TRENTE-DEUXIÈME LEÇON

16 août 186A.

Bryozoaires. — TuDiciers. — Acéphales. — Géphalophores. — Céphalopodes. — Anatomie et structure. — Physiologie. — Effets des excitations. ^ Extirpation des ganglions. — Effets des poisons*

Dans la classiGcation de Cuvier, après rembranchement des Zoophytes, vient, dans l'ordre de complication croissante, celui des Mollusques. J'adopte pour Tordre de mes leçons ce mode de rangement, parce qu'il est fondé sur Tétudedu système nerveux. Chez les Mollusques, le système nerveux, dans les types les plus nets, est formé principale^ ment par deux ganglions situés F un au-dessus, Tautre audessous de l'œsophage. Le ganglion sus-cMophagiempeuiètre comparé au cerveau des animaux supérieurs, et le ganglion sotts-cesophagien , nommé ganglion pédieux par un grand nombre d'analomist^s, représente plus ou moins complètement le reste du système nerveux. Ces deux ganglions sont reliés l'un à l'autre par deux cordons qui naissent des parties latérales d'un des ganglions, et passent l'un à droite.

Taulre h gauche de Vœsophage pour aller se rendre à Taùtre ganglion, en formant ainsi une sorte de collier, le collier œsophagien, au milieu duquel passe l'œsophage. Ce type fôl plus ou moins modifié suivant les degrés de perfectionnement de l'organisme.

On peut diviser les Mollusques, en procédant de bas en haut, en cinq classes : les Bryozoaires, les Tuniciers, les Acéphalesy les Céphalophores ou Céphalidés, et enfin les Céphalopodes. Le système nerveux devient de plus en plus compliqué, au fur et à mesure que l'on se rapproche de ces derniers. Il se compose, d'ailleurs, comme partout, de parties centrales et de parties conductrices ; mais la structure caractéristique de ces parties devient aussi de plus en plus manifeste, en allant des classes inférieures aux supérieures-

Les Bryozoaires avaient été décrits par Trembley, à cAté des Polypes d'eau douce, etilsavaient été placés par Cuvier et par d'autres naturalistes dans l'embranchement des Zoophytes. Au premier coup d'œil, ils ont, en effet, une ressemblance très-grande avec ces animaux, et forment, pour ainsi dire, une transition entre les deux embranchements. Depuis lors, on les a étudiés de plus près, grâce au microscope, et Ton a reconnu qu'ils ont une organisation bien supérieure à celle des Zoophytes : leur nom leur a été donné par M. Ehrenberg, qui le premier en a fait une classe distincte. Ces animaux, dont le plus grand nombre habitent la mer, mais dont quelques genres vivent dans les eaux douces , présentent une peau encroûtée de sels calcaires ou de chitine et possèdent déjà une structure assez complexe. Ils ont un canal digestif complet , avec des organes reproducteurs. Leur bouche es» entourée d'appendices non rétractiles et

garnis de cils vibratiles, appendices que M. Van Beneden a proposé d'appeler branchiules pour rappeler leur rôle physiologique : ces appendices paraissent en effet reniplir le rôle d'organes respiratoires. Les Bryozoaires vivent en agrégations plus ou moins nombreuses, formant des sortes de polypiers. Comme types de cette classe, on peut citer les Cristatelles, les PlumatelleSy les Alcyonelles^ les Pédicellinés^ les Flustres^ les Rétépores^ les Vésiculaires, etc.

Leur système nerveux est encore assez simple ; il y a un seul ganglion, le ganglion dit c^r^ftroïrfe. Mais j'appelle votre attention sur un fait bien intéressant, signalé par M. Fritz Millier. Outre ce ganglion isolé, ce naturaliste a décrit un système nerveux commun à toute une colonie, à tout un polypier, et mettant, par une sorte de plexus, les ganglions de tous les individus en relation les uns avec les autres. Ce plexus est ce qu'il appelle le système nerveux colonial. Sur une espèce de Serialaria le faux polypier se divise dichotomiquement ; de chaque division se détachent des individus sous forme de bourgeons. Un plexus nerveux parcourt les tiges, donne des divisions aux branches, et de ces divisions partent des filets nerveux qui se rendent au ganglion de chaque individu. Grâce à ce système nerveux colonial, la colonie peut se mouvoir tout entière, et une excitation produite sur un des individus peut se transmettre à toute Tagrégation.

Nous passons à des animaux plus compliqués, aux Tuniciers, qui ont été ainsi nommés par Lamarck.

Ici encore nous trouvons une seule masse gangUonnaire, située à la face dorsale, comme dans les Ascidies, par exemple, masse qui peut, comme chez les Salpes, être

formée de plusieurs ganglions jaunâtres envoyant à& filets nerveux dans toutes les directions. On trouve parfois chez lesTuniciers desoi^anes de sens, il en est qui possèdent buit yeux y quelquefois des vésicules auditives. Chez ces animaux, on n'a aucune notion précise sur la physiologie du système nerveux.

Les Acéphales sont plus connus; ils forment de nombreux genres garnis de coquilles bivalves, et nous pouvons citer comme types : THuttre, la Moule, le Peigne, le Solen, l'Anodonte, TAvicule, etc; Le système nerveux de ces animaux est constitué essentiellement par quatre ganglions. De chaque côté de leur bouche, qui est garnie de quatre palpes labiaux, il y a un petit ganglion : les deux ganglions sont reliés l'un à l'autre, non par un collier, mais par une simple commissure. De ces ganglions partent deux filets nerveux qui vont aboutir à deux ganglions qui se trouvent à l'autre extrémité de l'animal. Ces deux ganglions postérieurs sont eux-mêmes réunis par un connectif, et l'ensemble forme un anneau allongé qui embrasse le tube intestinal tout entier et constitue une sorte de collier intestinal. On trouve de plus ordinairement, chez les Acéphales qui ont un pied, deux ganglions abdominaux ou pédieux, reliés l'un à l'autre, quelquefois confondus en un seul, et unis aux ganglions antérieurs par des connectifs. On reconnaît ici facilement les caractères morphologiques ordinaires du système nerveux ; les ganglions présentent une coloration assez tranchée, jaunâtre ou orangée, qui permet de les distinguer assez aisément : mais on ne peut pas, en général, y trouver des cellules ganglionnaires; et ils semblent alors entièrement formés de matière nerveuse gra-

nuteuse amorphe. Ces ganglions envoient des filets aux principaux organes» et c'est ici que nous trouvons pour la première fois un système nerveux splancbuique ou sympa^ thique, dont les filaments partent des cordons de communication qui unissent les divers ganglions dont nous venons de parler, et vont se rendre aux organes digestifs, au cceur et aux organes génitaux. Ces filaments ne présentent aucun renflement ganglionnaire sur leur trajet.

Nous arrivons aux animaux que Siebold a nomméa Cephalophores, et que MM. Gervais etVanBeneden proposent d'appeler Céphalidés. On a divisé cette classe en trois sousclasses : les Ptéropodes, les Hétéropodes et les Gastéropodes. Nous laisserons de côté les Hétéropodes dont la constitution offre une as^z grande analogie avec celle des Acéphales. Dans les autres sous-classes, le collier nerveux œsophagien offre les caractères typiques, et nous trouvons dans les ganglions des cellules nerveuses bien distinctes.

Vous connaissez les discussions célèbres de Cuvier et de Geoffroy Saint-Hilaire sur Tunité de composition, discu»^ sions qui ont passionné le monde savant et qui ont été la source de grands progrès en anatomie philosophique. Ces discussions n'auraient pas eu lieu si Ton avait envisagé les organites, et non les organes. Dans tout le Règne animal, il y a la plus admirable unité de structure, la plus grande analogie des éléments anatomiques. Je ne prends que deux exemples bien saillants, les muscles et le système nerveux. Vous savez tous qu'il y a deux ordres de muscles, les uns sont constitués par des fibres lisses, les autres par des fibres striées. Les fibres lisses se rencontrent avec les mêmes caractères dans toute la série animale. Chez un certain

nombre d'animaux, elles existent seules. Les fibres strié» se retrouvent dans les trois embranchements les plus élevés. Elles sont très-répandues chez les Annelés ou les Articulés, même dans les muscles de la vie oi^nique; elles existent chez certains Mollusques, par exemple dans les muscles rétracteurs d^s Peignes. Les éléments anatomiques .du système nerveux présentent aussi uoe assez grande constance de formes dans la série animale. Celte uniformité est surtout bien remarquable lorsque Yod considère les cellules nerveuses dans les différents groupes des Mollusques, des Annelés et des Vertébrés.

Chez les Mollusques, comme dans les deux embranchements qui nous restent à voir, les ganglions nerveux ont pour éléments anatomiques figurés, des cellules constituées par de grandes vésicules contenant une matière finement granuleuse au milieu de laquelle on voit un noyau ; et ces cellules sont munies de prolongements. Ici, le noyau est remarquable par ses énormes dimensions qui s'expriment par des centièmes de millimètre (1). Ce noyau est souvent dépourvu de nucléole et présente un aspect particulier qu'il doit à des granulations assez grosses. Souvent la cellule contient, comme chez les Vertébrés, outre le noyau, du pigment plus ou moins coloré qui lui donne une teinte rou-

(4) Une cellule de grande dimension, provenant d'un ganglion d*Escargot, avait 22 centièmes de millimètre de diamètre ; son noyau araii 4 5 centièmes de millimètre de diamètre. H y a des cellules plus grandes encore, avec un noyau offirantla même dimension relative, à peu près. Une cellule de petite dimension avait 25 millièmes de millimètre de diamètre, et son noyau 20 millièmes. II y a également des cellules plus petites. La forme des cellules, d*un contour peu régulier, parfois polyédrique, est souvent arrondie, et d'ordinaire alors un peu allongée ; le noyau a uoe forme arrondie ou elliptique.

geâtreou orangée. Quant aux prolongenxeuts^ ils constituent vraisemblablement l'origine du la terminaison des fibres nerveuses, et ils ont une ressemblance extrême, comme caractères histologiques, avec ceux des cellules nerveuses des Vertébrés. J'ai recherché si l'on pouvait découvrir une relation directe entre le noyau des cellules et les prolongements polaires. Je n'ai jamais pu suivre un seul prolongement jusqu'au noyau. Ici, en tout cas, la relation, si elle exjste, ne saurait être comparée à celle que M. Lieberkiîhn dit avoir constatée dans certaines cellules ganglionnaires des Vertébrés, car le plus souvent il n'y a pas de nucléole dans les noyaux des cellules des Gastéropodes.

Y.a-t-il, dans le système nerveux des Mollusques, des cellules ayant des caractères morphologiques distincts? Retrouve-t-on ici quelques-unes des formes qui ont fait classer par certains auatomistes les cellules de la moelle épinière en espèces anatomiquement et physiologiquement distinctes? M. Salvatore Trinchese a répondu affirmativement à cette question. Il y aurait, suivant lui, des cellules motrices et des cellules sensitives. J'ai examiné bien attentivement et à bien des reprises la structure des ganglions de ces animaux, j'ai dessiné un grand nombre des cellules qui les constituent, et je ne vois pas qu'une pareille distinction ait le moindre fondement solide. Le fait d'une différence caractéristique entre les diverses cellules sous le rapport de la forme, suivant qu'elles sont motrices ou sensitives, fait si peu prouvé pour les Vertébrés, est ici bien plus douteux encore. Relativement aux dimensions, tout ce que l'on peut dire, c'est que les ganglions cérébroïdes contiennent plus de petites cellules que les autres ganglions.

Lorsqu'on étudie la structure des ganglions cérébroïdes ou sous-œsophagiens, en examinant à l'aide du microscope des tranches minces, excisées dans le sens transversal oo dans le sens antéro-postérieur, on reconnaît facilement que la plupart des cellules ne sont pas disséminées dans toute rétendue des masses ganglionnaires. Elles sont rassemblées en groupes plus ou moins nombreux, et, dans ces groupes, elles sont en général accolées les unes aui autres, à peu près comme le sont les cellules hépatiques dans le foie des Mammifères. De plus, on voit que chacun des groupes est enveloppé d'une sorte de capsule formée de tissu conjonctif, et ouverte sans doute dans un sens, pour laisser passer, soit les prolongements polaires des cellules, soit les fibres nerveuses qui se mettent en rapport avec ces prolongements. Les cellules, dans les points où elles sont le plus serrées les unes contre les autres, se déforment réciproquement et tendent à prendre une forme plus ou moins nettement polyédrique. Celles qui sont à la périphérie des groupes ont souvent une fomae pjramidate ou conique, leurs bases étant dirigées vers l'enveloppe de tissu conjonctif. Les cellules groupées dans ichaque loge sont de dimensions très- variées. Il n'y en a, le phis souvent, que fort peu de très-volumineuses, deux ou trois dans us groupe; mais cependant j'ai vu de petits groupes formés presque exclusivement de grosses cellules. Dans la plupart des agglomérats, les cellules de moyennes et de petites dimensions sont tantôt en nombre à peu pi'ès égal, tant/^t le nombre des unes prédomine sur celui des autres. Dans ccttaines préparations, outre ces groupes bien distincts, o« trouve des cellules, plus ou moins nombreuses, et généralement de petites dimensions, qui paraissent iiAercalées

sans ordre reconnaissable, dans les mailles du tissu eonjonctif. Ce tissu conjonctif est assez abondant , et l'on y voit apparaître, sous Tinfluence des réactifs, de très-nombreux noyaux.

Cette structure des ganglions des Mollusques Gastéropodes, décrite d'après des recherches faites sur l'Escargot {Hélix pomatia), s'éloigne beaucoup de la structure de la substance grise du myélencéphale des Vertébrés. Je vous rappelle, en effet, que dans cette substance grise, les cellules sont toutes distantes les unes des autres, et qu'elles sont plongées au milieu d'une substance amorphe très* remarquable. Ici, au contraire, les cellules sont agglomérées, pressées plus ou moins les unes contre les autres, sans substance amorphe interposée ; et même les cellules qui paraissent dispersées dans le tissu conjonctif, n'y sont pas non plus entourées d'une substance de ce genre. Il y aurait au contraire une certaine analogie entre cette structure et celle des ganglions des nerfs cérébro-spinaux ou des ganglions du grand sympathique.

Toutes les cellules sont-elles munies de plusieurs prolongements? Cela est possible; les idées actuelles sur le mécanisme de l'innervation centrale conduiraient même à affirmer que toutes les cellules sont au moins bipolaires. Mais pourquoi ne pas le dire? En dépit des présomptions théoriques, on rencontre ici un certain nombre de cellules apolaires et de très-nombreuses cellules unipolaires. On peut objecter, il est vrai, que les prolongements des cellules se rompent très-facilement, et que par conséquent on ne doit accepter ces résultats que sous toutes réserves. Sans doute : mais il est bon de ne pas pousser trop loin cette fin de non-recevoir. J'ai

examiné uu grand nooibre de préparations de cellules des ganglions de PEscargot, soit avant, soit après dilacératioD des tranches nninces excisées dans un sens ou dans uo autre. J'ai vu un nombre considérable de cellules unipo* laires, et je n'ai jamais réussi à voir clairement, indubitablement^ une seule cellule multipolaire. Or, pourquoi Fun des pôles aurait -il ainsi toujours seul résisté aux manœavres de la préparation. D'ailleurs, dans certaines conditions, après macération dans l'alcool par exemple, les prolongements sont certainement bien plus résistants qu'on ne se rimagine, et cependant, même alors, je n'ai pas trouvé de cellules multipolaires. Même les cellules devenues polyédriques par pression réciproque ne présentaient qu'un seul pôle. Il en était de même des cellules cylindriques, coniques ou piriformes, dont Textrémité atténuée se continuait directement avec le prolongement polaire. Je n'ai pas vu non plus de prolongements polaires se diviser ou se ramifier (1). Comme type, on trouve chez les Gastéropodes trois paires de ganglions: 1° Deux ganglions souvent réunis sur la ligne médiane, situés au-dessus de l'œsophage (ganglions sus-œsophagiens ou cérébroïdes), qui donnent naissance aux nerfs des tentacules, des yeux, de plusieurs parties de la tête, quelquefois à ceux des capsules auditives ; d'autres fois celles-ci reçoivent leurs nerfs des ganglions inférieurs. 2° Deux ou plusieurs ganglions, quelquefois plus ou moins confondus, situés au-dessous de

(1) M. Reinliold Buchholz a été beaucoup plus heureux dans ses recherches sur le système nerveux des Limnées et des Planorbes. H a décrit et (Iguré de nombreuses cellules très-ramifiées. {Observation$ sur la structure hislologique du système nerveux central des Mollusques d'eau douee^ io Archives de Reichert et Du Bois-Reymond, 4 863.)

l'œsophage ((çanglions sous-œsophagiens ou ganglions pédieux), disposés suivant une ligne et d'autres fois en cercle. Il y a toujours là plusieurs ganglions réunis, mais qui n'affectent jamais la disposition en série longitudinale comme chezlesÂnnelés. Ces ganglions sont réunis aux ganglions cérébroïdes par deux connectifs de chaque côté, lesquels forment ainsi un double collier œsophagien. (On peut même, chez TEseargot, compter jusqu'à trois filets dans les connectifs qui forment le collier.) 3MI y a enfin deux petits ganglions situés aussi au-dessous de Tœsophc^e près de l'orifice buccal, qui sont reliés l'un à l'autre par une commissure et qui sont mis en communication, par des connectifs grêles, avec les ganglions cérébroïdes. Ces ganglions donnent des filets à l'appareil buccal, aux glander salivaires, à l'œsophage et à l'estomac: on les nomme ganglions labiaux.

Outre ces ganglions, en quelque sorte fondamentaux, on trouve des ganglions en nombre variable, destinés surtout aux appareils de la circulation, de la respiration et de la digestion. Ainsi, on retrouve chez certains Gastéropodes {Éolidiens, par exemple) un ganglion que M. Blanchard appelle branchio'Cardiaque.

Les variations de la partie principale du système nerveux portent surtout sur le degré plus ou moins grand de coalescence des ganglions symétriques. Parfois les ganglions nerveux sous- œsophagiens se sont pour ainsi dire déplacés et se sont rapprochés des ganglions sus-œsophagiens, fi la face supérieure de l'œsophage, de telle sorte que l'on croirait qu'il n'y a que des ganglions cérébroïdes reliés par une commissure sous-œsophagienne : d'autres fois c'est l'inverse, c'est-à-dire que les ganglions sous-obso-

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phagiensoDt abandonné la face supérieure de l'oesophage, pour se rapprocher des ganglions sous-œsophagiens ; il semble alors que les ganglions sous-oasophagiens existent seuls, plus allongés, plus lobés que de coutume, le reste du collier étant formé parles fibres commissurales qui unissent d'ordinaire les deux ganglions cérébroïdes, et qui oon* stituent ici un cordon très-long entourant les parties supérieures et latérales de l'œsophage.

Les filets nerveux qui partent des ganglions présentent très-souvent des cellules nerveuses sur leur trajet et surtout près de leurs extrémités périphériques. Ces cellules sont pour la plupart unipolaires; du moins c'est à ce type que se rapportent presque toutes celles que j'ai vues et dessinées. M. Martini a signalé des renflements ganglionnaires, assez volumineux relativement^ qui se trouveraient, suivant lui, sur un grand nombre de filaments nerveux destinés à la peau et aux organes des sens. Hs n'existeraient pas, au contraire, sur le trajet des nerfs essentiellement musculaires, tels que ceux du pied {Compt. rend, de VAc des 80. , 1860). — Chez l'Escargot, j'ai bien vu des cellules sur les filaments nerveux destinés à la peau ; j'ai constaté que chaque nerf tentaculaire, après avoir donné le nerf optique, se termine par un renflement conique correspondant au bouton terminal du tentacule, à base dirigée vers la peau. Cette base est formée par une a^lomération de cellules nerveuses, lesquelles sont coniques ou fusiformes, granuleuses, et contiennent un noyau muni d'un nucléole.

Mais je dois dire que j'ai constaté aussi l'existence de cellules nerveuses sur les filaments nerveux destinés aui muscles du pied.

11 y a certains faits expérimentaux qui peuvent trouver

une explication dans les dispositions signalées par M. Martini. Lorsqu'on excise, sur un Escargot vivant, une partie du bord du manteau, si Ton vient à irriter même très* légèrement un point de la surface tégumentaire du lambeau ainsi enlevé, il y a immédiatement une excrétion assez considérable de la matière visqueuse et calcaire que sécrètent les glandes de ce tégument. On voit sourdre cette matière par de nombreux points isolés et, le phénomène a lieu sur une étendue plus grande que c«lle de Teodroit irrité. De plus, il se produit en môme temps une contraction des muscles sous-jacents. Il y a donc là un double phénomène réflexe, resserrement des glandules, contraction des muscles sous^cutanés. On peut obtenir le même effet au moyen d'excitations d'une autre espèce. Ainsi, il su£Bt de placer à 3 ou & millimètres du tégument d'un lambeau du manteau ou du pied, l'extrémité d'un fil mé*tallique que l'on a plongée dans de l'acide acétique, pour que les muscles sous«>cutanés entrent immédiatement en contraction, ou que les glandules excrètent une partie de leur contenu» Et le résultat est le même, quelque petit que soit le lambeau excisé.

Si l'on part des lois qui régissent les mouvements réflexes chez les Vertébrés, on sera conduit forcément à conclure qu'un certain nombre des fibres nerveuses qui se terminent dans la peau se rendent à des cellules nerveuses situées à une faible distance, — puisqu'elles sont contenues dans les lambeaux servant à ces expériences,— et que de ces cel-^ Iules partent des fibres nerveuses motrices qui se distri* buent aux muscles cutanés et sous^utanés, et qui sont mises en jeu par excitation réflexe. Cependant j'avoue que je n^adoplerais pas cette conclusion sans hésitation, car

rien ne prouve que chez ces animaux une excitation de la peau ne puisse pas se transmettre directement aux muscles sous-jacents (1).

M. Trinchèse a décrit un mode particulier de terminaison pour les fibres nerveuses musculaires. D'après lui, chaque fibre musculaire serait parcourue dans sa partie centrale, et dans toute sa longueur, par un filament qui serait le filament terminal d'une fibre nerveuse. M. Rouget a montré que ce prétendu filament terminal n'est qu'une cavité centrale de la fibre musculaire, telle qu'on en observe une dans les fibres musculaires de beaucoup d'Articulés.

Nous trouvons chez les Gastéropodes un système nerveux splanchnique constitue surtout par les deux ganglions labiaux, nommés encore pharyngés inférieurs ou stomatogas* triques , déjà signalés par Cuvier, comme faisant partie du système grand sympathique. Ces ganglions sont réunb entre eux par une commissure et communiquent par des filets nerveux avec les ganglions cérébroïdes. Chez plusieurs Gastéropodes, YAplysia par exemple, il y a de plus

(1) Chez la Grenouille, dont la peau est extrêmement sensible à Taction de Tacide acétique, on n'observe rien de semblable. Si Ton fait des essais sur une Grenouille décapitée, il y a bien, lorsqu'on approche une gouttelette d'acide acétique de la peau des doigts des membres postérieurs, sans toucher ces doigts, des mouvements de ce membre et le plus souTeat des deux membres, mouvements défensifs et répétés qni montrent que la vapeur d'acide acétique a produit une vive irritation ; mais il n'y a pas de contractions locales des muscles situés au-dessous du point excité, lorsqœ Ton expérimente sur un membre séparé du corps. Au contraire, si les muscles sont mis à nu, on peut y provoquer ainsi des contractions Obnllaircs tréf-manifesles. Sur les grenouilles décapitées^ lorsqu'on approcfef une gouttelette d'acide des muscles de la cuisse mis à nu, il y a en roéiiie temps contractions locales et mouvements réflexes des deux membres.

un appareil nerveux splanchnique postérieur formé par un seul ganglion ; et chez les Pleurobranches, il y a deux ganglions.

Enfin nous arrivons à la cinquième classe, à celle des Céphalopodes, à laquelle appartiennent les Nautiles, les Argonautes, les Poulpes, les Sèches, les Calmars. Ce sont les Mollusques les plus élevés comme organisation ; ils se rapprochent des Vertébrés à bien des égards, même en passant au-dessus des Articulés. Ils possèdent un rudiment de squelette interne ; ils ont des cartilages analogues, comme structure, aux cartilages des Vertébrés. On y trouve, en effet, un cartilage dorsal, des cartilages d'articulation, un cartilage brachial (Sèche) ; mais le cartilage le plus remarquable est le cartilage céphalique, qui forme une cavité crânienne, complétée par une membrane fibreuse. Ce cartilage, déjà connu d'Aristote, est percé de trous pour le passage des nerfs ; il est creusé en avant d'une fosselte destinée à recevoir le ganglion cérébroïde, et il contient dans ses parties inférieures les organes auditifs. On y distingue môme une sorte d'orbite incomplète.

Le système nerveux de ces Mollusques est très-dé veloppé. Il y a un ganglion sus-œsophagien, cérébroïde, sillonné k sa partie moyenne par une gouttière transversale qui le partage en deux portions, dont la partie postérieure était regardée par Cuvier comme le cervelet. Mais rien n'est venu confirmer cette manière de voir. D'après M. Hancock, la surface du cerveau du Poulpe {Octopus vulgaris) présente des inégalités distinctes ayant une ressemblance considé- ^ rable avec les circonvolutions rudimentaires de quelquesuns des Vertébrés supérieurs.

768 PHYSIOLOGIE DU SySTÈME NERVEUX.

Le ganglion cérébroïde est relié au ganglion inrérieur qui est plus considérable par deux larges et oourtes oommissures latérales. Ce ganglion cérébroïde fournit des nerfi aux diverses parties de la bouche ; il fournit aussi les nerfe optiques par ses parties latérales.

Quant au ganglion inférieur, qui est quelquefois désigné sous le nom de ganglion en forme de patte d'oie^ il donne de nombreuses branches nerveuses, entre autres les nerfs des bras« Ces nerfs sont très-remarquables. Suivant M. Hancock, dans les espèces où le ganglion pédieux est divisé en deux parties, on voit chaque nerf brachial naître par deux racines, une provenant de chaque partie du ganglion. A une certaine distance de leur origine, les nerfs brachiaux se réunissent les uns aux autres par une comniissure courbe. Au delà de cette commissure, chaque nerf (chez les Octopodes, par exemple), d'après M. Van Beneden, se montre constitué par deux cordons accolés, dont Tun est lisse et l'autre se renfle alternativement à droite et à gauche. Les nerfs qui naissent des renflements gangUconaires sont destinés surtout aux ventouses. On peut se demander si, comme les racines postérieures ganglionnaires des Vertébrés, ils sont seulement sensitifs.

Outre les nerfs des bras, le ganglion inférieur fournit des nerfs au manteau. Chaque nerf, avant de s'épanouir, présente un ganglion, \e ganglion étoile. Le ganglion inférieur fournit aussi des nerfs l^ranchiaux, pourvus d'un gaoglion à Tendroit où ils se divisent en rameaux, et un nerf impair qui, recevant des fibres du ganglion buccal, est destiné aux viscères et est pourvu également d^un ganglion à son extrémité.

Chez ces animaux, il y a une petite masse ganglionnaire

située sur l'œsophage et formée par la réunion de deux ganglions: c'est le ganglion buccal, qui est relié pardesconnectifs au ganglion cérébroïde. Quelquefois il y a en outre un ganglion labial, qui est sous ToBSophage et est relié aussi au ganglion cérébroïde par deux connectifs. Ce sont ces ganglions qui constituent le système stomatogastrique ou système sympathique, complété par les ganglions branchiaux et le ganglion viscéral.

« — La physiologie du système nerveux des Mollusques se réduit encore presque exclusivement à des inductions fondées sur Tanatomie. Ces inductions sont assez claires pour certains points ; mais elles sont très-insuffisantes pour d'autres.

Je vous rappelle, relativement aux nerfs des Mollusques, ce que je vous ai dit dans une autre leçon. Ces nerfs sont mis en activité aussi bien par les excitants mécaniques (pincement) que par les excitants galvaniques. Les excitants chimiques n'ont pas la même action que sur les nerfe . des Vertébrés. Ainsi, la glycérine, Tacide lactique, mis sur les nerfs d'un Escargot, lorsque ces ner& sont séparés des centres nerveux, ne déterminent aucune contraction des » muscles. Mis en contact directement avec les muscles, ils provoquent au contraire des contractions plus ou moins vives. Ces animaux ont des instincts, à n'en pas douter, instincts de nutrition , de propagation ; quelques-uns même ont des -instincts, plus spéciaux : témoins ces Mollusques qui perforent des trous dans les roches pour s'y faire une demeure (Pholades). Oii siège l'instinct chez ces animaux? L'analogie indique que c'est dans ces ganglions cérébroïdes. Mais ce n'est qu'une analogie et l'on ne peut rien affirmer.

Nous avons fait des expériences dans le but de nous éclairer sur ce sujet. A plusieurs reprises nous avons enlevé, soil sur des Limaces, soit sur des Escargots, le ganglion sqs- OBSophagien; mais jusqu'ici aucun de ces animaux ne s^est assez rétabli pour que Ton pût faire des études sur les instincts.

Ces expériences m'ont montré en tout cas une difTéreoGe bien grande entre les ganglions cérébroïdes et les ganglions sous-œsophagiensy sous le rapport de leur influence sur la vie. Remarquez bien que l'extirpation du ganglion sousœsophagien peut se faire, lorsqu'on s'est exercé à cette opération, sans plus de dégâts que celle du ganglion cérébroïde , de telle sorte que la différence des résultats oe saurait être attribuée à la gravité plus ou moins grande de l'opération. Or, si l'on enlève le ganglion sous-œsophagien, l'animal meurt ordinairement en vingt-quatro heures, tandis qu'il survit quatre ou cinq semaines à l'extirpation du ganglion cérébroïde ; et pendant tout ce temps, — remarquez Tanalogie avec les Vertébrés que je vous ai montrés privés de cerveau , — le Mollusque ne fait aucun mouvement de progression : si c'est un Escargot, il demeure au fond de sa coquille. Le résultat est le même, si l'on divise sur la ligne médiane, en deux moitiés latérales, le ganglion sus-œsophagien.

Cette différence dans les résultats de l'extirpation des ganglions encéphabïdes el de celle des ganglions sous-iBsth phagiens se comprend facilement à cause des différences de relations anatomiques. Dds ganglions sous-œsophagiens parlent des nerfs en grand nombre, qui se rendent à des organes essentiels à la vie, tandis que les organes qui sont animés par des nerfs venus des ganglions encépbaloïdes

n^ont pas des fonctions aussi nécessairement liées à l'entre « tien de la \ie.

L'excitation galvanique nous donne aussi des résultats bien différents. L excitation du ganglion cérébroïde ne produit que de faibles effets ; l'excitation du ganglion sousœsophagien produit une agitation musculaire bien plus grande et bien plus générale.

J'ai voulu voir si la galvanisation de ces ganglions n'aurait pas d'action sur le cœur. Avec les courants intermittents je n'ai rien observé; avec les courants continus, il y a souvent un arrêt du cœur en diastole lorsqu'on galvanise le ganglion sous- œsophagien. I^oi^que je galvanisais le ganglion cérébroïde, je n'observais aucun effet, ou bien je voyais se produire une accélération des mouvements du cœur. Quand le cœur avait été arrêté par la galvanisation du ganglion inférieur, il sufBsait souvent de poser un moment les électrodes sur le ganglion sus-œsophagien pour réveiller les mouvements cardiaques.

J'ai examiné aussi l'influence de Textirpalion des ganglions sur la respiration. Quand j'enlevais le ganglion cephalique, les mouvements respiratoires persistaient; quand j'enlevais les ganglions sus- et sous-œsopbagiens, les mouvements rhythmiques du cœur continuaient, et môme, contrairement à mon attente, les mouvements irrégulièrement rhythmiques de l'orifice respiratoire continuaient aussi. Seulement les mouvements respiratoires étaient alors un peu moins normaux que lorsque le ganglion cérébroïde avait été seul enlevé. S'il y a des centres qui, chez les animaux, sont chargés de déterminer les mouvements respiratoires et ceux du cœur, ce ne sont donc, ces expériences le montrent bien, ni le ganglion sus-œsophagien, ni le ganglion sous-

762 PHYSIOLOGIE DU STSTàHB NERYBUX.

œsophagien. La démonstration peut toèaie être poussée plus loin, car si Ton excise tout le bord du manteau en y corn* prenant l'orifice respiratoire, on voit encore des niouvements rhythmiques dans la région voisine de cet orifice, sans que pourtant il arrive jamais à s'entr'ouvrir. Il est vru qu'on ne peut pas s'étonner outre mesure de ces résultats. On sait, en effet, que les mouvements du cœur chez les Vertébrés persistent lorsque cet organe est retiré du corps, et par conséquent séparé des grands centres nerveux. On sait aussi, d'après les observations de M. Brown-Séquard et les nôtres, que le diaphragme, môme séparé du centre nerveux cérébro-spinal, peut offrir encore des mouvements rhythmiques.

Les poisons, curare et strychnine, n'ont presque aucun effet sur ces animaux. De même, Vupas antiar ne paraît pas avoir d'influence sur le cœur des Mollusques ; du moins j'ai fait sur l'Escargot plusieurs expériences qui m'ont donné des résultats négatifs. La solution de ce poison avait été introduite dans la profondeur des tissus, ou bien dans d'autres cas, on l'avait mise directement en contact avec le cœur, après ouverture du péricarde. On sait, au contraire, avec quelle rapidité Tupas antiar arrête les mouvements du cœur des Vertébrés, des Batraciens surtout. Cela semble indiquer une différence entre la constitution des éléments ana* tomiques des Mollusques et celle des éléments homologues des Vertébrés ; car l'action des poisons est yraisemblablement d'ordre chimique, et la résistance plus ou moins grande des éléments nerveux et musculaires à cette action paratt bien impliquer une. dissemblance plus ou moins marquée dans la composition de ces éléments. Mais ici encore nous ne voyons pas qudque

chose de tout à fait propre k ces animaux. Ou trouve des différences du même genre, relativement à l'action des substances toxiques, dans toute retendue du règne animal. Tel animal se nourrira de plantes qui sont des poisons plus ou moins violents pour d'autres animaux. Les exemples abondent, et pour ne pas entrer dans des détails prolixes, nous nous contenterons de vous rappeler qu'il n'y a pas de végétal, si toxique qu'il puisse être, qui ne nourrisse quelque Chenille ou quelque autre larve d'Insecte. Les quelques faits que je viens de vous signaler constituent à peu près tout ce qu'on sait de net sur la physiologie du système nerveux central des Mollusques. On a dit qu'on avait vu le cerveau des Mollusques se reproduire après l'extirpation. C'est là un résultat bien douteux, car dans les expériences instituées pour s'assurer de ce fait, on s'est contenté ordinairement d'exciser d'un seul coup la tète des Escai^ots ; or, dans ces conditions, à moins d'enlever, sur l'animal bien développé, une grande longueur du cou, on laisse le plus souvent le cerveau intact. Il faudrait, pour être sûr du résultat, pratiquer, comme je l'ai fait, une petite plaie sur les côtés du cou de l'animal, et chercher à extirper les ganglions nerveux isolément ; avec un peu d'exercice on arrive assez vite à faire cette opération sans produire de grands délabrements ; il faut, de plus, instituer les expériences vers la fin de l'automne, au moment où la vie de ces animaux devient moins active, et où la température moins élevée rend les suites immédiates de l'opération moins dangereuses. J'ai fait un certain nombre d'expérienees dans ces conditions, mais jamais je n'ai obtenu une survie assez prolongée pour qu'il pût y avoir quelques résultats bien saillants.

D'ailleurS) rien n'indique à priori que celte reproduclion ne pourrait pas s'effectuer. 11 est bien avéré que des queues de Salamandres peuvent repousser, et qu'on voit alors sV reproduire une partie plus ou moins longue de la moelle épinière. On a observé chez les Naïdes et chez les Planaires des reproductions bien manifestes des ganglions correspon* dant au cerveau.

Le fait de la reproduction des ganglions cérébroïdes de TEscargot n'a donc rien d'impossible en principe. Mais il n'a pas été observé encore d'une façon cerlaine, et il serait fort intéressant, parce qu'il s'agirait d'animaux dont les ganglions sont plus considérables et ont une importance physiologique sans doute plus grande que ceux des Naïdes ou des Planaires. C'est donc une expérience à tenter de nouveau dans les conditions que je viens de déterminer.

Je ne vous parlerai pas de la physiologie des organes des sens chez ces animaux ; vous savez que j'ai été obligé de laisser de côté tout ce qui regarde celle partie de la physiologie, le temps dont nous disposons ne me permettant pas de l'aborder. Je ne vous dirai qu'un mot relativement à l'odorat dont M. Moquin-Tandon plaçait le siège, chez l'Escargot, dans les tentacules oculifères. Pour lui, l'organe olfactif serait le bouton terminal de chacun de ces tenta* cules. 11 est certain que ces tentacules, comme le démontrent les expériences de M. Moquin-Tandon, et comoie je l'ai vu moi-même, sont très-vivement impressionnés par les odeurs, surtout, il est vrai, par celles qui peuvent avoir une action physico-chimique sur leur tégument toujours humide. Mais il m'a semblé que pi^esque toutes les parties de la surface légumentaire offrent une i m pression nal)ililé presque égale, ce dont on peut s'assurer surtout lorsqu'on

a excisé les tentacules oculifères et qu'on renouvelle les essais qu'on avait faits auparavant. On obtient même des résultats analogues à ceiix qu'avait constatés M. Moquin-Tandon, en faisant ces expériences sur des lambeaux du manteau ou du pied. J'ai déjà parlé des effets produits à distance par Tacide acétique ; on observe des effets du même genre en employant l'essence de menthe ou l'essence de bergamotte. Si l'on place à une petite distance, 3 ou 4 millimètres, du tégument qui recouvre un lambeau du pied ou du manteau d'un Escargot, une mince tige dont Textréraité est mouillée d'une de ces essences, on voit presque immédiatement se manifester des contractions des muscles sous-cutanés. Des recherches précises sur le siège de l'odorat, chez ces animaux, seraient donc difBciles à instituer, à cause de cette excitabilité si vive de tous les points du tégument.