DEUXIÈME LEÇON

9 juin 1864.

Zoophytes. — Protozoaires.— Rhizopodes. — Polypes. — Mouvements provoqués ou spontanés chez certains végétaux. — 11 n*y a pas lie ligne de démarcation tranchée entre le Règne animal et le Règne végétal.

Dans ma première leçon, j'ai cherché à vous donner une idée générale de l'organisation du système nerveux et des fonctions qui lui sont dévolues. Nous allons aujourd'hui nous occuper d'un problème dont je vous ai fait déjà pressentir la solution. Les phénomènes des fondions dites animales^ ou fondions de relation^ ne peuvenl4ls se manifester qu'autant que le système nerveux existe?

Oui, ils peuvent se manifester, ou du moins certains d'entre eux, le mouvement et la sensibilité surtout.

Pour arriver à démontrer que ces phénomènes peuvent se montrer en l'absence du système nerveux, je veux emprunter mes preuves au Rèf?ne animal et au Règne végétal.

Je VOUS ferai voir des animaux complètement privés de système nerveux, et chez qui, cependant, existent les phénomènes caractéristiques de la vie animale; parmi les végétaux, d'autre part, nous trouverons des exemples d'oi^anismes présentant des manirestations fonctionnelles analogues à celles qu'offrent les animaux, sans qu'il y ait trace de système nerveux.

A. — Prenons, au bas de Téchelle animale, les ProtozoaireSj les animaux les plus inférieurs comme organisation, et que plusieurs auteurs séparent de Tembranchement des Zoophytes pour les ranger dans un groupe à part.

Les Protozoaires ont été divisés en deux sections : 1* les Sbmaiodes, qui sont pourvus d'une bouche ; 2* les AsUmaiodes, qui eu sont dépourvus. ]^ première section, celle des Slomatodes, est constituée par un groupe très-nombreux, celui des Infusoires. Mais nous les laisserons de côté, parce que leur organisation est relativement assez élevée, el parce que peut-être on pourrait trouver chez quelquesuns d'entre eux des traces de système nerveux. Dans le deuxième groupe, nous trouvons les Rhizopodes^ les Spongiaires et les Grégarines.

Le temps que je puis consacrer à cette étude ne me permet pas de vous parler longuement de chacun de ces ordres. Aussi ne m'occuperai-je pas des Grégarines, animalcules d'une organisation extrêmement simple, et qui vivent en parasites dans le corps d'Arachnides, d'Insectes et de certains Annélides, des Lombrics terrestres, par exemple. D'ailleurs, ce que j'aurai à dire des Rhizopodes, relativement à la question qui nous occupe, s'applique en partie aux Grégarines.

Chez les Spongiaires, les phénomènes de la vie animale

sont très-latents. Pendant longtenaps on a nièoie mis en discussion leur nature, et Ton hésitait à les ranger soit parmi les animaux, soit parmi les végétaux. Mais les travaux de Grant, de M. Milne Edwards, de M. Bowerbank, de M. Dujardin, de M. Rymer Jones, deM, Lieberkiihn,de M. Greeue, entre autres, paraissent avoir dissipé toutes les incertitudes ; et aujourd'hui, on est d'accord pour classer les Éponges dans le Règne animal. On a vu que les spicules qui forment la partie solide, le squelette des Éponges, soûl plongés au milieu d'une substance molle, paraissant homogène au proînier abord ; mais un examen plus approfondi y a fait reconnaître une remarquable disposition. Cette substance est constituée par d'innombrables corps amœbiformes agglutinés les uns aux autres par une matière amorphe, comme glaireuse, et ainsi que la bien montré Dujardiu, ces corps offrent des mouvements sarcodiques, analogues a ceux desRhizo[)odes. (^hez certains Spongiaires, ces corps, commedans le genre GVmjh'a, sont munis des cils vibratiles; mais Texistence de ces cils vibratiles est encore douteuse chez la plupart de ces animaux. Cependant on a été conduit à admettre leur existence, à cause des courants si remarquables qui entraînent continuellement l'eau au travers des canaux des Éponges; mais l'existence de ces cils fût-elle bien constatée, on n'en pourrait tirer aucune induction relative à l'existence de fonctions de relation, car le mouvement vibratile est un mouvement continu, n'offrant aucun des caractères de spoïitanéité, de variabilité, de contingence, propres à la motilité animale. Mais on ne peut se refuser à voir quelque chose qui se rapproche des fonctions animales dans ces mouvements spontanés en apparence qui se manifestent, chez les Éponges, dans les

corps amŒbiformesdont il vient d'être question. Il y a là des mouveoients et des phénomènes analogues à ceux que Ton observe chez les Rhizopodes , dont je vais vous entretenir. Od sait maintenant aussi très-bien que les Éponges offrent d'autres manifestations de mouvements spontanés. Les observations de MM. Audouin, Edwards et d'autres naturalistes ont fait voir que certaines Éponges, soi t spontanément, soit sous l'influence d'excitations, peuvent rétrécir le diamètre de leurs oscules ou même les obturer complètement. Je me home à parler de ces animaux envisagés en euxmêmes ; il est hors de doute que chez eux les divers mouvements spontanés ou provoqués ne dépendent pas de l'existence d'un système nerveux ; car on n'a pu reconimltre chez aucun de ces animaux le moindre indice d'éléments anatomiques nerveux. Les corps reproducteurs qui, chez les Spongiaires, servent à la perpétuation des espèces, sont doués aussi de mouvements plus ou moins nets, et je pourrais les citer aussi à l'appui de ma thèse.

Les Rhizopodes forment des groupes assez nombreux avec des degrés divers de simplicité. Les plus inférieurs sont constitués par des masses limitées de matière gélati- Diformc, protoplasmique, sans envelop[>e, sans organes apparents, renfermant seulement quelques granulations. Dûjardin les a décrits, en 1835, et a donné à la substance qui constitue ces petites masses le nom de Mrcode. Or, il se passe chez les Rhizopodes des phénomènes très-manifestes d*excitabilité et de mouvement : grâce aux granulations, on aperçoit dans la matière qui les constitue un mouvement intérieur, plus ou moins lent, mais continu, et cela tant que Tanimal est vivant. Mais le mouvement le plus remarquable est le suivant. On voit uattre de la surface

de ces masses des expansions sarcodiques qui affeclent des formes très-diverses, et peuvent même se réunir les unes aux autres pour se séparer ensuite : au bout d'un certain temps, on en voit qui se raccourcissent peu à peu et disparaissent en rentrant dans la masse du corps, tandis que d'autres commencent à faire saillie sur un autre point de la surface et vont bientôt s'allonger à leur tour. On constate des phénomènes de ce genre chez les noctiluques (JNoctiluca miliaris), par exemple, animalcules qui sont la cause la plus ordinaire de la phosphorescence de la mer ; mais ces phénomènes sont bien plus marqués chez d'autres Rhizopodes.

Aussi chez la Gromia oviformis^ chez laquelle la partie périphérique du corps est plus épaisse que la partie centrale, on voit ces expansions, formées d'une substance molle et glutineuse, sortir de la surface du corps, en nombre et en dimensions variables, se ramifier , puis adhérer en certains points les unes aux autres, et former ainsi un véritable réseau. Ce réseau qui change d'aspect lentement, mais sans cesse, a été comparé par M. Carpenter à une toile d'araignée, toile qui serait animée. Parfois aux points de contact de cas expansions sarcodiques, il se crée, pour ainsi dire, des centres d'attraction de la matière sarcodique ; cette matière s'y amasse et forme ainsi ça et là des sortes de petits nœuds qui peuvent jouer un rôle important, comme je le dirai tout à l'heure. Certains Rhizopodes sont nus, mais un très-grand nombre d'entre eux forment une coquille qui leur sert d'enveloppe. Cette coquille est tantôt constituée par l'agglutination de 6nes particules de sable, et tantôt elle est véritablement calcaire, percée de trous servant à laisser passer les expansions sarcodiques,

Ces expansions, qui ont reçu le nom de pseudopodes^ sont pour l'animal des organes de locomotion. Elles adhèrent aux corps voisins, grâce à leur viscosité, puis elles tendent à se raccourcir, et si le corps sur lequel elles se sont fixées est plus lourd que l'animal, celui-ci est attiré et se déplace ainsi. Ce sont aussi ces expansions qui servent à la préhension des aliments. Le mécanisme de leur nutrition est des plus singuliers. Les corpuscules nutritifs adhèrent à ces filaments; une contraction lente et progressive des filaments rapproche ces corpuscules de la surface de l'animal : celle-ci se déprime et laisse pénétrer ainsi peu à peu l'alimenl dans la substance du corps. La matière protoplasmique qui s'est écartée pour livrer passage au corpuscule alimentaire se rapproche ensuite et se confond de nouveau en le recouvrant complètement. Cette espèce de loge où se trouve Taliment devient une sorte d'estomac. La digestion s y efleclue ; puis le résidu de la digestion est rejeté par un aécanisme semblable à celui de l'introduction, mais inverse. Enfin ces expansions servent aussi à la reproduction de ranimai : elle se produit alors par le procédé dit de gemmation. Aux points de rencontre des expansions, la matière sarcodique forme, comme nous l'avons dit, de petits amas, lesquels peuvent se détacher, et constituer bientôt de nouveaux animaux semblables à celui dont ils proviennent.

Ces animaux, d'une organisation si simple, sont trèsimportants à étudier pour l'histoire du globe terrestre, car c'est parmi eux que prennent place les Foraviinifères. Ce . sont de vrais Rhizopodes, pourvus d'une carapace solide, calcaire, laquelle tantôt est percée de trous sur toute sa surface, et tantôt n'en présente qu'en un seul point. Leur mode

de reproduction est très-simple : il a lieu tantôt par segmentation, tantôt par gemmation, donnant aux animaux des formes très-variées, et souvent d'une grande élégance. Les uns sont simples, uniloculaires ou monothalames ; la plupart sont composés, multiloculaires ou polythalaujes. Parmi ces derniers les uns présentent un aspect rnoniliforme, dû à ce que les gemmes reproducteurs se sont placés les uns à la suite des autres pour former des séries linéaires. Chez d'autres, les bourgeons se disposent sous forme hélicoïde et les Foraminifères ont alors une apparence analogue à celle de la coquille de TEscargot, ou mieux k celle de la coquille des Nautiles. Cette analogie est tellement frappante, qu'à une époque où l'organisation de ces êtres inférieurs n'était point complètement connue, la forme de leur carapace lus avait fait rapprocher par A. d'Orbigny des Mollusques supérieurs, des Céphah)podes (1). C est surtout à Dujardiu que Ton doit les notions exactes que nous avons aujourd'hui sur ces Protozoaires.

Ces animaux, dont un bien grand nombre sont microscopiques, ont joué un rôle immense dans la formation de la croûte terrestre. Les couches de craie et celles de calcaire grossier sont composées en grande partie de leurs dépouilles. C'est donc avec ces débris que sont construites la plupart des maisons de Paris et de bien d'autres villes; et la plus grande des pyiamides d'Égjpte a été élevée avec des pierres formées presque exclusivement de coquilles de Nummulites. D'après d'Orbigny, une once de sable des Antilles contiendrait trois millions huit cent mille coquilles de Foraminifères. Dans les sondages de TAtlanlique, on a trouvé que, à des profondeurs de 14000 pieds, les Fora-

(4 ) Voyez la première éditioQ du Règne animal de Guvier.

minifères formeot le lit de TOcéan entre l'Europe et FAmérique du Nord, et ils continuent leur travail.

Mais, relativement au sujet qui nous occupe, les Rhilopodes doivent attirer noire attention par les manifestations de motilité et d excitabililé sensitivc qu'ils présentent. Assurément ces manifestations sont encore des plus obscures; mais elles sont toutefois très-remarquables, car elles De sont pas absolument vagues, confuses, indécises, et elles offrent presque des indices d'adaptation à des buts fonctionnels. Et cependant il est impossible de distinguer ici l'existence d'organes spéciaux quelconques. L'animal parait réellement homogène, au moins dans un grand nombre des espèces deRhizopodes dont il a été question jusqu'ici.

Nous venons de voir les organisations les plus simples, voyous les Rhizopodes plus complexes. L\l ctinophrys sol se présente sous la forme d'un corpuscule arrondi, d'où émanent, dans tous les sens, des expansions sarcodiques. Sous le champ du microscope, on ne voit que celles qui se trouvent au foyer, ce qui donne à l'animal lapparence d'un soleil. Cet animal n'est pas entièrement homogène dans toute sa masse ; la partie centrale, est moins fluide que la partie périphérique. L^organisation y montre aussi sa supériorité par l'existence d'un appareil circulatoire nidimentaire. On y trouve, en effet, une petite vésicule, la ^Jésicule contractile, qui se contracte et se vide tour à tour. De celle vésicule partent des petits canaux qui, à chaque contraction, se remplissent du fluide qu'elle contenait, et qui se vident lorsque le liquide revient remplir la vésicule. !1 y a enfin un noyau qui joue un grand rôle dans les fonctions de reproduction. Mais malgré cette ^complication plus grande de l'organisation et des mani-

âS PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX.

festatious d'activité spontanée, on ne trouve pas d'indice du système nerveux. Le Prêtée {Amibe difjlventé) émet des expansions d'un volume plus considérable et digitiformes. Ces expansions se montrent, disparaissent, changent d'apparence sans cesse, et assez rapidement pour qu'on puisse observer facilement le phénomène pendant qu'ils parcourent le champ du microscope. Il présente les mêmes complications d'organisation que les animaux du genre précédent, mais il se meut et se déplace avec bien plus de rapidité. De plus, et c'est là un degré très-marqué de supériorité, les expansions se montrent constamment et exclusivement à la face inférieure du corps, ce qui donne à l'animal une attitude normale. L'étude du mouvement des Prêtées cause une illusion dont on ne peut tout d'abord se défendre. On croirait que l'animal roule à la façon d'une boule ; mais en prenant des points de repère, tels que la vésicule contractile ou le noyau, on voit que ces points restent toujours fixes, et que l'illusion était produite, sur le champ du microscope, par le changement incessant des expansions et le déplacement continuel de la matière intérieure qui passe sans cesse d'un point à l'autre du corps. Or, chez les Protées, il n'y a pas non plus d'éléments nerveux reconnaissables.

Ainsi, en résumé, chez les Protozoaires, la revue rapide que nous venons de faire, nous montre, à un degré plus ou moins manifeste, certains phénomènes de la vie animale; et pourtant il n'y a pas le moindre indice d'éléments du système nerveux. On ne peut pas ici objecter l'insuffisance de nos moyens d'investigation, nos instruments sont assez puissants ; le corps de ces animaux est transparent, et l'on n'y voit certainement ni fibres ni cellules nerveuses.

Mais les Protozoaires sont les animaux les plus simples ; ils forment en quelque sorte la transition entre le R^ne végétal et le Règne animal. Ces masses homogènes, dépourvues de tout organe, de tout élément anatomique figuré, ne paraissent pas posséder d'instinct, et les fonctions de la vie animale y sont encore bien rudimentaires. Si nous montons dans rembraiicbement des Zoopbytes jusqu'aux Polypes d'eau douce, nous allons constater des indices d'instinct et nous trouverons une organisation bien différente. Chez ces animaux, en effet, le corps est formé de cellules; ils ont une cavité digeslive qui présente une ouverture par laquelle entrent les aliments, et c'est aussi par cette ouverture que sontrejetésles résidus de la digestion. Autour de cette ouyerture,on voit plusieurs longs filaments ou tentacules que l'animal allonge ou retire à volonté. La préhension, chez ces Polypes, est facilitée par une particularité de structure de la peau. En effet, Tenveloppe tégumentaire, principalement celle des tentacules, est garnie de petits organes hastifères dont Tanimal peut faire usage, et qui, suivant certains auteurs, introduiraient dans les tissus 0)1 ils pénétrent une substance d'une puissance toxique assez considérable. C'est avec ces organes que le Polype atteint et saisit Tanimal dont il doit se nourrir. Ce qui montre bien que les tentacules agissent autrement que comme simples organes de préhension^ c'est que les animaux, Daphnies, Larves aquatiques diverses, qui sont touchés par ces tentacules, lorsqu'ils ne sont pas saisis et amenés vers l'ouverture buccale, sont presque immédiatement frappés d'une sorte de paralysie qui enchaîne leur mouvement et les fait tomber rapidement au fond de l'eau. La plupart môme meurent bientôt après avoir tenté à plu-

30 PlIYSfOLOGÎE Dr SYSTÈME NERVEIX.

sieurs reprises de se remettre en mouvement. I^s actes divers de motilité que le Polype exécute, lorsqu'il a saisi sa proie, pour Taniener vers Torifico buccal, puis pour la déglutir, paraissent dirigés par un instinct bien réel. Il y a donc chez un animal pareil, de la sensibilité, du mouvement spontané et un instinct plus ou moins rudimentaire. Or, Tétude de ces animaux, grâce a leur transparence, est très-facile; le microscope dévoile tous les détails de leur organisation, et cependant on ne saurait y constater la présence d'un élément nerveux quelconque, fibre ou cellule. Pour bien démontrer qu'il n'y a pas, chez les Polypes, un système de nerfs offrant avec les parties contractiles des rapports analogues à ceux qui existent chez les Vertébrés, on pourrait peul-ôtre invoquer un autre argument, si ron pouvait tirer quelque déduction valable de Taction des poisons sur ces êtres inférieurs. Chacun sait, depuis les travaux de M. Cl. Bernard, que le curare enlève aux nerfs moteurs toute action sur les muscles. Le Polype, mis dans une quantité de curare sufiisante pour empoisonner une Grenouille, mais insuffisante pour agir chimiquement sur ses tissus, n'est pas empoisonné, et continue à vivre et à se mouvoir tant que l'eau ne croupit pas. Mais, je le répète, c'est là une donnée sans grande valeur ; et on peut d'autant moins en tenir compte que, môme chez les animaux supérieurs, comme nous le verrons, le curare n'agit pas d'une façon identique sur les nerfs moteurs de différentes sortes. Je m'arrête dans cette revue des degrés inférieurs du Règne animal : je crois avoir bien démontré, par ce premier ordre de faits, qu'il n'y a point de système nerveux chez ces animaux, et que cependant on voit se produire chez eux des manifestations plus ou moins prononcées de la vie

LF systemf: nkkvrux appahetl dk perfectionnement. 31 de relation. On pourrait en dire autant des Actinies et d'un grand nombre d'autres Zoophytes, mais c'est au Règne v^tal que nous allons niainteuant demander des argumenis.

B. — Nous allons, en effet, trouver dans ce Règne deux ordres de mouvements: des mouvements provoqués par une excitation, comme chez un animal, et des mouvements spontanés. Les exemples abondent ; nous n'en citerons que quelques-uns. On sait quesi Ton irrite unefeuille de la Laitue sauvage, loreque la plante est en fleur, il se produit une exsudation de suc laiteux. De même, si Ton presse les poils tobuleux de TOrlie, il y a contraction des organes vénéneux qui sont à leur base et issue du produit toxique. On connaît très-bien aussi le mouvement des filets de l'Épine-vinette, lorsqu'on excite bur base. Le filet s'incline vers le style, et Tanthère chargée de pollen touche le stigmate. Nous ne ferons également que rappeler les phénomènes que présentent les feuilles de la plante nommée Dionœamuscipula, et qui lui ont fait donner son nom ; et nous en viendrons immédiatement à des exemples plus connus encore.

Chez quelques Oxalidées, mais surtout chez des Mimosées, et en particulier la Sensitive {Mimosa pudica), si Ton touche les feuilles, on voit les folioles, horizontales avant Texcitation, se replier dans toute la longueur de la feuille, de façon que les folioles situées d'un côte du pétiole commun Tiennent s'appliquer par leur face supérieure sur la face supérieure des folioles placées de l'autre côté ; c'est comme une feuille simple qui se fermerait par l'accolement des deux moitiés latérales de la feuille. Vous voyez le phénoluèue se produire ici sous vos yeux. Puis, la feuille entière se fléchit en s'inclinant vers la terre. Comme méca-

nisme, ces mouvenienlsontune grande analogie avec ceux que Ton peut provoquer chez cette Grenouille dont on a enlevé tout l'encéphale, et qui n'a plus de volonté : j'excite légèrement un des membres, et ce membre exécute aussitôt un mouvement. Mais ces mouvements ne se bornent pas à la feuille ou à la foliole irritée, ils peuvent se montrer d'une façon bien plus remarquable dans une serre chaude et bien éclairée; le mouvement, si l'excitation est intense, se propage de la foliole touchée, en passant par le pétiole, à toute la plante. Si l'on agit sur la partie centrale de la plante, au lieu d'agir sur la périphérie, si l'on fait tomber sur les racines quelques gouttes d'acide sulfurique, par exemple, on voit le phénomène se produire en sens inverse, c'est-à-dire du centre vers la périphérie, du pétiole vers les folioles, et toutes les feuilles de la plante peuvent successivement, de bas en haut, s'infléchir vers la terre. Analysons ce phénomène, et nous y voyons une irritation portée sur la plante, une transmission de l'excitation reçue, et enfin une réaction qui se manifeste par le mouvement produit. On n'observe pas autre chose chez certains animaux, et les actions réflexes les plus simples chez une Grenouille décapitée sont des phénomènes peu difiTérents de ceux que présente la Sensitive. Mais comment tenter d'expliquer ce phénomène? Dutrochet, le physiologue célèbre qui nous a fait connaître l'endosmose, avait fait de nombreuses expériences pour arriver à découvrir la cause des mouvements dans les végétaux excitables. L'opinion définitive qu'il a émise sur ce sujet n'élucide guère la question. Les mouvements des feuilles seraient dus, suivant Dutrochet, à un mécanisme très-différent, suivant qu'il s'agit de ral)aissement des feuilles

LE SYSTÈME NERVEUX APPAREIL DE PERFECTIONNEMENT, 3o

OU de leur redressement. « J'ai fait voir, dit-il, que rabaissement du pétiole reconnaît pour agent un tissu fibreux qui se courbe lorsqu'il a acquis de l'oxygénation, et que l'élévation de ce même pétiole a pour agent un tissu cellulaire qui se courbe par implétion de liquide avec excès ou par endosmose. » D'après lui, «par le fait de Fexcitatic»n, ce tissu incurvable reçoit instantanément un surcroît d'oxygénation qui détermine son incurvation ; puis il y a (iésoxydation, redressement du pétiole et déploiement des folioles. Ce dernier mouvement est simplement le résultat de lafflux de la sève lymphatique dans le tissu cellulaire iucurvable par endosmose, tissu qui est l'agent de ce mouvement. » Je vous avouerai que je trouve cetlo explication Irès-insufBsante; j'irai même plus loin, je ne la comprends pas. Sans approfondir la question, je crois qu'il faut voir dans ces phénomènes quelque chose d'analogue à ce qui se pase dans les muscles des animaux supérieurs. On trouve^ en effet, aux points d'attache des folioles et dans les renflements qui se trouvent à la base des pétioles, des cellules contenant une gelée finement granuleuse : cette gelée a de l'analogie avec la substance contractile des fibres musculai* res des animaux supérieurs. Ces cellules se raccourcissent, secontraclent sous Tinfluence des excitations, ainsi que je m'en suis assuré en observant à Taide du microscope ce qui s y passe au moment où a lieu le mouvement produit par une excitation. On connaît d'ailleurs des faits du même genre. Ainsi M. F. Cohn, (le Breslau, a trouvé dans les filets des anthères des Cynarées, des cellules allongées, présentant des stries longitudinales lorsqu'elles sont en repos : ces cellules peuvent se contracter sous l'influence de certains excitants, de l'électricité entre autres, et offrent alors des stries

VILPIAK. — PHYS. DU SYST, NERV. 'i

3ft PHYSIOLOGIE h\] SYSTÈME. NERVEUX.

transvei^sales très-prononcées, ce qui leur donne une certaine analogie d'aspect avec les fibres musculaires striées.

Si Dutrochet me paraît n'avoir pas bien compris le véritable mécanisme du phénomène, il est juste de reconnaître qu'il a, au contraire, déterminé de la façon la plus nette la voie par laquelle se fait, dans la Sensitive, la transmission des excitations. La destruction isolée, soit de la moelle, soit de l'écorce, n'empêche pas le phénomène de se produire ; d'autre part, ni la moelle seule, ni l'écorce seule» ne peuvent servir à cette transmission. C'est donc par le tissu fibro-vasculaire qu'elle s'opère.

On a tenté par les poisons de démontrer l'existence d'un système nerveux chez les végét?iux. Macaire Princeps arrosait une Sensitive ou un pied d'Éphie-vinette avec une solution d'opium, ou avec de l'acide prussique, ou encoi-e avec une solution de sublimé corrosif ou d'arsenic, etTexpérimentateur a dû ressentir une grande joie en voyant que la plante perdait son excitabilité, car il a pu croire que ce résultat démontrait nettement la présence d'un appareil nerveux dans ces végétaux. Mais il est bien certain que cette expérience ne prouve en rien que la Sensitive soit aussi merveilleusement douée. Il n'y a d'abord à tirer aucun argument de l'action des solutions de sublimé corrosif ou d'arsenic, j'ai à peine besoin de le dire ; et quant aux solutions d'extraits végétaux, Teifet obtenu s'explique par le procédé opératoire employé. On faisait, en effet, une plaie aux racines pour favoriser l'absorption du poison, et ce fait seul suffit déjà pour faire perdre à la plante presque toute apparence d'excitabilité. Les expériences de Goepperl et celles de Dutrochet ont démontré que, lorsque lexpérience est faite d'une autre façon, lorsque, par exemple,

OD se borne à arroser la plante avec des solutions aqueuses de substances toxiques végétales, non-seulement elle D en souffre pas, mais encore elle paratt prospérer davantage. D'autre part, Dutrochet a pu abolir l'excitabilité en arrosant une plante, dont il avait blessé les racines, avec une solution de sucre, qui est, comme vous le savez, complètement sans action sur le système nerveux. M. Leclerc, de Tours, et plusieurs observateurs, entre autres M. W. Coldslream, ont fait voir que, soumise aux vapeurs du chloroforme ou de Téther, la Sensitive perd son excitabilité, et qu'elle conserve l'attitude qu'elle avait au début de l'expérience. Vous pouvez constater, par l'expérience qui est sous vos yeux, lexactitude des assertions de ces expérimentateurs. Mais le chloroforme et Téther agissent chimiquement sur la plante, et il n'iest pas besoin d'invoquer là 1 existence d'éléments nerveux de disposition quelconque, sur lesquels se porterait l'action de ces substances. EnGn, je vous rappellerai que M. Cl. Bernard a prouvé que le curare ne détruit en rien l'excitabilité de la Sensitive.

Si des mouvements provoqués nous passons aux mouvements spontanés, nous en trouverons un exemple bien remarquable chez le Desmodium gyrans, Sainfoin oscillant du Bengale. Comme vous le voyez, chaque feuille se compose de trois folioles. Une grande, médiane, et, de chaque c6té, deux petites. La foliole médiane est à peu près immobile en dehors des heures de sommeil : dans les conditionsfàcheuses seulement, à l'ombre, par exemple, elle s'indiue légèrement vers sa base. Il n'en est pas de même des latérales : vous voyez que l'une s'abaisse, tandis que l'autre se relève. Ce mouvement s'exécute en trente secondes en-

viron ; il est accompagné d'un petit mouvement de rotation de chaque foliole sur sa base. Il se produit jour et nuit sans interruption, et n'a rien d'analogue avec le sommeil des plantes dont je dois vous dire un mot.

Les plantes sont soumises, comme vous le savez, à une sorte de sommeil. Ce phénomène nous fait retrouver jusque dans les plantes la loi d'intermittence d'activité, énoncée par Biohat, loi qui enchaîne des intervalles de repos aux périodes d'activité. On peut constater ce sommeil chez r Acacia, le Haricot, etc. On voit le soir, après le coucher du soleil, les feuilles de ces plantes plus ou moins incliv nées vers la terre. Tout le monde connaît le sommeil si remarquabledesfleurs.Cesontlàaussijdansle Règne végétal, des phénomènes de mouvement bien dignes d'attention.

Enfin, les corps qui concourent à la reproduction d'un grand nombre de végétaux inférieurs sont munis de cils vibratiles, et sont doués d'un mouvement comparable à celui de certains infusoires. Lesanthéridies, que l'on trouve dans un grand nombre de Cryptogames, ont été découvertes par Hedwig, qui les a comparées aux anthères des Phanérogames. Ces organes contiennent dans leur intérieur un grand nombre de cellules, et chacune de ces cellules renferme dans un bon nombre d'espèces un petit corps allongé en forme de ver, recourbé d'abord en cercle ou en spirale, et qui bientôt se déroule. Chaque corpuscule est doué de mouvements très-marqués de locomotion à une certaine période de son existence, et l'on a pu découvrir que ce mouvement est dû à des cils vibratiles. Ces corps ont reçu le nom tVAnthéroz&ides. Je pourrais encore vous citer les mouvements de locomotion des spores des Algues, mouvements dont elles sont douées aussitôt après leur sortie du sporange.

LE SYSTÈME NliRVfcUX APPAREIL DE PERFECTIONNEMENT. ^,87

La spore se meut pendant un temps variable suivant les espèces au moyen de cils vibratiles ; puis son mouvement s'arrête Jes cils disparaissent et alors commence la germination. Os mouvements de locomotion se rapprochent tellement de ceux des animaux inférieurs par leur mécanisme, qu'on adonné à ces corps reproducteurs le nom de Zoospares.

Tels sont les faits que je voulais vous exposer brièvement, pour vous montrer que des fonctions qui, chez les animaux supérieurs, exigent, pour s'accomplir, la parti* cipation du système nerveux, c'est-à-Hire Texcitabilité et le mouvement, peuvent exister en l'absence de tout indice d'éléments nerveux.

Ainsi, le système nerveux n'est qu'un appareil de perfectionnement. Au bas de l'échelle animale, les fonctions sont diffuses, pour ainsi dire ; elles se localisent au fur et à mesure qu'on s'élève, et sont alors dévolues d'une façon exclusive à certains organes bien déterminés.

Cette étude avait d'ailleurs un autre but, c'était de nous convaincre qu'il n'existe pas de différence radicale entre les végétaux et les animaux. Les naturalistes ont été parfois très-embarrassés pour classer certains êtres. LesBacillariées et les Diatomacées, qui sont douées de mouvements, et qui autrefois étaient considérées comme des animaux, sont maintenant rangées parmi les végétaux. Aujourd'hui encore, on hésite pour la place à donner au Volvoœ globator, qui jouit d'un mouvement spontané, tout à fait semblable à celui d'un bon nombre d'infusoires. La plupart des naturalistes le classent à présent parmi les végétaux. Et les Vibrions ! Beaucoup d'auteurs les considèrent comme des animaux ; on a même été jusqu'à déclarer,

en se fondant sur certaines observations relatives à ces êtres, que des animaux peuvent, par une bien remarquable exception, exister dans un milieu chargé d'acide carbonique et dépourvu d'oxygène : et Ton ne s'est pas posé la question préalable, très-importante, de savoir si les Vibrions sont des animaux ou des végétaux ! Pour nous, nous n'hésitons pas à le dire, ce sont des végétaux, des Protophytes.

Où chercherait-on les traits distinctifs propres à établir, d'une façon rigoureuse, la nature végétale ou animale de tels ou tels êtres équivoques ? Une des différences que Ton citait autrefois avec le plus de confiance, et que Ton tirait de Tabsence d'une cavité digestive dans les organismes végétaux, n'a évidemment pas la valeur qu'on lui attribuait, car nous avons vu des animaux qui n'ont ni bouche, ni cavité digestive. Qui songerait aujourd'hui à chercher des caractères différentiels dans le mode de reproduction T Ce n'est pas non plus, nous venons de le voir, l'excitabilité et la sensibilité qui pourraient les fournir. Dirons-nous que les tissus des animaux n'ont pas le caractère de rigidité propre aux tissus des végétaux? Ou bien chercheronsnous une différence entre les Protozoaires et les végétaux inférieurs dans l'existence exclusive chez les premiers d'une vésicule contractile? Mais uu bon nombre de Protozoaires ne possèdent pas de vésicule contractile ; et, de plus, iM. de Bary a fait voir récemment que des spores de Mycétozôaires ont en apparence la môme consistance que les Protozoaires, émettent, comme beaucoup d'entre eux, des expansions sarcodiques, offrent comme eux une sorte de locomotion, et, ce qui est encore plus remarquable, possèdent, comme certains Rhizopodes, une vésicule contractile douée de mouvements rhythmiques. La déoou-

Terte, faite par M. Scbmidt, de la cellulose dans Tenveloppe tégumentaire des Tuniciers, découverte confirmée par les recherches de MM. Lœwig et Kôlliker, a été étendue par M. Berthelot : ce savant chimiste a montré que la tunicine peut être transformée en sucre ; et il a fait voir que la chitine qui constitue en partie le tégument des Arthropodaires est formée par une substance au moins analogue à la tunicine, contenant cependant une petite quantité d'azote, mais pouvant aussi être transformée en sucre. De tels faits doivent empêcher de prendre la composition chimique comme caractère différentiel absolu entre les deux Règnes. En réalité, il ne semble pas y avoir d'autre différence bien tranchée entre les Protophytes et les Protozoaires que celle qui est fondée sur la nature de leurs aliments et sur la manière dont ces aliments sont incorporés. Encore cette différence ne peut-elle être invoquée avec une bien grande confiance : car, s'il est vrai que, chez les animaux, les matières alimentaires paraissent d'ordinaire pénétrer dans le corps à l'état plus ou moins solide, pour y être soumis à une digestion plus ou moins complète, il n est pas certain que ce soit là une règle tout à fait constante, et qu'il n'y ait pas des exceptions, peut-être nombreuses, chez les Protozoaires. Et, de même, nous n'avons aucune connaissance exacte de la nature des substances Dulritives qu'absorbent tous ces animaux inférieurs.

Nous devons en conclure que la nature n'a pas établi de ligne de démarcation bien nette entre les deux Règnes. Les animaux et les végétaux se continuent par une progression insensible, et c'est avec raison qu'on les a réunis sous le nom commun de Règne organique.

ÏROISIEÎIJE LEÇON.

11 juin 1864.

Considérations sur les phénomènes d'excitabilité et de mouvement observés en l'absence du système nerveux. — Nerfs. — Historique. — Structure des nerfe de la vie animale et des nerfs de la vie organique . — Quel est Téiément essentiel dans la fibre nerveuse. — Structure dans la série animale.

Je dois revenir sur les faits que j'ai indiqués dans la dernière leçon pour bien en préciser, sous forme de résumé, la signification et la portée,

La question dont nous nous occupons m'a amené à vous parler des Protozoaires. Ces animaux, presque tous microscopiques, ont formé, par une prodigieuse accumulation de leurs dépouilles, d'immenses couches de terrains sédimenlaires: s'ils sont ainsi d'un grand intérêt pour le Géologue, combien ne sont-ils pas intéressants aussi aux yeux du Physiologiste? Ils sont placés, pour ainsi dire, sur la limite indécise au niveau de laquelle se trouvent en con-

PARTIKS CONDUCTRICES DU SYSTÈME NliRVfiUX. Ûl

lad le Règne végétal et le Règne animal. Ils sont d'une oi^anisation aussi élémentaire que possible ; c'est la matière organisée et vivante dans sa plus simple expression. Pour certains naturalistes qui considèrent toutes les espèces animales comme issues peu à peu d'un très-petit nombre d'êtres primitifs et rudimentaires, par une série de perfectionnements successifs, ce seraient là les ancêtres primordiaux de tout le Règne animal ! Ai-je besoin, d'ailleurs, de vous dire que cette conception n'a encore pour appui aucun fait important, sérieusement observé ?

Mais ce que je tiens à faire bien remarquer, c'est la simplicité extrême de la structure des Protozoaires, labsence d'organes véritables, bien distincts, et de fonctions localisées. Chez eux, tout est diffus. Ils jouissent bien évidemment d'excitabilité, ils exécutent des mouvements; mais ils ne paraissent pas avoir une lueur d'instinct : les organes qui président d'ordinaire à ces phénomènes que nous venons d'indiquer, n'existent point. Nous ne trouvons chez ces animaux ni système nerveux, ni muscles. Leur corps est composé d'un protoplasme amorphe, ne contenant aucun élément anatomique figuré.

Nous avons donc vu que la motilité et la sensibilité existent chez certains animaux, à un degré faible, il est vrai, mais d'une façon non douteuse, sans agents spéciaux, distincts, qu'on puisse comparer aux organes de l'innervation et de la musculation. Or, nous avons constaté quelque chose d'analogue dans le Règne végétal. Nous ne trouvons pas, en effet, non plus de muscles ni de système nerveux dans le Sainfoin oscillant, ni dans laSensitive. Les Zoospores et les filaments mobiles des Anthéridies nous ont offert aussi des mouvements spontanés très-analogues à ceux de

certainsProlozoaires; et, enfin, nous avons mentionné des êtres qui, par leurs caractères les plus importants appartiennent au Règne végétal, mais qui présentent une motilité si remarquable, rappelant si bien celle des Infusoires, que naguère encore les naturalistes discutaient sur la détermination définitive de leur nature, et sur leur classement dans l'un ou Tautre Règne. Témoin le Volvojo ghbator, par exemple.

Quelles doivent être nos conclusions? Sommes-uous autorisés à inférer de ces faits que les propriétés physiologiques peuvent exister sans leur substratum ordinaire, c'està-dire en Tabsence des éléments anatomiques musculaires, nerveux, etc.? Non; une pareille conclusion ne serait pas légitime, quant à présent. Les mouvements qu'on observe dans ces diflTérents cas ne sont pas absolument semblables à ceux que produit la substance musculaire, lorsque elle est mise en activité. Et il n'est pas nécessaire de supposer que cette substance existe ici dans un état particulier, avec une constitution propre. Nous trouvons chez les Protozoaires une substance très-remarquable dont ils sont presque entièrement formés : c'est le protoplasme, lequel, outre les diverses propriétés communes à toute matière organisée, possède certaines propriétés spéciales très-remarquables, à savoir, une sorte de molilité spontanée, et une excitabilité, pour ainsi dire, sensitive, au moyen desquelles s exécutent les fonctions dont nous avons tracé un tableau rapide.

C'est du moins ainsi, ce me semble, que Ton doit interpréter les manifestations d'activité spontanée qui se montrent chez certains Protozoaires, chez les Rhizopodes par exemple.

Mais d'autres animaux inférieurs, les Infusoires par exemple, présentent des phénomènes bien plus nets de sensibilité et de mouvement ; chez plusieurs d'entre eux, il paraît même y avoir de faibles lueui's d'inslinct. Il ne faut pas dissimuler l'embarras que l'on éprouve en cherchant à expliquer l'existence de ces phénomènes chez des animaux qui ne paraissent pas avoir non plus d'éléments anatomiques musculaires et nerveux. On n'est pas moins embarrassé lorsqu'il s'agit des Polypes d'eau douce, ces animaux constitués entièrement par une réunion de cellules à peu près semblables toutes les unes aux autres, et chez lesquels les manifestations caractéristiques de la vie animale sont encore plus accentuées. Ferons-nous plier de force tous les faits pour les adapter à des vues systématiques? Si l'étude de l'immense majorité des animaux nous montre les propriétés physiologiques comme des attributs dévolus exclusivement à telles ou telles variétés d'éléments anatomiques, nous refuserons-nous d'admettre des faits exceptionnels ? Quoi ! l'Hydre d'eau douce n'aurait ni coniractilité, ni neurilité, ni pouvoir réflexe, ni instinct, parce qu'il n'y a incontestablement, chez cet animal, ni fibres musculaires, ni fibres nerveuses, ni cellules nerveuses ! Mais les faits sont là ; et aucun raisonnement n'a la vertu de changer des faits? Pourquoi, d'ailleurs, ne pas reconnaître que, chez certains animaux, la matière organisée peut offrir simultanément, et mêlées les unes avec les autres, les diverses propriétés qui se séparent chez les animaux plus élevés ! Ne {>eut-on pas admettre, comme une hypothèse assez plausible, (jue, dans cette matière organisée, les diverses substances qui doivent se dissocier ailleurs pour former des éléments anatomiques distincts, sont amalga-

kli PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

niées, pour ainsi dire? Il faut bien remarquer, en déRnitive que les propriétés physiologiques appartiennent non pas à l'élément anatomique figuré, mais à la matière qui le compose. La figure que revêt celte matière, pour constituer l'élément anatomique, peut bien avoir de l'influence sur le sens dans lequel s'exerce l'action physiologique ; mais elle ne peut avoir au fond aucune influence sur l'existence même de la propriété. Elle n'est, suivant toute vraisemblance, qu'un mode de perfectionnement, et apparaît lorsque les substances douées d'une activité physiologique spéciale se séparent pour remplir isolément leurs rôles. Tant que la chimie physiologique ne sera pas assez avancée pour reconnattre telle ou telle matière, contractile, nerveuse ou autre, sous quelque forme et en quelque quantité qu'elle se trouve, nous ne saurons pas d'une façon exacte quelle est la valeur de l'hypothèse que nous venons d'indiquer et qui nous paraît le mieux rendre compte des faits.

Il est clair, d'ailleurs, qu'un pareil état de choses doit nuire à la perfection du mécanisme des fonctions. Aussi cette diffusion des propriétés physiologiques ne peut exister que dans des organismes très-inférieurs. Dès que les fonctions exigent une grande précision, des éléments anîito miques distincts, doués des propriétés spéciales, apparaissent; il y a dès lors des organes, des appareils plus ou moins séparés les uns des autres ; il y a des fonctions confiées exclusivement à tels ou tels organes, à tel ou tel appareil.

C'est ainsi que se fait la division du travail physiologique, ce grand procédé de perfectionnement, dont j'ai déjà dit un mot dans ma première leçon, en vous rappelant que cette vue philosophique est due à M. Milne Edwards.

Cest ainsi que se constituent les organes nerveux. Ce sont donc là des instruments de perfectionnement. Au fur et à mesure que nous nous élèverons vers les animaux supérieurs, nous verrons le perfectionnement faire de nouveaux progrès.

Nous verrons alors, outre les instruments servant immédiatement à la fonction, d'autres organes, des centres chaînés de contrôler le travail individuel, de le coordonner et de l'harmoniser. L'animal pourra alors associer un certain nombre d actions distinctes ^rs une résultante, vers un but déterminé; et pour cela, il aura un système nerveux complexe, formé de parties ayant un rôle spécial à remplir et reliées les unes aux autres par d'intimes connexions.

Mais on ne passe peut-être pas brusquement des animaux dénués de tout système nerveux à ceux chez lesquels toutes les fonctions de relation s'exécutent exclusivement au moyen de ce système. On rencontre d'abord des organisations inférieures qui pourraient bien former, pour ainsi dire, la transition. Ainsi il n'est pas certain que l'innervation soit entièrement concentrée dans le système nerveux des Planaires. Il n'est pas impossible que chez ces animaux, queDugès réunissait à d'autres sous le nom de neuro-my aires, il y ait encore une sorte de diffusion des fonctions de motilité et d'excitabilité sensitive el motrice. Dans cette hypothèse, il n'y aurait encore chez ces animaux qu'une centralisation partielle: mais c'est ce qui ne ressort pas des expériences d'une façon suffisamment claire. On sait qu'on peut diviser ces animaux en segments assez petits, dont quelques-uns seuls contiennent une partie Ju centre nerveux : il serait bien intéressant de pouvoir

s'assurer s'il reste dans tous les segments, avant la régé* nération des parties qui leur manquent pour former des animaux complets, quelques traces de fonctions dites d'innervation centrale : mais on n'a pas encore pu arriver à des données précises sur cette question. En tout cas, on ne peut pas croire avec Dugès que ces fonctions survivent parce que ces segments se meuvent et se dirigent dans un sens constant, le même qu'ils suivaient alors qu'ils faisaient partie du tout, car on sait que c'est là un phénomène dû au mouvement des cils vibratiles qui garnissent leur surface tégumentaire, cils qui s'agitent dans un sens toujours le même, sans participation du système nerveux. Quoiqu'il en soit, cette centralisation que nous constatons déjà chez les Planaires et chez d'autres animaux inférieurs, se prononce de plus en plus chez les animaux d'une organisation plus élevée, et, dans Tembranchement des Mollusques, nous sommes en présence d'animaux. doués d'un système nerveux bien défmi, qui est l'appareil exclusif des fonctions de relation. Nous allons commencer l'étude générale de ce système.

Le système nerveux est composé, ainsi que nous l'avons dit, de parties centrales et de parties conductrices. Ijes premières sont les organes de réception, et aussi de réaction pour toutes les excitations venues des diverses parties du corps. Ce sont aussi ces parties qui sont le siège des phénomènes de rinstinct et de l'intelligence. Je vous rappelle encore que ces parties sont constituées exclusivement par des ganglions chez les animaux inférieurs, et que chez les animaux supérieurs, elles sont formées par des ganglions et par l'axe cérébro-spinal.

PARTIES GONDUCTRIGES DU STSTÉMB NERVEUX. &7

Nous laisserons de côté pour le moment la physiologie des centras nerveux, et nous commencerons notre étude parles parties conductrices, par les nerfs. Nous allons examiner les nerfs d'abord en eux-mêmes, puis nous verrons comment ils se mettent en rapport avec les centres et avec la périphérie. Nous ferons cet examen de deux points de vue : d'abord, du point de vue anatomique, puis du point de ?ue physiologique. C'est d'ailleurs une étude tout à fait générale que nous allons entreprendre. Mais, vous le concevez bien, nous serons obligés de nous attacher surtout aux considérations qui sont relatives au type propre aux animaux supérieurs, et cela pour deux raisons : ce type est le plus compliqué et c'est le mieux connu. Nous pourrons donc déduire de nos études des notions plus certaines, et, en même temps, plus détaillées. Aussi, lorsque nous aborderons l'histoire du système nerveux chez les animaux inférieurs, nous n'aurons plus qu'une comparaison à poursuivre entre la structure et les fonctions de leur système nerveux d'une part, et, d'autre part, les données que nous aura fournies Tétude de l'anatomie et de la physiologie du système nerveux des animaux supérieurs, c'est-à-dire des Vertébrés. Enfin, je tiens beaucoup à vous rappeler que, dans les considérations que je vais exposer sur les nerfs, j'ai en vue exclusivement de vous faire connaître les éléments nécessaires à la solution d'une importante question de Physiologie générale, à savoir, la question 'de l'identité des propriétés physiologiques des fibres nerveuses, quelle que soit la fonction que ces fibres sont appelées à remplir.

Ainsi, n'attendez pas de moi pour le moment une description complète des nerfs et une discussion de toutes les recherches entreprises dans le but de déterminer leurs

fonctions. J'aurai dit tout ce que je veux dire, lorsque j'aurai posé les bases essentielles d'une comparaison anatomique et physiologique entre les diverses sortes de fibres nerveuses que l'on a cherché à distinguer les unes des autres.

CONSIDÉRATIONS GBNÈRALBS SUR l'aNàTOMIB DBS NBRFS.

Les nerfs sont les cordons conducteurs qui meltent les centres nerveux en rapport avec les différentes parties du corps. De ces nerfs, les uns portent aux centres les excitations produites par les impressions périphériques, et provoquent les réactions de ces centres; les autres vont porter aux muscles l'excitation motrice, produit de la réaction. Ce simple énoncé de leurs fonctions vous montre aussi toute leur importance. Sans eux, les centres nerveux isolés et privés de communication avec les organes, ne sauraient être d'auCune utilité ; sans eux aussi les muscles ne pouvant plus recevoir aucune excitation motrice, seraient frappés d'inertie, et leur existence serait également un non-sens physiologique.

Si Ton ne connaissait pas tous les obstacles qui se sont opposés dans Tantiquité aux progrès de TAnatomie et de la Physiologie , on pourrait s'étonner de voir des parties si importantes méconnues pendant bien longtemps et confondues avec tous les organes allongés et blancs qui peuvent leur ressembler plus ou moins vaguement, tels que les tendons des muscles et les aponévroses ; et cette confusion a laissé des traces si profondes dans le langage même, que, pour le vulgaire encore aujourd'hui, c'est sous le nom de nerfs que sont connus les tendons.

On pourrait se demander comment Hippocrate et ses successeurs pouvaient, avec de semblables données, pratiquer la médecine; mais à quoi bon cette question? Ne devrait-on pas la poser aussi, à propos de presque toutes les notions fondamentales de Physiologie ? Savait-on alors UD seul mot sur la circulation et la respiration ? La Physiologie, dans la haute antiquité, se bornait à quelques notions très-restreintes ; sur la plupart des points importants, c'est une science toute moderne» en quelque sorte contemporaine.

Cependant Hérophile, Êrasistrate, ont certainement distingué les nerfs des autres organes : ils admettaient même déjà des nerfs destinés au mouvement et d'autres nerfs destinés à la sensibilité. Galien se fit une idée bien plus nette encore des nerfs que ne l'avaient fait ses prédécesseurs. D sut que certains nerfs vont se rendre à la peau et sont destinés à la sensibilité, et que d'autres nerfs vont se rendre aux muscles et servent ainsi au mouvement. Galien connut même les fonctions spéciales de certains nerfs. Il découvrit, par exemple, les fonctions des nerfs récurrents ou nerfs laryngés inférieurs, et les ayant coupés sur le Cochon, il fit voir qu'on abolissait ainsi la voix.

Hais, en définitive, les notions que l'antiquité posséda sur les nerfs se réduisent à peu de chose, même au point de vue anatomique. Ce sont les études persévérantes, poursuivies depuis la Renaissance, qui ont progressivement amené cette partie de la science à l'état de développement où nous la voyons aujourd'hui. L'usage du microscope a révélé la structure véritable des nerfs, et, aujourd'hui, l'histoire des nerfs paraît, en grande partie du moins, définitivement constituée.

vnnAir. — fun, du stst. iœrt. 4

50 PHYSIOLOùiE DU SYSTÈME NERVEUX.

On a divisé les nerfs en nerfs de la vie animale et nerfs du syslèaie grand sympathique, comme je vous Tai déjà dit. Nous allons commencer par étudier, d'une façon sommaire, la structure des premiers.

Les nerfs de la vie animale, destinés principalement aux relations avec le monde extérieur, proviennent, d'une part, de certaines parties de rencéphale, et d'autre part, de la moelle épinière. Laissons de côté pour le moment les nerfs encéphaliques ou crâniens, et bornons-nous à Tétude des nerfs rachidiens, lesquels peuvent servir de types lorsqu'il s'agit de considérations générales. Ces nerfs naissent de la moelle par deux racines, l'une antérieure, et l'autre postérieure : ce sont les noms que leur donnent les Anthropotomistes ; chez les animaux, l'attitude étant différente, et la moelle ayant une direction horizontale, ces racines sont Tune inférieure, et l'autre supérieure. Chacune de ces racines est formée de plusieurs radicules. Celles de la racine postérieure traversent, avant de se réunir à la racine antérieure, un renflement ganglionnaire. De leur côté, les radicules de la racine antérieure, rassemblées en un faisceau à une certaine distance de la moelle, viennent se joindre à la racine postérieure, au delà du ganglion , et former avec elle un tronc unique. Le tronc ou cordon nerveux va se ramifiant dans une région déterminée du corps, et envoie des filets aux muscles et à la peau. On possédait déjà autrefois ces notions ; mais nous verrons qu'il faut arriver au commencement de notre siècle pour les voir fécon* dées par la Physiologie.

Je vous Tai dit, nous étudierons d'abord les nerfs dans leur continuité, en faisant abstraction de leur origine et de leur terminaison. Les nerfs sont constitués bistologique-

ment par des éléments anatomiques spéciaux, par les fibres nerveuses, ou, cooimeou les appelle encore, les tubes ner<veux. Notre attention doit se porter sur ces éléments anatomiques, car c'est en eux que résident les propriétés phy* siologiques particulières que les centres nerveux mettent en jeu pour provoquer les contractions musculaires, et c'est grâce à eux que ces centres peuvent, d'autre part, être modifiés par les diverses impressions qui ont agi sur la périphérie. Tant que Tintégrité de ces éléments persiste pleine et entière, les centres nerveux continuent à être en relation avec la périphérie ; mais toute relation cesse si Ton interrompt mécaniquement la continuité des fibres ner* veuses. U en est de même si une altération pathologique les envahit; elles perdent leurs propriétés conductrices; les fils conducteurs de l'appareil sont brisés, pour ainsi dire ; la communication est détruite.

On a établi plusieurs catégories de fibres nerveuses au point de vue anatomique; Ton a distingué des fibres larges, des fibres grêles, des fibres dites de Remàk ; au point de vue physiologique, on a admis, comme plus ou moins différentes, des fibres nerveuses de la vie animale et des fibres de la vie organique ; ou bien encore des fibres motrices, des fibres sensitives, des fibres vaso-motrices, etc. laissons pour le moment toutes ces distinctions, et attachonsnous à connaître la constitution anatomique des fibres nerveuses ordinaires de celles qui, par leur réunion, forment les nerfs des membres, par exemple.

Chaque fibre nerveuse est constituée par : l"" le périnhre; 2* une gaitie cdluleuse au conjonctive; 3° la sub- <'<wce médullaire ou myéline; U"* le cylindre d'aœe ou fUor-

w«K (mie.

52 PHYSIOLOCilE DU SYSTÈME NERVEUX.

l** Périnèvre. — Le périnèvre, décrit par M. RobiD^ entoure plusieurs faisceaux primitifs des tubes nerveux, dans les nerfs de la vie animale et dans les filets blancs du grand sympathique: il les entoure comme le myolemme entoure les faisceaux striés des muscles volontaires. Il commence, pour les nerfs sensitifs, aux ganglions de leurs racines, et pour les nerfs moteurs, à leur issue de la dureliière ; il accompagne ces nerfs jusqu'à leur terminaison, ou jusqu'à une bien faible distance de cette terminaison, en se ramifiant à chaque division des faisceaux, au point de ne contenir à la périphérie qu'un tube nerveux. Le périnèvre est constitué par une membrane homogène, finement granuleuse, ayant des noyaux ellipsoïdes dans son épaisseur, noyaux dépourvus de nucléoles. Le périnèvre se continue avec la substance des corpuscules du tact et des corpuscules de Paciui ; mais il cesse un peu avant la terminaison des nerfs moteurs. Je ne devais peut-être pas parler du périnèvre alors que je vous faisais la description de la fibre nerveuse, puisque cette membrane enveloppe les faisceaux primitifs formés de plusieui*s tubes nerveux ; cependant, d'après ce que je viens de vous dire, vous voyez qu'elle entoure aussi le tube nerveux jusqu'auprès de sa terminaison, alors qu'une dernière ramification Ta isolé des autres tubes qui constituaient le faisceau ; et, par couséquent, on est forcé de considérer le périnèvre comme faisant en quelque sorte partie constituante des fibres nerveuses, au moins pendant une partie de leur trajet.

2"* Gaine celluleuse. — La véritable enveloppe spéciale du tube nerveux, c'est la gatne celluleuse ou conjonctive, ou gatne de Schwann. Elle est formée par une membrane mince, fine, donton ne peut apercevoir l'épaisseur que lors-

que, par une déchirure, on la privée de la matière qu'elle contenait. Elle présente quelquefois des stries d'une excessive finesse ; elle est en rapport avec des noyaux ovalaires. C'est lorsque les fibres nerveuses ont perdu leur myéline, par suite de dégénération atropbique, que Ton peut surtout étudier les caractères principaux de la gatne de Schwann. Sa minceut et sa flaccidité se révèlent par le plissement irrégulier qu'elle présente alors.

y Matière médullaire. — Dans cette gatne conjonctive OD trouve une matière médullaire ou myéline qui, lorsqu'elle est intacte, est visqueuse, semi-liquide, de nature graisseuse, tout à fait transparente et réfractant fortement la lumière. Elle est homogène, épaisse, de un à trois millièmes de millimètre d'épaisseur. Sa grande réfringence lui donne un aspect particulier, car il en résulte que les fibres nerveuses paraissent limitées de chaque côté par deux lignes très-rapprochées Tune de l'autre, ce qui a a fait donner à ces fibres le nom de fibres à double contour. Mais la plupart des auteurs anciens ont étudié des fibres nerveuses dont la myéline était altérée ; elle avait perdu sa transparence, et. en se coagulant, s'était fragmentée en globules arrondis qui en imposaient aux observateurs. C'est ce qui explique la description qu'en ont donnée les premiers micrographes, entre lesquels il faut citer d'abord Ijeeuwenhoeck. Fontana, le premier, donna une idée assez eiacte de la structure des fibres nerveuses, et ce n'est que depuis les travaux d'Ehrenberg et ceux des micrographes cootemporains que Ton connaît entièrement la constitution Je la matière médullaire de ces fibres.

5* Cylindre d'aœe. — Au centre de la substance médullaiie ou peut constater une partie, dt'icouverte par M. Re-

hk PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME IfBftVBtX.

mak, et qui, parmi les noms divers qu'elle a reçus, a conservé surtout celui de eylinder aœis. C'est un filament flexible, solide, composé de matière azotée. Quelques auteurs lui avaient donné à tort, comme limites, le double contour que l'on aperçoit sur les bords de la matière médullaire. On peut le distinguer, dans certaines préparations, lorsqu'un tube nerveux est rompu : on voit parfois alors le cylindre d'axe ou filament axile, qui a échappé à la rup* ture, faire saillie hors du tube dans une plus ou moins grande longueur. Certains réactifs, l'acide chromique par exemple, rendent son étude plus facile. Le filament axile m'a toujours paru plein et non pas tubuleux, comme l'admet M. Reraak; et je me range sur ce point, parcoDséquent, à l'avis de la plupart des histologistes.

Les anatomistes sont presque tous d'accord pour admettre la structure des fibres nerveuses telle que nous venons de l'énoncer brièvement ; cependant il en est qui la regardent comme plus compliquée. Ainsi M. Stilling considère Tenveloppe médullaire comme constituée par un réseau extrêmement riche de tubes trè^fins; et le filament axile serait formé de trois couches emboîtées et concentriques, d'où partiraient de petits tubes allant s'anastomoser avec ceux de la gatne médullaire. Cette manière de voir n'a pas été confirmée par les observateurs qui ont cherché à contrôler les recherches de M. Stilling. J'ai eu l'occasion, très-peu de temps après la publication du travail de cet auteur, de faire remarquer qu'il s'agissait probablement là d'une erreur dérivant de ce que M. Stilling avait fait ses préparations sur des nerfs durcis dans l'acide chromique et dont la substance médullaire et le

PARTIES GOimncniCBS DU SYSTÈME NERTEUX. , 55

crlindre axile avaient été modifiés par l'action de cette sobstance. En Allemagne, on avait jugé de même les faits en question.

Nous voici en présence des éléments qui constituent le tube nerveux, l'organite; nous sommes naturellement appelés à nous demander si tous ces éléments sont indispensables pour que la fibre nerveuse puisse fonctionner. Or, nous pouvons considérer comme certain qu'un seul d'entre eui est complètement essentiel : c'est le cylindre d'axe, comme nous allons chercher à le démontrer.

En premier lieu, c'est ce filament qui seul est persistant dans toute la longueur des tubes nerveux. En effet, à Textrémité périphérique des fibres nerveuses, on voit disparaître le périnèvre, la gatne de Scbwann et la substance médullaire : ta fibre nerveuse se réduit ainsi au filament axile, et c'est exclusivement par lui qu'elle se met en rapport avec les organes terminaux des nerfs, soit sensitifs, soit moteurs. D'autre part, à l'origine des nerfs, le cylindre d'axe peut seul être suivi, comme nous le verrons plus tard, jusque dans les profondeurs de la substance grise des centres nerveux. L'anatomie comparée vient aussi nous apporter des preuves d'une très-grande valeur. Les fibres nerveuses, chez un grand nombre d'animaux inférieurs, semblent n'être plus constituées que par le filament axile. Il peut en être à peu près de même chez certains Vertébrés : ainsi, chez la Lamproie, poisson de l'ordre des Cyclostomes, le filament axile est nu dans l'enveloppe celluleuse, comme Ta montré M. Stannius. Je me suis assuré à plusieurs reprises de l'absence d'une gatne médullaire chez ce

56 PHYSIOLOGIE DU STSTÈHE NEEVEUX.*

Je n'insisterai pas sur le diamètre des fibres nerveuses; on les à distinguées, d*après ce diamètre, en fibres laides et en fibres minces, et l'on a constaté que les premières appartiennent surtout aux nerfs destinés aux muscles , les autres aux nerfs de la sensibilité. Disons toutefois, dès à présent, que ce n'est pas une loi absolue. Bien loin de là ! Il n'y a qu'une simple prédominance du nombre des fibres larges dans les nerfs moteurs, et du nombre des fibres grêles dans les nerfs sensitifs. C'est dans les ner£s du système sympathique que l'on rencontre d'ordinaire le plus de fibres grêles relativement , mais ils contiennent aussi des fibres larges.

Ltorsqu'on examine le diamètre des fibres nerveuses dans la série des Vertébrés, on reconnaît qu'il en est pour ces fibres comme d'ailleurs pour tous les autres éléments anatomiques. En général, plus on descend l'échelle animale, plus les éléments anatomiques augmentent de volume : ils sont, sous ce rapport, en raison inverse du perfectionnement de l'organisme. Or, chez l'homme et chez les Mammifères, les tubes nerveux ont de douze à quinze millièmes de millimètre de diamètre : ils sont plus larges chez les Reptiles et les Batraciens, et c'est chez les Poissons qu'ils offrent le plus grand diamètre. Chez la Lamproie, par exemple^ le diamètre des fibres nerveuses peut acquérir jusqu'à trois centièmes de millimètre(l). Enfin, M. Bilharz a constaté que les nerfs qui se rendent à l'appareil électrique,

(1 ) Le diamètre des fibres nerveuses chez la Lamproie {Petromyzon marimus) est variable dans le même tronc nerveux : on en trouve qui n*ont qa*un ou deux centièmes de millimètre de diamètre; maïs d^autres, et en bon nombre, ont 0"»,026; 0"™,030 et jusqu'à près de 0"»,040 de

I diamètre.

PAETIfiS GOlfDUGTEIGKS DU SYSTÈME IfBEVEUX^ 57

placé sous la peau des flancs, du Silure ou Malaptérure électrique, émanent, pour chaque moitié latérale de l'appareil, d'une seule fibre nerveuse primitive qui mesure QD millimètre de diamètre. Seulement Télément essentiel du tube nerveux, le cylindre d'axe, ne constitue que le tiers 00 le quart du diamètre; le reste appartient à Tenveloppe cellulaire, dont la structure est très*compliquée (l).

Au point de vue cbimique, la partie centrale de Torgauite est constituée par une matière protéique analc^ue par certains caractères à la fibrille musculaire, mais offrant d'autres réactions qui Ten distinjçuent complètement. Ainsi, comme le dit M. Kolliker, le filament axile est in« soluble dans le carbonate de potasse de même que les filnrilles musculaires ; mais il en diffère en ce qu'il est insoluble dans l'acide cblorhydrique étendu et qu'il se dissout difficilement dans Tacide acétique. La gaine offre d'assez grandes analogies avec le sarcolemme. Quant à la substance médullaire, elle est composée en grande partie de graise: c'est la présence de cette matière dam les tubes nerveux qui donne aux nerfs leur aspect blanc caractéristique chez les Vertébrés. La nature de cette matière explique aussi les caractères histologiques des altérations qui envahissent les fibres nerveuses, dans certaines conditions dont nous aurons à parler ultérieurement.

(4) Lagaîne de cette fibre primitive colossale est, en effet, composée ^ irois enveloppes superposées : une première ou enveloppe profonde, ^ eonsiste en un tissu conjonclif avec noyaux allongés et qui rappelle l^gilaede la lige d'un corps de Pacini ; une seconde, consistant en plu- ^f^n coQcbes concentriques de tissu vasculaire ; et une troisième, compose de fibres enroulées circulairement {Zeitschrifl f. w. Zoologie, von SW»W n. Kômker, f . VI, «854-1855, p. 4 40).

58 PHTSIOLOGIB DU STSTÀME HBRVBUX.

La réaction des nerfs à l'état normal est neutre. Lorsqu'ils ont été fortement excités, leur réaction, comme Ta montré M. 0. Funke, se modifie ; elle devient acide.

Jusqu'ici , nous ne nous sommes guère occupés que des nerfs de la vie animale : ceux du grand sympathique offrent d'ordinaire un caractère spécial. Un grand nombre dé fibres nerveuses sont remplacées par d'autres éléments appelés fibres gélatiniformes ou fibres de Remak. Ces fibres sont dépourvues de matière médullaire ; il en résulte que les filets nerveux qui en contiennent un grand nombre, comoie les nerfs rénaux, par exemple, sont d'une couleur grisâtre. Elles sont un peu aplaties, et ont un diamètre de quatre à six millièmes de millimètre environ : leurs bords sont assez nets, mais sont bien moins réguliers que ceux des fibres à double contour. L'acide acétique les fait pâlir sans les détruire, et permet de voir plus facilement les noyaux qu'elles renferment. Ces noyaux sont allongés, ellipsoïdaux; ils ont de 0""",007 à O^^jOlG de longueur .sur 0"",005 à 0"",007de largeur. Le point le plus important de l'histoire de ces fibres, c'est de -savoir si elles contiennent chacune un filament axile, car s'il en est ainsi, elles ne diffèrent, en définitive, des fibres nerveuses ordinaires que par l'absence de la gatne médullaire. C'est un point di£5cile à bien éclaircir; toutefois, il faut dire que M. Remak affirme l'existence du filament axile au centre de chaque fibre gélatini forme. Pourlui et pour un bon nombre d'anatomistes, il n'y a doue aucun doute sur la nature nerveuse de ces fibres; pour d'autres, pour M. Kôlliker, par exemple, ces fibres ne seraient que des éléments de tissu conjonctif ; elles représeuteraieut une des formes du névrilème. Il me semble impossible d'adopter cette der-

PARTIES CX>NDIICTaiGES DU STSTÈME NERVEUX. 59

Dière opiDion quand on voit des nerfs, comme certains filets des ner& rénaux, que nous citions tout à l'heure^ formés à peu près exclusivement de fibres de Remak.

Disons, en terminant, quelques mots de la structure des fibres nerveuses dans les erabrancbements inférieurs duR^e animal. Chez les Invertébrés, les nerfs ont une structure analogue à celle que je viens de vous exposer. Le microscope y révèle une grande quantité de fibres ner-^ veuses, lesquelles sont privées toutes delà gatne médullaire que Ton observe chez les Vertébrés. Cette absence de la moelle nerveuse donne aux nerfs une certaine transparence et une coloration grisâtre. On éprouve, à cause de cela, une assez grande diflSculté à reconnaître, à Tœil nu, les filets nerveux des Insectes ; parfois même ils ne peuvent être distingués nettement des autres éléments, au moyen du microscope ; et ils ne sont guère mieux caractérisés par l'action des réactifs.

Chez les Mollusques et les Crustacés, on trouve dans les tobes nerveux une matière qui, d'ordinaire, est finement ([renne, et qui offre parfois une apparence fibrillaire. Cette matière représente, en grande partie, le filament axile des Vertébrés; mais elle est certainement bien plus molle ; elle est même souvent semi -fluide, comme la matière médullaire des fibres nerveuses des Vertébrés. Aussi me semblet*il diflScile de faire une assimilation complète entre cette substance et le filament axile. N'est-ce pas plutôt une partie mixte^ ayant des caractères des deux sortes de parties élémentaires en question (1) ?

(t) Cbet TEseirgot {HeHm pomaHa), les fibres nerveuses sont très» ^UReHes i isoler les unes des autres. Les faisceaux nenreux sont entourés

Un petit nombre de Zoophytes seulement possèdent un système nerveux nettement reconnaissable. On répète partout la description donnée par Tiedemann du système nerveux de l'Astérie. On admet, d'après cet auteur, un anneau nerveux qui circonscrit l'ouverture buccale et donne naissance, à la base de chaque rayon, à des filets destinés à ce rayon. J'ai cherché bien des fois à préparer le système nerveux de TÂstérie, tel qu'on le décrit d'ordinaire, et je crois devoir vous dire que je n'y ai pas réussi. Cependant, sans parler des résultats physiologiques que je vous ferai connaître plus tard, il y a des faits anatomiques qui sont des indices suffisants pour admettre au moins l'existence

d'une gaine asseï épaisse qui offre souvent des plis transversaui, et il semble n*y avoir aucun tissu intermédiaire entre les fibres d'un même faisceau. Les fibres paraissent avoir un diamètre variable, de un & deui ou trois centièmes de millimèlre. Leur paroi contient quelques noyaux ovalaires, asseï allongés, dépourvus de nucléoles. I^ contenu des fibres est finement granuleux, et a fréquemment une apparence irrégulièrement fibrillaire dans le sens longitudinal. Ce contenu est évidemment mou, mais non liquide ; il est même assez tenace, il n*est pas aisé de le flaire sortir des tubes qui le contiennent^ même par une forte compression.

Les fibres nerveuses de TÉcrevisse {Astacut fluviatiliê) sont plus faciles à étudier. Elles sont également réunies en faisceaux, lesquels sont entourés d'une gaine d'une épaisseur variable ; mais, dans Tintérieur du faisceau, elles ne sont pas aussi adbérentes les unes aux autres que le sont celles de l'Escargot, de façon qu'elles peuvent s*y déplacer individuellement, et que l'on peut ainsi, même au milieu du faisceau, étudier les caractères de quelques-unes des fibres. D'ailleurs on arrive à obtenir, sans trop de peine, des fibres isolées. Les fibres ont un diamèlre variable de un centième à quatre centièmes de millimètre. Elles sont assez régulièrement cylindriques, et limitées par un bord irès-mince et très-net. Quelquefois ce bord semble offrir de petits enfoncements à des intervalles plus ou moins grands ; mais on peut s'assurer que cette apparence est due à la

d'un système nerveux rudimenlaire chez ces Ëcbinodermes. On remarque, en eflet, à rextrémité de chacun des rayons, une petite tache rouge qui présente les caractères d*un œil rudimentaire; on y a même trouvé des membranes et une lentille cristalline analogues à celles des animaux supé* rieurs. L'animal marche sur la face tentaculaire de son corps, en recourbant l'extrémité de chacun des rayons, de façon à exposer à la lumière cet œil rudimentaire. Or, il est impossible de comprendre l'existence d'un organe de vision sans un système nerveux, et, d'ailleurs, comme l'indique M. Haeckel, on trouve quelques nerfs et un ganglion qui complètent cet appareil visuel. Les nerfs, d'après

présence de noyaux dans l'épaisseur de la mince paroi de la fibre. On voit à'aOteurs aussi des noyaux de distance en distance entre les deux bords, et Ton reconnaît qu'ils sont ovalaires et légèrement aplatis, dépourvus de BQcléoles. Us ont environ deux centièmes de millimètre de longueur, et dix i douze millièmes de millimètre de largeur ; ils se colorent assez viveneot par la solution aqueuse de fuchsine. On voit encore dans les faisceaux des noyaux très-allongés, ayant jusqu'à plus de quatre centièmes de millimètre de longueur, et seulement trois à cinq millièmes de millimètre de diamètre : ces noyaux appartiennent sans doute à quelques fibrilles de tissu coojonclif interposées aux tubes nerveux. 11 y a aussi, de distance en distance, de petits amas de fines granulations graisseuses entre les fibres. Le contenu des tubes est transparent, è peine greou dans quelques-uns d'entre eux. Il est semi-liquide, s'écoule même eo partie hors des tubes sous l'influence de la compression. On ne voit rien, au milieu de cette matière, qui rappeUe le filament axile, même par l'emploi de réactifs appropriés. Dans quelques fibres, il se forme, probablement après que les nerfs ont été détachés du corps, des gouttes d'une matière tout à fait transparente, gouttes dont les bords sont tracés par une ligne extrêmement fine. L'acide acétique rend les noyaux plus apparents, mais ne fait subir que de très-faibles modifications aux fibres ■erreuses ellesHnêmes.

6*2 raYSIOLOGIE DU STSTÈME NERVEUX.

cet anatoiiiisle, seraient formés de tubes nerveux cylindriques, devenant très-variqueux par Taction de Teau.

Telles sont les notions sommaires que je devais vous donner sur la structure des parties conducirices du système nerveux, notions qui servent de préliminaire indispensable à Tétude de la Physiologie de ces parties.