DIX-NEUVIÈME LEÇON

19 juiUet 1864.

Mouvements réflexes adaptés à un but. — Influence de la moelle sur la tonicité musculaire. — Activité constante des neri^ et de la moelle épinière.

Il nous faut poursuivre Tétude des phénomènes réflexes. Outre la tendance que les excitations, qui sont transmises à la substance grise de la moelle par les fibres nerveuses centripètes, ont à s'y propager, elles offrent un autre caractère qui est de la plus haute importance dans Tétude physiologique générale du système nerveux central.

Elles tendent en effet à provoquer des réactions appropriées, adaptées, réactions qui semblent concourir d'une façon intentionnelle à atteindre un but déterminé, même lorsque l'animal est privé d'encéphale, et qu'il ne peut plus être question, par conséquent, d'une intervention de la volonté.

C'est là ce qui a engagé certains physiologistes à ad-

PUËNOMÈNfiS REFLEXES. /il5

mettre dans la moelle un pouvoir analogue à la cause des excitations motrices cérébrale». Les uns, comme Robert Whytty veulent que les phénomènes dont nous parlons, ces réactions adaptées, appropriées, soient sous l'influence de l'âme. D'autres, avec Prochaska, admettent qu'ils se produisent sous Tinfluence du principe sensitif, lesensorium commune^ se prolongeant suivant eux, jusque dans la moelle. Prochaska va même plus loin, et dit : ^nLa condition générale qui domine la réflexion des impressions seriso^ riellessur les, nerfs moteurs, c'est l'instinct de la conservation individuelle. D'autres, tels que M. G. Paton, M. Pfliiger, en font la dépendance d'un pouvoir perceptifs d'un pouvoir psychique de la moelle.

Legallois avait été fortement frappé aussi des phénomèues que nous allons examiner, et il avait dit : « La » section de la moelle établit deux centres d'innervation » bien distincts et indépendants l'un de l'autre; on pourrait 9 même dire deux centres de volonté, si le mouvement que » fait le train de derrière quand on le pince, supposait la » volonté de se soustraire au corps qui le blesse. »

Pour étudier les phénomènes d'adaptation des réactions réflexes, il convient d'instituer les expériences sur les animaux à sang froid, car les résultats sont plus nets chez ces animaux que sur les Vertébrés supérieurs.

Voici le tronçon postérieur d'une Grenouille dont ou a enlevé la tète et la partie antérieure de la colonne vertébrale ; les nerfs des membres postérieurs sont donc en rapport avec la partie postérieure de la moelle épinière.

Je pince légèrement un doigt d'un de ces membres après l'avoir placé dans l'extension, et j'observe le résultat ordinaire et bien connu, c'est-à-dire un brusque

mouvement du membre, dont tous les segments se fléchissent les uns sur les autres. Ce phénomène, si simple en apparence, est plein d'intérêt, lorsqu'on cherche à en comprendre la signification. Remarquez que ce mouvement de retrait du membre, qui se produit chaque fois que je renouvelle Texcitation, n'est pas un mouvement quelconque, pour ainsi dire : ce n'est pas une réaction indéterminée. Tous les muscles n'entrent pas en contraction ; car s'il en était ainsi, il y aurait extension forcée du membre, comme dans l'empoisonnement par la strychnine ; en effet, chez la Grenouille, la masse des muscles extenseurs l'emporte beaucoup sur la masse des muscles fléchisseurs.

Ici, au contraire, un certain nombre de muscles se contractent seuls, tandis que les autres restent plus ou moins inertes. Il y a ainsi que contraction de ces muscles, combinée de façon à produire un résultat particulier, et le résultat de ces contractions ainsi harmonisées, c'est de soustraire le membre à la cause excitante.

Allons plus loin : les phénomènes vont devenir plus complexes et plus remarquables encore. J'excite assez fortement une des pattes du tronçon postérieur que nous avons sous les yeux; il y a aussitôt un mouvement des deux membres. Nous avons déjà vu aussi ce mouvement réflexe, mais nous ne l'avions examiné qu'au point de vue de l'irradiation des' excitations dans la substance grise de la moelle épinière. Or, il mérite notre attention sous un autre rapport : c'est qu'ici encore il ne s'agit pas d'un mouvement inconstant, indéterminé, mais bien d'une réaction toujours la même. Le membre dont j'ai pincé un orteil n'exécute plus comme tout à l'heure un mouvement de flexion; vous l'avez vu au contraire s'étendre brusquement

PHÉNOMÈNES RÉFLEXES. /jl7

en môme temps que l'autre membre, et ce mouvement des deux pattes est celui qui est le plus propre, soit à repousser l'agent d'irritation, soit à lancer l'animal en avant et à le soustraire ainsi à cet agent.

Chez ce Triton , on a, par une section transversale, enlevé la tête et la partie antérieure du tronc avec les deux membres correspondants. Je pince la peau des parties latérales du corps : il y a, comme vous le voyez, un mouvement de courbure latérale du corps produisant une concavité du côté irrité, et il est facile de voir que ce mouvement a pour résultat d'éloigner la partie irritée du corps irritant. Or, c'est là le mouvement qu'exécutent les Triions encore intacts, soumis à la même irritation; ils se courbent brusquement dans le sens opposé au côté irrité,, et réussissent ainsi à se ^dégager. S'ils n'y réussissent pas par ce moyen, ils cherchent à se débarrasser de l'agent d'irritation par un autre procédé que ce Triton mutilé va pareillement mettre en œuvre. Vous voyez, en effet, se produire un mouvement du membre postérieur du côté irrité. Le pied vient frotter le point irrité, et cherche ainsi à repousser le corps irritant. Sur le tronçon de Grenouille qui vient de servir aux expériences précédentes, on peut facilement observer le môme phénomène. Il suffit pour cela de pincer un point de la peau d'un des flancs. C'est là un mouvement complexe exigeant une combinaison musculaire toute particulière, adaptée au résultat qui doit être obtenu, et qui variera par conséquent, suivant le point irrité.

Si, en effet, j'excite un autre point de la Grenouille décapitée, si je pince, par exemple, la peau d'une région voisine de l'orifice anal, les mouvements défensifs sont bien

VCLPIAN. — PHYS, DU SYST. NERV. 27

différents. 11 y a une nouvelle combinaison de contractions musculaires, à l'aide de laquelle les pieds se portent d'abord vers le point irrité, et s'accolent l'un à l'autre en ce point ; puis les membres s'étendent brusquement, exécutant ainsi le mouvement le plus propre à repousser l'agent irritant.

Mais voici qui complète la série de ces intéressants phénomènes. Examinons ce qui se passe, si l'irritation est très-vive, et surtout si elle dure quelque temps.

Si je saisis avec une pince les doigts d'une patte postérieure de cette Grenouille, dont la tête et les membres antérieurs ont été enlevés, et si je les serre d'une façon continue et uniforme, vous voyez les membres postérieurs exécuter deux ou trois mouvements d ensemble, pareils les uns aux autres, et tendant à faire échapper l'animal à cette irritation. Mais généralement ces mouvements ne se répètent pas plus de deux ou trois fois, et ils cessent sans doute, parce qu'il se fait une sorte d'accoutumance très-rapide à la cause irritante. Au lieu de pincer l'extrémité d'une des pattes postérieures, je dépose sur un point de la peau de cette patte une gouttelette d'acide sulfurique ou d'acide acétique ; les mêmes mouvements se produisent deux ou trois fois de suite. Si je pince d'une façon continue, ou si j'excite à l'aide d'une goutte d'acide un autre point de ce train postérieur de Grenouille, la peau des parties latérales de l'abdomen , ou celle du voisinage de l'anus, vous voyez encore que les mouvements changent ; c'est vers ce point que se dirigent les eflorts variés, suivant la région, et répétés plusieurs fois ; efforts qui tendent toujours à débarrasser Tanimal de la cause d'irritation.

Ainsi, dans toutes ces expériences, vous voyez, comme si l'animal était encore intact, et muni par conséquent de

raÉNOMENES BËFLEXES. ki9

soD encéphale, une sorte d'adaptation de l'action réflexe, suivant l'endroit irrité. Tous les mouvements sont si bien adaptés , sont si naturels , que si la plaie résultant de la décapitation était cachée, vous croiriez que l'animal n'a subi aucune mutilation ; et le caractère commun de ces mouvements est d'avoir pour effet la défense contre les atteintes extérieures.

Comment interpréter ces faits?

Est-il possible d'admettre 1* intervention de l'âme chez ces Salamandres et ces Grenouilles décapitées? Non, évidemment. L'interprétation de R. Whytt ne signifie rien, à moins que dans son langage le mot âme n'eût une s^nifi-cation que nous ne lui attribuons pas.

Il n'y a pas non plus à penser ici à quelque chose de vo^ loDtaire. Ce serait encore détourner le mot volonté du sens que tout le monde lui donne. La volonté, telle qu'on l'entend habituellement, fait partie intégrante des fondions cérébrales; on admet la spontanéité au nombre de ses caractères essentiels : or, une Grenouille décapitée^ un tronçon postérieur de Grenouille ou de Triton^ n'a pas Ift moindre spontanéité. La volonté ainsi comprise est restée bien évidemment tout entière dans le tronçon antérieur, comme vous pouvez en juger, en comparant l'un à l'autre les deux tronçons de celte Grenouille ou de ce Triton, Il semble bien que c'est le tronçon céphalique qui possède seul des mouvements volontaires, car il se meut sans excitation extérieure appréciable^ tandis que le tronçon pelvien demeure inerte tant qu'une cause extérieure ne Tient pas le stimuler.

Hais, disons-le franchement, nous ignorons absolument ce que c'est que la volonté^ et ce que la psychologie désigne

/|20 iMlYSIOLOiîlE DU SYSTEME NERVEUX.

(ît décrit sous ce nom estceitaiueraent la résultante, assez variable comme caractères, de phénomènes très-complexes. Lorsqu'on analyse de près les manifestations que Ton fait dépendre de la volonté, on voit qu'un très-grand nombre d'entre elles peuvent, ajuste titre, être considérées d'une tout autre manière, et sont des réactions excito-motrice^s, sensitivo-motrices ou idéo-motrices, pour employer les expressions de M. Carpenter. Et, lorsqu'on va pas à pas, de manifestation en manifestation, on est tout étonné d'arriver finalement à se poser la question : Qu'est-ce, en réalité, qu'on phénomène volontaire? On peut dire qu'il est bien peu de physiologistes qui puissent, dans l'état actuel de la science, admettre la manière dont la plupart des philosophes envisagent la volonté.

Aussi, je le répète, lorsque je dis que les réactions de la moelle épinière, adaptées, appropriées à un résultat, à la préservation ou à la défense, ne peuvent être rattachées à une faculté volontaire qui résiderait dans la moelle, je parle en meplaçantau point de vue des définitions métaphysiques que Ton donne de la volonté; mais je n'affirme pas que le mécanisme par lequel se produisent ces réactions ne ressemble aucunement à celui des réactions volontaires, car je considère comme probable qu'il y a une sorte de gradation progressive, de ces réactions appropriées de la moelle aux déterminations dites volontaires, gradation qui se fait peu à peu de la moelle jusqu'au cerveau proprement dit, et qui se retrouve sans doute aussi dans les causes provocatrices, simples excitations, sensations, idées.

' C'est eu me plaçant au même point de vue que je demanderai si nous devons, comme le faisait Prochaskà, invoquer rinstinct de la conservation individuelle. Il est clair que

rinstinct, tel du moins qu'on le dé&nit maintenant, est, tout comme ce qu'on appelle la volonté, un attribut des centres en céphaliques, et réside tout entier dans le cerveau. Je vous le montrerai du reste, lorsque nous étudierons les fonctions de cette partie du système nerveux; je vous montrerai des animaux privés de leur cerveau qui seront dénués d'instinct à un point tel, qu'ils ne vivront qu'à la condition qu'on introduise les aliments jusqu'au fond de leur phar^^nx. Mais, pourtant, on doit reconnaître qu'il y a une certaine analogie entre les phénomènes les plus simples parmi ceux que Ton rattache à Tinstinct et les réactions adaptées qui se font par Tintermédiaire de la moelle.

Faut-il admettre avec M. Pfliiger, avec M. Paton, que, la moelle est douée d'une sorte de pouvoir perceptif? M. Pfliiger s'appuie sur le résultat de plusieurs expériences, pour adopter celte manière de voir. Voici une de ses principales expériences. Il place une goutte d'acide acétique sur le haut de la cuisse d'une Grenouille décapitée, et il voit le membre postérieur se fléchir de façon que le pied vienne frotter le point irrité. Il ampute le pied avant de renouveler l'expérience : l'animal commence 'à faire de nouveaux mouvements pour frotter la place irritée, mais il ne peut plus y parvenir, et, après quelques moments d'agitation, commes'il cherchait, dit M. Pfliiger, un nouveau moyeu d'arriver à accomplir son dessein, il fléchit Tautre membre et réussit avec celui-ci.

M. Auerbach a vu des faits semblables se produire. Après l'amputation d'une cuisse sur une Grenouille décapitée, il met une goutte d'acide sur le côté correspondant du dos. L'animal fait des efforts, puis, comme s'il recon-

tôS PHYSIOLOGIE DU STBTBMB NBRVEUX.

naissait leur inutilité, il finit par rester tranquille. On met alors une gouttelette d acide sur l'autre moitié de la région dorsale. La Grenouille immédiatement frotte le point irrité avec lef pied de ce côté ; puis, comme si elle reconnaissait alors la possibilité d'atteindre le point excité la première fois, elle y porte aussi le pied qui lui reste, et se met à le frotter.

Ces faits sont évidemment très- intéressants en ce qu'ils montrent bien jusqu'où va la faculté dadaptatioa de la moelle épiuière. Seulement, n'est-ce paA aller trop loin que d'y trouver la preuve de l'existence d'un pouvoir perceptif, ou même, comme M. Schiff est porté à le croire, d'une véritable sensibilité, dans la moelle? On pourrait tout au plus, et avec les plus grandes réserves, admettre qu'il peut s'y manifester des phénomènes analogues à ceux de la perception et de la sensation. C'est ce que Van Deen admet, lorsqu'il attribue à la moelle une sensibilité de réflexion (c'est-ànlire propre à déterminer les actions réflexes), pouvoir qui permet à la moelle d'exécuter les mouvements les plus propres à éliminer les causes d'irritation.

En résumé, aucune des explications proposées pour rendre compte des phénomènes si remarquables dont j'ai cherché à vous donner une idée n'est de nature à nous satisfaire complètement. Nous pénétrons à peine dans te domaine de l'innervation centrale, et déjà l'obscurité nous environne ; que sera-ce, lorsque nous aborderons la physiologie de l'encéphale !

Revenons aux phénomènes eux-mêmes, sans nous préoccuper davantage de leur explication. Nous avons vu qu'un certain nombre d'entre eux peuvent être regardés comme des mouvements défensifs, ou plutôt sont

PHÉNOMÈNES RÉFLEXES. &2â

en réalité des mouArements défensifs. Quoi dô plus digne d'attention que ces faits ! Ainsi, la moelle épiniôre, par des mouvements réflexes appropriés, permet à chaque point du corps de se soustraire aux causes irritantes.

Ce que j'avance ici est évident, pour les exemples que j'ai mis jusqu'ici sous vos yeux ; mais c'est non moins évident pour d'autres actions réflexes qui sont sous la dépendance du prolongement bulbaire de la moelle. Qu'est-ce, en effet, que l'éternument? Ce mouvement si complexe qui nécessite la mise enjeu d'un grand nombre de muscles, qui se compose d'une inspiration prolongée, suivie d'une expiration nasale brusque^ soudaine, qui se répète plus ou moins souvent, et cela sous l'influence d'une irritation de la membrane pituitaire, ce mouvement n'est-il pas aussi une sorte de réaction tendante à expulser la cause d'irritation qui agit sur cette membrane?

Qu'est-ce que la toux plus ou moins répétée? qu'est-ce que le vomissement? Ne sont-ce pas des mouvements ré« fleies dont le résultat est de débarrasser les voies respiratoires ou l'estomac des corps qui les irritent; en un mot, de défendre ces parties.

Enfin le cri, réflexe lui-même, n'est-il pas en quelque sorte un mouvement de conservation ?

Assurément tous les phénomènes réflexes ne présentent pas ces mêmes caractères. Ainsi la plupart des actes de la vie organique, c'est-à-dire les phénomènes réflexes qui se manifestent dans les glandes, les mouvements de contraction ou de dilatation des vaisseaux, ceux du canal intestinal, ne tendent pas en général à un effet préservatif.

Peut-être cependant les mouvements d'une partie des

llili PHYSIOLOGIE DXJ SYSTÈME NERVEUX,

intestins ont-ils pour but de débarrasser le canal des matières qu'il contient. D'autre part, les contractions utérines dans la parturition, dans certains cas de corps fibreux de Tutérus ou de caillots intra-utérins, ne sont-elles pas des mouvements réflexes expulsifs, et par conséquent se rapprochant de ceux que nous avons énumérés plus haut ?

Enfin, pour la respiration, on ne peut guère lui attribuer un pareil caractère, car on n'a pas encore prouvé d'une façon bien nette qu'il s'agisse, dans cette fonction, de mouvements purement réflexes. Cependant Marshali- Hall avait cherché à établir que les mouvements respiratoires étaient bien de nature réflexe. Pour lui, racide carbonique qui arrive aux poumons avec le sang de l'artère pulmonaire, exciterait, en pénétrant dans les capillaires pulmonaires, les radicules des nerfs pneunio* gastriques, et provoquerait ainsi un mouvement respiratoire par action réflexe se portant sur les nerfs inspirateurs. Mais cette théorie est manifestement inexacte, car une Grenouille dont on a enlevé les poumons continue à . faire des mouvements réguliei^s de respiration à l'aide de son appareil hyoïdien, au moins pendant un certain temps. Il en est ainsi encore, même lorsqu'on a extirpé ou lié le cœur, et par conséquent on ne peut même pas invoquer des actions réflexes ayant leur source dans des modifications delà circulation, soit de Tappareil hyoïdien, soit du bulbe rachidien lui-même. Je ne fais d'ailleurs que réfuter des explications proposées, sans rejeter d'une façon absolue l'idée d'une influence excito-molrice comme cause des mouvements respiratoires. II nous est si difficile de conïprendre des phénomènes de ce genre, qui seraient entièrement automatiques I

PHÉNOMÈNES KÉFtEXËS. /l25

Il peut donc se faire par l'intermédiaire de la moelle épinière, sous Tinfluence des excitations périphériques, des réactions motrices complexes, tout à fait involontaires, nécessaires et aveugles, et dont le résultai est de concourir à la défense du point du corps qui est attaqué.

Tantôt l'animal privé de son encéphale retire à lui sa patte lésée, ou bien il fait un ou plusieurs mouvements de propulsion, quand il veut échapper à l'excitation ; tantôt il cherche à éloigner le corps qui le blesse, par des mouvements appropriés des membres.

Les moyens de défense, comme nous l'avons vu, varient avec le point attaqué. Tantôt c'est un frottement de deux membres l'un contre l'autre; tantôt un des membres va chercher à chasser la cause irritante; tantôt les deux membres réunissent leurs efforts pour arriver à ce résultat; et ces divers mouvements pourront être répétés plusieurs fois à l'occasion d'une seule irritation, si celle-ci est persistante. Chaque point excité agit comme un ressort, pour mettre en jeu un mécanisme qui varie suivant le point excité et suivant l'intensité de l'excitation. Mais chaque mécanisme mis en jeu détermine toujours un effort tendant à soustraire le point irrité à la cause d'irritation. Les efforts diffèrent, le mécanisme diffère aussi; mais l'un et l'autre sont toujours appropriés, comme choisis. L'irritation réagit sur les fibres nerveuses utiles à la défense ; il se passe là, il faut l'avouer, quelque chose d'analogue à ce qui a lieu sous l'influence des fonctions encéphaliques. Car que ferait de plus l'animal avec son encéphale? Ce sont là évidemment des phénomènes bien remarquables sur lesquels je ne puis pas m'étendrc davantage, mais sur lesquels j'appelle toute votre attention.

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Tous les mouvements défensifs dont nous venons de parler exigent évidemment le concours de plusieurs centres de mouvements musculaires. Mais pour ce concours luimême, pour ces associations adaptées, y a-t-il aussi des centres communs? Il semble bien probable qu'il existe des centres pour certains grands mouvements d'ensemble, par exemple pour ceux de la toux, de Téternument, du vomis^ sèment.

Mais les autres mouvements, ceux qui dépendent de la moelle épinière, doit-on leur assigner des centres distincts?

Je dois vous dire d'abord qu'il ne faut pas admettre trop facilement Texistence de centres spéciaux dans la moelle épinière. C'est en allant trop loin dans cette voie que Too a admis, chez la Grenouille, des centres pour la flexion et Textension des membres postérieurs, pour l'adduction et l'abduction des membres antérieurs. On vient de mettre à nu la moelle épinière de cette Grenouille décapitée: je pique la partie antérieure de la moelle, les membres postérieurs se fléchissent; je pique la moelle épinière en arrière, près de l'endroit d'où naissent les nerfs des membres postérieurs, ces membres s'étendent aussitôt et présentent une extension forcée. Faut-il voir là uue preuve de Texisience de deux centres spéciaux, l'un pour la flexion des membres postérieurs, l'autre pour l'extension de ces membres? Il me semble que celte preuve n'a aucune valeur, car les faits peuvent recevoir une autre interprétation bien plus juste. Lorsqu'on pique, en effet, la partie antérieure de la moelle, il y a une vive excitation générale de l'animal, et il exécute avec ses membres postérieurs un mouvement de flexion qui n'est autre que le

PHËIfOllÈNBS RÉFLEXES. &S7

mouvement qui les ramène dans leur attitude normale. Si Ton blesse, au contraire, la partie postérieure de la moelle, on excite directement un grand nombre des fibres nerveuses qui animent les muscles des membres postérieurs; tous ces muscles entrent en action, et, comme les muscles eitenseurs remportent en force sur les muscles fléchisseurs, les membres se mettent en extension forcée.

C'est aussi vraisemblablement par abus qu*on a admis un centre cilio-spinal, un autre génito-spinal. Où s'arrêterait-on, si Ton poursuivait jusqu'au bout cette idée de Texistence de centres différents pour chaque action physiologique spéciale, pour chaque appareil différent? Si Ton veut bien y réfléchir, on verra que ces difiFérents centra n'ont rien de distinct à proprement parler. Chaque organe, chaque appareil est en relation par les nerfs qui raniment avec une partie plus ou moins étendue de la moelle, et il est naturel que l'excitation de telle ou telle région de la moelle retentisse surtout sur la partie du corps avec laquelle elle est en rapport par les racines nerveuses qui prennent origine dans cette région.

Si donc il est difficile d'admettre des centres spéciaux dans la moelle pour des phénomènes constants, se manifestant toujours par l'intermédiaire des mômes éléments nerveux, l'existence de centres pour les mouvements défensifs que nous avons étudiés ne paraît-elle pas encore moins admissible? Autrement, il y aurait ou même il se formerait donc des centres éventuels et variables, puisque les effets sont variables eux-mêmes suivant les circonstances !

Quoi qu'il en soit de ces questions si obscures, disons que l'on peut observer chez les Invertébrés des faits ana-

li'iS PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NKRVKUX.

logues à ceux que nous avons vus se produire chez la Grenouille.

Ils ont été étudiés par Dugès chez un Insecte du midi de la France, la Mante religieuse [Mantis religiasa). Il enlevait la tête et le prothorax de cet animal : le tronçon postérieur muni de ses quatre pattes résistait aux efforts qu'on faisait pour le renverser, se relevait et reprenait son équilibre lorsqu'on l'avait renversé, et manifestait sa colère par un mouvement de trépidation des ailes et desélytres. Sur le tronçon antérieur de l'animal, il enlevait la tête, dételle sorte que ce tronçon était réduit au seul prothorax, portant les pattes ravisseuses et contenant un ganglion nerveux bilobé. Or, ce tronçon vivait plus d'une heure, agitait ses pattes, et arrivait à les tourner vers les doigts de Texpérimentateur et à y imprimer douloureusement leurs crochets.

Ces résultats avaient conduit Dugès à admettre que dans chaque ganglion d'un insecte siègent des aptitudes analogues à celles qui sont les attributs des masses encéphaliques chez les Vertébrés. Il va du reste beaucoup trop loin, lorsqu'il dit que chaque ganglion peut effectuer des actes jusqu'à un certain point raisonnes.

Lorsque la continuité de Taxe cérébro-spinal est entière, c'est la volonté qui, sans contredit, ordonne et détermine certains de ces mouvements complexes; mais ce qu'il faut bien comprendre, c'est qu'elle ne fait, dans bien des cas, que remplacer l'excitation centripète dont nous venons d'étudier les effets. Elle associe les mêmes rouages en un mèuie mécanisme commun, et probablement en opérant tout a fait de la même façon que les excitations venues de la péri-

PHÉNOMÈNES RÉFLEXES. /l29

phérie. La variabilité des effets , Tadaptation à un but détermiDé, sont presque aussi remarquables dans un cas ({ue dans l'autre.

La volonté ne s'adresse pas individuellement à toutes les fibres d'un nerf destiné à mouvoir tel ou tel muscle, mais comme bien des physiologistes l'ont dit déjà, elle commande un mouvement et la moelle obéit. Un ensemble particulier d'éléments de cet organe entre aussitôt en activité, et le mouvement est exécuté. Le sens dans lequel se fait la provocation diffère de celui que nous avons étudié, il est centrifuge*au lieu d'être centripète ; mais, sans aucun doute , sauf cette différence , l'action médullaire est la même. Et les combinaisons de ressorts servant à l'exécution des ordres de la volonté se font d'autant plus facilement, qu'elles se sont renouvelées plus souvent. L'habitude intervient, comme dans ces mouvements complexes, rapides, que nécessite le maniement de certains instruments de musique, mouvements si pénibles d'aboid, si faciles ensuite.

Mais, je le répète, dans tous les cas, dans ceux-ci même, la moelle agit par un mécanisme tout à fait semblable à celui que met en jeu l'excitation des extréuiités des nerfs excito-moteurs.

On se ferait une bien fausse idée du caractère et du mécanisme des incitations motrices volontaires, si Ton n'avait pas toujours celte vérité présente à l'esprit. La physiologie doit servir de guide à la philosophie ; celle-ci doit la suivre presque |)as à pas, de peur de s'égarer complètement.

Du reste, ces corabinaigons appropriées des mouvements deviennent de plus en plus conipliquées, au fur et à

450^ PHYSIOLOGIE DO SYSTÈME NEftVEUX.

mesure que l'on s'avance vers l'encéphale. Je vous montrerai des animaux privés de cerveau qui peuvent faire tous les mouvements, quels qu'ils soient : qui peuvent marcher, nager, voler, pour ne parler que des mouvements les plus compliqués, sous Tinfluence d'une excitation extérieure. A ce moment, il ne manque plus à l'animal que rimpulsion centrifuge, la volonté. De ce point de vue, on comprend encore mieux l'importance et l'étendue des actions réflexes. Ce sont des considérations sur lesquelles nous reviendrons bientôt.

Jusqu'ici nous n'avons parlé de la moelle épinîère, ou mieux de la substance grise, que comme si elle était en repos permanent, et comme si elle était mise en état d'activité temporaire ou intermittente par des excitations périphériques, ou au contraire par des excitations centrifuges.

Il n'en est rien cependant : la moelle épinière est en état d'activité permanente, à un degré à peu près constant.

Il est facile de citer des preuves à l'appui de cette proposition. Ainsi la contraction permanente des sphincters exige évidemment une excitation continue de leurs nerfs moteurs par la substance grise de la moelle épinière.

De même, tous les muscles qui ont des antagonistes sont dans un certain degré d'action qui n'est pas apparent dans l'état normal, mais que la paralysie des muscles antagonistes rend bien évidente ; et cette action musculaire constante implique encore une activité constante de la substance grise de la moelle épinière ou de celle du bulbe rachidien. Coupez le nerf facial d'un côté sur un animal,

OU bien observez les résultats de la paralysie d'un des nerfs faciaux chez THoinme, vous voyez que les muscles du côté opposé entraînent de leur côté tous les traits de la face; le muscle orbiculaire des paupières du côté paralysé, étant paralysé, son antagoniste, le muscle releveur de la paupière supérieure, agit seul, relève et maintient cette paupière relevée. Or, dans un cas de ce genre, la paralysie du nerf facial d'un côté a évidemment modifié l'état fonc« tienne! des muscles du côté correspondant, puisqu'ils n'opposent plus de résistance à la tendance au retrait des muscles du côté opposé ; et il est clair, du moins dans Tétat actuel de la science, que ce n'est pas l'élasticité des . muscles du côté paralysé qui peut être ainsi modiGée par la cessation d'action du nerf. C'est cet état fonctionnel constant des muscles que Ton nomme le tonua.

De même, dans les cas de paralysie du nerf moteur oculaire commun, le muscle droit externe, dont Tactiou n'est plus modérée, contre-balancée par celle du muscle droit interne, fait tourner le globe oculaire sur son axe vertical, de telle sorte que la cornée se dirige vers Fangie externe des paupières. Citons encore tous les muscles fléchisseurs et extenseurs des membres : quand les uns sont paralysés , l'action continue des autres , latente auparavant, se manifeste de la façon la plus visible, car ces muscles entraînent dans leur sens les parties qu'ils sont destinés à mouvoir.

Un grand nombre de muscles, sinon tous, sont donc dans un état d'activité constante, à un certain degré ; et lorsque, sous l'influence de la volonté, ou par suite d'une irritation excito-molrice, ils entraînent leurs points d'insertion les uns vers les autres, ils ne font qu'augmenter leur

&â2 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈMB NERVEUK.

action normale, de façon à triompher des résistances que leur offrent, par des causes diverses, les parties auxquelles ils s'insèrent. Cette action constante des muscles est leur contraction tonique ; c'est, comme je Tai dit, le tmus ou ton musculaire, que quelques auteurs ont fait dépendre d'une propriété physiologique particulière des fibres musculaires, de la tonicité. Création théorique bien inutile, et d'ailleurs manifestement inexacte !

Le tonus musculaire est une action réflexe. Il implique, par conséquent, l'intervention non-seulement des nerfs moteurs, mais encore de la substance grise de la moelle . épinière, et de nerfs sensitifs ou excito-moteurs. II faut donc se représenter toutes ces parties en état d'activité constante, et des expériences très-démonstratives ont prouvé qu'il en est bien ainsi. Il suffit, comme Ta montré M. Brondgeest, de faire la section des nerfs sensitifs provenant d'une partie qui est en état tonique, pour faire cesser immédiatement le tonus. Cette expérience, répétée par M. Rosenthal, a donné les mêmes résultats.

D'autre part , si Ton détruit la moelle épinière d'où émanent les nerfs moteurs intéressés dans le tonus ^ celuici cesse aussitôt. Que l'on détruise, par exemple, sur une Tortu e, la partie postérieure de la moelle épinière, et le sphincter anal se relâchera sur-le-champ.

L'action de la moelle n'est-elle pas plus étendue encore? La Grenouille, le Triton, gardent une attitude constante. Je tire, de façon à retendre, la patte de cette Grenouille décapitée qui se trouve dans l'attitude normale de repos: la patte, dès qu'on cesse de latenir, se fléchit de nouveau et vient reprendre sa position habituelle. Voici un Triton pareillement décapité, et vous pouvez voir le même phéno-

PHÉNOMÈNES RÉFLEXES. /iSS

mène se produire. Or ce n'est pas là certainement un simple résultat de tonicité musculaire, c'est évidemment reflet d'une action réflexe. Si nous ôtons la Grenouille de la table sur laquelle elle repose, et si nous la tenons suspendue par un membre antérieur, elle laisse pendre ses pattes postérieures et ne tend pas à les retirer à elle comme elle fait d'ordinaire. Replaçons-la maintenant sur la table : elle reprend son attitude normale. C'est donc bien certainement par action réflexe qu'elle garde ou reprend cette altitude ; c'est le contact de la table agissant sur la périphérie des nerfs sensitifs qui pousse la Grenouille à ramener ainsi ses membres. La volonté n'est pour rien dans cet acte.

Cette influence de l'action réflexe sur les mouvemenlî> d'ensemble déterminant l'attitude normale et môme sur la locomotion se retrouve chez tous les animaux.

« Le mouvement volontaire d'un animal, dit Van Deen, « doit être soutenu, non-seulement paf le sentiment réel, « mais aussi par le sentiment de réflexion. » Van Deen appelle « sentiment de réflexion » la modification physiologique de la substance grise médullaire, déterminée par l'excitation des nerfs périphériques et par suite de laquelle les nerfs moteurs entrent en jeu. Chez nousmêmes, dans la station et dans la marche, le contact du pied avec le sol provoque dans la moelle une réaction qui assure et fortifie le mouvement, et peut-être contribue à susciter dans la marche le mouvement du membre opposé. Il y a là toutefois une action qui dépend surtout de centres nerveux plus élevés, du bulbe rachidien «l de la protubérance annulaire.

Tels sont les principaux faits que je désirais signaler à

TOLnàH. — PBYS, DC SY8T. NERV. 28

h^h PHYSIOLOGIE DU STSTiVE NnVEUX.

TOtre attention à propos de la physiologie des actions réflexesproduites par rinteraiédiaire de la moelle épinièrei Il nous reste cependant encore à examiner les influences qui peuvent modifier ces phénomènes, et c'est ce que nous ferons dans la prochaine leçon.