VARIATIONS DE L ACTION RÉFLEXE DE LA MOELLE

substance, et alors la moindre irritation d'un nerf sensitif détermine des réactions sensitives ou réflexes, exagérées comme étendue et comme intensité. Si l'on coupe sur une Grenouille toutes les racines postérieures, à l'exception d'une seule, en ayant bien soin de respecter les racines antérieures, et si l'on empoisonne l'animal avec de la strych-nine, on verra, lorsque les phénomènes caractéristiques de l'empoisonnement se montreront, l'irritation du nerf, qui correspond à la racine postérieure intacte, ébranler la substance grise de toute la longueur de la moelle, et donner lieu à des mouVoments réflexes de la totalité du corps. Si Ton fait une ligature de l'aorte sur une Grenouille, avant de l'empoisonner avec de la strychnine, de façon à mettre à l'abri de l'action directe du poison la partie postérieure de la moelle épinière et les racines des nerfs des membres postérieurs, l'excitation des doigts de ces membres, une fois l'intoxication produite, provoquera des convulsions tétaniques dans les parties antérieures du corps. D'autre part» si l'on empêche^ sur une autre Grenouille, la strychnine d'atteindre la moelle, aucun effet ne se manifestera, comme l'a montré M. Brown-Séquard, quelque étendue que soit la partie du corps qui aura été soumise à l'action de ce poison. La strychnine n'agit donc pas d'une façon élective sur les nerfs sensitifs, et il en est de même des autres poisons convulsivants.

Quant au curai^e, jevousai déjà exposé toutes les raisons qui doivent vous empêcher de le considérer comme agissant exclusivement sur les nerfs moteurs. Je n'en dirai ici qu'un mot. Il empêche, avons-nous vu, l'excitation des fibres motrices de se communiquer aux fibres musculaires, mais il ne détruit en rien la propriété physiologique des fibres

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nerveuses motrices. Tout démontre, au contraire, que cette propriété ne subit aucune modification. Je vous rappelle ce que je vous ai dit dans une leçon précédente : la propriété physiologique, c'est-à-dire la neurilité des fibres sensitives et celle des fibres motrices est la môme, et, par suite, il est à peu près certain qu'aucune substance, qu'aucun agent ne peut abolir cette neurilité dans une catégorie de fibres (les fibres motrices, par exemple), et la laisser intacte dans une autre catégorie.

Il n'y a en réalité que les poisons dits musculaires, c^est-à-dire ceux qui agissent directement sur les muscles, qu'il faille admettre comme une classe à part, et encore faut-il faire des réserves pour certains d'entre eux. Je ne sais pas s'il existe un seul sel métallique qui mérite d'être appelé poison musculaire, qui agisse par conséquent sur les muscles d'une façon spéciale, par l'intermédiaire de la circulation. Tous les sels qu'on a considérés comme poisons musculaires n'ont guère été essayés que sur des Batraciens. Or, il est facile de s'assurer que, chez ces animaux, l'effet observé est dû à une pénétration directe, à une imbibition de proche eu proche des muscles, depuis le point d'introduction du sel métallique jusqu'à une distance plus ou moins grande de ce point. C'est là ce qui arrive pour le sulfocyanure de potassium, les sels solubles de mercure, etc. Les muscles sont altérés chimiquement d'une façon directe, et non par l'intermédiaire de la circulation; et si les nerfs conservent leur excitabilité, alors que les muscles ont perdu la leur, cela tient uniquement à ce que les fibres nerveuses, comme nous l'avons vu, opposent aux agents chimiques une résistance plus grande que les fibres musculaires. Ce sont cer-

YA&IATIONS bE L* ACTION RÉFLEÉB t>E LA HOELLE. A&7

taines substances organiques qui seules peuvent , à jusle titre, être regardées comme des poisons musculaires^ car elles agissent évidemment sur le cœur d'abord> et sur les Autres muscles ensuite, en affaiblissant ou en détruisant leur contractilité, et cela par Tintermédiaire de la circula*tion. Nous citerons, comme exemples > la digitaline, Yupaê mHar, Certains Venins comme celui du Crapaud, etc.

Puisque la question qui nous occupe aujourd'hui m'a amené à vous parler de l'action de la jstrychnine, je ne veux pas quitter ce sujet sans vous dire encore quelques mots sur cette action. Les phénomènes produits par la strychnine diffèrent beaucoup de ceux que détermine le curare, et cependant, dans certaines conditions, l'empoisonnement par la strychnine peut offrir chez la Grenouille la plus grande analogie avec Tempoisonnement par le curare. En effet, si Ton introduit sous la peau d'une Gre^ nouille une assez forte quantité de strychnine, la mort, surtout en été, peut survenir après une période très-courte de faibles convulsions, période qui sera même quelquefois presque nulle. Ce qui rend l'analogie encore plus frappante^ c'est que chez cette Grenouille, une fois que toute motilité aura disparu, on trouvera les nerfs moteurs dans le même état que si Ton avait employé le curare. Ces ressemblances ont été surtout mises en lumière par MM. Martin Magron ^t Buisson . De plus, ici encore comme pour le curare et d'autres poisons, nous ne produisons pas une mort véri-^ table ; il 7 a simple léthargie; On constate que le cœur qui, pendant la première période, suspendait ou ralentissait ses mouvements lors de chaque accès convulsif, reprend ensuite son rhythme normal ou à peu près, et continue à battre ches le& Grenouilles ainsi empoisonnées : il est facile

llkS PHYSIOLOGIE DU SYSTÈBf£ NERVEUX.

d'entretenir les mouvements de cet organe chez les Mammifères au moyen de la respiration artificielle. En continuant pendant un tempssuffisant l'insufflation pulmonaire, on arrive à ramener toutes les manifestations vitales chez un Mammifère, lorsque la quantité de poison absorbée n'est pas trop considérable. Quant aux Grenouilles, il ne faut que les laisser dans un endroit frais : la respiration cutanée suffit pour l'hématose. L'élimination du poison se fait peu à peu, les modifications de la moelle épinière dis^ paraissent progressivement; il se fait une sorte de réparation par le repos et la nutrition; la létbai^ie se dissipe plus rapidement encore que dans Tempoisonnement par le curare, et alors on observe les mêmes phénomènes qui avaient précédé cette mort apparente. Pendant une période qui varie de quelques heures à deux ou trois jours, on voit survenir des convulsions qui cessent ensuite tout à fait, et ranimai revient entièrement àPétat normal.

En nous appuyant sur ces notions, nous devons repousser l'explication de M. Jacubowilsch, qui attribuait la mort par la strychnine et d'autres poisons violents à des ruptures de cellules dans la moeille. Puisque la vie n'est que suspendue dans ces cas, et puisqu'elle peut se rétablir dans toute sa plénitude, on ne peut pas admettre qu'il se produise dans la moelle une altération profonde de quelque nature qu'elle soit, et surtout une lésion aussi peu répa* rable que celle qui est admise par M. Jacubowitsch. D'ailleurs, l'observation directe m'a permis de démontrer qu'il n'y avait pas d'altération de ce genre.

J'ai essayé l'action de la strychnine chez les Invertébrés. Chez le Ver de terre, on observe les effets toxiques sous l'influence de ce poison introduit sous la peau : mais ces

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effets paraissent souvent n'être que purement locaux, ou du moins il n'y a que les zoonites les plus rapprochés du lieu de Pintroduction qui soient empoisonnés. La strychnine ne paraît avoir que peu d'action sur TÊcreVisse. Enfin, j'ai introduit, soit dans les tissus, soit dans la cavité pulmonaire d'Escargots, une grande quantité, jusqu'à 10 centigrammes, de strychnine, sans qu'il y ait eu le moindre effet toxique.

Passons aux causes d'affaiblissementdes fonctions réflexes de la moelle épinière.

Cet affaiblissement peut être produit par une excitation de la moelle, très-violente ou d'une durée assez longue. Les convulsions produites par la strychnine peuvent amener ce résultat, mais il peut être produit par d'autres causes. On l'obtient très-facilement en soumettant un animal à une faradisation généralisée et violente. Nous soumettons cette Grenouille à l'action incessante du courant intermittent de cette pile, dont un électrode est placé dans la cavité buccale, tandis que l'autre est en contact avec une partie voisine de l'anus, ou est même enfoncé dans l'anus. Voici quelques minutes d'écoulées depuis que l'on a commencé l'expérience : l'animal est immobile, dans une résolution complète, et vous voyez que nous ne pouvonsplus provoquer d'actions réflexes : la neurilité des fibres nerveuses est très-aflaiblie et l'excitabilité de la moelle a disparu. Un détail intéressant de cette expérience, c'est que l'excitabilité, qui ne tarde pas à reparaître, augmente ensuite progressivement, et même s'exagère, pendant quelques instants, avant de redevenir normale.

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Dans les expériences qu'on fait sur la moelle épinière, il arrive quelquefois que l'excitabilité de cet organe est épuisée pour ainsi dire, par la violence et la durée des excitations produites par les diverses manœuvres de TopératioD . H est alors impossible, pendant quelques moments, de provoquer, soit de la douleur, soit des actions réflexes, en irritant tel ou tel point du corps, même alors que la lésion expérimentale de la moelle ne peut avoir aucune influence durable sur la conductibilité ni sur Texcito-motricité de cette partie des centres nerveux. Quelques minutes après l'opération, l'excitabilité renaît, et le pincement de la peau produit de nouveau de la douleur et des actions réflexes.

L'excitabilité delà moelle va de même être abolie momentanément chez cette Grenouille, dont je frappe vivement la tête à la région crânienne. Il y a d'abord une période d'excitation analogue, jusqu'à un certain point, à celle que nous avons observée chez la Grenouille que j'ai empoisonnée parla strychnine; mais, au bout d'un instant très-court, la commotion des centres nerveux aura produit le même effet que l'électrisation générale. Il y aura résolution complète des membres, et l'on ne pourra plus provoquer de mouvements réflexes.

Il se fait, dans ces difiérents cas, une modification trèslégère de la substance grise de la moelle, modification que nous ne pouvons reconnaître que par ses effets, c'est-à-dire par l'abolition momentanée de Texcito-motricité, et qui se répare parle repos et la nutrition, car les eflots de la commotion ne tardent pas à se dissiper et l'animal revient à son état normal

L'éther et le chloroforme peuvent abolir temporairement aussi, chez les Batraciens, l'excitabilité du système nerveux centraL

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Dans cette revue rapide des causes de modification de Texcitabilité de la moelle épinière, nous ne devons pas omettre de mentionner l'influence des troubles de la circulation dans cet organe. Lorsque la moelle épinière ne reçoit qu'une quantité insuffisante de sang, il peut se pro* duire, soit une exagération , soit un afiaiblissement de l'excitabilité. La simple diminution de l'afflux sanguin normal, de même que rabaissement du nombre des globules, semble être plutôt une cause d'exaltation de cette excitabilité qu'une cause de dépression. La tendance aux convulsions qu'on observe chez les anémiques pourrait nous servir ici de preuve, mais nous préférons interroger Texpérimentation. Très-souvent lorsqu'on soustrait une grande quantité de sang à un animal, il y aune période convulsive qui se manifeste lorsque la perte de sang est sur le point d'amener la syncope. Ce fait expérimental montre bien que l'anémie incomplète et brusque de la moelle donne lieu, au moins momentanément, à une suractivité, ou plutôt même à une excitation de la substance grise de la moelle épinière. Il en est de même, lorsque la quantité d'oxygène diminue rapidement dans le sang, comme le montrent les phénomènes convulsifs de l'asphyxie.

n y a, au contraire , abolition entière et presque instantanée de l'excitabilité de la moelle épinière, lorsque la circulation y est subitement et totalement interrompue. Je vais le démontrer par une expérience qui porte le nom de celui qui la fit le premier, Sténon, et que les physiologistes ont souvent répétée. Sur ce Lapin, nous lions l'aorte en avant de8 artères rénales. On va recoudre rapidement la plaie de la paroi abdominale. Cette opération a pour résultat d'interrompre la circulation dans le train postérieur, comme aussi

dans la partie postérieure de la moelle épinière. Vous voyez que l'animal se tient encore dans son attitude normale, et qu'il marche en se servant de ses membres postérieurs commodes antérieurs ; mais, dans quelques instaDts, la moelle va perdre ses propriétés, et le train postérieur sera paralysé complètement du mouvement et de la sensibilité.

L'effet qu'on obtient ainsi n'est donc pas tout à fait immédiat; il est plus net et plus brusque par le moyen qu'employait M. Flourens, et dont j'ai déjà eu occasion de faire usage sous vos yeux ; je veux parler deFinjection d'une poudre inerte (lycopode) dans Taorte. Lorsque j'ai fait cette expérience dans une des précédentes leçons, vous avez pu constater que le mouvement volontaire et la sensibilité sont abolis sur-le-champ dans le train postérieur, par une injection de ce genre, faite par une des artères crurales, en lançant l'eau et la poudre de lycopode qu'elle tient ensuspension, de la périphérie vers le cœur. Je vous rappelle que la différence entre le résultat de ces injections et celui de la ligature de l'aorte tient à ce que, dans le premier cas, la circulation est tout aussitôt interceptée dans la moelle épinière, tandis que dans le second cas il peut y avoir encore une circulation, très-insuffisante il est vrai, par les artères spinales. Mais, dans l'expérience pratiquée au moyen de poudres inertes, on ne peut pas, comme dans l'expérience de Sténon, faire la contre-épreuve.

Vous voyez maintenant que le Lapin opéré sous vos yeux offre une paralysie complète du train postérieur ; il traîne ses membres postérieurs inerles, en marchant uniquement à Taide de ses membres antérieurs. Les nerfs et les muscles ont encore pourtant en ce moment leurs propriétés, et si l'irrilation de la queue ou des extrémités digitales ne pro-

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duit plus ni douleur, ni mouvements réflexes, c'est que Texcitabilité de la substance grise de la moelle a disparu, sous rinfluence de Tarrèt du cours du sang, dans la région où la circulation est interrompue. Il y a d'ailleurs déjà quelques minutes que la paralysie est tout à fait complète; OD peut donc maintenant enlever la ligature. La voici enlevée: le sang reprend son cours dans l'aorte abdominale et dans toutes ses branches ; cependant vous voyez que la paralysie ne se dissipe pas immédiatement. 11 s'est déjà produit dans la substance grise de la moelle une légère altération, et cette altération ne peut disparaître que sous rinfluence d'une irrigation sanguine de quelque durée* Dans quelques minutes, de légers mouvements réflexes se manifesteront dans les membres postérieurs lorsqu'on les excitera, et, bientôt après, la motilité volontaire et la sensibilité se rétabliront dans toute leur intégrité.

On pourrait faire cette expérience, à l'exemple de M. Brovni-S^quard, sur un train postérieur de Mammifère, séparé complètement des parties antérieures, en injectant du sang oxygéné et défibriné dans l'aorte, alors que l'excitabilité de la moelle épinière aurait disparu, ce qui a lieu presque immédiatement dans ces conditions. Par cette injection suffisamment répétée, et à condition qu'elle fût commencée quelques instants après la disparition de l'exci* tabilité de la moelle, on rétablirait cette excitabilité, en dissipant,par le conflit du saog avec la substance grise de la moelle, les modifications subies par cette substance.

L'influence du sang sur le maintien des propriétés et des fonctions des centres nerveux est tout à fait la même, lorsqu'il s'agit de l'encéphale, et je veux vous en parler

&5i PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

aujourd'hui même pour ne pas scinder ce sujet. On peut faire sur l'encéphale une expérience analogue à celle que Sténon avait instituée pour la moelle épinière. Voici comment Astley Cooper pratiquait cette expérience: il liait sur un Lapin les deux carotides ; puis il comprimait les artères vertébrales : la circulation du cerveau étant complètement suspendue, Tanimal tombait dans un état comme apoplectique; la respiration cessait au bout de quelques instants; mais, s'il faisait cesser cette compression des artères vertébrales, dès que lanimal paraissait mort, il le voyait revenir à la vie et récupérer rapidement l'intégrité de ses fonctions cérébrales.

M. Brown-Séquard a fait cette expérience de la manière suivante. Il lie sur l'animal les artères carotides et vertébrales; la respiration, je vous l'ai dit, cesse presque aussitôt, la mort parait définitive; mais l'expérimentateur pratique immédiatement la respiration artificielle, pendant quatre^ cinq, huit minutes (une fois jusqu'à dix-sept minutes), et lorsqu'il enlève les ligatures, la respiration spontanée se manifeste de nouveau ; les mouvements volontaires reparaissent dans la tête et dans toutes les parties du corps,'; la vie se rétablit complètement.

J'ai répété un assez grand nombre de fois l'expérience d'Âstley Cooper sur des Chiens et des Lapins. Chez leChien, comme cet auteur l'avait déjà signalé, la mort n'est pas ordinairement la suite immédiale de l'opération. Je puis dire même que je n'ai jamais vu la respiration s'arrêter sur-le-champ chez les Chiens que j'ai opérés, de quelque façon que fût faite l'expérience, que les quatre trônas artériels fussent comprimés ou qu*ils fussent même liés. Chez les Lapins, au contraire, l'expérience donne presque tou-

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jours le résultat annoncé par Aslley Cooper (1). Dans un cas, le résultat fut plus intéressant encore et doit être rapproché de ceux qu'obtenait M. Brown-Séquard, dans l'expérience que je viens de citer. J'ai vu, chez un Lapin, la compression des artères carotides et vertébrales déterminer une suspension des fonctions encéphaliques; mais, chose bien remarquable! la respiration spontanée continuait, le bulbe rachidien ayant échappé plus ou moins complètement à l'anémie encéphalique. Les mouvements spontanés et réflexes avaient entièrement disparu dans la face et les yeux; le tronc de l'animal vivait encore en supportant une tète physiologiquement morte. Eh bien, au bout de deux ou trois minutes, les moyens de compression ayant été enlevés, il se produisit d'abord des mouvements convulsifs assez violents qui ne durèrent que peu de temps, puis toutes les manifestations de la vie, tous les mouvements volontaires et autres reparurent peu à peu dans la tête ; l'animal recommença à marcher et revint bientôt à son état normal.

On peut faire aussi, relativement à la question de l'influence du sang sur les fonctions des centres encéphaliques, des expériences intéressantes, en injectant dans les vaisseaux artériels destinés à ces centres, de Teau tenant en suspension des poudres inertes. J'ai injecté, chez des Chiens, comme je l'avais fait pour la moelle épinière, de la poudre de lycopode en suspension dans une petite quantité d'eau. Lorsqu'on fait l'injection par une

(4) J'ai constaté, comme Aslley Cooper, que, lorsqu'on ne lie que deux des artères qui vont à l'encéphale, la ligature des deux artères vertébrales produit, en général, un bien plus grand trouble des mouvements respiratoires que la ligature des deux carotides.

seule artère carotide, la poudre est laucée, non pas seulement dans les branches cérébrales de la carotide du côté injecté, mais encore dans les vaisseaux des deux côtés et même dans les brieinches de Tartère basilaire. Cependant je n'ai jamais obtenu un effet absolument immédiat. L'animal parait éprouver une vive douleur, crie, s'agite, et ce n'est qu'après quelques instants, quelquefois seulement après plus d'une minute, que se produit le coma apoplectique. La respiration devient difficile ; les inspirations sont laborieuses, et les expirations, brusques ; mais les mouvements respiratoires ne s'arrêtent qu'au bout de quelques minutes. J'ai constamment observé ce résultat, cette survie momentanée des mouvements respiratoires, alors que les mouvements spontanés et les mouvements réflexes de la face et des yeux ont cessé et qu'il n'y a plus que les mouvements réflexes des membres. Le bulbe rachidien semble donc offrir une résistance toute spéciale à l'influence paralysante de l'arrêt du cours du sang dans les centres encéphaliques. Je retrouvais dans ces cas, comme je viens de le dire, de la poudre de lycopode dans tous les vaisseaux de l'encéphale; mais pour bien m'assurer que la persistance temporaire de la respiration n'était pas due à une distribution incomplète des spores de lycopode dans ces vaisseaux, j'ai fait l'injection au même moment par les deux carotides au moyen d'une canule bifurquée, et après avoir préalablement lié les artères vertébrales : les mouvements respiratoires ont encore survécu quelques moments aux mouvements volontaires généraux et aux mouvements réflexes de la face (1).

(I) Lorsque l'interception du cours du sang n'est pas générale, comme dans le cas précédent, et qu'elle n'a lieu que dans des régions limitées de