SEIZIÈME LEÇON

12juiUeil864.

Quels sont les effets de TexcûatioD des diverses parties de la moelle épinière? — Ch. Bell. — Bellingeri. — M. Flourens. — Magendie. — M. Galmeil. — M. Brown-Séquard. — M. Cl. Bernard. — M. Cbauveau.

Lorsqu'on quille lett^rrainde i'anatomie pour entrer dans le champ de la physiologie, il faut, comme nous Tavons dit, pour étudier les fonctions de la moelle épinière, se placer successivement à deux points de vue diiférents : la moelle, en effet doit être envisagéed'abord comme cordon conducteur, puis comme centre nerveux. D'une part, elle est la collection des éléments nerveux destinés à transmettre à Tencéphale les impressions sensitives et à en ramener les excitations motrices; et, d'autre part, elle est aussi un centre pour les mouvements réflexes. Nous suivrons, dans cette étude, l'ordre que nous venons d'indiquer, en considérant d'abord la moelle comme organe de transmission. Mais il faut avant tout

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examiner uoe question préalable d'une grande importance: Çuels sml les effets des excitations sur les diverses parties de la moelle? Rien ne parait plus facile que de donner la solution d'un semblable problème. Il est facile de porter une excitation sur les divers faisceaux médullaires, et il semble» au premier abord, que tous les expérimentateurs ont dû arriver aux mêmes conclusions. Défions-nous en général de ces questions qui se présentent avec une telle simplicité apparente ; ce sont elles qui ont encombré la science du plus grand nombre de notions contradictoires. Cependant, poUr celle qui nous occupe, j'espère vous donner une solution que vous pourres accepter comme certaine.

Ch. Bell avait constaté que l'excitation des faisceaux antérieurs et latéraux produisait des convulûbns dans les ûfiuscles des régions situées en brrière du point excité, taudis que l'excitation des faisceaux postérieurs ne déterminait ordinairement aucun effet de ce genre. Il expérimentait sur un Lapin qu'il venait de Sacrifier, et il observait des contractions musculaires, à la suite de l'excitation de ia partie antérieure de la moelle, bien plus constamment que lorsqu'on excitait la partie postérieure. Magendie appliqua aux faisceaux delà moelle les résultats qu'il avait obtenus pour les racines, et il montra que l'excitation des faisceaux postérieurs produit surtout de la douleur, et que l'excitation des faisceau! antérieurs provoque principalement des contractionis musculaires. Pour lui, les faisceaux antérieurssontplutôt moteurs, et les postérieurs plutôt sensibles. Les résultats obtenus par Magendie furent loin de donner une solution définitive du problème. Très-peu de temps après lui» en 182â, un physiologiste italien, fiellingeri, fait des expériences nou-

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Telles, et en conclut que Texcitation des faisceaux antérieurs produit des mouvements de flexion, tandis que l'excitation des faisceaux postérieurs donne lieu à des mouvements d'extension et à de la douleur. Les deux faisceaux seraient donc moteurs, les postérieurs seuls seraient en même temps sensitifs. Yalentin (1839), répète les expériences de Bellingeri et arrive à des résultats analogues; mais ces résultats ne s'obtiennent pas constamment, à moins qu'on ne fasse toujours porter les excitations sur des régions toutes spéciales de la moelle. M. Flourens a con staté les mêmes phénomènes que Ch. Bell et Magendie. Il se prononce très-nettement, et dit qbe l'excitation de toute la face postérieure de la moelle donne lieu à de la douleur, tandis qu'on n'en produit pas en touchant les faisceaux antérieurs.

M. Calmeil exécuta en 1828 des expériences très-ingénieuses dont on ne comprit malheureusement pas toute la valeur, à cette époque. Il expérimentait sur des agneaux. Après avoir mis la moelle à nu, il excitait la face postérieure avec un compas et provoquait ainsi des bêlements douloureux. Déplus, l'excitation d'un seul faisceau postérieur déterminait uniquement des contractions musculaires dans le côté correspondant, tandis que l'excitation des deux faisceaux produisait des convulsions générales. M. Calmeil soulevait alors la moelle, et irritait la face antérieure, soit dans la région dorsale, soit dans la r^ion lombaire, soit dans la région cervicale, sans obtenir jamais le moindre résultat ; il en conclut naturellement que la face antérieure de la moelle épinière était inexcitable. Coupant ensuite la moelle en travers, à deux pouces en avant du renflement crural, il excitait les faisceaux postérieurs du bout caudal,

PBTSIOLOGIE DE LA MOELLE ÉPfNléRE. â5«S

et provoquait aiosi des convulsions dans le train postérieur. Puis il soulevait l'extrémité libre de ce bout de la moelle avec une pince plate, et irritait alors à plus de vingt reprises les faisceaux antérieurs, sans produire un seul mouvement. Il faisait ensuite, sur le même animal, une nouvelle section au niveau de la troisième vertèbre dorsale, irritait la face postérieure du tronçon intermédiaire aux deux sections, et obtenait des secousses convulsives dans les muscles auxquels se distribuent les nerfs qui partent de ce tronçon ; l'excitation lui donnait encore un résultat négatif pour les faisceaux antérieurs. Enfin, il faisait une dernière section au-dessous des pyramides, et les mêmes essais, répétés sur le nouveau tronçon ainsi formé, lui donnaient encore les mêmes résultats. Les faits indiqués par M. Calmeil ont été évidemment très* bien observés et sont d'une grande exactitude. Nous verrons qu'ils ont été confirmés plus ou moins complètement par d'autres expérimentateurs; mais les conclusions tirées de ces faits n'ont qu'une valeur relative» car, ainsi que nous le verrons, les effets des excitations des faisceaux antérieurs sont différents de ceux qu'a signalés M. Calmeil, lorsqu'on met en œuvre un autre procédé d'excitation que celui qu'il a employé.

En 18â0, Backer constate la sensibilité des faisceaux postérieurs, mais ne fait pas mention de ces secousses convulsives dont M. Calmeil avait parlé. Il ajoute que l'excitation des faisceaux antérieurs ne détermine pas de douleur, mais bien des contractions dans les muscles. En 1833, Seubert arrive à des conclusions analogues ; mais il constate des contractions musculaires, en irritant la face postérieure de la moelle.

VDLnAM. — PHYS. DU STST. HERV. 23

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Mageodie institua en 1839 de nouvelles expérieaoes, et il attribua encore une certaiue sensibilité à la portion superficielle des faisceaux antérieurs. Il montra même que toute la surflioe de la moelle était sensible, tandis qu'en agissant sur les ^rties profondes, on ne produisait aucune douleur^ quel que fAt le point excité. Magendie étudiait alors la sensibilité récurrente^ et, pour expliquer cette sensibilité des faisceaux antérieurs, il admit que la récurrence ne s'arrête pas aux racines antérieures, mais que les fibres récui rentes sensitives viennent se rendre aussi à la surface des faisceaux antérieurs et des faisceaux latéraux.

J'arrive aux recherche^ de M. Longet, faites en iSftl, et qui semblent nous conduire à un résultat définitif. Ses expériences ont été faites sur des Chiens adultes. Il mettait à nu la portion lombaire de la moelle, et la coupait au niveau de la dernière vertèbre dorsale, de façon à avoir deux segments» l'un caudal, l'autre céphalique.

Après avoir laissé s'écouier un temps assez long pour que les phénomènes dus à l'opération eussent disparu, il appliquait les deux p61es d'une pile faible aux faisceaux antérieurs et aux faisceaux postérieurs du bout caudal. Dans ce dernier cas^ les résultats furent négatifs, mais, en excitant les faisceaux antérieurs, il obtint des contractions musculaires violentes, soit dans uil seul membre abdominal, soit dans les deux. La galvanisation des faisceaux latéraux produisait dabs les membres abdominaux des contractions sensiblement moindres que l'excitation des faisceaux antérieurs. Ëa agissant sur le segment céphalique, il obtint de la douleur quand il excitait les faisceaux postérieurs, et rien quand il excitait les faisceaux antérieurs et latéraux qui servent aux propagations centrifuges. Pour M. Longet, les faisceaux

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postérieure étaient donc exclusivement sensitifis^ et lesfaisceaui antéro^latéraux, exclusivement moteurs. Telles sont les conclusions du mémoire de M. Longet : elles étaient à peu près conformes à celles qu'aTaient déjà formulées Gh. Bell, Ihgefidie et M. Flourens ; elles furetit admises et professées presque partout ; elles semblaient être la solution finale de la question. Mais ces conclusions doivent subir une modification importante, comme nous le verrons tout à l'heure.

Eu 18&â, Yan Deen» dont nous aurons encore à signaler l€s très*nombreuses expériences^ arrive à cette conclusion que les faisceaux antérieurs ne sont paiï moteurs par euxmêmes, ni les postérieurs sensilib; et que^ si l'excitant qu'on leur applique 7 ptoduit sou vent des résu Itats notables, c'est qu'on atteint quelques filets radiculaires^ car les raciaes seules sont, suivant lui, sensitivesou motrices.

De 18A5à 1856, M. Brown-Séquard aurait constate aussi que les faisceaux antérieurs ne sont pas excitables par euK*fflêmes.

M. Cl. Bernard se bûtne presque à répéter ce qu'avait dilMagendie, et, entre autres faits, il confirme la sensibilité des faisceaux antérieurs et latéraux : pour les premiers surtout, il admet la sensibilité récurrente.

Avant de vous parler des recherches les plus récentes, je dois encore mentionner les expériences de M. Schiff. Son procédé opératoire est à Tabri de tout reproche ; il fait sur la moelle une section transversale des faisceaux postérieurs, puis les sépare d'arrière en avant des autres parties de la moelle, dans une étendue de plusieurs centimètres, de telle sorte qu'ils ne tiennent plus à la moelle que par leur extrémité antérieure. Si l'on pince alors, après quelque temps, les faisceaux postérieurs ainsi isolés, très-loin de l'endroit où

ils tiennent encore à la moelle, on détermine de la douleur. Celle expérience nous semble démontrer d'une façon irréfutable que les cordons postérieurs possèdent une sensibilité propre, indépendante des racines postérieures. Car, pour nous, en supposant même que les racines postérieures concourent à la formation des faisceaux postérieurs par un grand nombre de leurs fibres, il est certain que ces fibres se séparent des faisceaux, peu après y avoir pénétré, pour se rendre dans la substance grise. En pinçant les faisceaux postérieurs à une grande distance du point où, dansTexpérience de M. Schiff, ils sont en rapport avec les autres parties de la moelle, la douleur produite ne saurait donc pas être attribuée à Texcilation de fibres des racines postérieures mêlées à celles des faisceaux, puisque ces fibres sont nécessairement rompues par l'opération, dans les points où elles pénètrent dans la substance grise.

M. Brown-Séquard afait connaître aussi des expériences qui prouvent que les faisceaux postérieurs sont sensibles : mais il semble porté à penser, d'après ces mêmes expériences, que la sensibilité des faisceaux postérieurs est une sensibilité d'emprunt qui leur est communiquée par les racines postérieures. Je ne nie pas la part qui peut être attribuée, dans ses expériences, aux racines postérieures; mais je crois, comme je viens de le dire, en m appuyant sur d'autres faits expérimentaux, qu'on ne peut pas refuser un certain degré de sensibilité propre aux faiso^ux postérieurs.

Enfin, tous les expérimentateurs ont constaté que la substance grise est tout à fait inexcitable ; on peut même la détruire sans éveiller le moindre signe de douleur, ni aucwwe secousse convulsive, chez les animaux' mis en expérience.

Tel était l'état de la question ; et parmi toutes les opinions que je viens de vous exposer, celle de Ch. Bell et de Magendie avait généralement prévalu. Elle était admise par presque tous les physiologistes, surtout depuis les travaux de M. Longet. Or, cette doctrine, qui jouissait d'un semblable crédit, un expérimentateur du plus grand mérite a cherché à établir qu'elle était en grande partie inexacte. M, Chauveau a publiéen 1861 , dans le journal de M. Brown* Séquard, un mémoire où il relate des expériences faites avec le plus grand soin, et qui semblent au premier abord tout à fait décisives. C'est surtout sur des animaux solipèdes qu'il a expérimenté, et ses recherches se divisent en deux séries. n a particulièrement porté son attention sur l'excitabilité des divers points de la surface de la moelle, après l'avoir séparée de l'encéphale. Expérimentant d'abord sur les cordons antérieurs et sur les cordons latéraux, il les a grattés et piqués de mille manières différentes, et a posé en principe leur complète inexcitabilité. Passant ensuite aux faisceaux postérieurs, M. Chauveau a constaté qu'ils sont très-excitables : l'excitation du bord externe des faisceaux donne lieu à des contractions et à des manifestations de douleur plus accusées; la douleur tend à disparaître au fur et à mesure que l'on se rapproche du sillon médian. Il a constaté de plus, dans ces expérieuct^s comme dans les suivantes, que la moelle était plus excitable à sa surface que dans ses parties profondes. Après avoir expérimenté sur la moelle épinière séparée de l'encéphale, M. Chauveau, pour varier ses expériences, a laissé persister la communication avec l'encéphale, et il a obtenu les mêmes effets qu'après avoir sectionné la moelle en travers. En excitant les cordons postérieurs près du sillofl naédian, il observait surtout des mou->

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vementa réflexes, et» près du bord externe, PœitâtioD provoquait surtout de la douleur. L'excitation des oordons antérieuraet latéraux ne lui donnait aucun résultat.

Nous arrivons en défiaitive aveo M. Gbauveau à déclarer que les faisceaux antéiro-^latéraux ne sont excitables par eu]imômes, ni à leur surface, ni dans leurs profondeurs ; que les faisceaux postérieurs sont inexcitables dans les couches profondes, et très-excitables au contraire à leur sur&ce, spécialement près du bord externe, cette dernière excitation produisant de la douleur et des convulsions réflexes. Suivant M. Ghauveau, il n'y aurait donc pas, dans la moelle, une partie antérieure motrice à conduction centrifuge et nne partie postérieure aensitiveàconduction centripète, comme on Tadmetlait avant lui.

Quant à la substance grise, M. Ghauveau, comme tous les physiologistes qui Tont précédé, a constaté sa complet» iuexcitabilité. Les autres conclusions de ses recherches ne nous ont fourni d'ailleurs aucune donnée absolument nouvelle. En effet, rexcito*motricité des faisceaux postérieurs avait déjà été constatée par M. GalmeiUet VanDeen avait cherché à établir que ces faisceaux ne sont pas sensibles par eux-mèmescbez la Grenouille, et qu'ils doivent leur sensibilité aux racines postérieures. Magendie avait montré que la surface des fiaisceaux iiostérieurs est plus sensible que les couches profondes. Si nous passons aux faisoeaox antérieurs, nous trouvons leur inexcitabilité constatée par M. Calmeîl et par Van Deen» 11 est vrai que ces diveisas pyropositions étaient loin d'avoir été adoptées par la plupart déis pbysiolc^istes, qui continuaient à professer les idées ^Gh. Bell, Magendie et de M. Longet.

M. Ghauveau^ si les conclusions de son travail pouvaient

PHTSiOLMlE M LA MMLLB AWliU. S50

ôtre acceptées, bous aurait donc rendu la grand service de leuTerser déSnitiTement ces idées erronées, et de nous numener sans retour à ces faits presque oubliés qu'ayaient obercbé à établir ses prédécesseurs, et qui devaient éiaoT^ mais servir de point de départ à la physiologie de la moelle. Mais ces faits sont-ils entièrement eiaeb? Les faisceaux pcstérieurs aont-ils réellement insensibles par eux-mêmes 1 Les faisceaux antéro-latéraux sont*ils absolument dé^ pourvus de motricité ? C'est ce qu'il s'agit d'examiner.

Pour ce qui concerne la sensibilité propre des faisceaux pesiérienrs, je vous rappelle les expériences de M. Brev^n* Séquard et M. ScbifiT, que nous avons répétées, et qui établissent nettement rexistencé réelle de cette sensitm lité. Quant aux faisceaux antéro^latéraux, malgré Taoeord des résultats obtenus par MM, Calmeil, Van Deen, Brovm- Séquard et Chauveau, je ne crains pas de nier leur ioexcitabilité. Il semble que la démonatration présentée par M. Cbauveau ait une certaine rigueur; mais sous cette rigueur se cache une insuffisance néelle que vous allez admettre avec moi. M. Chauveau n'emploie dans ses leeberches, comme procédés mécaniques d'excitation, que la piqûre par les épingles ou le grattage. Je sais bien qu^il compare les faisceaux aux racines, et qu^il voit le même excitant agir avec force sur les racines et rester sans effet 9QF les faisoeanx de la moelle épinière. Il prouve tout au plus ainsi, que les racines des nerfs ont une excitabilité beaucoup plus vive que les cordons médullaires, mais il ne prouve pas Tinexcitabilité de ces faisceaux. Avec ces mêmes procédés d'excitation on n'obtiendrait assurément aucun effet non plus en agissant sor les nerfs, sur le nerf sciatique par exemple, dans certaines condi-

tions données; et cependant on ne conclurait certainement pas de cette épreuve négative que le nerf sciatique ne possède ni sensibilité, ni motricité. Il faut, comme on le sait parfaitement aujourd'hui, des excitations plus ou moins énergiques pour mettre en jeu l'activité des fibres nerveuses dans telle ou telle région. Aussi ne doit-on déclarer que tel ou tel faisceau nerveux est inexcitable, que lorsqu'on a eu recours à tous les modes possibles d'excitation. Ces considérations m'ont conduit à rechercher si les résultats négatifs obtenus par M. Chauveau et quelques autres expérimentateurs, relativement aux faisceaux antérolatéraux de la moelle, n'étaient pas dus à l'insuffisance des procédés dont ils se sont servis, et j'en suis venu à me convaincre qu'en effet il suffisait de se servir de moyens plus puissants d'excitation mécanique pour arriver à des résultats bien différents.

L'expérience que j'ai imaginée sur ce sujet me parait tout à fait démonstrative. J'enlève les faisceaux postérieurs de la moelle d'un Lapin dans la région dorso-lombaire, sur une longueur de A à 5 centimètres au moins. Je coupe alors la moelle en avant de la partie privée ainsi de ses faisceaux postérieurs, et je sectionne ensuite les racines antérieures et postérieures dans toute la longueur de la partie ainsi préparée. Cette partie de la moelle, dépouillée de toutes ses racines et de ses cordons postérieurs, se trouve donc réduite à ses faisceaux antéro-latéraux et à sa substance grise. Si je pique brusquement ces faisceaux avec une grosse épingle, je détermine des mouvements dans les membres postérieurs. Mais ces contractions musculaires, ces soubresauts convulsifs sont encore bien plus prononcés, si je viens à presser les fai^aux entre les mors d'une

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pince. Ce dernier mode d'excitation ne manque jamais de produire un effet des plus nets, et pour que Texpérience soit plus décisive, il faut pincer les faisceaux antéro-latéraux près du lieu où la moelle est coupée en travers, c'està-dire le plus loin possible du point où s'arrête la mutilation de cet organe. Je répète cette expérience devant vous, et vous pouvez voir ces convulsions qui éclatent dans le train postérieur chaque fois que je pince les cordons antéro-latéraux. L'expérience a été faite plusieurs fois aussi sur les Chiens, et elle a donné les mêmes résultats. On peut même aller plus loin, et enlever nonnseulement les faisceaux postérieurs, mais même les faisceaux latéraux, avec la substance grise, en ne laissant intacts que les faisceaux antérieurs. Pressez ces faisceaux entre les mors d'une pince, et vous observerez encore des mouvements convulsifs dans les membres postérieurs. Ces expériences ne peu* vent nous laisser aucun doute : les faisceaux antéro-latéraux pris en masse, et les faisceaux antérieurs examinés séparément, sont doués de motricité.

Quant aux faisceaux postérieurs, j'ai dit que nous avions répété l'expérience de M. Schiff, après l'avoir vue faite par lui-même, que nous avions obtenu les mêmes résultats que lui, et que ces résultats nous paraissent démontrers d'une façon tout à fait décisive que les faisceaux postérieurs sont excitables. La partie du faisceau antéro-latéral, la plus rap* prochée du faisceau postérieur, se rapproche beaucoup de ce faisceau sous le rapport de l'excitabilité. Sur plusieurs animaux, Chiens et Lapins, j'ai examiné les effets des excitations sur cette portion du faisceau antéro-latéral, et j'ai vu que ces excitations déterminent de la douleur et une agitation générale, plus marquée cependant dans le

36it PHTSiOLOGlE INI STSTEMB IIBBTBUIK.

c6té du corps oorrespondant au faisceau exdté. Lorsque la moelle est coupée en travers, il y a des copvulsioDa réflexes dans le train postérieur, convulsion» vives et souvent étendues aux deux membres, lorsqu'on excite un des faisceaux latéraux près de& faisceaux postérieurs. Au fur et à mesure que Ton s'éloi^e du bord externe des fai»* ceaux postérieurs, les faisceaux latéraux offrent une exci* tabilité seiisilive et excito-motriee de moins en moins prononcée, et finissent bientôt par ne plu$ présenter que de la motricité, comme les faisceaux antérieurs. Notons encore que c'est seulement la couche superficielle de la partie postérieure des faisceaux latéraux qui est senaîtive et excito-motriee, car au-dessous de celte oouche se trouvent des fibres en rapport avec les fonctions de motricité, comme le prouve leur atrophie à la suite de lésions encéphaliques accompagnées de paralysie isolée du mouvement.

Il ftiut toujours en science se défier des bits absolument négatifs. Ceux de M. Chauveau* pour les faisceaux antéf rieurs, étaient de cet ordre, et je crois vous avoir montré que le procédé opératoire de ce physiologiste lavait amené à un résultat inexact.

Il nous faut donc sur cette question revenir à l'opinion de Magendie, de Charles Bell, de M. Flourens, de M. Longet, et de la plupart des expérimentateurs qui s'en sont occupés, et je crois pouvoir établir, comme résumé de cette étude, les propositions suivantes :

V La substance grise est absolument inexcitable.

^ Les ftiisceaux antérieurs possèdent un certain (kfgré d^excitabilité motrice.

d* Il est hors <)e doute que les faisceaux postérieurs sont

trèsr-excitablas. Us sont sensitifs et excito-moteurs si on laisse la moelle intacte, et seulement excito-moteurs si la moelle est coupée en travers et séparée de Tencéphale. n en est de même, mais à un moindre degré, de la partie des faisceaux latéraux contiguë aux faisceaux postérieurs.

J'ai recherché si Ton obtient les mêmes résultats chez les Vertébrés des «lutres classes. Chez les Oises^ux, les effets des excitations sont les mêmes que chez les Mammifères. Un fait que j'ai déjà mentiqnaé fournit même un argument assez fort contre l'opinion de ceux qui ont admis que les faisceaux de la moelle sont inexcitables : c'est que l'excitation des faisceaux postérieurs et latéraux produit, chez les Oiseaux, des effets (douleor, convulsions), bien plus pro- Doncés que l'excitation des racines. Chez les Batraciens on observe une différence du même genre^ bien que moins piarquée » entre les faisipeaux à,e h moelle et les racines dei^oerfe.

La question que nous venons d'examiner était en quelque sorte préalable. C'était un point très-important de la physiologie de la moeUe qu'il fallait d'abord élucider. DaB» la prodiaîoe leçon, nous étudierons la moelle considérée foflome oiyane oonducteur du mouvement et de la senâbilité.