DIX-SEPTIÈME LEÇON

14 juillet 1864.

La moelle envisagée comme organe de transmission. — Quelles sont les parties de la moelle qui servent de voies de transmission? Excitations centripètes. Eicitations centrifuges. — La transmission des excitations motrices et des excitations sensitives est-elle directe ou croisée?

La moelle épinière est Torgane qui sert à la transmission des impressions sensitives venues de la périphérie, et; en sens inverse^ des excitations motrices émanées de Tencéphale. Hippocrate, Celse, Ârétée, savaient déjà fort bien que les lésions graves de la moelle entraînent la perte du mouvement et de la sensibilité dans les parties situées audessous du point lésé. A partir de Galien, cette notion physiologique prend rang parmi les données fondamentales de la science.

Mais il ne suffit pas de savoir que la moelle épinière sert à transmettre les excitations centripètes et les provocations centrifuges motrices ; il faut encore examiner deux questions d'une grande importance :

PâTSIOLOGlE DE LA MOELLE ËPINIÉKE. 365

l"" 11 faut voir quelles sont les parties de la moelle qui servent d'organe de transmission, d'une part, pour les excitations centripètes, excito-motricesou sensitives, et d*autre part pour les excitations centrifuges ou motrices.

2^ Une fois que nous aurons tracé les routes que suivent les excitations, il nous faudra déterminer si la transmission des excitations motrices et des impressions sensitives est directe ou croisée.

Je dois vous prévenir que, dans Texamen de ces deux questions, nous rencontrerons de grandes difficultés. La physiologie de la moelle épinière a fait, il est vrai, de notables progrès sur ce sujet, dans ces derniers' temps, grâce surtout aux travaux de M. Brown-Séquard : on sait au* jourd'hui que des opinions, qui avaient passé longtemps pour incontestables, sont erronées ; un certain nombre de faits nouveaux sont maintenant connus. Mais que d'obscurité, que d'incertitudes encore sur les fonctions des faisceaux de la moelle et sur la marche suivie par les excitations centripètes et centrifuges de cet organe ! Celui qui vous parlerait autrement, dans l'état acluel de lascience, n'aurait pas suffisamment étudié par lui-même les divers points en litige.

Pour ce qui concerne les voies de transmission, la question n'a pu être posée qu'après que l'on eut attribué la sensibilité et le mouvement à des parties différentes (}u système nerveux. Malgré de nombreuses recherches, on peut dire qu'elle n'a pas encore reçu aujourd'hui une solution tout à fait complète. C'est à Walker (1809) qu'est due

d66 MTAM)LOGiS Dtl StSTÂBfB flKRVStll.

la première hypothèse sur les foDclioos des faisceaux de la moelle épinière. U s'arrête à la vue la plus simple, la plus conforme à son hypothèse sur les fonctioDs des racines, et dit que les faisceaux antérieurs transmettent la sensibilité, et les faisceaux postérieurs le mouvement. Ch. Bell (1811), après avoir fait une expérience sur un Lapin récemment tué, applique aux faisceaux de la moelle Vidée qu'il s'était faite sur les foDctions des racines : il faut donc se reporter ici à ce que je vous ai déjà dit pour les racines dans ma sixième leçon. En iS2% Magendie fit des expériences sur les faisceaux rachidiens, et arriva aussi à des résultats semblables à ceux qu'il avait tirés de ses expériences sur les racines.

Après Magendie, de nombreux expérimentateurs se sont occupés de la question, mais sans arriver à des données positives, et je vais indiquer succinctement les principales solutions que cette question a reçues. Bellingeri (182â) admet que les faisceaux antérieurs et les postérieurs président aux mouvements, les premiers servant aux mouvements de flexion, les autres aux mouvements d'extension. Quant à la sensibilité, elle serait transmise à la f<Ms par les faisceaux postérieurs et par la substance grise. Notez bien ce dernier point. Cette opinion de Bellingeri sur le rôle de la substance grise avait sa source dans des expériences précises : ce physiologiste avait observé, en effet, que la sensibilité survit à la section des deux cordons postérieurs. Or, nous verrons que celte opinion, rejetée d'abord d'une façon presque unanime, se trouve aujourd'hui complètement confirmée.

Fodé2a(i823) répète ces expériences, et arrive au même résultat : il rapporte même que, dans Tune de ses expé-

PaySlOLOGlB M Là MOELLE ÉniflÀEB. 567

rieiices, « les parties postérieures à la blessure Ihî parurent pitis sensibles que les antérieures » • Dans uoe autre expérience, il divise longitudinalemeot, en suivant la ligne médiane, la Oioelle lombaire, et remarque Taboliiion conéBeutive de la sensibilité. De plus, sur un Cochon d'Inde et sur un jeune €hat, la section d'un des oordons posté* rieurs vers le milieu de la région dorsale fut suivie de diminution de la sensibilité du côté opposé à la section. Nous voyons dans ces expériences de Fodéra deux faits importants notés : Thyperesthésie des membres postérieurs après la section des cordons postérirars; et, d'autre part, la difflintition de la sensibilité après la section d'un cordon postérieur, dans le membre du côté opposé.

SdMBps constate l'hypet^esthésie agnalée par Fodéra. Il émet une opinion partagée plus tard par Rdando et M. Calmeil, à savoir, que les cordons antérieurs et les cordons postérieurs de la moelle sont chargés les uns et les autres de conduire les excitations motrices et sensitives. M. Calmeil ajoute que la substance grise suffit à elle seule pour transmettre les impressions et les incitations motrices.

l'arrivé aux travaux de Van Deen (18&1). Il fait ressortir rimportance de la substance grise, et montre qu'elle sert à la transmission des excitations sensitives, mais qu'elle est é^lement nécessaire à la transmission des excitations motrices. Suivant lui, les racines postérieures se terminent dans la substance grise comme les racines antérieures. Il va même plus loin, et admet que les cordons postérieurs, aussi bien que les cordons antérieurs, communiquent avec la substance grise, les uns servant à transmettre la sensibilité, les autres Tinflux volontaire, mais toujours par Tintermédiaire de la substance grise. D'après Yan Deen, les

excitations sensitives arriveraient de la périphérie dans la substance grise par les racines postérieures, et seraient ensuite reprises par les faisceaux postérieurs qui les porteraient à l'encéphale. Pour les excitations motrices, il y aurait un mécanisme inverse, mais du même genre. Os excitations partiraient de l'encéphale, suivraient les cordons antérieurs, passeraient dans la substance grise, et enfin se rendraient par les i*acines antérieures à là périphérie. Ses expériences sont très-ingénieuses ; il les a répétées un trèsgrand nombre de fois, et a cherché aussi à démontrer que la section d'une moitié de la moelle n'abolit pas la sensibilité du côté correspondant, et qu'en pareil cas la transmission se fait par la substance grise.

D'après M. Stilling, la substance grise postérieure est douée de sensibilité, qu'elle soit ou ne soit pas en rapport avec la substance blanche des faisceaux postérieurs, et c'est là la différence essentielle entre l'opinion de cet auteur et celle de YanDeen. La substance grise pour M. Stilling est indispensable à la transmission des impressions vers l'encéphale; de même elle est l'agent principal de la transmission des excitations volontaires, car, après la section des cordons blancs antérieurs, elle suffît pour transmettre ces excitations.

En i8&l, M. Longet publia un mémoire couronné par l'Académie des sciences, qui semblait clore la discussion, car il s'appuyait sur des expériences présentant en apparence la plus inflexible rigueur.

« Les faisceaux blancs antérieurs et les faisceaux blancs postérieurs de la moelle ont des propriétés entièremeot distinctes. La motricité est l'attribut exclusif des premiers, la sensibilité est l'attribut exclusif des seconds. » La seusibi-

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tité et la motricité ont donc un siège « distinct, aussi bien dans la moelle que dans les racines spinales]» . Telle est^ en résumé, la théorie de M. Longet sur les propriétés des faisceaux de la moelle épinière. Quant aux fonctions de ces faisceaux, il a été conduit, par ses expériences les plus récentes et par l'analyse des travaux entrepris sur ce sujet, à une doctrine qui se rapproche beaucoup de celle que nous allons exposer, d'après les mêmes données.

Quelle manière de voir devons-nous adopter au milieu de ces opinions plus ou moins différentes les unes des autres ? Nous allons eiaminer successivement les voies des incitations motrices et des excitations sensitives.

A. InciUUioHs motrices centrifuges. — Ici pas de difficulté sérieuse, au moins pour les faits principaux. Les faisceaux postérieurs ne prennent aucune part aux phénomènes» aucune part directe, dirons-*nous, pour ne pas négliger Tinfluence qu'exerce la sensibilité sur le mouvement. La substance grise joue certainement un rôle important, ainsi que le démontrent les expériences de MM. Calmeil, Van Deen, Stilling, Brovsrn-Séquard ; car si Ton fait une section de la substance grise, les mouvements sont diminués ; la substance grise doit donc servir à cette transmission. La véritable voie directe pour les incitations motrices volontaires, ce sont les faisceaux antéro-kuéraux ; en effet, si l'on coupe ces faisceaux sur un animal, les parties qui reçoivent leurs nerfs moteurs des portions de la moelle situées en arrière de cette section, perdent toute motilité volontaire. On peut, il est vrai, aller plus loin, et se demander si la partie antérieure et la partie * latérale des faisceaux antéro-latéraux servent toutes les deux à la transmission des incitations motrices ; si l'une

YULPUN. - PBYS. DO 8Y8T. RBRT. 24

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de ces parties y sert au contraire exclusivement, ou enfin si Tune y est plus nécessaire que l'autre. Les expériences de M. Brown-Séquard nous donnent des renseignements précieux sur ces questions. Elles nous apprennent en effet que les faisceaux latéraux, à la région dorsale, prennent une part non douteuse à la transmission des ordres de la volonté, mais que cette part est moins grande que celle des faisceaux antérieurs: à la région cervicale, les choses semblent renversées. Le rôle des cordons latéraux, au furet à mesure que Ton se rapproche du bulbe rachidien, devient de plus en plus important; dans la région cervicale, la section des cordons latéraux et de la partie de substance grise qui leur est accolée est la lésion qui détermine l'effet le plus prononcé sur les mouvements des membres ; elle peut les abolir complètement. La section des cordons antérieurs seuls, dans cette région, produit bien aussi une paralysie des membres, mais bien moins considérable que lorsqu'elle est faite dans la région dorsale. Je vous rappelle ici ce que j'ai déjà eu occasion de vous dire au sujet de certaines parties des faisceaux latéraux. Dans la région postérieure de ces faisceaux, au-dessous d'une mince couche douée probablement en partie de fonctions sensitives, se trouve de chaque côté un fascicule qui, par l'intermédiaire des pyramides antérieures, va se mettre en rapport avec certaines parties de l'encéphale, avec les corps striés, entre autres. Or, si les pyramides antérieures sont, comme on l'admet, des voies conductrices pour les ordres de la volonté, ces portions des faisceaux latéraux doivent nécessairement servir au même usage. Mais pour que cette conclusion ait une certaine valeur, il faut que la donnée qui y conduit soit exacte, et c'est ce

PHYSIOLOGIE DB LA MOELLK ÉPINIÈRK. 371

que nous examinerons plus tard en parlant du bulbe rachidien.

Enfin, puisque nous parlons dos fonctions des cordons de la moelle épinière, il convient de dire-un mot de la manière de voir de Gh. Bell au sujet des faisceaux latéraux. Pour ce célèbre physiologiste, ces faisceaux servaient de voies de transmission pour les excitations nécessaires à la mise en jeu du mécanisme respiratoire; aussi les nommaitil faisceaux respiratoires. Malgré Tappui que des expériences assez récentes ont paru donnera cette doctrine» rejetée jusque-là par la plupart des physiologistes, je crois que le jugement qui avait été rendu tout d'abord ne doit pas être annulé. La section d'un faisceau latéral, vers le milieu de la région cervicale, détermine-t-elle une abolition complète des mouvements respiratoires du même côté, comme on l'a prétendu? Les expériences que nous avons faites nous autorisent à déclarer que cette assertion est beaucoup trop absolue, et, par conséquent, inexacte. La section de toute une moitié de la moelle, vers la troisième ou quatrième vertèbre cervicale, chez un Chien, produit un affaiblissement très-considérable du mouvement des côtes de la moitié correspondante du thorax, cela est incontestable ; il semble môme par moments que le mouvement propre de ce côté de la cage thoracique ait cessé complètement, et qu'il n'y ait plus que des mouvements communiqués par les côtes de l'autre côté: mais cette abolition des mouvements des côtes, du côté de Thémisection, ne parait complète que dans la respiration calme; dès que la respiration devient gênée, on voit ces côtes se mouvoir, s'écarter les unes des autres, en même temps qu'elles deviennent plus saillantes; et il en est de même lorsque

373 PHYSIOLOGIE DU StSTÈME NEEVEUX.

ranimai crie. Remarquons du reste que ce résultat, qui s'observe aussi lorsqu'on a coupé la partie latérale et postérieure du faisceau anléro-latéral, n'a rien de particulier: cette hémiplégie plus ou moins complète du thorax existe également dans le membre antérieur correspondant: dans le membre postérieur elle est bien moins prononcée. Enfin^ lorsqu'on se rapproche davantage du bulbe rachidien, on voit l'héraisection ou la section d'un faisceau latéral de la moelle déterminer une paralysie bieu plus incomplète encore de la moitié correspondante du thorax. Ainsi, d'une part, la section d'un faisceau latéral ne paralyse qu'incom-* plétement les muscles inspirateurs ; d'autre part, elle n'agit pas sur eux d'une façon particulière, exclusive; il est donc bien démontré que les faisceaux latéraux ne méritent en aucune façon le nom de faUceauœ respiratoires.

B. Excitations centripètes. — Les relations des racines postérieures avec les faisceaux postérieurs, et les expé« riences qui montraient que ces faisceaux sont les parties les plus sensibles de la moelle épinière, devaient conduire tout d'abord à considérer les faisceaux postérieurs comme les voies de transmission des impressions, de la périphérie vers l'encéphale.

Cette déduction paraissait si naturelle, que, lorsque M. Longet eut fait connaître ses remarquables expériences, il ne rencontra presque aucune opposition, en France, du moins. Et cependant l'opinion qu'il venait de faire prévaloir était erronée ! Les faisceaux postérieurs ne sont pas les moyens de transport des impressions de la périphérie jusqu'à l'encéphale.

Rien n'est plus facile à démontrer que cette proposition. Il y a, en effet, une expérience qui ne peut laisser aucun

doute dans les esprits : c^est la section des cordons postérieurs de la moelle. S'ils sont les organes de transmission de la sensibilité, elle sera abolie par cette opération. Or, non-seulement la sensibilité n'est pas abolie dans les régions qui reçoivent leurs nerfs de la portion de la moelle située en arrière du lieu de la section, mais on constate au contraire, dans ces régions, une augmentation de la sensibilité. Cette expérience avait été faite déjà par Bellingeri, par Fodéra, par M. Galmeil. Mais elle n'avait pas eu sur la physiologie de la moelle toute l'influence qu'elle aurait dû avoir; et c'est dans ces derniers temps seulement que M. Brovrn-Séquard et d'autres expérimentateurs ont montré de quel poids elle est dans la question qui nous occupe. Nous avons fait bien des fois, M. Philipeaux et moi, cette expérience, et toujours nous avons obtenu le même résultat que M. Brown-Séquard. Une autre expérience vient confirmer d'une façon bien péremptoire le résultat de celle-ci. M. Brown-Séquard coupe la moelle en ne laissant subsister que les faisceaux postérieurs. Dans l'hypothèse de M. Longet, après une pareille opération, la sensibilité devrait être conservée dans les membres postérieurs. Or, elle est abolie. Nous avons fait aussi plusieurs fois cette expérience, M. Philipeaux et moi, et je puis affirmer que, contrairement à ce qu'avait annoncé M. SchifT, elle donne toujours le résultat indiqué par M. Brown-Séquard, à savoir, l'abolition complète de la sensibilité dans les membres postérieurs. Mais l'expérience de Van Deen, répétée par M. Brown-Séquard, montre que si Ton coupe les faisceaux antéro-latéraux, en laissant intacts la substance grise et les faisceaux postérieurs, la sensibilité est conservée. 11 ne nous reste plus qu'à faire la contre-épreuve des

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trois expériences dont je viens de vous indiquer les résultats. Si en passant au-dessous des faisceaux postérieurs qu'on laisse intacts, on va, comme l'ont fait Van Deen et M. Brown-Séquard, couper isolément et totalement la substance grise, on abolit entièrement la sensibilité.

Cette expérience est cependant assez difficile à exécuter, car si quelques parcelles de substance grise échappent à la section, il y aura encore transmission des excitations subies par les membres postérieurs. Peut-être est-ce là ce qui a conduit quelques physiol(^istes, M. Brown-Séquard, par exemple, à attribuer aux faisceaux antérô-latéraux de la moelle une certaine part dans la transmission sensîtive. Quant à M. Ludwig Tiirk, qui considère les faisceaux latéraux comme les organes de cette transmission, il est évident que son opinion est contredite par les expériences les plus rigoureuses. Tout au plus pourrait-on dire qu'il y a une transmission très-restreinte par ces cordons. La substance grise est donc le principal, presque le seul conducteur des excitations sensitives; mais, contrairement à ce que croyait M. Stilling, M. Brown-Séquard a démontré que la partie postérieure de cette substance n'est pas la plus nécessaire pour la transmission de ces excitations; car la sensibilité peut persister et être même exagérée dans les membres postérieurs, après une section qui divise nonseulement les faisceaux postérieurs dans la région dorsale, mais encore toute la moitié postérieure de la substance grise.

Mais à quoi donc servent les faisceaux postérieurs? Ils n'ont assurément pas le rôle dont a voulu les douer M. Schiff. Après les avoir vu dépouiller de la transmission des impressions de douleur, il leur a attribué la transmis^

sioD des impressions de contact. Il coupe transversalement, sur un Lapin, toute la moelle, à l'exception des cordons postérieurs, dans la région cervicale, puis il saigne ranimai pour l'affaiblir. Peu de temps après, Tanimal s'assoupit, et, d'après M. Schiff, le moindre contact du train postérieur réveillait l'animal, tandis qu'on pouvait exciter violemment les mêmes points du corps, couper même le nerf sciatique, sans déterminer le plus léger indice de douleur. Les faisceaux postérieurs seraient donc chargés de conduire les impressions tactiles et ne serviraient pas à la transmission des excitations douloureuses. Cette vue physiologique n'est pas admissible, et M. Brown- Séquard a montré le peu de valeur de l'expérience invoquée par M. Schiff. Nous avons aussi cherché à savoir si l'opinion de M. Schiff était fondée, et nous sommes arrivés, comme M. Brown-Séquard, à une conclusion négative* D'ailleurs, en principe, cette opinion me parait peu acceptable, et, s'il était prouvé que les impressions tactiles sont transmises, malgré la section de toute la moelle à l'exception des faisceaux postérieurs, je serais très-porté à conclure que la sensibilité est conservée tout entière, plus ou moins modifiée, plutôt que de voir là une preuve de l'existence de conducteurs distincts pour la sensibilité tactile et pour la sensibilité douloureuse. Je sais bien que l'on a observé un grand nombre de faits cliniques qui prouvent que les divers modes de sensibilité cutanée peuvent être abolis isolément. Tous les médecins ont vu des femmes hystériques qui avaient perdu, pour un temps plus ou moins long, la sensibilité à la douleur, et qui avaient conservé cependant la sensibilité tactile. De même on trouve des malades qui ne reconnaissent pas si

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les corps avec lesquels on les touche sont froids ou chauds, et qui sentent encore bien le contact de ces corps. D'autres sentent très-vivement la douleur et ne perçoivent pas les contacts légers : cette particularité se rencontre souvent dans les cas de sclérose des cordons postérieurs de la moelle, et semblerait pouvoir être invoquée à l'appui de Topinion de M. Schiff. Eh bien ! je crois que, dans certains de ces cas, ceux dans lesquels la sensibilité à la douleur est abolie isolément, il y a une modification telle des éléments de la moelle épinière, que, tout en restant aptes à entrer en jeu, sous l'influence des impressions tactiles, ils ne peuvent plus être affectés de façon à donner lieu à de la douleur. Quant aux cas dans lesquels il y a abolition de la sensibilité tactile et conservation de la sensibilité à la douleur, on peut admettre que les éléments de la moelle sont modifiés d'une façon différente, que leur activité ne peut plus être provoquée par les excitations légères des extrémités périphériques des nerfs, tandis que les excitations intenses peuvent encore produire de la douleur. On voit quelque chose d'analogue se manifester sous Tinfluence de la compression des nerfs, ainsi que cela ressort des expériences que nous avons faites, mon ami M. Bastion et moi, sur ce sujet. Lorsque l'anesthésie tactile est déjà très-marquée, le pincement de la peau suscite des douleurs bien plus vives que dans l'état normal, et différentes, comme nature, de celles que détermine d'ordinaire le même mode d'excitation. Or, ce qui se passe ici, par suite de la modification des nerfs, ne peut-il pas se produire aussi lorsque les éléments conducteurs de la moelle épinière sont modifiés? Ne ppurraîsje pas dire la même chose de ta sensibilité à la température» qui est modifiée de telle sorte, sous l'influence de la coin-

PHYSIOLOGIE DB Là MOELLE EPHaiBE. 877

preasioD des nerfs, que l'application du froid cause une douleur cuisante insupportable ? N'est-ce pas là ce qui a lieu aussi dans certains cas d'anesthésie restreinte, dépendant d'affections de la moelle épinière.

Je crois donc que, l'observation de M. Schiff fAt-elle très-exacte, — et je vous ai dit ce que j'en pense, d'après les faits de M. Brown-Séquard et d'après ceux que nous avons observés nous-mêmes, M. Philipeaux et moi, — il faudrait bien se garder de conclure qu'il y a des fibres différentes pour la transmission de la sensibilité tactile et la sensibilité douloureuse ; il faudrait, en effet, en adoptant l'opinion de M. Schiffji se résoudre à admettre l'existence de fibres différentes pour la sensibilité tactile et la sensibilité douloureuse, et je crois qu'on ne doit en arriver là qu'à la dernière extrémité: car où s'arrêter alors? Il y aura donc aussi des fibres différentes pour la sensibilité de température ! Et, dans les oi^anes des sens, il y aura donc des fibres spéciales pour toutes les impressions distinctes et même pour toutes les nuances de ces impressions, parce que, dans certains cas morbides, on a observé une conservation de telles ou telles sensations à l'exclusion de telles ou telles autres ; parce que certains sujets, par exemple, sauront reconnaître le goût des substances salées et seront insensibles à la saveur des matières sucrées, parce que d'autres ne pourront pas reconnaître telle ou telle couleur, telle ou telle odeur! Il y a des physiologistes qui n'y voient aucune difficulté, ou du moins qui trouvent que les problèmes de la sensibilité sont ainsi bien simplifiés, En effet; mais , cela est-il vrai? C'est, pour le moins, très-douteux (t).

(4) Au moment où cette feuille était déjà prête à être tirée, j'ai eu connaissance d*un mémoire très-remarquable que H. BroMoi-Séquard

Les faisceaux postérieurs, il faut en prendre son parti, n'ont qu'un rôle très-secondaire à jouer dans la transmission des impressions, de la périphérie jusqu'à l'encéphale. Les racines postérieures pénètrent bien en partie dans ces faisceaux, suivent, au milieu d'eux, un trajet assez court généralement ; mais les fibres des racines qui se mêlent ainsi à celles des faisceaux postérieurs, s'en séparent bientôt pour entrer dans la substance grise, et, par conséquent, c'est par cette substance, et non par les faisceaux, que les impressions sont transmises à l'encéphale.

M. Brown-Séquard, à qui on doit tant d'expériences ingénieuses sur la physiologie de la moelle épiniëre, a fait

vient de publier, dans le dernier numéro de son Journal de physiologie^ sur la transmission des impressions sensitives. Dans ce travail^ où se trouvent examinées diverses questions très-importantes, relatives à cette transmission, Tauteur cherche à établir, en se fondant sur des faits pathologiques, les seuls qu'on puisse mettre à profit pour cela, qu'il y a dans la moelle des conducteurs différents pour les impressions de diverses natures, contact, douleur, température, etc., et il pense même pouToir, jusqu'à un certain point, indiquer la disposition relative de ces éléments dans la moelle. Je ne puis pas discuter ici les faits sur lesquels s'appuie M. Brown-Séquard, mais je dois dire qu^iis ne me semblent pas entièrement décisifs. Tant qu'on ne pourra pas réunir quelques faits observés avec soin et suivis d'un examen nécroscopique attentif, par lesquels on puisse montrer qu'une même lésion a produit constamment le même eflety la même abolition isolée de tel ou tel mode de sensibilité, on ne pourra pas arriver à dissiper d'une façon définitive tous les doutes relatifs à l'existence de conducteurs spéciaux pour chaque mode de sensibilité. Je ne dis rien de la sensibilité musculaire qui pourrait bien être transmise, comme le pense M. Brown-Séquard, par des éléments spéciaux: on ne pourrait pas, en tout cas, même si l'on arrivait à prouver cette présomption, en tirer le moindre argument favorable à l'idée de conducteurs différents pour les divers modes de sensibilité cutanée.

voîrqu'un certain nombre défibres des racines postérieures des nerfs paraissent suivre dans les faisceaux postérieurs ef dans la substance grise un trajet descendant jusqu'à une certaine distance de leur lieu d'immergence. Il en serait de même des fibres des faisceaux, si ces fibres ont une sensibilité propre, comme je le crois. M. Brown-Séquard a d'abord montré qu'après une section des faisceaux postérieurs, c'est la surface postérieure de section qui est la plus sensible, et, des deux racines postérieures les plus rapprochées de l'endroit de la section, c'est celle qui est en arrièrp de cette section qui ofi*re la sensibilité la plus vive. Si Ton fait une seconde section en arrière delà première et à une petite distance de celle-ci, à 2 centimètres par exemple, chez un Chien, les faisceaux postérieurs, les racines postérieures intermédiaires à ces deux sections perdent leur sensibilité et leur excito-motricité (l). On peut voir un résultat analogue se produire chez la Grenouille: si Ton coupe la moitié de la moelle épinière en avant de l'origine du gros tronc nerveuse brachial, le membre correspondant conserve un degré encore très-marqué de sensibilité ; si l'on fait une seconde hémisection un peu en arrière de cette origine,, le membre devient insensible. Quand on fait d'abord rhémisection postérieure, on remarque, avant de pratiquer la seconde hémisection, que la sensibilité diminue davantage que lorsque l'on ne fait que rhénjisection anté-'

(4) Un fait intéressant et qui pourrait contribuer à démontrer que les faisceaux latéraux ont une excitabilité propre, indépendante des racines, c*est que ces faisceaux, dans la région où les cordons postérieurs et les racines postérieures ont perdu toute sensibilité et toute excito-motricité, soDt encore très- excitables. La moindre irritation de ces faisceaux déter-' mine des secousses convulsivcs dans tout le Irain postérieur^.

Heure. Dans l'expérience qui consiste à faire deux sections des cordons postérieurs à une certaine distance Tune de Tautre, si celte distance est assez considérable (8 à 10 centimètres, par exemple, chez un Chien), la partie des cordons postérieurs intermédiaire aux deux sections, et les racines postérieures qui en naissent, conservent leur sensibilité ; mais elle est diminuée notablement. C'est qu'alors la plupart des fibres radiculaires des racines postérieures ne sont plus atteintes par les sections, parce que ces fibres ont abandonné les faisceaux et gagné la substance grise. Enfin, dans tous les cas, les racines et faisceaux postérieurs situés en arrière de la section postérieure, non-seulement conservent leur sensibilité, mais sont même plus sensibles que dans l'état normal (1).

Mais, en définitive, ces diverses données et toutes celles que nous pourrions puiser dans les riches mémoires de M. Brov^n-Séquard, ne nous apprennent point quel est le rôle des faisceaux postérieurs. La présomption suivante réunit en sa faveur d'assez fortes probabilités,

(4 ) Lorsque nous avons communiqué à la Société de Biologie, en 4 S 55, les résultats de nos expériences sur ce sujet, nous avions dit que, dans le cas où les deux sections ne sont séparées Tune de Tautre que par un intervalle de 2à 3 centimètres chez le Chien, le segment des faisceaux postérieurs intermédiaire aux deux sections et les racines postérieures correspondantes perdent complètement leur sensibilité, mais conservent leur excito-motricité. Or, il y a là une erreur qu'il importe de rectifier. Toutes les fois que, Texpérience étant bien faite, la sensibilité du segment intermédiaire et des racines postérieures correspondantes a été abolie, leur excito-motricité a été abolie du même coup ; et il ne saurait en être autrement, car il n'y a pas, je le redis ici, des fibres spéciales pour la sensibilité et d'autres pour les actions réflexes : ce sont les mêmes fibres qui servent à ces deux fonctions ; elles sont, ou coupées, ou respectées, suivant

PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE ÉPINIÉftE. 881.

fondées sur l'anatomie, la physiologie expérimentale et la physiologie pathologique ; toutefois je suis loin de vous la présenter comme indiscutable. Je vous rappelle d'abord que, d'après les indications de Tanatomie, ces faisceaux peuvent être considérés surtout comme des commissures longitudinales entre des régions de la substance grise plus ou moins éloignées les unes des autres ; et, par consé^ quent, on peut se représenter ces faisceaux comme concourant à associer en actions d'ensemble les actions partielles dont l'intervention est nécessaire dans diverses fonctions de la moelle. Cette présomption trouve une confirmation bien remarquable dans les résultats de Texpé-* rimentation. En effet, si Ton pratique sur ces faisceaux deux ou trois sections séparées par des intervalles de 2 ou â centimètres, et comprenant toute leur épaisseur, l'effet le plus prononcé de cette opération sera un trouble très-remarquable de la locomotion, trouble que Ton sera conduit à rattacher à l'incoordination des mouvements. Ainsi seraient confirmées les vues de Todd, qui

que les deux sections sont rapprochées ou éloignées Tune de Tautre, et ToQ ne voit l'excito-motricité survivre à la sensibilité que dans les cas oîi les deux sections sont éloignées Tune de Tautre» et où la section située le pins en avant a divisé non-seulement les faisceaux postérieurs, mais encore la totalité de la substance grise. \\ n y a plus alors de transmission possible des impressions jusqu'à Tencéphale, et tout se passe^ pour les excitations eentripètes^ comme si la moelle était coupée transversalement. Ajoutons que, durant les premiers moments qui suivent Topératioa, on pourrait croire que la sensibilité est abolie, à cause de raffaiblissement momentané de Texcitabilité delà moeUe, alors que Ton observerait encore des indices plus ou moins marqués d'excito-motricité ; mais ce ne serait là qu'un état passager qui ne saurait avoir aucune signification, relativement à la que»lion qui nous occupe.

382 PHYSIOLOGIE DU SYSTÉUE KEEV£U3C.

considérait les faisceaux de. la moelle comme des organes d'harmonisation des actions médullaires, ou de concaténation des divers segments de la moelle épinière. Ajoutons que les faits pathologiques parlent dans le même sens que Tanalomie et la physiologie. Dans cette maladie, connue d'abord sous le nom de tabès dorsualis, et qui plus récemment a été mieux étudiée sous le nom à'ataxie locomotrice^ maladie qui, arrivée à une période un peu avancée, est caractérisée anatomiquement par la sclérose des faisceaux postérieurs de la moelle épinière, l'incoordination des mouvements paraît due, au moins en grande partie, à l'affection des cordons postérieurs de la moelle.

Passons à la seconde des questions que nous avons posées en commençant : La transmission a-t-elle lieu dans un sens direct ou dans un sens croisé ?

A. Excitations centrifuges. — Jusque dans ces derniers temps on croyait la question entièrement résolue pour ces excitations, et la solution adoptée par tous les physiologistes datait de Galien. Il avait écrit que lorsque l'on coupe en travers une des moitiés de la moelle, il y a paralysie du côté correspondant à la section, et que, si Ton fait une section longitudinale, séparant la moelle en deux moitiés latérales, en ayant soin de suivre rigoureusement la ligne médiane, le mouvement est conservé dans les deux membres. La conclusion de ces expériences, c'est que la transmission a lieu dans un sens direct; et, depuis Galien, je le répète, il y avait presque unanimité sur ce point.

En 1859, M. Van Kempen fit paraître un mémoire sur

PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE ÉPINIÉES. SSS

la transmissioD de la seDsibilité et du mouvement dans la moelle épiuière. Ses expériences le conduisent à confirmer les vues de M. Brown*Séquard relativement à la transmis* sien des impressions sensitives. En ce qui concerne le mouvement, M. Van Kempen arrive à des résultats déjà obtenus en partie par M. Brown-Séquard lui-même et par M. SchifF. M. Van Kempen admet en eSet que la transmission des incitations motrices centrifuges est directe dans la région dorsale et dans la région lombaire, mais qu'à la région cervicale il y a transmission croisée en partie, et par conséquent entrecroisement des éléments conducteurs des exci- . tations motrices, mais entrecroisement incomplet.

Sur quelles expériences s appuie ce physiologiste? En faisant une bémisection de la moelle à la région lombaire au-dessus des racines des nerfs des membres postérieurs, il abolit le mouvement dans le membre correspondant à la section : s'il fait une section dans la région cervicale, il rend les deux membres postérieurs plus faibles, parce qu'il y a des fibres entrecroisées se rendant à chacun de ces membres, mais la paralysie est incomplète, parce que Tentrecroisement est lui-même incomplet. Ce résultat avait déjà été publié par M. Brown-Séquard et M. Schifi'.M. Van Kempen a fait d'abord ses expériences sur des Grenouilles, puis il les a répétées sur des Oiseaux et sur des Mammifères, et il conclut à un trajet direct pour les régions lombaire et dorsale, mais à un trajet croisé pour la région cervicale. Nous avons répété ces expériences: elles sont exactes en ellesmêmes, mais surtout pour ce qui concerne la comparaison de la région lombaire à la région cervicale. Après une hémisection bien complète au milieu delà région cervicale, les Chiens peuvent encore se tenir un moment dressés sur

iSk PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NEaTfiUX.

les deux membres postérieurs, tandis qu'après une hémisection faite à la région lombaire, en avant des nerfs desti* nés à ces membres, il y. a une paralysie totale du membre correspondant. Mais on peut observer à la suite d'une hémisection de la moelle dans la région dorsale, un résultat analogue à celui que donne Thémisection de la région cervicale, c'est-à-dire la conservation partielle des mouvements volontaires dans le membre du c6té correspondant au côté de la lésion ; il faut dire toutefois que le reste de motilité volontaire sera bien moins manifeste que dans le cas d'hémisection faite dans la région cervicale. Si le résultat est différent lorsque rhémisection a été pratiquée juste au-dessus de l'origine des nerfs lombaires, cela s'explique vraisemblablement par la disposition des fibres de ces nerfs ; dans ce dernier cas, celles de ces fibres qui s'entrecroisent, subissent leur décussation plus ou moins loin en avant du lieu où Ton a fait rhémisection. En laissant de côté pour un moment les résultats obtenus par MM. Brown-Séquard, Schiff, Van Kempen, on constate qu'il y a le désaccord le plus complet entre les anatomistes et les physiologistes, relativement à l'entrecroisement des faisceaux antérieurs. En effet, les anatomistes, MM. Kôlliker^ de Lenhossek et autres, soutiennent que les faisceaux antérieurs et les racines antérieures s'entrecroisent en partie dans la commissure antérieure; et les physiologistes repoussent, d'une manière à peu près unanime, l'existence d'une transmission croisée des incitations motrices. Ici les anatomistes sont sur un terrain solide; il s'agit de quelque chose d'assez facile àconstater, et rien n'est plus vrai que le fait qu'ils avancent, au- moins pour les faisceaux antérieurs. Les physiologistes ont-ils raison aussi?

On peut évidemment se poser cette question, car il pourrait se faire que ces fibres entrecroisées servissent à autre chose qu'à la transmission des excitations motrices. Eh bien, non. Elles jouent très-probablement un rôle dans la transmission; et il y aurait réellement ainsi transmission croisée en partie. Les expériences que nous venons de mentionner nous autoriseraient déjà à admettre ce mode de transmission. D*aulre part, nous avons institué des expériences qui ne laissent presque aucun doute sur la'réalité de la transmission partiellement croisée des excitations motrices. Rappelezvous Texpérience que j'ai faite devant vous dans la dernière leçon, et qui était destinée à prouver que les faisceaux antéro-latéraux possèdent par eux-mêmes de la motricité. Je mets la moelle à nu sur un Chien ou sur un Lapin, au niveau de la région dorso-lombaire, dans une longueur de plusieurs centimètres. Je sectionne toutes les racines nerveuses naissant de cette région de la moelle, et je la coupe en travers, en avant de la partie mise à nu, puis j'enlève les faisceaux postérieurs dans toute cette étendue. Supposons l'opération pratiquée sur un Chien. On a ainsi enlevé les faisceaux postérieurs sur une longueur de 6 à 8 centimètres. On détache encore des faisceaux antérieurs la plus grande partie des faisceaux latéraux . Il ne reste plus alors que les faisceaux antérieurs, une petite partie des faisceaux latéraux et des débris de la substance grise. Vous savez maintenant que si Ton pince les faisceaux antérieurs ainsi préparés très-près de leur bout libre, c'està-dire du lieu où a été faite préalablement lasection transversale de la moelle, on détermine des contractions dans les muscles des membres postérieurs. Mais nous ne nous en tenons pas là. Nous séparons l'un de l'autre les deux

VVLPIAN. — PHI'S. »IT SYST. WERV. 25

S86 PHYSIOLOGIE 01] SYSTÈlfË NERVEUX.

faisceaux antérieurs, dans toute la longueur de la régioD mise en expérience. Cette séparation est très-facile à faire: il suffît pour cela de renverser les faisceaux de manière à avoir sous les yeux le sillon antérieur delà moelle. On peut alors suivre très-exactement ce sillon avec les ciseaux qui servent à l'opération. Pinçons maintenant un des faisceaux antérieurs auprès de son extrémité libre. 11 est clair que, s'il n'y avait pas de croisement, nousdevrioQs obtenir du mouvement seulement dans le membre du même côté. Or, il n'en est rien : il y a dans le membre correspondant au faisceau antéro-latéral excité un mouvement considérable; mais il y a aussi un mouvement, quoique très-faible, dans le membre du côté opposé. J*ai fait plusieurs fois celte expérience, et le résultat a toujours été tel que je vous Tindique. Il y a donc transmission croisée en partie pour les excitations motrices. L'anatomie et la physiologie sont d'accord. Il y a entrecroisement d'une partie des faisceaux antérieurs dans toute la longueur de la moelle : la portion de ces faisceaux, qui suit une marche directe, l'emporte de beaucoup sur celle qui subit une décussalion. L'entrecroisement que présentent les pyramides antérieures du bulbe rachidien n'est que le commencement, en quelque sorte, de ce qui a lieu d'une façon bien moins prononcée dans le reste de la moelle. Il semble bien que Ton est autorisé à conclure que la transmission des excitations motrices se fait dans toute la longueur de la moelle épinière d'une façon surtout directe, mais partiellement croisée, et que ce croisement, ayant lieu dans toute la longueur de la moelle, a sans doute, en définitive, une importance assez grande.

On pourrait toutefois contester la justesse de notre in-

PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE ÉPmiARS. 387

terprétatioD et chercher à expliquer le fait par Tinflueiice seule des coininissures de la moelle. L'excitation d'un des faisceaux antérieurs est conduite dans la coroe correspon* dante de la substance grise ; mais arrivée là, elle ne resterait pas confinée dans cette moitié de la moelle: grâce aux commissures» elle passerait en partie dans Tautre moitié et mettrait en activité un certain nombre d'élétneuts moteurs naissant de ce côté.

B. Ea>€italions centripètes. — Déjà Van Deen et M. Stil^ ling avaient fait une expérience qui pouvait être considérée comme démontrant Tentrecroisement des éléments conducteurs des impressions. Après une hémisection de la moelle, ils avaient constaté que la sensibilité était conservée dans le membre postérieur du côté correspondint. M. Brown-Séquard refait cette expérience, et il constate: i*" qu'il y a conservation et mômeexagérationdelasetisibilité du côté correspondant à la section ; S** qu'il y a diminution de la sensibilité du côté opposé. Des expériences du même genre furent faites par M. Ludwig Tiirck (1851) sur des Grenouilles, et il arriva au même résultat. Je crois devoir vous indiquer quel était le moyen de constatation dont il se servait : il employait l'eau acidulée avec l'acide sulfurique ou acétique, et pouvait ainsi avec certitude soumettre successivement les deux membres postérieurs de l'animal à une excitation rigoureusement égale.

Je place sous vos yeux des animaux chez lesquels on a pratiqué une section de la moitié de la moelle. Ce Lapin, qui a eu la moitié droite coupée, remue mieux le membre gauche que le membre droit ; mais vous voyez aussi que la sensibiUté est plus intense du côté correspondant à la section de la moelle que du côté opposé. Voici, d'autre part, un

Cochon dinde. Nous avons fait une section du côté gauche, et Yous pouvez constater que la sensibilité persiste encore du côté droit, mais qu'elle est beaucoup plus apparente du côté gauche. Il en est de même, mais en sens inverse, chez ce Rat, chez lequel Thémisection est à droite, et de même aussi chez ce Pigeon.

Jusqu'à M. Brown-Séquard, on n'avait pas décrit d'entrecroisement anatomique entre les éléments sensitifs de la moelle. Depuis les expériences de ce physiologiste, MM. Clarke, de Lenhossek, Dean, ont cru voir ces entrecroisements, qui d'ailleurs existent peut-être ; mais il faut se défier de l'anatomie faite, pour appuyer des résultats expérimentaux qui n*ont pas encore toute la certitude désirable. Les résultats de M. Brown-Séquard furent attaqués par M. Chauveau et par M. de Bezold, qui firent des expériences sur des Pigeons, desChevauxet d'autresanimaux. M. Brown- Séquard me paraît aYoir réfuté victorieusement la plupart de leurs objections.

A quelle opinion nous arrêterons-nous donc ? Je pense que, s'il y a entrecroisement, il est très-incomplet. Les phénomènes d'hyperesthésie si intéressants qui suivent Thémisection de la moelle, M. Brovra-Séquard les a observés même après la section d'un seul cordon postérieur. Non-seulement alors il y a hyperesthésie dans toute rétendue du membre postérieur du côté correspondant ; mais encore, ce qu'il faut bien remarquer, il y a en même temps diminution de la sensibilité dans le membre du côté opposé. J ai fait cette expérience, et je puis certifier qu'elle donne bien ce résultat. Il sufBt de piquer, sur un Cochon d'Inde, une des moitiés de la moelle, avec une épingle, soit en faisant la piqûre au niveau d'un

PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE. â89

cordon postérieur, soit même en la faisant dehors de ce eordon, pour observer le double effet que je viens d'indiquer.

Ces expériences semblent démontrer qu'il y a une sorte de balancement physiologique entre les deux moitiés de la moelle, Thyperesthésie produite par Tirritation d'un côté s'aceompagnant d'anesthésie de l'autre côté. Il semble que, lorsqu'il y a excitation d'un côté, il y ait dépression de l 'autre côté. L'hyperesthésie déterminée par les lésions de la moelle attend d'ailleurs encore une explication plausible. Elle est accompagnée d'ordinaire d'une exaltation trèsprononcée de l'excitabilité réflexe des parties de la moelle situées en arrière du point lésé, et ces deux phénomènes concomitants doivent sans doute se rattacher à une seule et même cause. En tout cas, les expériences sont loin de prouver qu'il y ait un entrecroisement complet entre les éléments chargés de transmettre les impressions sensitives venues des deux moitiés du corps ; et c'est du reste une opinion qui déjà a été émise par d'autres physiologistes, parmi lesquels je citerai M. Oré. Peut-être même cet entrecroisement est-il au plus égal à celui des faisceaux antérieurs. En quelque endroit que l'on fasse Thémisection, on n'obtient pas d'ordinaire Vanesthésie complète du membre opposé, même alors quelliémisection empiète très-notablement sur l'autre moitié de la moelle. Nous avons constaté ce résultat dans de nombreuses expériences faites sur des Chiens. Une des expériences sur lesquelles on s'est appuyé pour chercher à démontrer que les éléments conducteurs de la sensibilité s'entrecroisent dans la moelle épinière, consiste dans la division de cet organe en deux moitiés latérales, par une section

longitudinale faite dans une région déterminée, en suivant le sillon médian postérieur. On produirait ainsi, diton, une paralysie de la sensibilité dans les parties qui reçoivent leurs nerfs, soit de cette région de la moelle, soit des régions situées en arrière de celle-ci. Mais je ne saurais reconnaître une valeur décisive à celte expérience ; car, quoi qu'on ait avancé à cet égard, elle n'abolit pas toujours la sensibilité, et, lorsqu'elle l'abolit, elle me paraît, au moins chez les Batraciens, abolir en môme temps la motililé volontaire de ces mêmes régions.

Comme nous Pavons dit, nous pensons, avec la plupart des physiologistes modernes, que les excitations centripètes se propagent dans la moelle au moyen de la substance grise. Elles peuvent passer par l'une ou par l'autre moitié presque indifféremment, peut-être par les deux à la fois. En tout cas, lorsque la route est barrée dans une des moitiés, la propagation se poursuit par l'autre. Elle peut ainsi traverser deux obstacles constitués par deux sections faites, l'une sur une moitié, l'autre sur l'autre moitié, pourvu que ces deux hémisections soient à une certaine distance Tune de l'autre. Ce résultat a été indiqué dans une expérience de Van Deen, expérience que j'ai faite aussi, il y a déjà longtemps, sans savoir qu'il l'eût déjà pratiquée. Voici en quoi elle consiste: je vais la répéter devant vous. On coupe la moitié droite de la moelle épinière d'une Grenouille audessus de l'origine des nerfs du membre postérieur cprresr pondant, puis on coupe la moitié gauche un peu en arrière des nerfs brachiaux. Si l'on pince les doigts du membre antérieur gauche, on détermine, comme vous le voyez, des contractions dans tous les membres, même dans le membre postérieur droit. Je pince maintenant ce dernier membre,

et VOUS voyez un mouvement se produire dans tous les membres. Pour rendre encore plus manifeste ce résultat, j'empoisonne l'animal avec la strychnine, et je ipe mets ensuite dans des conditions telles, que la transmission de Texcitation ne puisse se propager que par la moelle épinière: j'observe encore les mêmes effets.

Celte expérience a une importance capitale, relativement à la transmission des impressions sensitives dans la moelle épinière. Il est clair que, si l'entrecroisement des fibres centripètes était complet ou presque complet, deux hémisections portant sur les deux moitiés opposées de la moelle à une certaine distance Tune de l'autre devraient inévitablement rendre impossible toute propagation des excitations venues de la périphérie, de la partie postérieure de la moelle vers la partie antérieure. M. Brown-Séquard avait bien compris l'importance de cette expérience, car il l'a*vait faite aussi et sur des Mammifères ; mais il n'en a pas tiré la même conséquence que Van Deen. Et cependant il avait vu à peu près les mêmes effets: ayant pratiqué deux hémisections sur les moitiés opposées de la moelle, à quelques centimètres d'intervalle, il constata que la sensibilité n'augmente pas du côté de la seconde section faite en avant de l'autre, et que la sensibilité est presque entière* ment perdue du côté de )a première hémisection. Il y avait donc encore un léger degré de sensibilité de ce dernier côté : comment expliquer ce reste de sensibilité, s'il y a un entrecroisement complet? J'ai répété cette expérience sur des Chiens, mais en laissant un plus grand intervalle entre les deux hémisections. L'une des hémisections était faite à la partie postérieure de la région dorsale; l'autre, à la région cervicale, vers la troisième ou quatrième vertèbre.

Or, voici ce qu'on observait dans ces conditions. Après la première hémiseclion, faite, je suppose, du côté droit, il y avait byperesthésie dans le membre postérieur droit, et peut-être légère diminution de la sensibilité dans le membre du côté gauche ; la seconde hémisection, Taite du côté gauche à la région cervicale, plusieurs heures après la précédente, faisait disparaître l'hyperesthésie dans le membre postérieur droit, et était suivie d'une augmentation très-manifeste de la sensibilité du membre antérieur gauche. Mais ce qu'il faut bien noter, c'est que les deux membres postérieurs, après cette double opération, restaient très-manifestement sensibles. Nous pouvons donc le dire encore : l'entrecroisement des éléments chargés de la transmission des impressions sensilives, s'il existe, est trèsincomplet, et, comme le pensent M. Stilling et d'autres physiologistes, cette transmission semble n'avoir pas de route absolument tracée d'avance, et pouvoir s'effectuer d'une façon indifférente, dans tous les sens, par la substance grise, à condition toutefois que la continuité de cette substance ne soit nulle part entièrement interrompue.

Tels sont, pour le mécanisme de l'activité de la moelle, les faits dignes d'attention que je voulais vous faire connaître. Je parlerai plus tard de la transmission des impressions et des excitations motrices chez les Invertébrés, et surtout chez les Annelés.

DIX-HOTIÉME LEÇON.

16 juillet i86A.

Qa'esl-ce qu*un phénomène réflexe? — Procbaska» Legallois, M. Flou* rens, Marshall-Hall, Mûller. — Classification des monvements réflexes.-» La moelle épinière est Torgane de la dispersion des irritations.

Nous devons maintenaDt pénétrer plus avant dans la physiologie de la moelle, et l'envisager au point de vue des fonctions qu'elle remplit comme centre nerveux. L'étude de ce centre nerveux nous amène à nous occuper d*une classe de phénomènes extrêmement importants, vu le rôle immense qu Ils jouent dans la vie de l'animal. Ce sont les phénomènes réflexes. C'est en cherchant à bien nous rendre compte de ces phénomènes que nous pourrons commencer à nous former une idée du mécanisme de Faction des centres nerveux. Ce sont là en effet les manifestations les plus simples de l'activité des parties centrales du système nerveux.

Jusque dans ces derniers temps, ou avait cru que le myélencéphale était l'organe indispensable de toutes les actions réflexes, mais de récentes expériences de M. Claude

Bernard ont démontré que les ganglions du système nerveux sympathique peuventêtre, d'une façon indépendante, le point de départ de phénomènes réflexes.

Nous nous occuperons ici exclusivement des phénomènes réflexes dus à l'activité de la moelle épinièrp.

Dans l'acception la plus rigoureuse du mot, un phénomène réflexe est un mouvement provoqué dans une partie du corps par une excitation venue de cetle partie et agissant par l'intermédiaire d'un centre nerveux autre que le cerveau proprement dit, et, par conséquent, sans intervention de la volonté. Il peut y avoir des actes réflexes dans lesquels le cerveau joue un certain rôle; mais ce sont des phénomènes réflexes avec sensalion consciente, et, dans ces cas, le rôle du cerveau n'est qu'accessoire : la sensation est surajoutée. Je vous citerai comme exemple le clignement de la paupière lorsqu'on approche rapidement le doigt de l'œil. On peut provoquer ce mouvement lorsque le cerveau est intact, mais on l'observe aussi lorsqu'il est profondément altéré.

Voici une Grenouille à laquelle on a enlevé la tète et les viscères. Je pince une patte à son extrémité et le membre est retiré, puis l'animal rentre dans le repos. C'est là un typé d'action réflexe produite par la moelle épinière ; c'est une excitation centripète qui se propage de la périphérie vers le centre jusqu'à la moelle épinière, et qui donne lieu à une excitation centrifuge venant en sens inverse, récurrent, réflexe, de la moelle vers les muscles de la partie excitée.

Par extension du mot, on a donné le même nom à des phénomènes qui ne sont pas littéralement réflexes, mais qui se produisent parle même mécanisme. Si, en effet, je pince un peu plus fort la patte de la Grenouille, vous

voyez qu'il y a mouvement non- seulement dans le membre que j'ai excité, mais aussi dans le membre opposé: nous étudierons plus tard ces détails, voyons d'abord en quelques mots rhistorique de la question.

C'est Prochaska, le premier, qui a établi l'existence de ces mouvements, dans un mémoire publié à Prague en 1784. Le chapitre où il parle de ces phénomènes porte le titre suivant : Quid scnsorium commune^ quœ ejus munia, quœ sedes? Les droits de priorité de ce physiologiste sont maintenant établis d'une façon indiscutable, surtout depuis les travaux de M. Longet sur ce sujet. Pro^ chaska, le premier, a donné une description assez étendue de ces phénomènes réflexes et les appelle phénomènes de réflexion des impressions sensitives en impressions motrices (impressionum sensoriarum in motorias reflexio). Il cite dans ce chapitre un grand nombre des actions réflexes que Ton a depuis étudiées de nouveau. Il donne l'exemple bien connu de la Grenouille décapitée qui, excitée par une piqûre, retire le membre irrité, et qui, de plus, rampe, saute, par suite de l'action synergique des nerfs sensitifs et moteurs, action qui a son siège dans la moelle épinière. Il montre que c'est à un mécanisme de même genre qu'il faut rapporter beaucoup d'autres phénomènes, tels que l'occlusion des paupières, qui a lieu lorsqu'on approche subitement un objet de l'œil ; l'éternument consécutif à l'excitation de la membrane pituitaire ; la toux provoquée par des parcelles d'aliments ou une goutte de liquide tombée dans la trachée ; le vomissement provoqué par la titillation du pharynx, et même le deuxième temps de la déglutition déterminé par Tarrivée du bol alimentaire au niveau de l'isthme du gosier,

Assez longtemps après Prochaska, Legallois (1812) fut amené à étudier les actions réflexes, par ses recherches relalives à l'influence du bulbe rachidien et de la moelle épinière sur la respiration.il vit que, si Ton divise la moelle épinière» par des sections transversales, en plusieurs tronçons, chacun de ces tronçons devient un centre de mouvements réflexes pour les diverses parties du tronc ou pour les membres avec lesquels il est en relation par les nerfs auxquels il donne naissance. Legallois a nettement établi les attributs de tous ces centres d'innervation qu'il créait, pour ainsi dire, par de nombreuses expériences sur des Tritons, sur des Grenouilles et sur des Mammifères. « La vie du tronc, dit- il, dépend en général de la moelle épinière, mais celle de chaque partie dépend spécialement de la portion de cette moelle dont elle reçoit des nerfs, en sorte qu'en détruisant une certaine étendue de la moelle épinière, on ne frappe de mort que les parties qui reçoivent leurs nerfs de la moelle détruite. » De plus, liCgallois avait bien reconnu que, des deux substances qui constituent la moelle épinière, c'est la substance grise qui est la source des actions réflexes.

Les idées de Prochaska et de Legallois trouvèrent une confirmation dans les observations faites par Lallemand, de Montpellier (1818), sur des fœtus anencéphales, qui criaient et qui suçaient le doigt qu'on mettait entre leurs lèvres; et, dans un cas remarquable, Beyer (18S0), ayant été obligé de briser la tète d'un fœtus pour terminer un accouchement, etayant ainsi vidé complètement lecrâne, vit ce fœtus, quelques minutes après Taccouchement, pousser un cri, respirer et agiter les pieds et les mains.

L'honneur de la découverte des mouvements réflexes

PHÉNOMÈNES RÉFLEXES. â97

revient donc à Prochaska surtout et à Legallois ; mais je dois ajouter qu'aucun auteur n'a tant insisté que M. Flourens sur les centres distincts qu'on peut créer par l'expérience. Nous trouvons encore des faits semblables à ceux qu'avait signalés Legallois, et des interprétations pareilles à celles qu'il en avait données dans les travaux de M. Calmeil et d'Herbert-Mayo (182â). Ici je dois vous rappeler un fait des plus intéressants, découvert par Herbert-Mayo. Vous savez que lorsqu'on expose l'œil à une vive lumière, il y a contraction de l'iris et resserrement de la pupille : Herbert-Mayo montra que c'était par le fait d'une action réflexe ; car, après la section du nerf optique, la lumière ne produit plus aucun effet de ce genre; et, d'autre part, ou peut encore déterminer alors une constriction de la pupille, si l'on excite d'une façon quelconque le bout central du nerf optique.

On voit que les phénomènes réflexes avaient déjà été étudiés avant les travaux de Marshall-Hall et de J. MîîUer (1833). Mais ils n'avaient pas encore pris rang dans l'enseignement classique de la physiologie, et même on peut dire que Ton n'avait pas encore une idée bien nette de leur importance avant ces deux auteurs. Ce sont eux qui ont fait voir toute l'étendue du rôle que jouent ces phénomènes^ dans la vie des animaux. Marshall-Hall surtout a consacré la plus grande partie de ses recherches à approfondir ce sujet. Aujourd'hui l'étude des phénomènes réflexes tient une place considérable dans la physiologie du système nerveux; et, par les applications qu'elle en a faites, la pathologie s'est enrichie de données théoriques très-précieuses. Je ne me propose pas de vous énumérer tous les phénomènes qui font partie de la classe des actions réflexes ;

je ne puis pas entrer dans de grands détails. Je dois seule* ment \ous citer quelques exemples, en prenant pour guide Texcellente classification de M. Longet,

Il divise les mouvements réflexes suivant les muscles excités. On établit ainsi une première division : A. les moih vements réflexes des muscles de la vie ani7nale;B. les mouvements réflexes des muscles de la vie organique. Dans chacun des groupes de cette première division on peut tracer une subdivision très-nette, d'après la source des irritations. En effet, les nerfs qui produisent les mouvements réflexes peuvent appartenir, soit à la vie animale» soit à la vie organique. Nous avons donc d'abord, dans le premier groupe:

a. Des mouvements réflexes des muscles de la vie animale succédant à l'irritation des nerfs sensilif s céphalo-rachidiens.

Ce sont les faits les plus simples et les plusconnus parmi les actions réflexes. Voici un Triton divisé en plusieurs tronçons. Je pince Textrémité delà queue, et vous voyez aussitôt toutle tronçon terminé par la queue entrer en mouvement.

Sur cette Tortue décapitée, je pince une patte postérieure, et la Tortue retire sous sa carapace non-seulement la patte irritée, mais même aussi la patte du côté opposé. Vous avez déjà vu des mouvements du même genre sur uneGrenouille décapitée. Voici, d'autre part, une Anguille qui est partagée en plusieurs segments, et vous pouvez voir que chaque segment se meut dès qu'on excite la peau qui le recouvre.

Toutes ces actions réflexes s'expliquent de la même façon. J'excite des nerfs sensitifs : l'excitation se propage par ces nerfs jusqu'à la substance grise de la moelle épinière; cette substance grise estmiseainsi en activité et met en jeu, à son tour, les fibres motrices avec lesquelles elle est en rapport. Les fibres motrices transmettent l'excitation aux

PHÉNOMÈNES IUÎFLëXES. â09

muscles auxquels elles se rendent, et il y a un mouvement .produit. La moelle épinière est l'intermédiaire obligé de ces actions réflexes. Nous n'avons qu'à détruire la moelle épinière dans l'un quelconque de ces segments que nous avons sous les yeux, et immédiatement toute action réflexe va devenir impossible. Il en serait absolument de mème^ si nous nous bornions à détruire la substance grise, puisque cest dans cette substance exclusivement que se fait la transformation d'impressions sensitives en excitations motrices. Ai-je besoin de dire que l'on abolirait encpre toute possibilité d'action réflexe, en coupant soit les nerfs sensitifs, soit les nerfs moteurs. Il y a là des sortes d'anses formées de deux chefs unis par la substance grise de la moelle épinière. L'un des chefs est constitué par les fibres sensitives, l'autre par les fibres motrices, et les actions réflexes oe sont possibles qu'à la condition que toutes les parties constituantes des anses soient en parfaite continuité les unesavec les autres. Uneinterruption, quel que soit l'endroit où elle est faite, abolit aussitôt les actions réflexes qui se font par l'anse intéressée.

Chez les animaux possédant encore leur encéphale, les actions réflexes sont moins faciles à étudier, parce qu'il s'y mêle presque constamment des phénomènes encéphaliques, sensitifs et volontaires. Cependant il est encore un bon nombre de mouvements qui ont lieu sans l'intervention de la volonté, ou même quelquefois en dépit de la volonté. . Nous avons déjà indiqué la toux qui survient à la suite de l'irritation de la glotte par une goutte de liquide ou une parcelle d'aliment ; l'éternument qui succède à l'irritation de la membrane muqueuse des fosses nasales; la déglutition, le vomissement, etc. J'ajouterai le rappel des mouvements

respiratoires par Taspersion de Teau froide sur la face ; les coDtractioDs spasmodiques des muscles de la cage thora-* cique par TafiFusion d'eau froide sur la poitrine ; rocclusion des paupières produite par un bruit violent et soudain ; les mouvements des membres inférieurs sous Finfluence da chatouillement de la plante des pieds, etc. Le pincement de la patte postérieure d'une Grenouille, d'un côté, a pour effet, d'après J. [Miiller, d'arrêter le cœur lymphatique postérieur du même côté. J'ai vu souvent, lorsque, dans certaines conditions, les mouvements des cœurs lymphatiques étaient arrêtés ou très-ralentis et affaiblis, le pincement d'une partie quelconque du corps, mais surtout des doigts, ranimer ou activer ces mouvements.

Occupons-nous maintenant du deuxième groupe de cette première classe.

b. Des mouvements réflexes des muscles de la vie ani^ mole provoqués par une irritation des nerfs du grand sympathique.

Des irritations portant sur le système du grand sympathique peuvent se transmettre, par l'intermédiaire de la moelle, à des muscles animés par le système céphalo-rachidien. C'est ainsi que doivent être expliquées les convulsions qui chez les enfants suivent les irritations du canal intestinal ; c'est ainsi que l'éclampsie peut se montrer dès le début du travail de Taccouchement. J. Millier dit avoir déterminé des mouvements dans les muscles abdominaux, chez des Lapins, en pinçant le grand sympathique près des capsules surrénales. Yolkmann a observé, chez des Grenouilles décapitées, des mouvements des membres, sous l'influence, de l'excitation du canal intestinal. Si l'on fait Texpérience de Yolkmann après avoir empoisonné Tanimal avec de la

PHÉNOMÈNES EÉFLEXES. ^01

strychnine, on obtient des résultats bien plus évidents encore.

Les mouvements réflexes que nous venons de mentionner cessent complètement si l'on vient à détruire la moelle épinière, ce qui prouve que c'est en eflet l'or^anede réflexion, dans ces cas comme dans les autres.

B. Nous arrivons à la deuxième classe, aux mouvements des muscles de la xne organique.

a. Vovons d'abord les mouvements des muscles de la vie

tÀ »

organique provoqués par lesnerfs sensitifs céphalo-rachidiens. On sait que la sécrétion des larmes s'exagère sous l'influence d'une irritation de la conjonctive ou de la membrane mu- . queuse des fosses nasales. L'augmentation de la sécrétion de celte dernière membrane elle-même, sous la même influence, appartient à cette catégorie d'actions réflexes. Il faut rapprocher de ce dernier fait l'afflux de la saHve,* qui a lieu lors de l'introduction d'un corps étranger, et surtout d'une substance sapide, dans la bouche. Dans dés cas de fistule gastrique, on a vu le suc gastrique être versé en abondance dans rintérieur de l'estomac, au moment où les aliments franchissaient T isthme du gosier. Signalons aussi la dilatation des vaisseaux, qui a lieu par un phénomène réflexe dans une partie du co!"ps soumise à une vive irritation. Ainsi la membrane conjonctive se congestionne lorsqu'un corps étranger est introduit entre les paupières. On pourrait citer encore nombre d'exemples de phénomènes réflexes de cet ordre ; mais il faut nous borner à en mentionner seulement encore quelques-uns. « La contraction des vésicules séminales succède à l'excitation des nerfs du pénis » (Longet). On provoque un mouvement des iris, tantôt une contraction, tantôt une dilatation, chez certains animaux de

VULHAH. — PHYS. DU SYST. NERV. 26

la classe des Mammifères ou de celle des Oiseaux, en pinçant fortement la peau d'une partie quelconque du corps ; et des modifications des battements du cœur peuvent être déterminées de la même manière. Il est vrai que pour ce dernier exemple, la modification se produit le plus souvent par l'intermédiaire des nerfs pneumogastriques, et qu*alors le phénomène ne rentre plus dans le groupe d'actions réflexes dont nous parlons en ce moment.

6. Enfin, dans la seconde subdivision du deuxième groupe^ il s'agit des mouvements des muscles de la vie organique provoqués par Virritation des nerfs du grand sympathique. Ici tout se passe dans le domaine de la vie organique ; et, pour vous citer les exemples lés plus simples, je vous rappelle que Ton observe dans certaines affections des intestins, et surtout sous l'influence de l'irritation produite par les Helminthes, des change* ments de diamètre de la pupille. Pendant la digestion, tous les produits de sécrétion qui sont versés dans les différentes parties du canal intestinal affluent par suite d'actions réflexes, déterminées par le contact des matières alimentaires. Chez des Grenouilles décapitées, le pincement d'un point des intestins amène des contractions dans toute leur étendue, tandis que, d'après Yolkmann, lorsqu'on détruit ia moelle, on n'obtiendrait de contractions que dans le point où l'on produit l'excitation. Mais l'expérience ne donne pas exactement le résultat indiqué par Yolkmann. Lorsque le canal intestinal est séparé du corps de l'animal, on n'observe pas des contractions exclusivement dans le point irrité ; le mouvement se propage encore aux régions voisines. Toutefois il ne faudrait pas en conclure que le mouvement excité se propage ainsi sans inteivenliou

d'aucune action réflexe, car on sait maintenant, par les recherches de Meissner et d'Âuerbacb, qu'il y a une grande quantité de cellules nerveuses entre les tuniques des intestins, et ce seraient ces cellules qui serviraient de centres d'action réflexe dans le cas dont il s'agit. L'intestin porterait donc en lui-même son centre d'action réflexe, comme le cœur, qui possède des cellules analogues, formant les ganglions dits ganglions de Remak.

Voici les principaux chefs auxquels on peut rattacher les diverses sortes de mouvements réflexes. Analysons maintenant ces phénomènes qui paraissent bien difitérents les uns des autres.

Le mouvement réflexe le plus simple est, comme je vous Tai dit, celui qui se borne h la partie d'où est venue Texcilation. Je pince la patte d'une Grenouille privée de cerceau, et l'animal retire sa patte. C'est là ce qui arrive lorsque l'excitation n'est ni très-forte, ni très-soutenue, et Ton s'explique facilement ce résultat. Supposons, ce qui d'ailleurs est certain, que les nerfs sensitifs d'une partie du corps soient en relation assez étroite, par Tintermédiaire de la substance grise de la moelle, avec les ner& moteurs de cette partie ; la stimulation des nerfs sensitifs se transmettra très-facilement aux nerfs moteurs correspondants, et il y aura un mouvement borné au membre sur lequel a porté l'excitation.

Mais déjà ce phénomène réflexe n'est pas aussi simple qu'il le parait au premier abord. Il y a une irradiation de Texcitation dans la substance grise de la moelle, car le nombre des fibres motrices mises en jeu l'emporte certai-' nement sur celui des fibres sensitives excitées. Il est bien

llOli PHYSIOLOGIE DU SYSTEME KÊRVEUX.

évident, eu effet, qu'il en est ainsi lorsque tout le membre postérieur se retire brusquement sous l'influence de l'irritation d'un seul orteil.

Passons à un phénomène plus complexe. Si l'excitation a été plus forte, il y aura influence sur les deux moitiés de la moelle et réaction réflexe des deux côtés. Ainsi, je pince assez fortement l'un des doigts de cette Grenouille; l'excitation est portée par les nerfs sensitifs à la moitié correspondante de la moelle, puis traverse la commissure, se propage à l'autre moitié de la substance grise ; les nerfs moteurs des deux côtés sont mis en jeu par ia réaction de la substance grise, et il y a mouvement simultané des deux membres postérieurs.

Mais on observe des phénomènes encore plus remarquables : si l'excitation est très-forte, l'irradiation sera plus étendue et les réactions motrices porteront sur un nombre de nerfs plus grand encore. Ainsi, sur cette Grenouille décapitée, je presse très-fortement, entre les mors d'une pince, un doigt d'une des pattes postérieures: nous voyons aussitôt un mouvement des quatre membres, aussi bien des membres antérieurs que des membres postérieurs. Il s'est fait une irradiation de l'irritation dans la plus grande partie de l'étendue de la moelle, et la réaction s'est produite par tous les nerfs qui naissent de ce centre nerveux.

C'est ce que M. Flourens avait bien observé, et c'est ce qui l'avait conduit à dire que la moelle est Yorgane de la dispersion des irritations.

n peut encore se faire qu'on observe une réaction réflexe très-étendue, sans que l'excitation centripète ait été bien énergique, et je vous cite comme exemples les violents accès de loux, pouvant amener la suflbcation, qui se raanifes*

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tent lorsqu'une particule d'aliment s'engage dans la portion sus-glottique du larynx.

Par quelle voie se fait cette propagation des irritations excite-motrices? Nous sommes ramenés à une question analogue à celle que nous avons déjà traitée à propos de la sensibilité, et nous pouvons répondre que la transmission se fait par la substance grise, et par n'importe quelle partie de la substance grise. C'est là le résultat auquel amènent les expériences si variées de Van Deen, de Volkmannetde M. Brown-Séquard. Tout ce que nous avons dit delà sensibilité s'applique aux actions réflexes. Ainsi, il est bien certain que la propagation se fait par la substance grise. La section des cordons blancs de la moelle n'empêche pas cette propagation ; et la destruction de toute la substance grise dans un point limité de la moelle, en avant de la région d'où naissent les nerfs excités, la rend au contraire tout à fait impossible. Il n'est pas nécessaire d'ailleurs que la substance grise soit complètement intacte, pour que la transmission des excitations des nerfs d'un côté se fasse dans la moitié opposée de la moelle. On voit les excitations d'un côté se propager à toute la moelle et provoquer des mouvements plus ou moins généraux de réaction, alors même que la substance grise a été détruite dans presque toute sa largeur en un point déterminé du corps. Je vous rappelle l'expérience de Van Deen, que j'ai répétée devant vous, et dans laquelle on obtient encore des mouvements des quatre membres, chez une Grenouille, en excitant un seul de ces membres, après avoir fait deux hémisections de la moelle à une assez grande distance l'une de l'autre, et portant, l'une sur la moitié droite, l'autre sur la moitié gauche de l'organe.

Il n'y a pas de bien grandes difficultés théoriques pour comprendre comment la dispersion des irritations excitomotrices peut avoir lieu encore, malgré de pareilles lésions de la moelle ; mais il n'en est pas de même lorsqu'il s'agit de la sensibilité. Et cependant les choses se passent encore de même. L'animal sent encore Tirritalion que Ton fait subir à un point limité du corps, à un orteil par exemple, alors que la moelle a été soumise à l'opération que je viens d'indiquer. Des expériences très-intéressantes de M. Brown-Séquard montrent très-bien aussi que la transmission des excitations douloureuses peut se faire alors même que Ton n'a laissé dans un point qu'une petite partie de la substance grise. Sur un Chien, il fait une section incomplète de la moelle, dans une direction perpendiculaire à l'axe de l'organe, et du côté droit vers le côté gauche : cette section n'a, je suppose, que 2 millimètres de profondeur et est pratiquée vers la partie antérieure de la région lombaire; les deux membres postérieurs conservent leur sensibilité. Par de nouvelles incisions successives, on rend la section de plus en plus profonde, de façon à empiéter de plus en plus d'abord sur les faisceaux blancs, puis sur la substance grise, et l'on constata que les membres postérieurs sont encore sensibles, même lorsqu'on a divisé plus de la moitié delà substance grise. En effet, si l'on irrite alors un des membres postérieurs, nonseulement il y a de l'agitation générale et des cris, maison voit même l'animal se retourner vers le membre irrité pour chercher à se défendre. M. Brown-Séquard refait une expérience analogue sur un autre Chien ; mais, cette fois, les sections, perpendiculaires encore à l'axe de la moelle épinière, sont pratiquées de la face supérieure vers la face inférieure, et Ton n'arrive à ne laisser que les cornes

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antérieures de la substance p^îse avec les faisceaux antérieurs et une petite portion des faisceaux latéraux. Le résultat est le môme : les deux membres postérieurs conservent leur sensibilité. Elle diminue et disparaît au même moment, dans tous les points de la surface et de la pro« fondeur des deux membres, lorsque la lésion devient de plus en plus considérable.

Dans la première expérience, d'aprèsM. Brown-Séquard, lorsque l'hémiseclion de la moelle a dépassé notablement la ligne médiane, le membre postérieur du côté opposé à la moitié coupée perdrait entièrement sa sensibilité. Mais les expériences que nous avons faites, M. Philipeaux et moi, et dont j'ai déjà parlé, ont donné des résultats différents, et nous ont montré que la sensibilité du membre du côté opposé au côté de l'hémisection de la moelle, tout en paraissant très-diminuée lorsque Thémisection a dépassé la ligne médiane, n'y disparaît cependant pas, du moins chez le Chien, avant de disparaître aussi dans le membre du côté correspondant, quelle que soit Thyperesthésie primitive de ce dernier membre. S'il en est bien ainsi, en rapprochant les deux expériences et en modifiant un peu la conclusion de M. Brown-Séquard, on pourrait dire que . chaque portion de la substance grise contient des éléments conducteurs, en rapport avec tous les points des parties animées par les nerfs qui naissent en arrière du lieu de l'opération.

Cette manière de voir rendrait compte évidemment des résultats observés ; mais est-ce la seule explication que Ton puisse en donner? Avant de chercher quelle autre interprétation on pourrait trouver, il convient, pour bien établir que Tintégrité de toute la substance grise n'est pas

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nécessaire à la généralisation des irritations, de citer encore une expérience qui parle dans le même sens que celles de Van Deen et de M. Brown-Séquard. Yolkmann séparait les deux moitiés latérales de la moelle Tune de l'autre par une section faite au niveau du sillon médian ; mais la section offrait une courte interruption en un point, de telle sorte qu'il restait entre les deux moitiés de la moelle un pont formé par les commissures blanche et grise. La transmission et la généralisation des irritations d'un point du corps avaient encore lieu.

Faut-il admettre que, dans l'expérience de M. Brown- Séquard, la petite portion de la moelle qu'il laissait, dans quelque région qu'elle fût située, contenait des éléments conducteurs provenant de tous les points de la région du corps située en arrière de la section ? Mais comment se représenter une pareille disposition ? Ne voit-on pas, par l'expérience de Volkmann, jusqu'à quel point il faudrait que les éléments conducteurs provenant de chaque point du corps fussent multipliés, puisque toutes les régions du corps en posséderaient dans le petit pont de substance laissé par l'expérimentateur entre les deux moitiés de la moelle. D'autre part, l'expérience de Van Deen semble rendre peu admissible une interprétation de ce genre. En effet, je suppose que tous les points sensibles d'un des membres postérieurs envoient des éléments conducteurs dans les deux moitiés de la moelle : je coupe une des moitiés de la moelle, la conduction ne peut plus avoir lieu que par les éléments situés dans l'autre moitié, Or, je coupe cette autre moitié à une certaine distance de l'endroit où la première a été coupée ; la sensibilité devmit être abolie, et cependant il n'en est rien. Il est clair qu'il

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faudrait au moins modifier l'interprétation dont il s'^it pour rendre compte de ce résultat. Mais ne peut-on pas supposer aussi que la substance grise de la moelle est disposée de telle sorte que les éléments qui restent, après une division incomplète de cette substance, peuvent encore se mettre en communication physiologique les uus avec les autres, dans toute l'étendue de la moelle. Il suffit peutêtre que quelques cellules de la substance grise subsistent dans un point donné, pour que toutes celles qui sont en avant de ce point puissent conserver, au moins en parlie, les relations fonctionnelles qu'elles entretiennent avec les cellules situées en arrière. H faut tenir compte aussi, à uo certain degré, des fibres commissurales longitudinales situées dans la substance blanche, qui établissent des séries innombrables de communications arciformes entre les diverses régions de la substance grise. Pour le mécanisme de la diffusion des actions réflexes il n'y aurait là rieo de bien difficile à comprendre ; mais pour la sensibilité, que d'obscurité ! A priori, il semble que chaque point des parties sensibles du corps devrait être en rapport avec le sensorium commune^ par dès éléments distincts et plus ou moins isolés. Car, autrement, comment concevoir que l'être sentant discerne, démêle le point excité, pour le défendre ou pour le soustraire à la cause irritante? Il est certain que nous sommes là en présence de grandes difficultés. Mais faut-il s'attacher obstinément à une explication physiologique, par cela seul qu'elle est la plus simple? Et la simplicité d'une solution de ce genre ne dépend-elle pas souvent de ce qu'on ne tient pas compte (le toutes les données du problème? Pour nous, le mécanisme de la transmission do5 impressions sensitives, tel qu'on

ftlO PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

l'avait admis jusqu'à présent, nous semble devoirétre abandonné. L'hypothèse qui avait servi à l'imaginer ne peut plus se soutenir en présence des expériences que nous venons de relater. Nous avouons que nous ne voyons pas nettement quelle autre supposition on pourrait admettre pour expliquer le transport isolé de chaque impression jusqu'aux parties centrales où celte impression se change en sensation distincte, topique et spécifique. Mais il n'en est pas moins démontré, à notre avis, que les impressions se propagent au travers de la substance grise dans toute la longueur de la moelle, alors même que cette substance a été en grande partie interrompue dans un ou deux points de sa longueur, et peut-être même dans un plus grand nombre de points. On conçoit, d'après ces données nouvelles, comment la sensibilité peut persister dans des parties paralysées, malgré de graves atteintes de la moelle épinière. Pour que la sensibilité soit abolie, il faut en effet que la substance grise soit divisée complètement en travers en un point quelconque de sa longueur. Toute division, toute destruction incomplètes, laissant subsister une petite portion de cette substance entre la partie antérieure et la partie postérieure de la moelle, peuvent laisser survivre plus ou moins complètement la sensibilité.

Je reviens maintenant à ce qui concerne les actions réflexes. Nous avons vu que les extrémités des fibres sensitives ont une excitabilité beaucoup plus vive que celle du tronc des nerfs. Or, cette remarque s'applique tout aussi bien à la physiologie des actions réflexes qu'à celle de la sensibilité. Les expériences qui le démontrent le mieux sont celles que Marshall-Hall a fait connaître et que je

PHÉNOMiNBS RÉFLEXES. Ail

répète devant vous. Voici une Grenouille empoisonnée par la strychnine. Un des membres postérieurs est dépouillé desa peau,rautre est intact. Vous voyez qu'en touchant même légèrement le membre encore pourvu de son tégument, on détermine aussitôt un accès convulsif : je touche de la même façon et j'excite même plus fort la surface dépouillée de Vautre membre ; il n'y a aucune réaction spasmodique,

Volkmann avait aussi attiré Tatlention sur celte différence remarquable qui existe entre le tronc d'un nerf et les extrémités périphériques, relativement à l'aptitude excilo-motrice. M. Longet a confirmé ces données par ses propres expériences. Après la section de la moelle à la région dorsale, il a observé que l'excitation d'un point limité de la peau déterminait des mouvements réflexes énergiques dans les deux membres postérieurs, tandis que rirritation simultanée de plusieurs racines postérieures ne produisait aucun résultat, ou n'en produisait que de peu prononcés. De même il provoquait la toux très- facilement en excitant la membrane muqueuse respiratoire, tandis qu'il n'obtenait rien par l'excitation directe du nerf pneumogastrique.

Tout ce qui peut être dit de la fonction des nerfs sensitifs s'applique d'ailleurs de même à leur rôle dans les phénomènes réflexes. Ce sont bien, en effet, les mêmes fibres nerveuses qui sont sensitives et excito-motrices, et il n'y a pas, comme le croyait Marshall-Hall, deux systèmes distincts de fibres nerveuses centripètes, l'un pour la sensibilité ell'autre pour les actions réflexes, pas plus, du reste, que Ton ne peut admettre des fibres nerveuses centrifuges différentes, suivant qu'il s'agit de mouvements volontaires ou de mouvements réflexes.

/il 2 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

ËQ résumant ces premières études sur les phénomènes réflexes, nous voyons que Ton peut déjà considérer comme établis les faits généraux qui suivent :

1** Communication facile des excitations centripètes aux fibres motrices naissant dans la partie de la substance grise voisine de celle où viennent se rendre les fibres excitées.

2"" Toutefois, même dans les cas les plus simples, tendance à un certain degré de diffusion des irritations excitomotrices.

â** Possibilité d'une dispersion très-étendue : par exemple, mouvement des quatre membres et.de tout le corps par l'excitation d'un seul.

li"" La substance grise de la moelle est l'organe de la dispersion, de la généralisation des irritations.

Avant d'aller plus loin dans notre examen des fonctions de la moelle, nous devons jeter encore un coup d'œil sur les conditions de production des phénomènes réflexes. Nous avons vu que tout phénomène réflexe exige, pour se naanifester, l'intervention de trois organes : 1* un conducteur centripète ; 2" un centre de réaction ; 3* un conducteur centrifuge ; c'est-à-dire des fibres nerveuses sensitives ou excito-motrices, la substance grise de la moelle épinière (ou les éléments ganglionnaires dans les ganglions), et enfin des fibres nerveuses motrices. Comment les excitations centripètes se transforment-elles en excitations centrifuges? Faut-il admettre avec nombre de physiologistes que la substance grise est douée d'une propriété physiologique particuUère, la propriété réflexe? Qu'est-ce que serait une propriété réflexe de la moelle? Est-il même permis, si Ton tient à employer un langage rigoureux, d'attribuer une propriété physiologique à la substance grise de la moelle

PHÉNOMÈNES RÉFLEXES. &lâ

considérée en masse? Je ne le pense pas, car il me semble que les propriétés physiologiques doivent toujours être regardées comme les attributs des éléments anatomiques, et non des organes. Or, même en modifiant dans ce sens remploi du terme propriété réflexe^ on doit se demander si les éléments anatomiques de la substance grise ont une propriété réflexe. Eh bien ! je suis ramené ici à la distinction que j'ai faite à propos des propriétés des fibres musculaires et nerveuses. L'action réflexe des éléments de la substance grise n'est pas leur propriété physiologique; c'est, comme le mot l'indique du reste, l'action physiologique de ces éléments : leur propriété physiologique, c'està-dire l'attribut vital qui leur appartient en propre et qui est indépendant de l'effet produit, c'est-à-dire justement de J'action réflexe ; c'est la propriété de subir une modification particulière sous l'influence d'une excitation, modification par suite de laquelle ils deviennent aptes à mettre en jeu d'autres éléments avec lesquels ils sont en rapport. Mais on conçoit très-bien que cet efl'et de leur propre mise en activité pourrait très-bien ne pas avoir lieu, par suite d'altération [des fibres nerveuses centrifuges ou des prolongements cellulaires avec lesquels ils sont en rapport ; cependant cette mise en activité n'en serait pas moins la suite possible de l'excitation produite par les fibres centripètes, et par conséquent on serait en droit de dire qu'elles ont encore leurs propriétés physiologiques. Que l'on parle inactions réflexes^ à*aptUude, de pouvoir^ ou de fonctions réfteoDes^ irès-bien ; mais qu'on ne se serve pas, autant que possible, des mots propriétés réflexes, car c'est un abus de langage très-regrettable qui conduit à ne pas se représenter sous sou véritable jour la physiologie des éléments des centres nerveux.