pas aux phénomènes normaux de la physiologie des fibres nerveuses. Il est probable d'ailleurs que ces résultats, qui ont, en tout cas, un certain intérêt, peuvent s'expliquer par les différences considérables d'excitabilité que présentent les divers points d'un nerf quelconque, et par

les modifications de la conductibilité qui se produisent dans les fibres nerveuses après leur séparation des centres nerveux. Si Ton tient compte de ces particularités, et si, de plus, on a égard aux données qui ressortent des expériences de M. Chauveau, c'est-à-dire à la prédominance d'action de l'électrode négatif lorsqu'on fait passer un courant galvanique dans un nerf, on arrive à se rendre compte, jusqu'à un cerlain point, des résultats obtenus par les premiers observateurs.

En résumé, Faction des courants galvaniques sur les nerfs mixtes et sur les nerfs moteurs ne révèle aucune diflérence réelle entre les fibres nerveuses motrices et les fibres nerveuses sensitives.

Excitants chimiques. — Nous ne devons nous occuper ici que de certains agents qui exercent un influence spéciale sur les nerfs. Dans ces dernières années surtout, on s'est occupé de faction des excitants chimiques sur les nerfs, et l'on est arrivé à des résultats très-dignes d'attention. M. Eckbard a montré que le chlorure de sodium en solution concentrée agit sur les muscles et sur les nerfs, mais que le même sel en dilution n'agit plus que sur les muscles. L'expérience est très-facile à répéter : je la fais devant vous, sur une Grenouille, et vous voyez que les résultats sont tout à fait conformes à ce que je viens de vous dire. Je vais de plus profiter de cette expérience pour vous rendre témoins d'un fait bien remarquable, signalé par M. Eckhard. Voici une Grenouille préparée à la manière de Galvani. Je viens de déposer une goutte d'une solution très-concentrée de sel marin sur le bout périphérique du faisceau des nerfs lombaires que je viens de couper d'un des côtés. Vous pouvez constater, comme vous l'avez fait tout à l'heure sur une

autre Grenouille, que des contractions se produisent dans le membre correspondant. Ces contractions augmentent progressivement : voilà un véritable télanos de ce membre. J'applique les deux pointes d'une pince galvanique sur les nerfs lombaires: immédiatement le tétai;os cesse; le membre tombe dans la résolution. Je relève aussitôt la pince ; voici les contractions qui renaissent; il y a de nouveau tétanos. Je galvanise encore; nouvelle résolution du membre. C'est là assurément un résultat bien intéressant et qui vous le paraîtra encore plus, lorsque je vous aurai dit le parti qu'on en a tiré pour l'explication d'une des expériences les plus importantes de la physiologie du système nerveux. Vous savez quels sont les effets produits sur le cœur par la galvanisation des nerfs pneumogastriques*. Le cœur s'arrête aussitôt, comme l'ont montré M. Weber et M. Budge, et comme l'avait trouvé de son côté M. Cl. Bernard; et ce qu'il faut bien noter, c'est qu'il s'arrête en diastole, dans le relâchement, dans la résolution. Eh bien ! il est clair qu'il y a là quelque chose d'analogue à ce qui se passe dans l'expérience de M. Eckhard, et comme l'a dit M. Cl. Bernard, il semblerait que l'excitation d'un nerf a pour résultat général de changer l'état du muscle correspondant, de le faire contracter lorsqu'il est en repos, et de le mettre en repos lorsqu'il est en contraction. Je- vous rappelle ici l'expérience de M. Matteucci sur l'effet de la galvanisation sur un nerf qui a été soumis pendant quelque temps au courant continu inverse ; vous avez vu que s'il y a des convulsions musculaires au moment où l'on applique les électrodes sur le nerf, ces convulsions cessent immédiatement. C'est évidemment un fait du même genre que celui qui a été découvert par M. Eckhard.

Il est une matière sécrétée dans l'organisme et qui, comme Ta fait voir M. Budge, exerce sur les nerfs une influence excitante très-prononcée ; c'est la bile. L'action de la bile a été exagérée d'ailleurs au delà de toutes limites, car on a voulu faire de ce liquide, ou de ses principes constituants, une sorte d'excitant général de la vie. On a été jusqu'à vouloir y trouver la véritable cause excitatrice des mouvements du cœur. Je n'ai pas besoin de vous dire qu'il n'y a là qu'une vaine production de l'imagination. L'étude de Faction de la bile et de ses sels caractéristiques, c'està-dire du taurocholate et du glycocbolate de soude ou de potasse, a été reprise dans ces derniers temps avec un grand soin par M. W. Kùhue. Si l'on emploie la bile pure ou une solution concentrée des sels que nous venons d'indiquer, ou constate que les nerfs et les muscles sont excités, lorsque les uns ou les autres sont soumis à celle action ; mais si la bile est diluée, si la solution des sels biliques est très- faible, au dessous de 2 pour 100, par exemple, elle agit encore sur les muscles, mais n'agit plus sur les nerfs.

M. Kùhne , qui a fait de nombreux travaux sur le sujet qui nous occupe, a fait voir que les acides énergiques agissent comme la bile et le chlorure de sodium, c'est-àdire que, à l'état concentré, ces acides agissent sur les muscles et les nerfs, mais que, dilués, ils n'ont plus d'action que sur les muscles. Il a fait connaître encore les effets remarquables produite par la glycérine et l'acide lactique. Je place quelques gouttes de glycérine dans une cupule et je plonge dans le liquide l'extrémité du bout périphérique du nerf sciatique d'une Grenouille : vous observez presque aussitôt de légères contractions dans les muscles du membre correspondant ; et, en regardant avec attention,

on voit, comme du reste avec l'acide laclique ou avec le sel marin, que les contractions envahissent les muscles du membre de haut en bas ; elles se montrent d'abord dans la partie antérieure de la cuisse, puis près du genou, puis dans les muscles de la jambe, et, en dernier lieu dans les muscles du pied. Ces contractions augmentent rapidement d'énergie, et vous voyez que finalement il se produit une sorte de tétanos du membre tout entier. La glycérine, sous le rapport de son action, doit donc être mise à côté du chlorure de sodium. Seulement, tandis que le sel marin en solution concentrée agit sur les nerfs et sur les muscles, la glycérine à l'état sirupeux n'agit que sur le nerf, et est sans influence sur le muscle. Étendue d'eau, elle n'agit plus que sur les muscles. 11 en est tout à fait de même de l'acide lactique.

Avant d'aller plus loin, demandons-nous encore ici si l'action des excitants chimiques est différente, suivant que les nerfs qui y sont soumis sont moteurs ou sensitifs. La réponse n'est pas douteuse. L'action est certainement la même sur les uns et sur les autres. Voici le tronçon postérieur d'une Grenouille préparée à la manière de Gai vani. Je coupe un des faisceaux de nerfs lombaires près de la cuisse correspondante, de façon à avoir à ma disposition un long bout central de ces nerfs. Je mets sur l'extrémité libre de ce bout central une gouttelette d'une solution concentrée de chlorure de sodium. Il n'y a rien tout d'abord, pendant quelques secondes, et l'on pourrait croire que le résultat va être nul. Mais bientôt des frémissements musculaires se montrent dans les fibres musculaires insérées sur les vertèbres que l'on a conservées, puis on voit quelques contractions dans les muscles de la cuisse du côté opposé ; la

80 Physiologie du système nerveux.

jambe est envahie à son tour, le pied entre en mouvement en dernier lieu. Il y a môme, comme vous le voyez, de grands mouvements d'ensemble du membre» mouvements de flexion, puis d'extension, qui se répètent deux ou trois fois. Ces mouvements sont quelquefois assez énergiques, si le pied rencontre un point d'appui, pour faire sauter tout le tronçon. Le membre du côté correspondant aux nerfs coupés reste tout à fait immobile, puisqu'il a perdu toutes ses communications avec la moelle épinière. Cette expérience donne exactement les mêmes résultats, si Ton emploie la glycérine au lieu de chlorure de sodium. Si Ton applique les extrémités d'une pince galvanique sur le faisceau des nerfs lombaires qui n'ont pas été coupés, alors que te membre qui leur correspond est en tétanos réflexe, on fait cesser aussitôt le spasme, les muscles sont mis en résolution ; mais les convulsions s'y remontrent, lorsqu'on interrompt le courant, pour ne cesser spontanément qu'au bout de dix, vingt secondes et plus, suivant les conditions dans lesquelles se trouvent les nerfs au moment de l'expérience. Ces nerfs ne sont pas alors épuisés, ils ne sont que fatigués, et dès que les convulsions ont ainsi cessé, si l'on applique le même courant sur les mêmes nerfs, il y a immédiatement une contraction des muscles du membre correspondant, ce qui contraste singulièrement avec les résultats qu'on obtenait un moment auparavant.

Ce que je viens de dire de l'identité d'action de la glycérine et du chlorure de sodium sur les nerfs sensitifs et sur les nerfs moteurs, je pourrais le dire des autres excitants chimiques; et, par conséquent, nous noterons bien qu'aucune différence essentielle n'est accusée, par lesexci-

tants de ce genre, entre les nerfs de la sensibilité et ceux du mouvement.

Il est intéressant d'essayer l'action de ces excitants sur divers représentants de l'échelle animale, de façon à établi*, sous ce rapport, une comparaison entre les Vertébrés et les Invertébrés. Je dépose une goutte de glycérine sur le dernier ganglion nerveux d'une Écrevisse, et vous pouvez voir que des mouvements se montrent presque aussitôt dans les valves de la queue dont les muscles sont animés par ce ganglion.

Sur un Escargot, je fais une tentative du même genre, en plaçant une gouttelette de glycérine sur les nerfs qui naissent du ganglion sous-œsophagien. Il ne se produit aucun effet; et cependant les excitations galvaniques, le pincement du ganglion sous-œsophagien ou des nerfs qui en partent, déterminent des contractions dans le pied et dans diverses autres régions du corps de ce Mollusque.

Entîn, j'expérimente sur un Surmulot ; et vous voyez que je n'obtiens que de bien légères contractions, en soumettant le nerf sciatique à l'action de la glycérine.

Remarquez-bien ces résultats : ils montrent, comme du reste d'autres faits que j'aurai soin de vous signaler, qu'il va des différences assez profondes entre les conditions organiques des nerfs dans les divers groupes d'animaux. Ce sont des caractères distinctifs qu'il faut joindre à ceux qui sont tirés de l'Histologie comparée.

Excitation par ischémie. — Il est une dernière cause excitante que je ne dois pas passer sous silence, je veux parler de l'ischémie et de l'anémie. Ainsi que je vous le

VCLPIAN. — PHTS. MJ SYST. NERV. 6

montrerai par des expériences dans la suite de ces leçons, la privation de sang produit une excitation plus ou moins vive, qui se traduit, tantôt par des phénomènes de douleur seulement, tantôt par des convulsions seules, et tantôt enfin, suivant les cas, par ces deux sortes de phénomènes réactionnels. Je ne vous parlerai en ce moment que de l'action de l'anémie locale des membres. On a eu souvent l'occasion d'observer ces effets chez l'homme, à la suite delà ligature du tronc artériel principal d'uu des membres. On a pu les observer aussi dans les cas d'oblitération des artères par thrombose ou par embolie. On sait que, dans ces conditions, il survient un refroidissement très-marqué ; les mouvements sont bientôt abolis, et, le plus souvent, les signes de la plus vive douleur ne tardent pas à se manifester. Cette douleur est évidemment le résultat d'une excitation des fibres nerveuses sensitives. D'ordinaire il ne se produit pas de spasmes musculaires dans ces circonstances, tandis que la douleur peut être extrêmement vive, et durer plusieurs heures ou même plusieurs jours, lorsqu'il n'y a qu'ischémie. Il semble y avoir là une différence à noter entre les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs. Mais il faut bien remarquer en premier lieu que l'influence de l'anémie porte probablement d'une façon spéciale sur les organes terminaux des nerfs sensitifs, et beaucoup moins sur les fibres nerveuses sensitives ellesmêmes. En second lieu, il faut tenir compte des conditions d'activité, qui ne sont pas les mêmes pour les deux sortes de nerfs, dans un membre frappé d'anémie par arrêt de la circulation. En effet, comme nous le verrons tout à l'heure, les nerfs sont doués, à un bien plus haut degré que les muscles, d'une grande résistance aux diverses causes d'altération qui

peuvent modifier les tissus. Or, l'interruption du cours du sang dans un membre détermine nécessairement des altérations d'ordre chimique dans tous les liquides interstitiels. Les muscles, sous l'influence de ces altérations, perdent au bout de peu de temps leurs propriétés physiologiques, tandis que les nerfs conservent encore les leurs pendant un temps variable, suivant que l'arrêt de la circulation est plus ou moins complet. Mais les fibres nerveuses motrices et les fibres nerveuses sensitives sont alors, comme je l'ai dit, dans des conditions bien différentes, les muscles privés de leurs propriétés physiologiques ne répondant plus aux sollicitations de l'influx nerveux. Les nerfs transmettent encore leur excitation motrice, mais les muscles ne se contractent pas. Il n'en est pas de même du réactif de la sensibilité. Les centres ne sont point envahis par l'altération, ils continuent à recevoir le sang qui entretient leurs aptitudes physiologiques ; aussi, les effets de l'excitation des fibres nerveuses sensitives peuvent-ils se manifester encore, et ils se traduisent par de la douleur.

D'ailleurs, nous devons ajouter qu'il ne faudrait pas admettre, comme un fait constant, que toutes les manifestations de l'excitation des nerfs, sous l'influence du défaut de sang, se bornent dans les membres à des phénomènes de douleur. Il y a parfois, dans une première période, des crampes musculaires plus ou moins accusées, et ces crampes ne sont peut-être pas uniquement dues à des spasmes réflexes des muscles ; elles dépendent vraisemblablement en partie de l'excitation des fibres nerveuses motrices, sur place.

Comment expliquerons-nous cette excitation des nerfs, et, par suite, ces douleurs intolérables produites par l'arrêt

de la circulation? On est jusqu'à présent réduit à des hypothèses. M. Brown-Séquard les attribue à une accumulation d'acide carbonique dans le sang ; mais cette manière de voir est loin d'avoir été adoptée par tous les physiologistes. 11 me paraît certain, d'après l'ensemble des circonstances, que l'excitation dérive de la privation du sang oxygéné plutôt que de l'influence du sang chargé d'acide carbonique. Mais quel est le mécanisme de l'excitation? J'avoue que je ne m'en fais, pour le moment, aucune idée nette. Il vaut mieux laisser un fait sans explication que de se contenter d'hypothèses dont on reconnaît l'insuffisance.

Telles sont les considérations que je voulais vous présenter sur les divers excitants auxquels peuvent être soumis les nerfs. Nous avons vu que ces excitants agissent de la môme façon sur les nerfs de fonctions différentes, et la thèse que je veux développer devant vous sur l'identité des propriétés physiologiques des nerfs trouve donc ici un premier ordre d'arguments en sa faveur. Mais je dirai très-franchement que cet argument n'a pas pour moi une très-grande valeur, et que je ne me serais pas senti fortement ébranlé dans ma conviction, si les résultats eussent été tout autres. En effet, je n'attache qu'une médiocre importance à l'action de ces excitants expérimentaux. Il est trop évident que cette action est bien différente de celle de l'excitant physiologique des nerfs, c'està-dire de l'influx nerveux central. Ce qui le prouve d'une façon péremptoire, c'est que, dans la substance grise des centres, comme nous le verrons plus tard, les fibres nerveuses, bien qu'elles soient en ce point la continuation

directe des fibres des troncs nerveux, ne peuvent jamais être mises en jeu par les excitants expérimentaux; tandis que l'agent normal, c'est-à-dire l'influx de la substance grise en activité, exerce sur elles l'action nécessaire pour les mettre en jeu. Môme hors des centres, les fibres nerveuses moutrent des degrés très-variables d'excitabilité expérimentale, comme l'ont fait voir JUM. Brown- Séquard et Budge. Ce dernier a constaté en divers points des nerfs une absence relative de motricité, et il a appelé ces points des nœuds. On a reconnu, de plus, que les nerfs sciatiques, par exemple, ont leur maximum d'excitabilité motrice vers leur extrémité centrale. Valleix avait prouvé, de son côté, que les nerfs sensitifs ont leur maximum de sensibilité au niveau de leur sortie des canaux osseux ou des aponévroses, tandis qu'ils peuvent paraître entièrement insensibles quelques lignes plus bas.

Une autre considération qui montre aussi combien il est difficile d'attribuer une signification très-précise aux résultats des recherches que Ton fait à l'aide d'excitants expérimentaux, c'est que l'excitabilité des nerfs est extrêmement variable, dès que les conditions ne sont plus absolument normales, et que c'est dans des circonstances de ce genre que les expériences sont nécessairement instituées. La simple mise à nu d'un nerf modifie son excitabilité. Cette excitabilité augmente d'une façon notable, lorsque le nerf est séparé des centres nerveux par une section, comme font fait voir M. Herman Munk et M. E. Faivre. Ce dernier surtout a donné sur ces modifications des détails trèsintéressants.

Il est çnçore un point de vue cjue je dois signaler. Lors-

que l'on cherche quelle est la signification réelle de l'excitabilité normale des nerfs, on voit qu'au fond elle diffère peut-être très- peu de l'excitabilité de tous les autres tissus, de tous les éléments anatomiques. Elle tire sa spécialité apparente de la constitution des appareils qui la mettent en jeu, des organes dont elle provoque l'activité, et surtout de la conductibilité exquise des fibres nerveuses.

Je terminerai cette leçon en vous disant quelques mots encore de la résistance qu'opposent les nerfs à toutes les causes d'altération qui tendent à les attaquer. Comme je vous l'ai indiqué, elle est bien plus grande que celle des autres tissus de l'organisme ; et nous pouvons le prouver expérimentalement. Si Ton expose à l'air un nerf séparé des centres nerveux, mais encore en contact avec les muscles qu'il anime, on voit d'abord, ainsi que l'a indiqué M. Harless, le membre agité par des crampes ; puis le nerf se dessèche et s'altère. A ce moment, il est privé de ses propriétés, les excitants n ont aucun effet sur lui, il semble mort à tout jamais. Et cependant, si l'on vient à l'imbiber, toutes ses propriétés éteintes reparaissent. Semblable à ces infusoires dont l'histoire est si connue, que la dessiccation plonge pendant un temps indéterminé dans un état de mort apparente, et qui reviennent peu à peu à la vie dès qu'une goutte d'eau vient les humecter, le nerf ressuscite, pour ainsi dire, sous l'influence de l'imbibition.

Nous vous avons parlé des effets remarquables dé ter minés par l'action de la glycérine : mais lorsque le nerf reste en contact avec cette substance, il finit par se modifier ; il n'est plus alors excitable par les agents expérimentaux. Or, à ce moment, si on ne prolonge pas trop longtemps le cod-

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tact, il n'a pas encore subi la mort physiologique définitive, car il suffit, pour lui rendre son excitabilité, de le plonger dans l'eau pendant quelque temps. Nous avons fait bien souvent cette expérience, et nous pouvons vous garantir l'exactitude de ce résultat. M. Kôlliker a procédé autrement. Il plonge'un nerf dans l'eau pendant deux heures environ ; il constate (ce qu'avait déjà indiqué Fontana) que le nerf a perdu sou excitabilité. Il place alors ce nerf dans une solution de phosphate de soude ou de chlorure de sodium, dans les proportions de 3 parties de sel pour 100 parties d'eau, et le nerf recouvre ses propriétés. Cet expérimentateur a fait beaucoup d'expériences de ce genre. Je ne puis toutes les rapporter. Je vous en signalerai encore une : il a montré qu'un nerf, qui avait perdu ses propriétés par le contact d'une solution aqueuse de phosphate de soude dans les proportions de 3 pour 100, les recouvre, si on le plonge dans une autre solution contenant six parties de plus du même sel.

La pathologie constate souvent cette résistance des nerfs à Faltération. Alors que la gangrène a frappé de mort tous les tissus, alors que les régions sont envahies par des collections purulentes, le microscope révèle, au milieu de ces clapiers et parmi ces parties désorganisées par la maladie, la persistance des fibres nerveuses. Elles peuvent môme conserver dans ces conditions leur excitabilité pendant un certain temps.

Ces notions relatives à la résistance vitale des nerfs sont d'un grand intérêt, car elles expliquent de la façon la plus satisfaisante la survie physiologique des nerfs, dans des cas où des régions entières du corps sont exposées à l'action de certains composés chimiques. C'est ainsi que plusieurs

sels métalliques, le sulfate de mercure, le sulfate de cuivre, le sulfocyanure de potassium, par exemple, détruisent sur place l'irritabilité des muscles avec lesquels ils entrent en contact direct, et laissent subsister pendant quelque temps l'excitabilité des nerfs dans les régions ainsi atteintes.