YAHIATIONS DE L*ÂCTION RÉFLEXE DE LA MOELLE

Chez les Grenouilles, ou peut faire des expériences ana- \ogaes à celles d'Astley Cooper ; ces expériences, moins frappantes peut-être, en ce sens qu'il s'agit d'animaux bien inférieurs aux Mammifères, ne sont pas cependant sans intérêt, d'un côté, parce qu'on peut étudier du même coup les résultats de l'interception du cours du sang dans les divers centres nerveux (moelle épinière et encéphale), et d'un autre côté, à cause du temps pendant lequel l'excitabilité des centres nerveux peut rester éteinte pour ainsi dire, pour se ranimer complètement ensuite sous l'influence du rétablissement de l'irrigation sanguine. Pour faire ces expériences, on lie le cœur à Torigine des vaisseaux : il n'y a plus de circulation artérielle. Le cœur cependant

Tencéphale^ Tanimal peut survivre cpielque temps, et lorsqu'il meurt^ on trouve un ou plusieurs ramollissements, suivant que la circulation a été arrêtée dans un ou plusieurs points. Ce n'est plus avec de la poudre de lycopode qu'il faut faire l'expérience pour obtenir ce résultat : cette poudre est trop pénétrante, et son action ne se limite pas. 11 faut se servir de corps étrangers plus gros que les spores de lycopode. J'ai fait des essais avec des graines de pavot ou avec des graines de tabac, dans mon cours de l'année 4 865, c'est avec les dernières graines que j'ai le mieux réussi. J'ai déterminé ainsi dans un cas un ramollissement du cervelet. L'animal n'avait pourtant survécu que quelques heures à l'opération. MM. Prévost et Cotard, internes des hôpitaux, ont repris ce sujet, déjà traité d'ailleurs par plusieurs auteurs, et ont cons^poé leurs recherches dans un très-intéressant travail présenté à la Société de Biologie et actuellement en cours de publication dans la Gazette médicale de Paris. Le ramollissement qu'on produit ainsi est un phénomène consécutif nécessaire. Le résultat primitif, c'est la mort physiologique, c'est-à-dire l'abolition de la fonction d'abord, puis des propriétés vitales des parties qui ne reçoivent plus l'influence excitatrice du sang oxygéné ; le résultat ultérieur^ c'est la mort anatomique, l'histonécrose : le ramollissement pour certains tissus est une des phases du travail de mortification.

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continue à battre toujours, bien qu'il ne lance plus de sang dans le système artériel ; au bout d'un temps qui varie d'une à trois heures et plus, suivant la force de l'animal et suivant la saison, l'excitabilité de la moelle est complètement anéantie ; la Grenouille nous offre tous les caractères de la mort complète, le cœur pouvant être considéré comme séparé de l'animal par la ligature. Si on prolonge l'expérience, le cœur continue à battre encore, bien que plus faiblement ; au bout de quelques heures la motricité des nerfs paraît réellement affaiblie. Si à ce moment, c*est-àdire trois ou quatre heures après que l'excitabilité de la moelle a disparu, on délie Taorte, la circulation se rétablit; mais l'animal reste encore bien longtemps à l'état de corps inerte. Ce n'est qu'au bout d'une demi-heure au moins, que de légers mouvements respiratoires se montrent, d'abord très-rares, très-irréguliers, puis plus fréquents: l'excitabilité de la moelle renatt un peu plus tard, au bout d'une ou deux heures environ, quelquefois même plus tard encore, et l'on peut alors déterminer des mouvements réflexes par l'excitation des diverses parties du corps; ce n'est qu'en dernier lieu que les mouvements volontaires reparaissent; et l'animal recouvre enfin la plénitude de ses fonctions. Ainsi donc, sous l'influence de l'irrigation sanguine, la nutrition et les combustions respiratoires intimes se rétablissent dans la moelle épinière et l'encéphale ; les modifications déjà subies par ces centres nerveux se dissipent, et ils récupèrent leurs propriétés vitales.

Un procédé d expérimentation très-intéressant permet de régénérer et d'exhumer pour ainsi dire chez un Mammifère les propriétés et les fonctions de l'encéphale, après

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leur complète extinction. Ce procédé est celui que M. Brown-Séquard a employé dans de remarquables expériences. Sur un Chien qui vient d'être sacrifié, on sépare la tète du tronc, puis au bout de huit à dix minutes, alors que, depuis quelques moments déjà, toute trace d'excitabilité a disparu dans le bulbe rachidien et le reste de l'encéphale, on pratique, à Taide d*un appareil approprié, des injections réitérées de sang défibriné et oxygéné à la fois dans les carotides et dans les vertébrales. Au bout de deux ou trois minutes, après quelques mouvements désordonnés, on voit les manifestations de la vie se montrer de nouveau ; il y a, dans les muscles des yeux et dans ceux de la face, des mouvements qui paraissent prouver que les fonctions cérébrales se sont rétablies dans cette tète complètement séparée du tronc. Cette expérience est bien faite pour inspirer des réflexions sur la nature des facultés cérébrales. On pouvait d'ailleurs en prévoir le succès, lorsque Ton connaissait les faits de Sténon, ceux d'Astley Cooper et ceux de Legallois; ce dernier physiologiste avait même indiqué, avec une étonnante sûreté de vue, quels devaient en être les résultats. Permettesfr-moi, à ce sujet, de vous lire ce qu'il écrivait en 1812 {Expériences sur le principe de la vie, p. lâ& et suivantes) :

(( U est hors de doute que si les poumons et le cœur pouvaient continuer leurs fonctions avec tout autre tronçon, comme ils le font avec

celui de la poitrine, on pourrait de môme y entretenir la vie Mais ri

l'on pouvait suppléer au cœur par une sorte d'ii^ection, et si en mtme temps on avait, pour fournir ù Tii^jectioni d'une manière continue, une provision de sang artériel^ soit naturel^ soit formé artificiellement^ en supposant qu'une telle formation soit possible, on parviendrait sans peine à entretenir la vie indéfiniment dans quelque tronçon que ce soit, et par conséquent après la décapitation on Tentretiendrait dans la tète elle-

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m6me^ avec tontes les fonctions qui sont propres au cerveau. Non^seulement on pourrait entretenir la vie de cette manière^ soit dans la tète^ soit dans toute autre portion isolée du corps d*un animal^ mais on pourrait Ty rappeler après son entière extinction ; on pourrait la rappeler de même dans le corps entier^ et opérer par là une résurrection véritable et dans toute la force de Texpression. »

Legallois cite l'expérience de Sténon, et ajoute : « De même en liant toutes les artères qui vont à la tête, on réduirait cette partie à l'état de mort et toutes les fonctions intellectuelles propres à ranimai, sujet de l'expérience, seraient non pas seulement affaiblies, troublées ou suspendues, comme dans l'aspbyxie ou la syncope, mais totalement anéanties pendant que le reste du corps serait bien vivant. Ces mêmes fonctions renaîtraient ensuite après qu'on aurait délié les artères. »

On voit, par cette citation, que M. Brown-Séquard n'a fait en quelque sorte que réaliser Texpérience imajpnée par L^Uois.

Peut-être serai-je taxé de témérité en avançant que cette expériencepourrait réussir sur l'Homme. Si un physiologiste tentait cette expérience sur une tète de supplicié, quelques instants après la mort, il assisterait peut-être à un grand et terrible spectacle. Peut-être pourrait-il rendre à cette tète ses fonctions cérébrales, et réveiller dans les yeux et les muscles faciaux, les mouvements qui, chez l'Homme, sont provoqués par les passions et les pensées dont le cerveau est le foyer. Je n'ai pas besoin de vous dire que si cette hypothèse se réalisait, les lèvres pourraient tout au plus figurer lesarticulations labiales, car cette tête serait séparée de Pappareil nécessaire à la production des sons. Pourquoi cette expérience ne réussirait-elle pas? Je laisse, bien entendu, les difficultés pratiques de côté ; mais je cherche en vain quelles peuvent être les difficultés théoriques. Il s'agit ici de physiologie générale, et il me semble évident

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que ce qui a lieu pour les fonctions cérébrales d^un Mammifère pourrait se produire aussi chez THomme.

En résumé, Tarrét complet de la circulation dans Tencéphale a pour effet nécessaire Tabolition des fonctions encéphaliques. Lorsque que l'arrêt de la circulation est partiel, les parties où a lieu Tanémie sont seules privées de leurs fonctions, et bientôt après, si la circulation ne se rétablit pas, elles perdent aussi leurs propriétés, puis enfin leur structure se détruit. Si le cours du sang se rétablit peu de temps après son interception, on voit se ranimer les fonctions momentanément abolies. Chez THomme, on observe les divers effets de l'anémie encéphalique, soit dans les cas d'épilepsie, où la perte initiale de connaissance paratt due, d'après M. Brown-Séquard^ à la contraction des vaisseaux du cerveau, soit dans les cas de thrombose ou d'embolie, par suite de l'obturation des troncs artériels de la base de l'encéphale, ou de toutes les artérioles de telle ou telle région des différentes parties qui le constituent* La diminution de l'abord du sang dans les centres encéphaliques, soit par des causes du même genre, soit par la syncope, peuvent déterminer aussi des effets analogues, quelquefois presque aussi intenses, d'autres fois plus légers, et, en tous cas, ordinairement temporaires. Ces effets s'observent encore dans d'autres cas d'ischémie cérébrale, produite par un mécanisme différent mais ayant en définitive le même résultat ; je veux parler des cas d'altération athéromateuse très-prononcée des vaisseaux capillaires, cas dans lesquels le conflit normal entre le sang oxygéné et les éléments extra-vasculaires devient ou diflBcile ou impossible. Enfin un abaissement considérable du chiffre

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des globules rouges du sang, ou une diminution très-marquée de la quauUté physiologique d'oxygène, contenue dans le sang artériel, peuvent encoce déterminer des effets du même genre. C'est surtout dans les parties de Tencéphale, situées au delà de la protubérance annulaire, que rischômie produit sur-le-cbamp un affaiblissement fonctionnel plus ou moins prononcé ; la plupart des cas désignés sous le nom de congestion cérébrale ne sont que des faits d'ischémie de cette sorte : une induction légitime, fondée sur ce que nous avons vu à propos de la moelle épinière, nous autorise à présumer que l'ischémie de l'isthme encéphalique peut, au moins momentanément, engendrer une excitation de cette partie des centres nerveux, et provoquer ainsi l'apparition de phénomènes convulsifs.

Je termine Tétude des phénomènes réflexes en vous disant que lorsque la circulation est intacte, l'excitabilité réflexe d'une partie de la moelle séparée des parties antérieures ou supérieures peut persister presque indéfiniment. M. Ijonget a constaté cette persistance après trois mois, et M. Schiff, après plus d'un an.

Je n'ai pas encore achevé l'étude physiologique de la moelle, mais je suis forcé de renvoyer à une autre époque plusieurs questions, entre autres celles qui sont relatives à l'influence de la moelle sur la nutrition, la circulation, la caloriGcation, etc.

Je dirai un mot, en finissant cette leçon, d'une classe de phénomènes que l'on a rapprochés des mouvements réflexes, et auxquels on a donné le nom de phénomènes de sensibilité réflexe. Dans les traités, dans les cours de physiologie, on fait usage de cette dénomination,

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et cependant elle est évidemment inexacte. Pourquoi, dans ce cas, avoir substitué ce mot à celui de sympathie qui était si bien placé ici? Qu'appelle-t-on ainsi? Ce sont des phénomènes dont un grand nombre se rattachent surtout à la physiologie du bulbe rachidien. L'irritation miécanique du conduit auditif externe donne lieu à une sensation spéciale, à un chatouillement de la gorge, et provoque des accès de toux. L'impression d'une vive lumière, celle du soleil, par exemple, sur les yeux, détermine un chatouillement particulier de la membrane muqueuse des fosses nasales et provoque ainsi, d'une façon indirecte, Véternument chez des individus prédisposés. On peut joindre à ces exemples les sensations morbidessympalhiques, les irradiations des névralgies, etc. Ily a une certaine récurrence pour les mouvements réflexes les plus simples, et c'est là ce qui leur a fait donner le nom qu'ils portent ; mais pour les phénomènes dont nous parlons maintenant, il n'y a rien de semblable. Il y a une excitation initiale d'origine périphérique dans beaucoup de ces cas, laquelle est transmise à un certain point des centres nerveux. De là, l'excitation est communiquée à un autre point central, qui est en rapport avec des fibres nerveuses sensitives venant d'une autre partie du corps. L'extrémité centrale de ces fibres se trouve ainsi excitée, et, d'après une loi bien connue du mécanisme de l'action des nerfs sensitifs, la sensation secondaire produite de cette façon est rapportée par le sensorium à la périphérie. Pour l'exemple tiré de l'impression d'une vive lumière, tout se passe dans le noyau d'origine du nerf trijumeau et de la manière que nous venons d'indiquer. L'impression de la lumière agit, dans ce cas, pour produire l'efiFet observé, non pas par l'inler-

médiaire de la rétine et du nerf optique, mais par les filets ciliaires du nerf trijumeau. Des expériences directes, celles de M. Castorani, ont en effet démontré que ce sont ces filets nerveux qui sont afiectés lorsquMl y a de la photophobie, et Timpression produite dans le cas dont il s'agit ici, doit porter, semble-t-il, sur les mêmes filets. Elle est donc transportée au foyer d'origine du nerf trijumeau, et là, il y a irradiation aux extrémités centrales des fibres du même nerf qui se -rendent à la membrane muqueuse nasale. Ainsi, tout se passe dansle noyau d'origine du nerf trijumeau, une fois que l'impression y est arrivée. Où voiton là une récurrence, un phénomène réflexe? Lorsqu'il s'agit du chatouillement produit dans le fond de la goi^e par Texcitation du conduit auditif externe, il y a communication de l'irritation des fibres du nerf trijumeau aux extrémités centrales de certaines fibres des nerfs glossopharyngien et pneumogastrique. Tout se passe dans la protubérance et le bulbe rachidien, et il n'y a pas encore la moindre récurrence. Je ne parle, vous le comprenez bien, que des sensations secondaires qui seules sont en discussion, et non des réactions terminales, c'est-à-dire de l'éternumentetde la toux: ces derniers phénomènes, même dans ces cas, peuvent en effet être considérés comme indirectement réflexes. Dans d'autres cas enfin , ce seront des groupes de cellules, auxquels aboutissent des nerfs sensitifs plus ou moins éloignés, qui se communiqueront l'excitation reçue ; mais tout se passera encore dans le centre nerveux ; il n'y aura pas récurrence véritable, comme dans le cas des mouvements réflexes. Ce mot de sensibilité réflexe est donc tout à fait impropre ; il consacre une erreur physiolc^ique évidente. Il faut donc le bannir du langage

VARIATIONS DE l' ACTION RÉFLEXE DE LA UOELLK. /l65

scientifique. C'est par les termes de sympathie on desynesthésie que Ton doit désigner les phénomènes en question; ou bien, avec Millier, on peut employer l'expression : sensations associées.

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