MOELLE ÉPINIÈRE

retrouverons, plus ou moins modifiés, dans la substance grise des autres parties des centres nerveux: !• par des cellules nerveuses, T par une matière granuleuse contenant des noyaux ; 3* par des fibres nerveuses ; 4* par des vaisseaux et du tissu conjonctif. Nous allonsdire quelques mots de ces différents éléments, en commençant par les plus caractéristiques.

a. Cellules nerveuses. — Ce sont les organites fondamentaux des parties nerveuses centrales. On les retrouve dans toutes ces parties : moelle épinière, moelle allongée, hémisphères cérébraux, ganglions spinaux, ganglions du grand sympathique, etc. Elles existent en général chez tous les animaux ; chez quelques-uns d'entre eux seulement, leur existence est douteuse.

Voici les caractères des cellules nerveuses. Ce sont de petits amas d'une matière protéique nerveuse, transparente, finement granuleuse, munis d'ordinaire de plusieurs prolongements. Ces amas renferment un noyau pourvu d'un nucléole, quelquefois de deux ou trois nucléoles, et sont probablement contenus dans une membrane enveloppante extrêmement ténue. D'après des recherches faites surtout sur les ganglions spinaux (Lieberkiihn, 18/i9; Guido Wagener,1857; — Harless, lobe électrique de la Torpille), on peut se demander si les prolongements cellulaires ne nat-> traient pas du nucléole de la cellule. Mais, au moins pour la moelle épinière, ce fait me paraît plus que douteux, car j'ai vu très-nettement, sous l'influence des réactifs colorants, le nucléole des cellules se teindre d'une façon toute spéciale, très-différente de celle du prolongement, et je n'ai jamais pu suivre ce prolongement dans l'intérieur de la cellule. Le nucléole, surtout chez les Vertébrés inférieurs,

B18 PHYSIOLOGIE DU STSTÊMB NEtLYBUX.

offre quelquefois, il est vrai, une ou plusieurs saillies coniques; mais ces saillies m'ont toiyours paru se ter- (niner libremeat à une ^rès-pçtite distance de leur basç. Qaos la cellule, entre le noyau et la membrane envel^tppan te, ou trouve d'ordinairçi \ffl amas flp pigment granuleKx,bruqatre, plus ou moins étendu, mais ^ouyenl \ç^' lise dans une partie limitée de la cellule. Toutes les partie$ constituantes de la cellule sont asse^ résistances, ^s prolongements paraissent de mêw9 naturç que la substance fondamentale de la cellule, ai^ moins dans le vpjsiQ^e (le cçillps-ci. Beaucoup d'entre ev\x se r^n^itient, et Toii pept suivre assez loin leurs r^^mifications.

Les cellules neryeuses de la oipelle sont uqipolaire^ bipolaires ou multipolaires, c'est-à-di^e qu'elles ont uq, deux prolongements, ou davantage. Ces pplongemeq^ paraîtraient être la terminaison ou l'origine, ds^ps la substance grise, des tubes nerveux de diff^^rçptes fonctions, ou ^ieii, en se confondant avec desprolongenients d'autres celluleSi serviraient à mettre en communication des cellules plus ou nioins éloignées les unes des autres. Pu moins, c'est ^insi que l'on décrit très-généralement les relations t^rmins^^es de cps prolongements. Mg^is la vérité est que Ton n'a constaté que biçn rarement ces relations des prolongements des cellules avec ceux d'autres cellules ou avec les fibres nerveuses dont ils formeraient le Qlament axile. Ceux qui en parlent avec le plus d'assurance ne sont pas ^oujpurs ceux qui ont cherché à en constater l'existence. Qtie de préparations de la substance grisç de la nioelle n'ai-je pas es^aniinées ! Eh bien, je déclare catégoriquement que je n'ai vu les copimunications de cellules à cellulei^ ^u'un très-petit nombre dç fois. Lorsqu'on n'es| pas très-sévèri)

MOEiXE £P1N1ÉEE. 319

pour sai-méo^ç dans ce genre d'observatioDs, op arriva à de$ fé^U^ts très-difrérei:\U, car riep n'est plus comoiUQ qiia de pouvQir suivre le prolôpgemeqt d'une cellule jusr qu'à une aut|fe cellule; pais si Ton regarde d'uq peu pr^, ayec ^ ferme intentipn de rejeta le lait pour peif qu'il wit dputçux, op est presque toujours forcé d'en ar- ^Y^r là. Oq bien 1^ P^v4oJPg^fn&^t n^ va pas réellemeq^ jqsqq'Ji ^ pçilqle, oy bjpq, ce qui ^\ Ip plus fréquent,. <1 la coQtpypp, dsips uq sens pu dans ^n autre, poi^r aller sa portPT ptqsi loip. Je di^ ég^lppneqt sans l^ésiter qup h çonstfk^tiop d^ relayons des cellule^ avec les fibres ner- Tpus^ ^\ ^qt aussi difficilp. |e suis beqreux de ine ^roqver ^>pçojd avpc R. Wagner, qui, ^pvès avpjr étp au^si ahiK^q qqe pqssiMp dapst ses opinions sur la réalité (le tp.ute3 $e^ relation^, Pt après les avoir fait adopter par la plupar| de^ bi^lologistesy pst arriva, p^r suite de nouvelles rechefc|[tp^ sur les centrps nerve\ix, à mettre en doute ses propres Qiqnion^, en ce sens qu'il q'^^dt^^^t plus que tous les pror loqgepiefits d? cellules soient des commissures inte^celluT lairp^ ou des filappents s^xjlps de fibres nerveuses.

b|. Afqrtèrp granuleux. — Outre les cellules qerveuses, oq trouve dans l^subistance grise une matière finpnientg^nulpu^ pav^pmée de noyaux, et dont la nature n'est pas eqçprp déQpitivempnt déterminée. Cette i^atière, qqi environup dp toqs câités les çellqles nerveuses, est tV^M^PA^ rente, fineqipqt gr^qqlpuse, et, au premîpr co\ip çl'çeil^ forq^p une sprtp de gelée contenant des qoyaux de djvprsp^ dimensions. Une étude plus atteqtive permet d'y reconnaître une mullitudp iqnombrable de très-fines fit),rilles constituant pn qqelqqp sorte la trame qui soutient la md^tière granuleuse. Ces fibrilles se retrouvent dans 1^ sq(]i-

stance grise de toutes les régions des centres nerveux. Pour un grand nombre d'anatoniistes, cette matière appartiendrait à la série des éléments de tissu conjonctif et ne jouerait par conséquent aucun rôle direct dans les phénomènes d'innervation centrale. Pour d'autres auteurs, cette matière serait réellement de nature nerveuse; ce serait une matière nerveuse diffuse, comme le pensait M.Henle. Dans le premier cas, les fibrilles de cette matière seraient des filaments de tissu conjonclif, et l'on s'expliquerait bien pourquoi elles survivent aux cellules nerveuses dans les cas d'atrophie de ces dernières ; dans le second cas, on pourrait se demander si ce ne sont pas les extrémités ultimes des ramifications des pôles des cellules nerveuses. Il s'agit là d'une question très-difficile à résoudre. Il me paraît bien vraisemblable que cette matière n'est pas absolument semblable à celle qui constitue les cellules nerveuses, car sous Tinfluence des substances colorantes, telles que le carmin ou la Fuchsine, elle ne se teint pas complètement de même. On serait donc porté à refuser toute activité nerveuse à celte matière: Mais, d'un autre côté, il est certain, ainsi que Wagner le dit, que certains prolongements paraissent se terminer dans la matière granuleuse amorphe de la moelle épinière. Ce sont surtout les prolongements très-ramifiés, dont les derniers ramuscules, de plus en plus grêles, iraient se terminer dans cette matière : les prolongements servant de commissures inter- cellulaires ou se continuant avec les filaments axiles des fibres nerveuses seraient indivis ou du moins très-peu ramifiés. Il y aurait là un argument très-important en faveur de l'opinion qui considère cette matière comme de nature nerveuse. Il faut dire pourtant que cet

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argument ne peut avoir qu'une bien faible valeur aux yeux de certains auteurs, lesquels assurent avoir suivi quelquesuns de ces prolongements jusqu'aux corpuscules étoiles qui font incontestablement partie des éléments de tissu conjonctif.

En présence de ces données peu concluantes, nous ne pouvons rien aflBrmer sur la nature de la matière amorphe granuleuse de la moelle épinière. Toutefois, si nous considérons qu'elle contient des noyaux dont quelques-uns se rapprochent beaucoup, par tous leurs caractères, de ceux des cellules nerveuses, qu'elle a un aspect spécial qui diffère de tout ce que nous reconnaissons ailleurs comme appartenant au tissu conjonctif, et enfin qu'elle deyient très-abondante dans certaines régions des centres nerveux dont les fonctions sont très-aclives et où les cellules nerveuses ne sont pas notablement plus nombreuses qu'ailleurs, par exemple, dans la couche corticale des hémisphères cérébraux et du cervelet, nous sommes conduits à penser que cette matière peut bien, malgré les différences qui la distinguent de celle des neurocytes, être aussi de nature nerveuse.

c. La substance grise renferme encore des fibres nerveuses. Parmi ces fibres, les unes sont complètes, c'està-dire pourvues d'une gatne médullaire et probablement d' une gaine de Schwann très-délicate; elles sont très-grêles et proviennent des faisceaux blancs corticaux, ou bien sont les prolongements des fibres des racines nerveuses : les autres sont réduites au filament axile et sont sans doute les terminaisons des précédentes; il s'y môle d'ailleurs un grand nombre de prolongements des cellules nerveuses.

d. Enfin, la substance médullaire centrale de la moelle

VULPUS.— PHYS. DU STST. NERY. 21

épinière renferme des vaisseaux et du tissu conjonctif. Je viens dédire que pour bp^ucoup d'auteurs, toute la matière ftmorpt^e gr^iunleuse de la substance grise appartieodrait au tis^M poDJpqctif. Tm dit aussi çjuels doutes ou pouvait conserver sur l'exactitude de cette interprétation. Toulefpjs, pp paut pppsjdérer les cprpuscules étoiles de c^tte matière cqmme de yrm éléments de tissu conjonctif ; et. d'stutrp part, il y a dps Qbrilles dont quelques-unes $DQt mftqife^tpq^pnt reliées à ççs corpuscules et qui rentreot Yrai^mb}ablen)ent dans la çlfisse de ce$ éléments.

Telii sont Ips divers éléments qui constituent la substance gri^ de 1^ ippelleépinière.

Cptle sut)stlLiice occupe, d'une façon continue, toute la longueur de la iuoell^> depuis le filMtn terminais jusqu'à rjsthipe de reacépbale.

t.a substance grise d'un côté est reliée à ce}le de Tautrp c0té par la pommissure grise, à laquelle aboutit le silipn niédian postérieur. Eu avant de la commissure grise, se iiçonye l'ouverture du panai central de la moelle, revêtu par Tépendyme, lequel tapisse également les ventricules du cprveau. Cette ntepibrïLqe cppJQuctive, dense, supporte un épitbélium PQniqup, peut-0tr^ vibratile. Chez l'Homme, la diflgculté qu'qn éprouve quelquefois à voir le cana] central est due à l'bypertrpphie de Tépendyme qui vient l'obturer ; mais chez )es m\vm Mammifères, il e$t toujours bien ouvert etextjrêmeuvent facile à étudier. Sa forme e9t yariabl^; il est tantôt arrondi, tantôt un peu aplati de la face dprsale à la fftoe ventrale; tantôt enfin, sur une coupe transversale, il présente une figure un peu cordiforn)e.

En avant du canal, se trouve la commissure blanche,

MOELLE ËPINIÈBE. 333

formée manifestement par des fibres nerveuses complètes, entre-croi^$is d'un côté k Tautre. Ces fibres viennent, en grande partie, dfis cornes antérieures de la substance grise, m^js î\ç parais^nt pas toutefois y prendre réellement origine; quelque$-pnes émanent visiblement des parties antérolat^rale^ des faisceaux latéraux, d'autres en proviennent peiit-Atra aussi par un trajet moins direct. Certaines de ces tibrfis sft détachent, d'une façon bien nette, des faisceaux Wt^rjeur^i eu¥-ifiême^9 non pas de toute l'étendue de ces ffti^sauf, mai9 saulemeot dp leur partie externe. Enfin qu^lqufiç fibres proviennent peut-être des racines antérieures 4as nerfs. Quant aux relations de la commissure antérieure i(vec (l'autfes parties de la moelle, avec les cornas postérieures ou avec les racines postérieures des nerfs, je ne nie pQs leur rivalité, mais je doute de leur constance et, par suite, de leur importance. Un grand nombre des fibres qifi coDOQMrent à former la commissure antérieure, s'entreqroisept4'un f^Oté àTautre, sur la ligne médiane.

Comment a-t-on pu nier l'existence de la commissure ^itéri^urp ? Je ne m'expljque pas comment on a pu prétendre qu'il n'y a là qu'pn tissu CQnjonctif faisant suite à celui qw\ sp trouve daq3 le sillon antérieur de la moelle. j§ \» f^éjpié\e : |a copamiâsure e$t formée de fibres nerveuses çpinplète^ et par cQQ^quent tr^ès-faciles à reconnaître, de tçUe sorte qu'il p'y a aucune confusion possible entre ces é}0pQent$ et ceijx du tissu çonjonctif qui tapisse le fond du sillon.

La ^bstance grise forme deux bandes épaisses occupant jl partie centrée des deux moitiés ie la inoelle: ces bandes ûffr^n^, sqr pue coup^ p^rpQ^diculaire à l'axe longitudinal, pne cQn^iirf(tion réniforiqç, et qnt leurs bords internes et

â3/|l PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NBRVECX.

convexes réunis par une barre transversale, constituée par les deux commissures, la grise et la blanche, accolées Tune à l'autre. Pour faciliter l'élude de cette partie de la moelle, on a établi une limite de convention qui sépare les parties antérieures d'avec les parties postérieures. La limite est une ligne imaginaire, transversale, passant, sur les coupes perpeudiculaires à Taxe, à travers le canal de la moelle, et se prolongeant jusqu'aux bords externes de la substance grise.

Aux deux extrémités de cette ligne, la substance grise présente un amas cellulaire particulier, désigné par M. Lockhart Clarke sous le nom de tractus intermédio-latéral. Ce tractus consiste en cellules rondes, ovales, fusiformes ou triangulaires, plus petites et de dimensions plus uniformes que celles des parties antérieures.

Les parties qui s'étendent en avant de la ligne de démarcation sont les deux cornes antérieures ; ceWes qui se voient en arrière senties deux cornes postérieures. Nous allons étudier successivement ces deux parties de la substance grise.

Cornes postérieures. — M. Lockhart Clarke distingue dans chaque corne postérieure deux portions: la tête et le cou.

La tête {caput cornu posterioris)^ ou partie la plus postérieure de la corne, est constituée par un tissu d'aspect plus mou, un peu gélatiniforme . Elle a reçu le nom de substance gélatineuse de Rolande. Elle est composée de cellules et de fibres nerveuses, de vaisseaux et de tissu conjonctif. Les cellules nerveuses s'y trouvent dans toutes leurs variétés; mais elles ne sont pas en nombre considérable. Les plus petites ont le volume des globules du sang; les plus larges, peu nombreuses relativement aux petites, sont larges comme les cellules des cornes antérieures et se rencontrent près du bord de la substance. La

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partie la plus profonde de la tète de la corne est constituée par les mêmes éléments ; mais elle renferme, de plus, des faisceaux nombreux de fibres nerveuses et les cellules y sont d*assez grandes dimensions. Pour plusieurs auteurs, les petites cellules de la substance de Rolando ne seraient pas des éléments nerveux: ce seraient des éléments de tissu conjonctif. On doit reconnaître, en tout cas, que ces cellules difTèrent beaucoup, sous tous les rapports, des neurocytes des cornes antérieures.

Le cou de chaque corne postérieure {cervix cornu po$te^ riaris)^ dans sa moitié interne, est occupé par une colonne remarquable et importante de cellules qui sont en connexion intime avec les racines postérieures; ce sont les colannes vésiculaires postérieures (Lockhart Clarke). Elles existent dans toute l'étendue de la moelle et sont plus considérables dans le tiers supérieur du renflement dorsolombaire. Une certaine quantité de cellules de ces colonnes sont larges; chez l'Homme, la plus grande partie est composée de petites cellules. Dans sa moitié externe, le cou est formé par des cellules disséminées et est traversé par un nombre variable de fibres longitudinales.

Cornes antérieures. — Les cornes antérieures ne présentent de remarquable que la grande dimension de leurs cellules. Les plus laides occupent la moitié externe de la corne; leur forme est variable; elles possèdent plusieurs prolongements. La corne antérieure présente, en outre, de nombreuses fibres longitudinales et des fibres nerveuses transversales. Quelquefois on désigne la substance des cornes antérieures sous le nom de substance spongieuse.

Les dimensions relatives des deux substances, blanche et grise, de la moelle épinière, varient suivant le point où l'on

S26 PHYSIOLOGIE bù StstÉMfe i^ERYEUX.

etamine la moelle. La dubstânce grise siîKôùt ^rti^it beaucoup au niYeau des rehflements ; l'épaisseur de là subâiâribë blanche augmente ëgalement au thêtile nitëau, thaïs tt'Ubè façon hloins notable.

Nous connaissons maintenant les différentes paKies constituantes de la inofellë épiilière et leur posllibri darià cet organe. Noliâ corinaissons tous leà matériatix qiil entrent dans la construction de \A moelle ; nous devons à présèht examiner i'apidemeilt leiir mode d'àrrtldgbnient réciproque, leurs rapports, éh un iribt là tëxtui-é de là moelle ëpinière;

1° Relations dés cellules etifre èllèà. — Leè fcellùles de la substance grise ont assdrëmëht deà reldliblis ëhtr^ë èlleâ, mais la manière dont ces telàtionà bht lieu, h'ëàt ëhbbrfe qu'iniparfàitement conHlië. RudolpH Wagner, lé pretiiiêr, éh 1852, a signalé les commùtiicationS kjiii Seraient établies entre les cellules nerveuses, ail ihoyen de là reticoritre et de la fusion de certains de leUrs prolorigeuiebts polaires. M. Gratiolet, un ped plîis tard, eh 4855, bbservài et décrivit ces mômes coriiltihriieatldhs. tiepuis, ëlleà ohl été étudiées par un grand nottlbrë (i'histolbgistës. Pour IJlielques-uns d'entre eux, et, eiltre aùirês, {jôub M. Jàcilbb- ^itsch et podt M. de Lërihdssek, les iîèllules hërveuseâ dfe chaque corrie seraient ëh rapport lés Unes avec \ei adirés au md^^en de leurs pl-olbngehiëhts, dans toute la longueut* dô la moelle. t)ë plus, elles communiqueraient d'une cbrné à l'antre de la niértie façon, et ehfin, des prolongerhehts serviraient dé bomniîsàhrés entre les Cellules des débi moitiés de la moeUe. tl en résulterait, surtout pour ces derniers auteurs, que les cellules nerveuses de la substance

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grise formeraient un vaste plexus étendu depuis lé fllum /ermma/c jusqu'au bulbe tachidien.

On conçoit, d'après ce qile j'ai déjà dit; que ces vUés sur la teltiirë de là substance grise de la Hioélle ëpihièrc sorit piibement hypothétiques. Les ànatoinisleâ \és |}lus hardis dàtls leiirs asserlioils U'ôtit certàitiement cbrifetatë par eîii-mêmes qii'tin bleri t>étit Hombre de bonlmiîbicaliorts évidentes entre les cellules de la moelle, même entl-e celles qui sont tbiit à Fait voisines, et Ton pelit dire que, s'ils ont aperçu des prolongements iihissiirit uHe cellule d'une corne de là moelle à ulib cëlliile d'iiiië âdlre corde, ces helirëuseâ observations dtit f^té tout à fait eibefJtiônnelles. Il faut donc bien se garder d'adrnetlre des géHéralifellions aussi j3rëmaturées cbmltie pbiht de dé^iàrl de théories physiologiques.

Ou s'est appuyé, pour raontî*ér qiie deScoihmuiiicâtionS existent entre les cellules des deux tildiliés de là tnoëllë épinière, non-seulement sûr les résultats de rëliidé de la méelle épinière chez les VëHébt-éà supérieurs, iliâis encore sur ceux que Ton a obtenus en éludiSint leS Vertébrés inférieurs, et, en particulier, les Poissdris.

Ainsi, M. OWsjatinikow à indiqué ces bomihunicatioii.^ chez la Lamproie, le Saumon, là Loité, anioiàui sur lesquels d'àiitres élèves dé M. Ëidder les bilt également cbhàlâtéés. J'ajouterai que moi-môihe j'ai vu, dahs la moéllë ëiJlrilërë de la Lanàproie, des prdloilgëhiénts de cellules franchie Ik ligne médiane, et passer ainsi d'utie moitié datis Tallile dé lorgane. Mais je h'âi pai réuSsi à suivre ce^ prolongements jusqu'au! cellules de la moitié opposée à celle dans laquelle se trouvaient les cellules d'où elles partaieht. J'ai tdujoui-s ^ti les pi^olongements, un peii au delà dé là ligne

médiane se diviser en deux branches de bifurcation, lesquelles s'écartaient presque aussitôt et paraissaient prendre une direction longitudinale, souvent en sens inverse Tune de l'autre, après s'être parfois divisées encore une fois.

Si Ton est autorisé à émettre des inductions fondées sur la physiologie et sur Tanatomie comparée, on pourrait dire que les relations in ter-cellulaires, à supposer qu'elles soient telles qu'on les suppose, doivent être distribuées de telle sorte qu'elles puissent associer, en groupes distincts jusqu'à un certain point, les cellules des segments de la moelle qui correspondent à chaque paire de nerfs.

Voyons maintenant les relations des faisceaux Wancs de la moelle avec la substance grise.

2* Relations des faisceaux. — Les faisceaux blancs qui constituent la substance blanche de la moelle épinière sont composés, comme nous l'avons indiqué déjà, par des fibres longitudinales et par des fibres transversales.

Les faisceaux occupent toute la hauteur de la moelle. Ils commencent avec le filum terminale, mais ne consis^ tent alors qu'en tractus blancs longitudinaux qui laissent apercevoir la substance grise dans leurs intervalles. Ils sont déjà réunis en écorce continue au-dessous du renflement lombaire, dans le cône médullaire qui précède le fUum terminale. Après avoir entouré la substance grise dans toute la longueur de la moelle, ils vont se terminer, les uns dans le bulbe rachidien et la protubérance, les autres, dans diverses parties de l'encéphale, après avoir traversé, soit les pédoncules cérébraux, soit les pédoncules du cervelet.

Les fibres longitudinales forment la plus grande partie des faisceaux de la moelle : elles sont parallèles entre elles et ne s'entrecroisent] pas. Les fibres perpendiculaires à l'axe

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se trouvent, d'après M. Kôlliker, l"" dans les parties des faisceaux latéraux qui sont voisines des cornes ; S"" dans la commissure antérieure ; 3" dans les régions où les racines spinales pénètrent au sein de la moelle. On voit aussi, dans les faisceaux postérieurs, des fibres réunies ordinairement en petits fascicules, et qui paraissent partir de points plus ou moins profonds des faisceaux pour aller pénétrer dans les cornes postérieures de la substance grise.

a. Faisceaux blancs antéro-latérauoo. — Les faisceaux anléro-latéraux paraissent, au premier abord, constitués par des fibres nerveuses s'étendant d'une extrémité de la moelle épinière à 1 autre. Mais une étude plus approfondie empêche d'adopter cette manière de voir, d'une façon absolue. Il y a bien des fibres qui suivent ainsi toute la longueur de la moelle épinière et vont même jusque dans Tencéphale, mais elles sont relativement en petit nombre. Des faits d'anatomie pathologique, sur lesquels j'appellerai plus lard votre attention, montrent qu'une portion des faisceaux antéro-latéraux, celle qui est lapins rapprochée des faisceaux postérieurs, vient de certaines parties de Tencéphale, entre autres des corps striés, par Tintermédiaire des pyramides antérieures; mais cette portion des cordons antéro-latéraux n'en forme tout au plus que le tiers.

Or, il est probable que les autres fibres des faisceaux antéro-latéraux ne parcourent qu'une partie plus ou moins étendue de la longueur de la moelle. Lorsqu'on fait des coupes transversales de cet organe, on reconnaît, au milieu des fibres longitudinales, des fibres transversales, et sur les coupes parallèles à l'axe, on distingue, outre ces mêmes fibres transversales, des fibres obliques qui émanent d'un point variable de l'épaisseur des faisceaux, pour se rendre

à la substance grise, soit immédiatement, soit après s'êlit entrecroisées dans les commissures. On arrive facilement à se convaincre que ces fibres transversales et obliques ne sont pas autre chose que les prolongements des fibres longitudinales qui, à des hauteurs diverses, changent de direction et se portent vers là substance grise. îl est probable que la plupart des fibres des faisceaux longitudiriàui les abîindonnent ainsi successivement. Peut-étrb, du côté des régions supérieures de la moelle épini&rc, beà fibt-es naissent-elles aussi successivement de là substance grisîe; et s'il en est ainsi, le plus grand nombre de ces fibres pourraient être regardées comme formant, eb s'enfônçâril par Icure deux extrémités dans la substârîbe griî^e, des commissures longitudinales servant à reliei* les unes àiix autres des régions plus ou moins distantes de cetlë sdbstance. C'est ainsi qiife Todd et Schrôdet Van der Rolk les ont considérées. Le reste des fibres longitudinales aùk-aient pour rôle d'établir des communications directes entre l'encéphale et les diverses parties de là moelle. Toujours ést-il que les lésions de Tertcéphale, semblables à celleâ qui déterminent Talrophie des parties des corddriâ aiitérolatéraux dont nous parlions tout a Theure, h'bnt aucune influence sur les autres parties de ces cordons.

b. Faisceaux blancs postérieurs. — Schrôder van der Kolkavaitd'abord pensé, comme on l'avait admis d'ailleui-s déjà avant lui, que les faisceaux blancs postérieurs étaient formés parles racines postérieures. Pour lui, une partie seulement des racines postérieures entrait dans la constitution des faisceau* postérieurs. Les autres fibres des ntcihes postérieures pénétraient directement dans la substance grise et cillaient sç mettre en rapport avec les cellules des

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cornes antérieures, pour servir aux actions réflexes. Il a dépuis àbândoHhë fcfette manière de voir, qui avait été cependant adoptée par plusieurs àUâtdtliiâtes et physiologistes, et dont Marsbkll Hall crByàit Avoir démontré l'eiaetitude pat* Sfes expérlëriceâ.

Aujourd'hui bncore, certaiHS ariatomistes admettent que les faisceaiit postérieure sont constitués par les racines poStériedres, au riioins en grâtide partie. Dans un travail récent , M. Deàn leè considère même comme fdrmës éicltfàiVemferit pdl- ctes rafcines. Il ajoute, du î-eslfe, qii'urië partie des fibres de tes ratifies postérieures ainsi réunies feri faisceaux se dëtâcheht successiveriient de là i3àrtié la plus profondé de ceS falscealix, pdilr plonger dans la siibètàncë grise.

Ibdd a botlsidéré les choses autt*emei1t, et plusieurs anàtomistes ont été conduits par leurs pro^ires recherches à la même ttianière dfe voir. Pour Todd, les faisbeaui postérieurs sont composés de fibres cothmissurales longitudinales. M. Gratiolët d iriSistë davantage sur ce point. D'après lui, ces faisceaux établissent des comttiunications entre diverses hauteiirs dfescôrnéS poslérieures ; parlant d'un point de ces côrneS, ils Vdht se terdliner dans un autre point situé au-dessus; niiiiè^dé plus; ils lui semblent renaître à mesure qu'ils s'épuisent, fet Ibrmfel-, par la Sérib de leurs extrémités supérieures atténuées, les coi^dôns grêles tliédiâns postérieur.

L'opinion dé Tbdd a été également bddptéb par un grand nbtnbre d'hiStdlogistes, ehlte lesquels je citerai MM. Bidder, Stilling fet Schr5der vàh der Kolk lui-tnême, dans ses derniers traiâUx. C'eSl à bette inlerpiétation qu'était arrivé dfe Sort côté Van Deen, guidé [m- IbS tésultats de sbs expériences sur I4 mobile é^inièrb,

D'après mes observations, je crois égaleaient la vue de Todd exacte, au moins en grande partie, pour ce qui con* cerne les faisceaux postérieurs.

Il est certain d'abord que les faisceaux postérieurs ne montent pas au delà du bulbe rachidien et de la protubérance. Aucune lésion des corps striés, des couches optiques, des hémisphères cérébraux ou du cervelet, ne détermine l'atrophie consécutive de ces faisceaux. C'est donc bien hors de ces parties qu'ils ont leurs foyers trophiques. Mais tout en ayant leurs centres de nutrition hors de l'encéphale, dans la moelle épinière, ils pourraient cependant se prolonger jusqu'à l'encéphale. Ce qui montre qu'il n'en est pas ainsi, c'est que, lorsque les faisceaux postérieurs sont entièrement atrophiés, à la région dorsale, chez l'Homme, dans les cas de sclérose de ces faisceaux, jamais l'altération ne monte au delà des cordons qui bordent le calamus scriptorius .• c'est là qu'elle se termine et s'épuise. Or, dans des cas semblables, ces fibres, par suite de l'altération qui les a envahies, peuvent être regardées comme sé|)arées de leurs centres de nutrition ; et; par tout ce qu'on sait de la marche de Taltératioa atrophique dans ces conditions, cette altération doit se propager jusqu'aux extrémités des fibres ainsi interrompues. On devrait donc, dans ces cas, si les faisceaux postérieurs se prolongeaient bien jusqu'à l'encéphale, suivre l'aitération jusque-là. Et comme, au contraire, elle s'arrête toujours, ainsi que je l'ai dit, au niveau du bulbe rachidien et des bords du calamus scriptorius^ on peut affirmer que les cordons postérieurs, par eux-mêmes, ne vont pas plus loin. Si une partie des faisceaux postérieurs se prolonge dans le bulbe rachidien et la protubérance, c«

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ne peut être que la portion tout à fait supérieure (chez rHomme), de ces faisceaux, portion formée de fibres nées dans la région cervicale de la moelle, et qui ne sont point en continuité avec celles des faisceaux postérieurs de la région dorsale.

J'ai dit que lorsque Taltération atrophique des faisceaux postérieurs occupe la région dorsale, elle s'arrête sur les bords du ccdamus scriptorius. J'ajoute môme que, dans un grand nombre de cas, l'altération qui occupe, au niveau de la région dorssde, toute l'épaisseur des faisceaux postérieurs, est bornée, dans la région cervicale, aune petite partie de ces faisceaux, tantôt seulement aux cordons grêles postérieurs, tantôt en môme temps à ces cordons et à une petite bande situéeàla partie externe de chaque faisceau postérieur, au niveau de la ligne d'implantation des racines postérieures. Les faisceaux postérieurs s'atténuent donc de bas en haut, chez l'Homme, et, suivant toute vraisemblance, d'arrière en avant chez les autres Mammifères.

Enfin, j'ai observé, dans deux cas, une particularité qui était peut-être due à des circonstances spéciales, mais qui, dans le cas contraire, parlerait très- fortement en faveur de l'opinion de Todd. Dans ces cas, sous l'intlùence d'une méningite chronique spinale, bornée à une partie très-peu étendue de la pie-mère de la face postérieure de la moelle, il y avait une atrophie des cordons postérieurs, très-complète au niveau de la lésion de la pie-mère, c'est-à-dire vers le milieu de la région dorsale : cette atrophie, qui s'étendait très-loin de bas en haut, se prolongeait aussi de haut en bas, mais jusqu'à une distance bien moins grande, et s'atténuait progressivement dans les deux sens. Du reste, même alors que les choses se passeraient constamment

ââ/i ravSlOLOGlE Dtl SV$liaiB NERVEUX.

comme le peuse M. Ludwig Tûrk, c'est-à-dire alors que Tatropbie se propagerait exclusivement de bas ep haut diez l'Homme^ il est clair qu'il q'y aurait là matière à auciipe objection contre l'opinion de TD^d, si Ton suppose que toutes les fibres des faisceaux postérieurs on| leurs cçpU^ nutritifs f^q niveau de leur extrémité inférieure.

En résumé, on ne peut guère douter, à mqn ayis, que 1^ faisceaux postérieurs ne sqient ppo^pos^s en girfuide partie çje fibres commissurales plus ou moins longue^, seryanU f^iire communiquer entre elle$» des régions de la moelle, plus ou ufoins éloignées les unes des autres. Mais, ^*^ntiB p^rt, ces faisceaux commissur^u^i^ ont leur vplunneacpru pv Tad jonction des fibfes provenant des racine; postérieur^, fibres don| quelques-unes trc^versent (jirectei^ept pps f^9r ceaux pour se rendre à la substance grise, et dont les ^qtc^ suivent au milieu d'eux un cerjaiq trajet aspeqdaqt pi) descendant, avant de pépétrer dans cette même çubstapce.

Si" Relations des racines. — Quels sppt )e^ rapports (\\^ contractent les racines des nerfs rs^chidiens avec les différentes parties de la mqelle?

Pe très-nombreux tr^yaux ont été entrepris poqr arriver à résoudre ce problème. Je n'ai pas l'intention de vous eP présenter l'analyse : cela m'entraînerait beaupoup trop loin et serait sans grand profit. Les difficultés considérables de cette étude ont engendré bien des divergences dans les résultats exposés par les divers auteurs. J'ajoute, ce qu'il ne faut jamais perdre de vue, que la plup^ d'entre eux ne s'en sont pas tenus à ce qu'ils distinguaient d'une façon nette, évidente. L'impulsion presque irrésistible de l'idée préconçue les £^ conduits à voir réalisées djm la structure de la moelle, les dispositions qu'ils h\m^\

MOëLLE ÉPINIÈRB. 3»35

irnagiqées, en se fondant sur la physiologie de cet organe. Anssi, qu§ de faits affirmés un jour, et réfutés ou niés le |endpp)«io!

A priori, on conçoit (roi; ipodes fondamentaux possibles ppiir l^§ r^l^tions deç pbres des rs^cines des nerfs avec la moelle épinière. Ou bien ces fibres, unies pu non aux faisq|U|: cprtipa^ix de la mo^)]g, se prqlpngeront sans discontinuité jusqp'li Tencépliale ; ou bi^nelle$ pénétreront plus ou inpiQ$ flir^ternent dans la sul^ç^tnce grise et s'y termineront; pq bien enfiq elles offriroq! une disposition mixte, un cert^JQ nombfre (le Qbres montant jusque dans l'epcépb^f}. Eb l)ien , trois opinions principales ont été émises, qi^i porrespondpnt à ces trois combinaisons. J'ai à peine ))e$oiQ de dire que ces opinions ne sont pas toujours abso- ||jin(3Qttr4Pphéesetqu'elle9 admettent des variantes. Les autpurs quj opt peut-être fit^ les plus systématiques dans l^^rs assertions, sont R.Wagner et Schrdder van der Kolk. )ls opt imaginé une structure vraisemblable et qui n'est pas eu opposition flagrante avec les faits physiologiques que Ton connaissait au moment de la publication de leurs travaux, ^^jç il ne i^uffit pas qu'une théorie soit habilement construite pour qu'elle çoit solide ; il faut encore qu'elle s appijjp çurdes bases inébranlables. Or, quelest l'anatomiste, Vj^psé (l^ns les études histologiques, qui admettra jamais que cas auteurs, avec les moyens dont ils disposaient et qui étaient à peu près les piÔMies que ceux que nous em- P^^yftf?^ a^jjqurd'hui, aient pu siiiyr^ les ^bres fjes facines p^rto^uioù ils décrivent leur trajet et jusqu'aux points où ils les foot se terminer? Prenons leur manière de voir pour ce qu'elle vaut, c'est-j|-dire pour une hypothèse ingénieuse qui attend encore complètement sa dén^onstration.

Forcé de choisir entre les différenls travaux dans les^ quels on a cherché à découvrir les relations des racines des nerfs rachidiens, je vous dirai quelques mots des résultats obtenus par M. Lockhart Clarke, dont les recherches sur la structure de la moelle sont à la fois les plus récentes et les plus complètes.

a. Relations des racines antérieures. — Tous les anatomistes sont aujourd'hui d'accord pour admettre que les fibres des racines antérieures pénètrent toutes dans la substance grise par un trajet presque direct. Certaines fibres iraient aussitôt se mettre en rapport avec les cellules des cornes antérieures correspondantes. D'autres fibres traverseraient, soit la commissure antérieure, soit la commissure postérieure, pour aller se rendre du côté opposé dans la substance grise, et s'entrecroiseraient ainsi d'un côté à l'autre sur la ligne médiane. D'autres fibres remonteraient ou descendraient dans les faisceaux latéraux, mais se reporteraient ensuite dans la substance grise. Enfin, d'après M. Dean, il y aurait des fibres originaires des racines antérieures, lesquelles seraient en continuité directe avec les fibres des racines postérieures du même côté. On voit donc qu'à l'exception de ces dernières fibres des racines antérieures, dont l'existence est d'ailleurs bien douteuse, toutes les autres iraient immédiatement, ou après un trajet plus ou moins long dans les faisceaux antéro-latéraux, se terminer dans la substance grise de la moelle épinière.

b. Relations des racines poslérieures. — Les relations des racines postérieures sont beaucoup plus compliquées que celles des racines antérieures. Nous continuons d'exposer les idées de M. Lockhart Clarke.

D'après cet anatomiste, chaque racine postérieure, chez

MOELLE ÉPIIflÉRE. 3â7

rHomme, se divise en trois faisceaux secondaires ou fascicules.

Un de ces fascicules est composé entièrement de fibres horizontales. Il se porte directement en avant, atteint les cornes antérieures: là il s'infléchit ordinairement de haut en bas pour prendre un trajet plus ou moins vertical, et il envoie, de distance en distance, des fibres qui se dirigent d'arrière en avant dans la substance grise antérieure. De ces fibres, les unes se continuent avec celles des racines antérieures ; d'autres se courbent en anses pour revenir en arrière et rentrent quelquefois dans la racine postérieure dont elles proviennent: les autres se joignent aux faisceaux antérieurs et latéraux, suivent une marche ascendante ou descendante, et l'on en voit quelques-unes qui rentrent dans la substance grise, pour en sortir de nouveau et gagner encore une fois les faisceaux blancs, au milieu desquels on les perd.

Le deuxième fascicule est formé de fibres qui traversent les faisceaux postérieurs plus ou moins transversalement, et se portent en avant : de ces fibres, les unes vont aux deux commissures et passent ainsi dans l'autre moitié de la substance grise en s'entrecroisant avec les fibres homologues du côté opposé; les autres restent dans le côté correspondant, et, parmi elles, les unes se mettent en rapport avec les cellules de la corne postérieure, d'autres atteignent les cellules de la corne antérieure entre lesquelles elles forment des plexus, d'autres enfin vont rejoindre les faisceaux latéraux et postérieurs, après avoir traversé diverses parties de la substance grise.

Enfin, le troisième fascicule est constitué principalement par des fibres qui entrent dans les faisceaux postérieurs

V0LPUK. — WTfS. DU STST. NERV. 22

dà8 PHTSIOLOàlE BU 8TSTÈMB NERVEUX.

plus OU moins transversalement, mais qui prennent ensuite une marche oblique dans ces faisceaux, principalement de bas en haut, et, pour la plupart, atteignent la substance gHsë à des points plus ou moins éloignés de leur origine, suivatit Tobliquité de leur direction. Quelquesbnes devientient longitudinales comme les flbres des faisceaux postérieurs, au milieu desquels on les perd, sans pouvoir, pBT conséquent, savoir si elles continuent leur trajet jusqu'à l'encéphale, OU si, en définitive, elles viennent se terminer dans la substance grise de la moelle.

La critique générale que j'ai faite des travaux publiés sur la structure de la moelle épinière me paraît s'appliquer aux recherches que je viens d'analyser en quelques mots. J'y vois encore une somme considérable de laborieux efforts^ dépensée pour obtebir un très-petit nonibre de résultats incontestables. Comme je l'ai dit, relativement aux fibres des racines antérieures, il y a aujourd'hui un accord presque unanime entre les anatomistes, au moins pour ce qui concerne la première partie de leur trajet dans la moelle. Rien n'est plus facile que de les suivre de leur point d'origine apparente jusque dans la substance grise, vers laquelle elles se portent directement, par un trajet perpendiculaire à l'axe longitudinal de la moelle. Mais, arrivées dans la substance grise, où vont-elles? Ici coinmeticent les difficultés. Ces fibres vont-^Ues toutes se terminer au niveau des groupes dé cellules situés dans les cornes antérieures, soit en se mettant en rapport avec les pôles de ces cellules, soit par des extrémités libres? Gagnent-elles de nouveau les faisceault antéro-latéraux après avoir traversé cette substance? En est-il qui s'entre-

IIOftLLE ÉPlNtÈRË. S59

croisent au niyeau de la commissure T Les réponses faites à ces questions ne sauraient nous satisfaire complètement, car elles affirment des faits qui sont, pour la plupart, bien loin d'éfre hors de doute.

Et les racines postérieures? Quelle confiance pouvonsnous avoir dans les descriptions qu'on donne de leurs relations? Si Ton cherchait un exemple propre à faire voir la justesse de ce que je disais tout à l'heure sur l'influence des idées préconçues, on ne pourrait certes pas en trot) ver de meilleur. Pour le mécanisme de la sensibilité, l'existence de fibres allatit directement des racines postérieures jusqu'à Tencéphale semblait nécessaire ; on a du des fibres montant directement dans les faisceaux postérieurs, et il a paru probable qu'elles allaient jusqu'au cerveau. D'autre part, pour les actions réflexes, il ne pouvait manquer d'y avoir des relations entre les fibres des racines postérieures et celles des racines antérieures : on a tt* des fibres des racines sensitives allant se rendre à des prolongements des cellules des cornes antérieures, cellules qui se trouvaient en rapport par d'autres prolongements polaires avec les fibres des racines antérieures. Mais surviennent des eipérienct5s physiologiques, qui semblent démontrer que les impressiotis, au lieu de se diriger entièrement de bas en haut^ lorsqu'elles arrivent à la moelle, se propagent, au moins en partie, de haut en bas durant un certain trajet, avant de reprendre leur route de bas en haut (nos désignations de direction s'appliquent k l'Homme): presque aussitôt les racines postérieures, qui ne se composaient, pour la plupart des anatomistes, que de fibres ascendantes, acquièrent des fibres descendantes qui désormais sont vtM par tout le monde. Enfin d'autres faits expérimentaux

3&0 PHYSIOLOGIE DU STSTéllE NERVEUX.

paraissent prouver qu'il y a entrecroisement des éléments conducteurs des sensations dans la moelle; un entrecroisement, jusque-là inaperçu, se développe dans la moelle et se trouve maintenant constaté sans trop de peine. Mais me direz-vous, si demain on venait prouver d'une manière péremptoire, par des expériences décisives, que la transmission des impressions n'est pas croisée, qu'arriveraitt-il î Ce qui arriverait! ce n'est pas difficile à prévoir. L'entrecroisement des fibres sensitives disparaîtrait et l'on s'étonnerait de ce qu'on ait pu croire à son existence.

En somme, que savons-nous de positif sur l'origine réelle des racines postérieures? Rien, ou presque rien. Ce qu'on dit des relations des fibres de ces racines avec les cellules des cornes postérieures est probable, mais ce n'est pas prouvé. Les relations que l'on admet entre ces fibres et les cellules des cornes antérieures sont tout à fait douteuses, et celles que Ton a décrites entre ces fibres et les fibres des racines antérieures sont tout à fait invraisemblables. S'il était démontré que des fibres des racines postérieures traversent toute la moelle pour se rendre dans les racines antérieures correspondantes, on pourrait encore se demander si ces fibres, après un court trajet dans ces racines, ne rebroussent pas chemin pour rentrer dans la substance grise de la moelle épinière. Il n'est pas jusqu'aux relations des fibres des racines postérieures avec les faisceaux postérieurs qui ne soient très-douteuses, au moins telles que les indiquent certains auteurs. Comment supposer que les faisceaux postérieurssoient, en grande partie, formés par les racines postérieures, lorsque nous voyons la section transversale complète des faisceaux postérieurs augmenter . la sensibilité des parties qui reçoivent leurs nerfs de la

MOKLLE ÉPINIÈRE. âH

portion de la moelle située en arrière de la section' Je sais bien que Tod admet que les fibres des racines se détachent successivement des parties profondes des faisceaux postérieurs pour entrer dans la substance grise, et par là, on échappe à l'objection que je viens de faire. Mais que dire de ces faits de sclérose complète des cordons postérieurs avec atrophie de toutes ou de presque toutes les fibres de ces cordons, chez des malades qui offraient une sensibilité cutanée à peu près intacte? Comment expliquer cette conservation de la sensibilité si les fibres des racines postérieures formaient une grande partie des faisceaux et avaient participé par conséquent à Tatrophie de ces cordons? Des faits de ce genre, qui sont des expériences toutes faites et admirablement faites, nous permettent d'aflSrmer en toute assurance que les racines postérieures n'ont que des relations très- incomplètes avec les faisceaux postérieurs. On voit d'ailleurs très-nettement sur les tranches minces delà moelle épinière qu une partie assez considérable de chaque radicule postérieure pénètre dans la partie profonde des faisceaux postérieurs, en entremêlant ses fibres à celles de ces faisceaux ; le reste de la racine postérieure, c'est-àdire la partie la plus externe, pénètre directement dans la corne postérieure. Les fibres de la racine, qui pénètrent dans le faisceau postérieur, y suivent, pour la plupart, une marche oblique, généralement ascendante; elles ne paraissent pas quitter la région externe du faisceau et s'enfoncent probablement, après un court trajet, dans la substance grise. Ix)rsqu'on a coupé la racine postérieure d'un nerf, entre le ganglion et la moelle épinière, et qu'on examine cette racine plusieurs jours après l'opération, on ne peut suivre les fibres atrophiées de la racine, dans le faisceau postérieur

843 PHTSIOLOaU DU ITSnSIIB NERVEUX.

correspondant, que jusqu'à une petite disUiuoe du point où elle s'implante dans ce faisceau, et seulement dans uno direction ascendante (Waller).

Ce sont les expériences physiologiques aussi, et non les résultats jusciu'ici incertains de rhistologie, qui nous autorisent à admettre l'existence de relations étroites entre les racines postérieures et la substance grise de la région de la moelle, correspondant au lieu d'implantation des racines antérieures. C'est du moins à cette manière de voir que nous conduit l'étude des actions réflexes.

Que nous sommes loin, en avouant ainsi tous nos doutes à l'égard des résultats histologiques jusqu'ici connus, des au^ leurs qui ont donné, avec des détails si précis, une descrip^ tion minutieuse des relations des faisceaux de la moelle et des racines des nerfs avec les éléments de la moelle I

Nous avons vu que les racines antérieures ou motrices «e dirigent en grande partie vers les grandes cellules situées dans les cornes antérieures de la substance grise. Eh bien, d'après M. Jacubowitcb, ces grandes cellules, généralement multipolaires, sont des cellules motrices. Elles donnent naissance à des pôles assez gros, lesquels deviendraient les filaments axiles des tubes nerveux larges ou mot/eurs.

Dons les coruas postérieures de l'axe gris de la moelle épinière se trouvent les cellules nerveuses sensitives. Elles sont plus petites que les précédentes, fusiformes, assez irrégulières, et doiAient naissance aux filaments axiles de fibres plus petites, par leurs prolongements polaires, moins nombreux généralement que ceux des cellules motrices. Ces fibres constituent les tubes nerveux minces ou sensitifs.

Enfin , toujours d'après le même auteur . entre les corner antérieures et les cornes postérieures, dans l'axe

MOPXS tPDflàEK. 3ii3

gm de la moelle épinièrs* se trouvent l^s c^llule^ sympathiquef, à peu près aussi petites que les ceHples se^isitives, de forme ovale, et, eu général, bipolaires. Ple^ seraient Torigip^ des fibres des nerfs sympathiques, dqnt l'ensemble se trouverait ainsi dépendant (le Va^e cérébro* spinal (1).

J'ai à peine besoin de vous dire que cette plassification descellules n'aaucunebase physiologique, et qu'elle est entièrement hypothétique* Appeler le$ cellples qui sont dans lescornes antérieures, cellules piotrices, parce qu'elles pii.raissent être en rapport avec le^ fibres des racipes antér jpijre$; nommer cellules seqsitivesle^ cellules des cornes postérieures, à cause (le leurs relations possibles avec les racines postérieures, il n'y a là rien que d'assez logique; m^is considérer les caractères histologique^ des cellules dos cornes antérieures comme devant appartenir à toutes les cellules motrices, et par conséquent appeler de ce dernier nom toutes les cellules qui auront de l'analogie avec celles des cornes antérieures, c'est là une induction inadmissible. J'en di3 tout antapt des cellules des cornes postérieures. D'ailleurs on trouve dans les cornes postérieures toutes les variétés de cellules, en se plaçant au point de vue des caractères morphologiques. La fonction n'est pas nécessairement liée a la forme deTélément anatomique.

Que penser, d'autre part, des cellules de la moelle que M. Jacubowitch nomme cellules sympathiques? Sur quoi

(4) D'après M. Owsjannikow, il y aurait quatre sortes de cellules nerveuses : 4° les cellules unipolaires, qui sont organiques ou iympathiqws ; ^ les cellules bipolaires, qui sont sensitives; 3° les cellules quadripolaires^ qui servent aux mouvements réflexes, et 4** les cellules multipolaires, dans lesquelles siège la volonté!

Hk PHTSIOLOGIK DU SYSTEMS NERVEUX.

se fonde-t-il pour leur donner cette dénomiDation. On peut a£Srnier que jusqu'ici il est absolument impossible de suivre les fibres nerveuses sympathiques depuis les ganglions jusque dans la moelle épiniëre. M. Jacubowitch ne Ta pas fait plus que les autres anatomistes; et, par conséquent, la manière dont il envisage ces cellules ne peut reposer sur aucune donnée positive.

Puisque nous avons commencé cet examen critique des opinions qui ont été émises sur les relations des divers éléments de la moelle les uns avec les autres, nous pourrons dire encore quelques mots d'une question que nous nous sommes déjà posée. Les fibres nerveuses sont-elles en rapport nécessaire avec les prolongements des cellules? Tous les prolongements des cellules sont-ils des commencements de fibres ou des commissures intercellulaires?

Wagner, M. Bidder, et nombre d'anatomistes après eux, ont prétendu que toutes les cellules communiquaient entre elles par certains de leurs pôles et que les autres pôles donnaient naissance à des fibres nerveuses. Pour ces auteurs, pas un prolongement polaire ne se terminerait librement, et toutes les fibres nerveuses aboutiraient à un pôle de cellule, qui deviendrait leur filament axile (1). Je vous ai dit

( I ) Un calcul approximatif fondé sur la comparaison de quelques mensurations de l'épaisseur de tranches transversales minces de la moelle épioière de THomme, avec le dénombrement des vraies cellules nerveuses contenues dans ces tranches (j'en excepte les prétendues petites cellules nerveuses de la substance gélatineuse), me porte à penser que les cellules nerveuses de la moelle épiniére de l'Homme ne sont pas aussi nombreuses qu'il le faudrait, d'après les hypothèses en question, pour fournir des prolongements à toutes les fibres des racines des nerfs, et aux fibres des faisceaux, qui se terminent ou naissent dans la moelle.

MOELLE ÉPINlÉftE. 3&5

que Wagner, dans ces deraières années, était revenu à une opinion moins absolue, et qu'il paraissait tout près de regarder, comme une disposition rare, ce qu'il considérait aupa^ ravant comme une lot générale.

On ne peut pas, en tout cas, se refuser à admettre la pos* sibilité de relations étroites entre un certain nombre de prolongements cellulaires et des fibres, soit des racines nerveuses, soit des faisceaux de la moelle, car on sait que des relations de ce genre existent ailleurs. M. Gb. Robin d'abord, puis R. Wagner, ont fait voir que les pôles des cellules bipolaires des ganglions spinaux des Poissons deviennent les filaments axiles de deux fibres nerveuses, que Ton peut considérer comme formant une seule fibre, qui serait interrompue, dans un point de sa longueur, par la présence d'une cellule ganglionnaire. Il est donc très-possible que des relations de ce genre existent dans la moelle épinière; mais dans quelle mesure? c'est ce qu'on ignore absolument (1).

M. Owsjannikow est allé plus loin, dans une tbèse (185A), écho de l'école de M. Bidder. Il admet que les cellules quadripolaires de la moelle envoient un prolongement à Tencéphale ; un autre prolongement deviendrait une fibre sensitive, un troisième une fibre motrice» en*

(4) J*ai observé un fait d'aDatomîe pathologique qui aurait une grande nient comme argument contre l'opinion de ceux qui admettent les relations anatomiques immédiates entre les cellules et les fibres des racines aerTeoses, si nous n'avions pas démontré que le maintien de la structure normale des neriii n'est pas aussi étroitement soumis aux centres nerveux qu'on l'avait supposé avant nos recherches. Voici, en quelques mots,- ce lait. Chez une femme Agée d'une soixantaine d'années, et chez laquelle • les muscles de la jambe et du pied du côté gauche étaient atteints d'atrophie graisseuse complète, datant probablement de l'enfance, les fibres ner-

Si6 PHTSIOLOGIB DU SYSTÈME NERVEUX.

fin, le quatrième pâle servirait à former des commissures entre les deux moitiés de la moelle. Quelquefois il y aurait un cinquème pôle, de destination indéterminée, Tauteur ne Tayant vu qu'une seule fois communiquer avec un prolongement des cellules rondes qui occupent la région voisine du milieu de la moelle. M. Owsjannikow dit avoir constaté eette disposition dans la moelle épinière des Poissons; mais doit-on conclure qu'il en est de même chez les Vertébrés supérieurs? Déjà, chez les Poissons eux-mèii)es, les choses ne paraissent pas aussi simples que les îo-dique M. Owsjannikow. En ce qui concame la moelle épinière de la Lamproie, que cet anatomiste a surtout étudiée d'une façon très-détaillée, il faut une bien grande bonne volonté pour retrouver ce qu'il a décrit. Quand on a étudié la moelle de ce Poisson sans parti pris, on reconnaît que les cellules sont bien loin d'être toutes sem* blables les unes aux autres. Un petit nombre seulement paraissent envoyer un prolongement polaire d'une moitié à l'autre de l'organe ; ce prolongement se divise au delà de la ligne médiane, et je n'ai pas pu suivre les branches de division jusqu'à des cellules. Beaucoup de cellules ptiraissent avoir moins de quatre pôles; il en est qui en ont

veuses des nerfs musculaires, moins nombreuses que d'ordinaire, et d'un diamètre en général plus petit, offraient néanmoins tous les caractères de l'état normal, et il en était de même de celles des racines antérieures qui correspondaient à ces nerfs. Or, dans ce cas, le renflement dorsolombaire présentait une asymétrie très- prononcée, la moitié gauche étant manifestement moins volumineuse que la moitié droite. Sur les coupes qu'il fit à ce niveau sur la pioelle durcie par l'acide chromique, l'interne de mon service, M. Prévost, reconnut et me fit constater que les cellules de la corne antérieure du c6té gauche avaient disparu, surtout dans la partif externe de cette corne, où l'on n'en retrouyait pas une seule.

MOIIXB «PIBnÊES. 347

davanti^, jusqu'à my huit et même dix. Quant nux relations des pôles avec les racines des nerfs, sans pier leur existence, je déclare qu'elles sont bien difficiles à constaler. On ne voit même riep de bien net par rapport à ces pôles de cellules qui se dirigeraient vers Tencéphale, Enfin, entre les cellules voisines, con ligues, je n'ai pas pu distinguer de commissure. Je répète que ce n'est pas une dénégation que je formule ici: je veux simplement vous faire savoir que ces dispositions, si claires dans les descriptions et dans les figures schématiques, sout en réalité des plus difficiles à constater, et que cesdescrip^tiens et pes figures ne doivent être acceptées pour exactes que sous toutes réserves. Comment appliquerions-nous aux Vertébrés supérieurs des résultats aussi peu certains et obtenus chez les Poissons les moins élevés?

M. Jacubowitch a émis uue opinion à peu près semblable k celle de M. Owsjanikow, sur les relations des pôles des cellules de la moelle. Mais ce qui distingue surtout sa mapière de voir» c'est qu'il admet que chaque racine postérieure ou antérieure est mixte dès son origine. Pour lui, chaque racine contient des fibres émanées des trois ordres de cellules qu'il a décrites. Mais cette manière de yoir ne saurait résister à un examen sérieux, car la physiologie démontre que les racines antérieures ne contiennent pas de fibres sensitives directes (voy. Sensibilité récurrente), et que les racines postérieures ne renferment aucuqe fibre directement motrice.

Si nous récapitulons très-brièvement les notions que nous avons acquises sur la structure de la mp^Ue épinière, nous voyons que cet organe est formé par une substance fou-

damentale, substance grise, qui occupe toute sa hauteur d^une façon continue. Mais, au point de vue physiologique, la substance grise peut être considérée comme discontinue, et comme formée par des segments distincts. Chaque segment est constitué par un groupe, un département, un canton decellules plongées dans cette substance de structure particulière, qui est peut-être, comme nous l'avons dit, de la matière nerveuse diffuse. Les groupes cellulaires contigus communiquent entre eux par les prolongements des cellules, comme aussi, sans doute, par simple continuité de substance, et les groupes cellulaires de segments plus ou moins éloignés, communiquent entre eux par cette même continuité de substance, et par les fibres commissurales qui constituent une partie des faisceaux de Técorce. blanche de la moelle.

De plus, Tensemble decesgroupes et chacun d'eux sont mis en rapport avec les diverses parties de l'encéphale de différentes manières: d'abord par continuité de substance, car la substance grise de la moelle communique, à sa partie supérieure, avec les premières formations cellulaires spéciales du bulbe, et, par leur intermédiaire, avec les autres régions de l'encéphale; ensuite au moyen de commissures extérieures, faisant partie des faisceaux antéro-latéraux.

Chaque segment comprend deux racines antérieures et deux racines postérieures, destinées à former une paire de nerfs rachidiens, et les segments d'où partent des nerfs composés d'un plus grand nombre de fibres nerveuses, sont plus volumineux, par suite du développement plus considérable de la substance grise ; ils deviennent des renflements. La substance blanche, dans ces points, est aussi épaisse qu'ailleurs, ce qui est dû en partie au passage d'un

HOBLLE ÉPINIÉRE. â&9

grand nombre de fibres transversales (les fibres des racines) au travers des faisceaux longitudinaux.

Les Ànnelés possèdent, comme système nerveux central, un appareil ganglionnaire dont chaque ganglion est réuni à celui qui le précède et à celui qui le suit par des connectifs plus ou moins longs. La moelle épinière des Vertébrés ne serait autre chose qu'un appareil ganglionnaire tout à fait analogue, dont les connectifs seraient devenus indistincts par suite de la coalescence et de la fusion des ganglions.

Voilà ce que nous apprend Tanatomie au sujet de la moelle, nous verrons maintenant ce que nous enseigne la physiologie.