VINGTIÈME LEÇON

21 jttiUet 1864.

VARIATIONS DE l' ACTION RÉFLEXE DE LA MOELLE.

Causes d'exaltation. *— Sections transversales et lésions partielles de la moelle épinière. -— Action des Poisons. — Causes de diminution. — Surexcitation prolongée de la moelle. — Commotion. — Anémie des centres nerveux. — Expériences de Sténon, d'Astley Cooper, de M. Brown-Séquard. — Sensations associées.

Dans nos précédentes leçons, nous avons tracé en partie l'histoire des phénomènes réflexes qui se manifestent par l'intermédiaire de la moelle épinière. Nous nous sommes attachés surtout, dans la dernière leçon, aux caractères d'adaptation que présentent certains de ces phénomènes, caractères si remarquables, que quelques auteurs ont été entratoésàdoterla moelle épinière d'un pouvoir perceptif et de déterminations intentionnelles, ne différant que par le degré, des facultés cérébrales proprement dites.

Je vous l'ai déjà dit, la complexité des phénomènes réflexes et leur appropriation à des buts distincts deviennent de plus en plus prononcées, au fur et à mesure que

Ton se rapproche du cerYeau, et nous allons bientôt nous en conYaincre. Mais, auparaYant, il nous faut encore dire quelques mots sur la physiologie des actions réflexes.

L'excitabilité de la moelle peut subir deux modifications également importantes à connaître ; elle peut s'exalter, elle peut s'affaiblir, et les actions réflexes qui sont sous la dépendance de cet organe peuvent ainsi devenir plus vives, plus étendues, plus faciles; ou, au contraire, elles peuvent être plus lentes, plus limitées, plus difficiles. Certaines conditions, telles que, par exemple, le rang zool(^ic|ue, rage, la saison, ont une influence plus ou moins marquée sur Texcitabilité de la moelle épiniëre ; mais le temps ne nous permet pas de nous y arrêter, et nous allons nous occuper surtout des circonstances dont Texpérimenlation nous permettra facilement d'apprécier les effets;

Causes d'exaltation. — Les lésions qui séparent de l'encéphale la moelle tout entière, ou une partie de cet organe, ont pour résultat constant d'accroître, d'une façon bien remarquable, l'excitabilité de la substance grise de toute la moelle épinière, ou de la portion séparée des parties antérieures de l'axe cérébro-spinal. Les mouvements réflexes sont alors plus manifestes et plus étendus dans les régions du corps qui reçoivent leurs nerfs de cette partie de la moelle épinière. On observe bien nettement ce résultat chez les animaux à sang froid, mais il ne faudrait pas croire qu'il n'en est pas de même chez les Mammifères. Ainsi, les mouYcmenls réflexes deviennent plus forts et plus vifs dans les membres postérieurs, lorsque la

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section transversale de la moelle est faite à la région dorsale. Il en est de même dans tout le corps, si la section est faite près du bulbe rachidien. Dans ce dernier cas, s'il s'agit d'un Mammifère ou d'un Oiseau, il faut nécessairement, pour pouvoir observer l'exagération des phénomènes réflexes, entretenir la vie par la respiration artificielle.

On a cru et l'on a dit que la respiration artificielle augmente l'excitabilité réflexe de la moelle épinière chez les Mammifères, mais il y a là une confusion manifeste: ce n'est pas l'insuflBation pulmonaire qui est la cause de cette augmentation; elle ne fait que prolonger la vie, et permet, par conséquent, le développement de cet état particulier delà moelle dû à sa séparation de l'encéphale, état en vertu duquel les actions réflexes s'exagèrent.

Pourquoi la fonction réflexe, l'excito-motricité de la moelle, s'exagèrent-elles dans cesconditions? Pourquoi les actions réflexes ne se montrent-elles pas aussi manifestement, lorsque la continuité de Taxe cérébro-spinal est complète? Certains auteurs ont admis qu'il y a dans la moelle séparée de l'encéphale une sorte d'accumulation du pouvoir réflexe. Comment comprendre qu'il puisse se faire une accumulation de pouvoir réflexe, lorsqu'on s'est fait une idée nette du sens qu'il faut attacher à ce terme? Quoi qu'il en soit, on a voulu comparer la moelle épinière à une pile qui produirait de Télectricité incessamment soutirée, et'qui se chaînerait de plus en plus si les voies d'écoulement venaient à être interrompues. Si cette comparaison a pu séduire un instant les physiologistes à l'esprit desquels elle s'est présentée, c'est qu'ils n'ont pas envisagé la physiologie de la moelle dans la série des ani-

&38 PHTSIOLOGIB DU BTSTÈHB NERVEUX.

maux. Chez les Batraciens, lorsque la moelle est coupée à sa partie antérieure, l'excitabilité du tronçon postérieur s'exalte toujours d'une façon considérable, et cependant il est facile de voir que ce tronçon agit encore,, et presque comme dans l'état ordinaire, sur les membres postérieurs, pour les maintenir ou les ramener dans leur attitude normale. Il nedevraitdoncpasse produire d'exagération des actions réflexes chez ces animaux, et je viens de vous dire que c'est au contraire un résultat constant.

C'est donc dans une autre direction qu'il faut chercher l'explication de Taugmentation des actions réflexes de la moelle, qui a lieu lorsque cette partie est séparée de l'en-* phale ; et nous devons avouer que jusqu'ici on n'est pas encore arrivé à une solution définitive de ce problème physiologique.

L'exagération de l'excitabilité do la moelle proviept-elle de ce que la moelle est soustraite, dans ces conditions, à une action particulière, modératrice, du cerveau? Celte manière de voir trouverait un appui dans les recherches répentes de M. Setchenow, si les expériences qu'il invoque ne pouvaient être interprétées autrement qu'il ne le fait. D'ailleurs il est facile de voir que ce n'est pas de cette façon que l'on peut expliquer l'influence de l'ablation du cerveau sur les actions réflexes produites par l'intermédiaire de la moelle épinière. En effet, siThypothèse soutenue par M. Setchenow était fondée, il ne devrait plus être possible^ une fois que le cerveau est enlevé, de déterminer une nouvelle exaltation de l'excitabilité de la moelle par des lésions de cette partie des centres nerveux. Or, ce n'est point là ce qu'on observe. Si l'on étudie, chez une Grenouille par exemple, d'une façon spéciale, les mouvements réflexes

YARUTIOlfS BB L ACTION HÉFLEXB DB LA MOBLLB. AftQ

4es membres postérieurs, on voit, en prenant pour point de départ Tétat des actions réflexes après l'ablation du cerveau ou même de l'encéphale, que ces mouvements s'exagèrent de plus en plus, au furet à mesure qu'on enlève de oouveauJ^ tronçons de la moelle, jusqu'à une petite distance en avant du renflement postérieur. On peut faire Texpérience autrement. Que l'on décapite complètement une Grenouille, et que sur une autre Grenouille, aussi semblable que possible à celle-ci, on sépare du train postérieur toute la r^on antérieure du corps avec les membres antérieurs, en laissant dans le tronçon postérieur la partie postérieure de la moelle : c'est dans ce dernier tronçon que les actions réQexes seront les plus intenses et les plus vives. On s'en convaincra aisément en excitant de la même manière la région anale de ce tronçon et de la Grenouille décapitée. Si Texcitation e^t faible, il pourra n'y avoir chez celle-ci qu'un léger soubresaut des membres postérieurs, tandis que dans le tronçon postérieur de l'autre Grenouille on observera des mouvements immédiats des membres posté* rieurs qui se fléchiront, accoleront leurs talons aunioasus de la région excitée, puis s'étendront ensuite comme pour repousser en arrière l'agent excitant. Et pour une seule excitation, ce mouvement approprié si remarquable se renouvellera deux ou trois fois, ou piéme plus encore. Pour obtenir i^p effet sembla^e chez l{t Grenouille décapitée, \\ faudra une excitation plus forte ; et encore les mouvements défensits dont il s'agit ne seront-ils pas ordinairement aussi vifs et aussi nets que dans le tronçon po(stérieur qui, ser| de terme de comparaison.

On doit rapprocher de ces faits, comme ayant sans doute la même signification, l'expérience suivante. Sur une Gre-

hhO PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

nouille décapitée, on coupe une des moitiés delà moelle en travers, à quelques millimètres en arrière de l'origine des nerfs brachiaux. Cette opération apour résultat constant de rendre plus vives et plus fortes les actions réflexes dans le membre postérieur du côté correspondant àrbémisection.

Si Ton rapproche ces diverses données expérimentales, on voit qu'il faudrait, pour les expliquer, si Ton tenait à rhypothèse de l'existence de centres modérateurs de Taction réflexe, admettre non-seulement que le cerveau exerce une influence modératrice sur les mouvements réflexes, mais encore que chaque tronçon de la moelle exerce une influence du même genre sur la portion de la moelle située en arrière de lui. 11 me semble que modifier ainsi l'hypothèse en question n'aurait plus guère de sens, au moins dans les termes oii elle a été formulée: on ne pourrait plus, en eflet, parler de centres modérateurs^ puisque cette influence n'appartiendrait pas à des points particuliers, à des centres distincts, mais à tous les points de l'étendue de la moelle épinière.

On a cherché à expliquer d'une autre manière l'exagération des actions réflexes qui a lieu par suite de la décapitation ou de la section de la moelle épinière. On prenait pour point de départ l'hypothèse anatomique d'après laquelle les fibres nerveuses sensitives formeraient deux groupes distincts : les unes allant directement au cerveau par l'intermédiaire des faisceaux postérieurs, les autres se rendant aux cellules de la substance grise, et destinées à provoquer des actions réflexes. La route la plus facile pour les impressions serait celle que forment les fibres qui se rendent aux faisceaux postérieurs; aussi, dans l'état normal, ces impressions seraient d'ordinaire conduites au cerveau,

VARUTIONS DE l'aCTCON RÉFLEXE DE LA MOELLE. &&i

et alors les actions réflexes seraient nulles ou peu marquées ; mais si la moelle est coupée transversalement, les impressions ne pouvant plus se propager par ces fibres des faisceaux postérieurs, seraient entièrement transmises aux cellules de la substance grise et détermineraient des actions réflexes plus ou moins intenses. Comme il est prouvé maintenant que les cordons postérieurs ne sont pas les voies exclusives par lesquelles les impressions sont transmises, il faudrait modifier un peu Thypothèse ; mais elle ne serait point altérée au fond : car en admettant que toutes les fibres sensitives se rendent à la substance grise et que de cette substance grise partent deux ordres de fibres, les unes allant àTencéphale, les autres formant les fibres nerveuses motrices, on pourrait toujours supposer que^ dans Tétat normal, c*est encore vers Tencéphale que les impressions se transmettent le plus aisément, et que par la décapitation, ne pouvant plus suivre cette route, elles concentrent leur action dans la substance grise, qu'elles excitent à un degré tout particulier, et que c'est ainsi que, dans ce cas, on voit se manifester des actions réflexes qui n'avaient pas lieu dans l'état normal. La concentration serait d'autant plus eflScace, et produirait des efTets réflexes d'autant plus énergiques, que la propagation dans la moelle serait plus restreinte ; ce qui expliquerait l'exagération croissante des actions réflexes dans les membres postérieurs, au fur et à mesure que l'on fait des sections de la moelle de plus en plus distantes de Tencéphale.

Enfin, on peut se demander s'il ne faut pas voir dans l'exagération des actions réflexes qui résulte de la décapitation ou de la section de la moelle, un effet analogue à celui que produisent les lésions limitées de cette partie des

ft43 . PHTSIOLOGIB DU STSiilifi NEUVEtX.

centrer nerveux. Nous avons vu effectivement que le« simples piqûres de la moelle, la section d'un cordon posté'rieur, déterminent une exaltation de Texcitabilité de la moelle, et, par suite, une hyperestbésie et une augmenta^ tioQ des actions réflexes.

Nous l'avons dit : nous n'avons pas les données nécessaires pour arriver à une explication bien nette du méca-< nisme par lequel s'exagère l'action réflexe de la moelle dans ces conditions. Toujours est-il qu'il y a alors une modification de la substance grise, et, par suite, exaltation des propriétés de ses éléments.

Nous venons de rappeler que toutes les lésions partielles de la moelle produisent des effets de ce genre, comme la prouvent surtout les expériences de M. Brown-Séquard. Or, cette exaltation peut prendre un caractère bien digne d'attention, car elle peut donner lieu à une affectioi} épileptiforme. Il se produit alors une excitabilité exagérée de tout le système bulbo-spinal, et, comme Ta montré M. Brown-Séquard, chez certains animaux dont la moelle a été lésée deux ou trois semaines auparavant, on peut provoquer des attaques d'épilepsie en pinçant des points déterminés de la face. Cette épilepsie peut persister toujours et devenir même héréditaire.

Ainsi, nous venons de voir deux causes qui exaltent les fonctions réflexes de la moelle épinière, à savoir, la section transversale de la moelle et les lésions de cet organe, et je vous ai dit que ces deux ordres de causes sont peut-être semblables au fond et devraient alors être réunis en un seul et même groupe. Voyons maintenant les autres circonstances qui influent dans le même sens sur l'excitabilité de la substance grise de la moelle.

VARIATTONS DB l' ACTION RÉFLEXE DE LÀ MOELLE. &&&

Il peut se produire une modification de la moelle et une exagération de son excitabilité, sans lésion directe de cet organe» comme le montre, par exemple, le tétanos qui survient, dans quelques cas, à la suite de plaies. L'excitation des nerfs sensitifs intéressés dans la plaie va agir sur la substance grise de la moelle, en y déterminant une irrita-* bilité exagérée, et produit une stimulation réflexe, soit permanente, soit par accès, de certains nerfs moteurs, d'où les spasmes toniques qui caractérisent cette affection*

L'augmentation de l'excitabilité de la moelle peut être aussi causée par des agents toxiques, comme on le voit dans l'empoisonnement par la strychnine, la noix vomique et quelques autres substances, parmi lesquelles je citerai les matières putrides, qui déterminent une exagération de l'ex-; citabilité de la moelle chez les Grenouilles.

Mais je ne veux parler ici que de la strychnine, qui est le type des substances agissant ainsi sur la moelle épinière. Voici deux animaux, une Grenouille et un Cochon d'Inde, sous la peau desquels on a introduit de h strychnine. Vous pouvez juger des résultats de cet empoisonnement: le contact le plus léger suiBt pour provoquer des convulsions tétaniques. Remarquez que ohe^; ces animaux les convulsions affectent une forme qui leur est imposée par la prédominance de certains groupes de muscles sur d'autres. Ainsi, chez les Grenouilles, s'il y a, sous l'influence de la strychnine, exteusion spasmodique des membres postérieurs, cela tient uniquement à ce que les muscles extenseurs l'emportent beaucoup en force sur les muscles fléchisseurs. Que Ton coupe eu travers, avant d'empoisonner ces animaux, tous les muscles extenseurs d'un des membres postérieurs, et Ton verra, lorsque écla-

leront les convulsions du strychnisme, les divers s^ments de ce membre se fléchir convulsivement les uns sur les autres, tandis que l'autre membre postérieur offrira Textension spasmodique ordinaire.

On a discuté sur le mode d'action de la strychnine, sur les parties qui seraient primitivement afiectées par ce poison. Sans vous rappeler les diverses opinions émises par Magendie^Yan Deen, Marshall-Hall, Stannius,MM.Cl. Ber* nard, Brown-Séquard, et plusieurs autres, nous admettrons avec Magendie que la strychnine agit sur la moelle épinière en augmentant Ténergie des propriétés vitales de cet organe, comme le dit M. Brown-Séquard. Nous ne saurions, par conséquent, adopter la manière de voir des auteurs qui pensent que la strychnine agit sur les racines postérieures des nerfs spinaui, comme l'avait prétendu autrefois M. Stannius.

S'il en était ainsi que le croyait ce physiologiste, on aurait pu, en invoquant les travaux de M. Cl. Bernard sur d'autres substances toxiques, ranger un certain nombre de ces substances en trois classes, dont Tune aurait compris les poisons qui agiraient sur les nerfs sensitifs (la strych* nine et les autres poisons convulsivanls); dans la seconde, on aurait réuni les poisons auxquels on suppose une action élective sur les nerfs moteurs (le curare par exemple) ; et enfin. Ton aurait rangé dans la troisième classe les substances dont l'action porterait primitivement sur les muscles (le sulfocyanure de potassium et d'autres substances métalliques ou organiques). Or, cette classification ne saurait être admise. La strychnine n'agit pas plus sur les nerfs sensitifs que sur les nerfs moteurs. L'excitabilité de la substance grise de la moelle est exaltée par cette