‹ Leçons sur la physiologie générale et comparée du systéme nerveuxChapitre 6 sur 49 · QUATRIEME LEÇON · texte numérisé non relu

QUATRIEME LEÇON

ià juin 186ft.

PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES DBS TfBRF8«

Les nerfs sont-ils contractiles ? -^ Ils sont excitables, conducteurs . et eicUateors. — Sensitivité. -^ Motricité. — Étude de rexcitabilité des nerfs. — Action des excitants mécaniques, thermiques, électriques et diiœiques sur les nerfs. — InÛuence de l'anémie locale sur les nerfs, -^ Résistance des nerfs aux diverses causes d'altération.

Les nerfs possèdentnls des propriétés analogues à celles des mnscles ? En d'autres termes, les nerfs sont-ils contractiles ? Cette question peut vous paraître singulière, et cependant elle a été agitée: Ëverard Home, en 1801 , croyait 9 tnen à leur contractilité, qu'il a essayé de la démontrer eipérimentalement. Il avait cru voir, dans les amputations des membres, les nerfs revenir sur eux-^mômes ; mais cette rétraction n'existe pas telle qu'il la concevait : en effet, les nerfs ne sont pas libres dans les espaces interorganiques qu'ils occupent; ils sont reliés aux tissus voisins par du tissu conjonctif plus ou moins serrée et il n'est pas

étODuantque les nerfs soient plus ou moins entraînés par la rétraction des parties musculaires qui les environnent. On n observe des phénomènes de contractilité que dans la chatue ganglionnaire de certains Ànnélides, comme Ta indiqué M. Mandl, le premier. Des détails plus précis ont été donnés depuis sur les caractères et la cause de cette contractilité par M. Leydig. Dans ce cas, les phénomènes que Ton observe ne sont pas dus à la contractilité de la substance nerveuse elle-même, comme l'avait cru M. Mandl, mais à l'existence d'une certaine quantité de fibres musculaires dans le névrilème de la chaîne ganglionnaire. Ces dispositions se rencontrent surtout chez les animaux dont le corps est sujet à subir des variations considérables de forme et de longueur. C'est dans la chaîné ganglionnaire des Sangsues que M. Mandl avait constaté les phénomènes de contractilité qu'il a signalés. M. Leydig a reconnu la présence de fibres musculaires, non-seulement chez les Sangsues, mais encore autour de la chaîne ventrale des Pontobdella muricata^ Piscicola respiranSy Lumbricus agri^ cola et Lumbricus variegatuB. Il a trouvé de ces fibres musculaires chez le Sipunculus nudus^ et il pense que l'enveloppe du cordon abdominal et des branches qui en partent chez YEchiurus^ enveloppe décrite par M. de Quatrefages, en contient également. Il est d'ailleurs trèsfacile de constater cette contractilité. On n'a qu'à exciser, comme je le fais ici, une petite partie de la chaîne ganglionnaire d'un Ver de terre, on voit ce tronçon qui se courbe spontanément dans un sens ou dans l'autre ; et un mouvement peut se faire eusuite lentement dans le sens opposé, sans qu'on ait produit la moindre excitation nouvelle.

PROPRIÉTÉS PHtSIOLOGIQUES DES NERFS. 65

En réalité, les nerfs ne présentent que des phénomènes de simple élasticité. Lorsqu'ils ont été étirés, ils reprennent leur longueur primitive, dès que la cause qui les allongeait cesse d'agir, et laissent voir de nouveau cette sorte de plissement transversal qu'ils offrent à l'état normal, plissement qui contribue à leur donner un aspect caractéristique et qni avait été déjà décrit par Fontana.

L'étude de Taclion physiologique des nerfs est assez facile, parce qu'ils sont en rapport avec des réactifs, pour ainsi dire ; je veux parler des organes avec lesquels leurs extrémités centrales et périphériques sont en relation, organes qui, entrant en activité chaque fois qu'ils sont excités par les nerfs, accusent ainsi par des phénomènes plus ou moins manifestes les modifications subies par ces nerfs. Ces sortes de réactifs physiologiques de l'action des nerfs sont, d'une part, les centres nerveux, et, de l'autre, les muscles. Aussi les réactions produites par une excitalion des nerfs seront-elles, suivant les cas, tantôt des manifestations de douleurs, tantôt des contractions ; tantôt enfin, ces deux sortes de phénomènes pourront se montrer simultanément.

Nous nous occuperons plus tard, et d'une façon toute spéciale, des attributs qui doivent être considérés comme les véritables propriétés physiologiques des nerfs. Pour le moment, contentons-nous des notions qui ont cours dans la science; nous voyons que ces propriétés peuvent se réduire à trois : les nerfs sont conducteurs , excitables et enfin excitateurs.

Comme organes conducteurs, ils transmettent, dans le sens centripète, les impressions produites sur la périphérie,

VOLPUll. — PEY». DU SYST, NERV. 5

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impressions qui arrivent ainsi aux centres nerveux et vont les faire entrer en activité. Dans le sens centrifuge* ils transportent jusqu'aux muscles les excitations qui partent des centres nerveux et vont déterminer des contractions musculaires. Il n'y a rien de plus simple à démontrer que celle pipopriété conductrice des nerfs. Voici une Grenouille qui sent parfaitement les excitations et qui réagit vigoureusement. Nous la préparons de façon à ce que son train postérieur ne soit plus relié à la partie antérieure du corps que par les faisceaux nerveux lombaires. Vous constatez aisément que, l'opération une fois faite, le mouvement et la sensibilité sont complètement conservés dans les membres postérieurs. La contre-épreuve est facile à faire. Nous allons couper, sur une autre Grenouille, tous les faisceaux nerveux destinés à un des membres postérieurs; immédiatement il y a dans ce membre paralysie de la sensibilité et des actions excito-motrices, paralysie de tous mouvements volontaires ou autres. Je veux profiter de cette expérience pour attirer votre attention sur un fait qui n'est pas sans intérêt. II arrive souvent que, lorsque Ton coupe ainsi sur une Grenouille le faisceau des nerfs qui se rendent à l'un des membres postérieurs, on constate, dans les premiers moments, un afTaiblissement très-marqué du mouvement et de la sensibilité dans le membre dont les nerfs restent intacts. Cet afTaiblissement est dû probablement à une sorte d'épuisement passager de la moelle, épuisement causé par l'excitation très-vive résultant de l'opération.

Mais les nerfs sont-ils de simples conducteurs î Sont-ils> en quelque sorte, de simples rhéophores? Non, ils sont éminemment excitables; appliqués sur un point quel«-

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oooque de la plus grande partie de leur longueur, les excitants artificiels produisent, dans le sens centripète ou dans le sens centrifuge, des phénomènes de sensibilité ou de motricité. Sur un Mammifère quelconque, sur ceRat, par exemple, nous coupons le nerf sciatique d'un côté: ce nerf offre alors deux bouts , l'un qui reste en rapport avec lanjoelle, l'autre qui est en relation avec la périphérie. Au moment de la section, il s'est produit un mouvement dans le membre, à cause de l'excitation du nerf déterminée par Finstrument tranchant. Aussitôt que ce premier effet s'est dissipé, si l'on excite le bout central du nerf coupé, ranimai s'agite violemmeut, il jette des cris de douleur; mais il ne se montre pas de mouvements dans les muscles auxquels se rend ce nerf: vous voyez, au contraire, des mou- Tements se produire lorsque l'on excite l'extrémité du bout qui va à la périphérie ; mais il ne se manifeste, vous le concevez bien, aucun phénomène de sensibilité.

Ainsi, vous le voyez, les nerfs ne sont pas de simples cordons conducteurs, ils sont excitableSj et les phénomènes qui nous permettent de constater cette excitabilité nous démoDtrent en même temps que les nerfs sont excitateurs. Le nerf excité transmet une sorte d'impulsion aux organes avec lesquels il se trouve en rapport, et les fait passer de l'état de repos à l'état d'activité. En effet, les muscles du membre postérieur du Rat sont dans le repos le plus absolu, après que le nerf sciatique a été coupé ; mais, dès que j'excite l'extrémité de ce nerf qui va vers la périphérie, les muscles entrent en contraction. Il en est de même pour la moelle épiuière, lorsque j'excite la partie centrale du même nerf. Or, la propriété physiologique en vertu de laquelle les nerfs, sousl'intluence d'une excitation, pro-

. voquent la contractioD musculaire, a été désignée par Haller et ses successeurs immédiats sous le nom de force nerveuse {vis nervosa). C'est cette propriété que M. Flourens le premier a proposé de désigner sous le nom de motricité. Et ce mot excellent a été adopté depuis par tous les physiologistes. Mais il est clair qu'il ne peut pas convenir, lorsqu'il s'agit de la propriété en vertu de laquelle les fibres nerveuses excitées mettent en jeu l'activité des centres nerveux, et produisent, soit de la douleur, soit des actions réflexes. Dans le premier cas, la propriété pourrait être nommée sensitivité; dans le second, excito-motricité. D'ailleurs, pour peu qu'on y réfléchisse, toutes ces déno* minations s'appliquent, en réalité, à une seule et même propriété, celle que possèdent les nerfs d'être excitateurs, et l'on pourrait se servir d'un terme générique, excitatriciié, par exemple, si le mot ne paraissait pas trop barbare. Nous aurons bientôt, comme nous lavons déjà dit, Toccasion de revenir sur ces propriétés, d'examiner leur signification réelle, lorsque nous chercheronsà bien déterminer ce qui doit être regardé comme la véritable propriété physiologique spéciale des fibres nerveuses.

Pendant la vie, et lorsque les communications entre les nerfs et les centres nerveux sont intactes, ce sont tantôt les centres qui mettent en jeu l'excitabilité des fi bras nerveuses, qu'ils soient le point de départ d'une exci- , tation volontaire ou qu'il s'agisse d'une irritation excilo- i motrice, et tantôt ce sont les impressions périphériques, qui agissent alors sur les fibres nerveuses centripètes. Mais, i ainsi que nous venons de le voir, nous pouvons mettre en jeu l'excitabilité des nerfs d'une manière artificielle, exjié-

rimentale. Les excitants expérimentaux sont de diffërents ordres : nous venons de constater que Ton peut provoquer l'action d'un nerf en le pressant entre les mors d'une pince anatomique : vous pouvez vous assurer qu'on produit le même effet en piquant le nerf, en le froissant, en le tiraillant, en le déchirant. Tous ces procédés d'excitation peuvent être réunis sous le nom commun à' excitants mécaniques.

On peut ranger à côté de ces excitants une autre classe d'agents, sous le nom d'excitants physiques. C'est dans cette classe que nous rangerons les vibrations de l'air qui produisent le phénomène du son, en ébranlant d'une façon médiate les extrémités périphériques du nerf acoustique. C'est encore dans ce groupe qu'on doit ranger l'action de la lumière sur la rétine, et par son intermédiaire sur les terminaisons du nerf optique. Enfin, nous ne saurions en séparer non plus les agents thermiques, c'est-àdire ceux qui modifient la chaleur des extrémités nerveuses. La chaleur et le froid peuvent exciter les nerfs, comme le montrent des expériences très-simples, faites à l'aide de corps chauflës jusqu'à un certain degré (100% par exemple), ou à l'aide de la glace. Quelque intérêt que présente l'étude de ces divers ordres d'excitants, je ne puis m'y arrêter, car j'ai hâte d'arriver aux excitants électriques et galvaniques, agents qui méritent surtout notre notre attention, relativement au sujet que nous avons constamment en vue.

Excitants électriques et galvaniques. — On peut exciter les nerfs à l'aide de Télectricité statique que nous donne une machine électrique, ou bien à l'aide de celle qui est condensée dans une bouteille de Leyde : on obtient ainsi

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des effets iostaotanés et plus ou moÎDs intenses. Hais cas effets soDt loin d'être aussi intéressants que ceux qui soat produits par rélectricilé dynamique.

Examinons donc les effets des courants électriques que Ton fait passer par les nerfs. Nous confondrons, dans cet exposé très-sommaire, les effets produits par les courants ordinaires et ceux qui peuvent être obtenus à Taide des courants induits; nous ne tiendrons pas compte uon plus de la source de l'électricité ainsi développée. Nous ne ferons qu'un seule distinction entre les courants, suivant qu'ils sont continus ou intermittents. Nous allons étudier successivement les effets déterminés par ces deux sortes de courants ; et, pour le moment, nous ne parlerons que de leur action sur les nerfs détachés du centre nerveux par une section transversale. Aussi cette action ne sera-t-elle révélée que par des contractions musculaires.

A. Courants continus. — Si Ton emploie sur un nerf sain un courant intense, produit avec huit ou dix éléments de Bunsen, on observe une contraction énergique pendant tout le temps que passe le courant ; il y a comme une sorte de convulsion tétanique. Si le courant que l'on emploie est faible, on observe une contraction à l'instant de la fermeture du circuit, c'est-à-dire au moment où les deux rhéophores sont appliqués sur le nerf. Pendant tout le temps i[[ie le courant parcourt le nerf, on n'observe aucune contraction, mais au moment où Ton enlève les rhéophores, par conséquent au moment où l'on ouvre le courant, il se produit une nouvelle contraction.

D'après M. Chauveau> si le courant est très-faible, l'excitation n'a lieu qu'au point de contact du pôle négatif, c'^t-à-dire dans le lieu de sortie du courant. Cet effet est

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suriout appréciable lorsque la disposition du nerf soumis à l'expérimenlatioQ permet de placer les deux pôles de la pile sur deux faisceaux nerveux différents, comme Ta bit M. Cbauveau sur le nerf facial du Cheval. Ou voit alors se contrncter exclusivement les muscles qui sont animés par le rameau nerveux avep lequel le pôle négatif est en contact. On peut rendre les effets encore plus saillants, en Appliquant Tun des électrodes sur le nerf facial d'un côté» et l'autre sur le même nerf dn côté opposé. Les muscles d un seul côté se contractent, et ce sont ceux qui sont sous la dépendance du nerf sur lequel est appliqué l'électrode négatif. Pour ce physiologiste, la contr^tipn que l'on observe au mon)ent de Touverture et au moment de la fermeture du courant serait due à des extra-courants iostaotanés qui se développeraient alors, et qui seraient beaucoup plus intenses que les courants continus. D'après la plupart d^s auteurs, il serait nécessaire, pour obtenir m effet, d'appliquer les deux pôles suivant Taxe longitudinal du nerf a»oumis à Texpérience, et les effets seraient nuk si Ton applique les àm^ pôles suivant Taxe translers^l. Or, M. Cbauveau a fait voir le peu font^emept de cette proposition. Il a montré qu'il suffisait que le nerf fftt assez gros et que les deux pôles fussent séparés par une distance suffisante, comme ils peuvent l'être, par Bsemple, sur le nerf facial du Cheval, pour obsei'Tei* des oûotractions musculaires sous l'influence d'une excitation baosversale du nprf.

Leffet des pourants coptinus n'est pas tout à fait le même, suivant que I0 courant est direct ou qu'il est inverse. Or sait que le courant est nommé direct quand le pôle pusitif de la pile est appliqué vers le côté central du nerf

et le pôle négatif vers le côté périphérique; il est dit inverse, lorsque Ton place les pôles en sens contraire. Or, le courant continu direct affaiblit el épuise assez rapidement Texcitabilité des nerfs, du moins dans la portion de leur trajet qu'il a parcourue. On peut, en effet, comme je vous le montre ici, en plaçant les électrodes sur une autre partie de la longueur du nerf, déterminer encore des contractions dans les muscles auxquels se rend le nerf. Lorsque l'on soumet un nerf à un courant inverse, en observe d'abord une première période, période assez longue, pendant laquelle Texcitabilité du nerf paraît exagérée; mais, au bout d'un certain temps, survient une période d'affaiblissement. Ainsi, le courant direct et le courant inverse finissent par faire disparaître momentanément l'excitabilité nerveuse; seulement on arrive plus vite à ce résultat avec le courant direct qu'avec le courant inverse. Lorsque le passage du courant inverse dans un nerf a duré un certain temps, il se produit ordinairement, comme l'a montré surtout M. Matteucci, des contractions violentes, tétaniques même, au moment où l'on interrompt le courant. Ces contractions peuvent durer plusieurs secondes : on les fait cesser dès qu'on rétablit le courant. C'est là un fait bien remarquable; il montre que sous l'influence du passage d'un courant inverse, le nerf se charge, pour ainsi dire, d'influx nerveux, lequel se décharge sur les muscles, dès qu'il cesse d'être soumis à Taction coercitive du courant. Cette expérience prend aussi un intérètd'un autre genre, lorsqu'on la rapproche de celles de M. Eckhard, expériences dont je vais parler dans un instant ; car elle nous offre un exemple de Taction suspensive d'un courant électrique sur un nerf dont l'activité est en jeu.

B. Covrants intermittents. — Ces courants peuvent être engendrés par des appareils divers, mais Teffet est toujours le même ; il se produit une contraction pendant tout le temps que Ton fait agir le courant jusqu'à ce que le nerf ait perdu son excitabilité. Du reste, Tépuiseraent du nerf arrive beaucoup plus vile par les courants intermittents que par les courants continus.

n est un point de l'étude des effets des courants sur lequel j'appelle votre attention. Le phénomène dont je veux parler se manifeste tout aussi bien lorsqu'on emploie les courants continus que lorsqu'on met en usage les courants intermittents. Voici un nerf que je viens d'épuiser par un courant direct. J'essaye en vain l'action d'un courant de cet ordre, je n'obtiens aucun effet : si je laissais le nerf en repos, au bout de quelques minutes, il aurait recouvré, en partie au moins, son excitabilité ; mais je puis rendre immédiatement à ce nerf son excitabilité. Pour cela il me suffît de renverser le courant, de remplacer le courant direct par un courant inverse. Si j'avais épuisé ce nerf par un courant inverse, l'application du courant direct lui rendrait également sur-le-champ son excitabilité. On peut, après avoir rendu ainsi au nerf son excitabilité, laisser les électrodes en contact avec lui jusqu'à ce que cette excitabilité soit épuisée de nouveau, et elle renaîtra dès qu'on renversera le courant ; et l'on peut même détruire ainsi et faire renaître plusieurs fois de suite l'excitabilité d'un nerf \mv des renversements alternatifs du sens du courant. Ce sont là des phénomènes qui ont été connus dès la première période des études faites sur l'action physiologique des courants galvaniques : Volta les a décrits, et on leur a donné le nom d'alternatives voltaiques.

7& PUTSiOLOGlB pu SYSTÉMB NBtYBUX.

Je ne puis terminer ce court exposé des effets produits par les courants sans vous dire quelques mots des carao* tères différentiels qu'on avait cru pouvoir tirer de la com* paraison de leur action sur les nerfs moteurs etsensilifs ; ce sera un pas de fait vers la solution de la question qui est le sujet véritable de la première partie du cours, k savoir, l'examen de la valeur des traits distinctifs que l'on a indiqués entre les fibres nerveuses motrices et les fibres nerveuses sensitives. On a constaté qu'en faisant passer un courant continu au travers d'une certaine partie delà longueur d'un nerf mixte, on observe, lorsque le nerf a un peu perdu de son excitabilité primitive, qu'il n'y a de cou* tractions musculaires qu'au moment de la fermeture du courant, s'il est direct, et au moment de l'ouverture ou de l'interruption, si le courant est inverse. MM. Longet et Matteucciont cherché si les phénomènesseraient les mêmes dans le cas où Ton ferait passer les courants par la racine antérieure, racine exclusivement motrice, des nerfs. Or, ils ont vu que l'on ne produit alors des convulsions qu'au commencement du courant inverse et à l'interruption du courant, direct. On voit que les résultats sont tout à fait renversés, et il paraissait naturel de conclure que la différence était due au mélange des fibres sensitives «ux fibres motrices dans les nerfs mixtes : l'on arrivait donc à déduire de ces expériences une preuve puissante tendant à démontrer qu'il y a une différence constitutiounalla entre les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs. Ajoutons même que les effets que nous venons d'indiquer se mon • trenl, avec le même contraste, lors même que les nerfs sont récemment mis à nu, à condition que la pile soit très-faible. Cett^ observation, due à M. J. Regnauld, répon-

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drait à i'objectioo sérieuse que Ton a fondée sur ce que, pour obtenir les effets précédents, il faudrait, suivant les premiers observateurs» attendre un certain temps, parce que, dans une première période qui suit la préparation des Derfs, on verrait les contractions se produire aussi bien à Touverture qu'à la fermeture du courant, quel que fût le sens de celui*ci.

Ainsi donc, les expériences de MM. Longet et Matteucci sembleraient fournir un argument sérieux en faveur des physiologistes qui admettent une dissemblance radicale, profonde, entre les fibres nerveuses sensitives et les fibres motrices. Mais quelle est la valeur réelle de cet argument? Toutes les expériences récentes tendent à montrer qu'elle est nulle. En effet, M. Cl. Bernard a fait voir, le premier, que ces expériences, exactes dans les conditions où elles ont été faites, ne donnent plus les mêmes résultats dans les conditions véritablement physiologiques^ Lorsque les racines des nerfs sont intactes, et que Texcitabililé des nerfs est encore normale, les contractions ne se montrent jamais qu'au moment delà fermeture du courant, quelque soit le sens de ce courant, et que le nerf sur lequel on agit soit mixte, pu purement moteur. Ces résultats ont été confirmés par M. Ëm. L. Rousseau et par M. Cbauveau. On n'est doDc pas autorisé à tirer des expériences que nous avons relatées la conclusion qu'on en avait tirée tout d'abord, puisque ces expériences ne s'appliquent pas aux phénomènes normaux de la physiologie des fibres nerveuses. 11 est probable d'ailleurs que ces résultats, qui ont, en tout cas, un certain intérêt, peuvent s'expliquer par les difiërences considérables d'excitabilité que préseolenl les divers points d'un nerf quelconque, et par

les modifications de la conductibilité qui se produisent dans les fibres nerveuses après leur séparation des centres nerveux. Si Ton tient compte de ces particularités, et si, de plus, on a égard aux données qui ressortent des expériences de M. Chauveau, c'est-à-dire à la prédominance d'action de Télectrode négatif lorsqu'on fait passer un courant galvanique dans un nerf, on arrive à se rendre compte, jusqu'à un certain point, des résultais obtenus par les premiers observateurs.

En résumé, Taction des courants galvaniques sur les nerfs mixtes et sur les nerfs moteurs ne révèle aucune différence réelle entre les fibres nerveuses motrices et les fibres nerveuses sensitives.

Excitants chimiques. — Nous ne devons nous occuper ici que de certains agents qui exercent un influence spéciale sur les nerfs. Dans ces dernières années surtout, on s'est occupé de Faction des excitants chimiques sur les nerfs, et Ton est arrivé à des résultats très-dignes d'attention. M. Ëckhard a montré que le chlorure de sodium en solution concentrée agit sur les muscles et sur les nerfs, mais que le même sel en dilution n'agit plus que sur les muscles. L'expérience est très-facile à répéter : je la fais devant vous, sur une Grenouille, etvous voyez que les résultats sont tout à fait conformes à ce que je viens de vous dire. Je vais de plus profiter de cette expérience pour vous rendre témoins d'un fait bien remarquable, signalé par M^ Ëckhard. Voici une Grenouille préparée à la manière de Galvani. Je viens de déposer une goutte d'une solution très-concentrée de sel marin sur le bout périphérique du faisceau des nerfs lonibaires que je viens de couper d'un des côtés. Vous pouvez constater, comme vous l'avez fait tout à Theure sur une

t>ROPRlÉTÉS PHTSIOLOGIQUES DBS NERFS. 7?

autre Grenouille, que des contractions se produisent dans le membre correspondant. Ces contractions augmentent progressivement : voilà un véritable télanos de ce membre. J'applique les deux pointes d'une pince galvanique sur les uerfs lombaires: immédiatement le téta*. os cesse; le membre tombe dans la résolution. Je relève aussitôt la pince; voici lescontiactions qui renaissent; il y a de nou- Teau tétanos. Je galvanise encore ; nouvelle résolution du membre. C*est la assurément un résultat bien intéressant et qui vous le paraîtra encore plus, lorsque je vous aurai dit le parti qu'on en a tiré pour l'explication d'une des expériences les plus importantes de la physiologie du système nerveux. Vous savez quels sont les effets produits sur le cœur par la galvanisation des nerfs pneumogastriques. Le cœur s'arrête aussitôt, comme l'ont montré M. Weber et M. Budge, et comme lavait trouvé de son côté M. Cl. Bernard; et ce qu'il faut bien noter, c'est qu'il s'arrête en diastole, dans le relâchement, dans la résolution. Eh bien ! il est clair qu'il y a là quelque chose d'analogue à ce qui se passe dans Texpérience de M. Eckhard, et comme Ta dit M. Cl. Bernard, il semblerait que l'excitation d'un nerf a pour résultat général de changer l'état du muscle correspondant, de le faire contracter lorsqu'il est en repos, et de le mettre en repos lorsqu'il est en contraction. Je vous rappelle ici Texpérience de M. Matteucci sur l'effet de la galvanisation sur un nerf qui a été soumis pendant quelque temps au courant continu inverse ; vous avez vu que s'il y a des convulsions musculaires au moment où l'on applique les électrodes sur le nerf, ces convulsions cessent immédiatement. C'est évidemment un fait du même genre que celui qui a été découvert par M. Eckhard.

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Il est une matière sécrétée dans rorganistne et qui, comme Ta fait voir M. Budge, exerce sur les nerfs une influence excitante très-prononcée ; c'est la bile. L'action de la bile a été exagérée d'ailleui*s au delà de toutes limites, car on a Youlu faire de ce liquide, ou de ses principes constituants, une sorte d*e%citant général de la vie. On a été jusqu'à vouloir y trouver la véritable cause excitatrice des mouvements du cœur. Je n'ai pas besoin devons dire qu'il n'y a là qu'une vaine production de Timagination. L'étude de l'action de la bile et de ses sels caractéristiques, c'està-dire du taurocholate et du glycocholate de soude ou de potasse, a été reprise dans ces derniers temps avec un grand soin par M. W. Kiihne. Si l'on emploie la bile pure ou une solution concentrée des sels que nous venons d'indiquer, ou constate que les nerfs et les muscles sont excités, lorsque les uns ou les autres sont soumis à cette action ; mais si la bile est diluée, si la solution des sels biliques est très- faible, au dessous de 2 pour 100, par exemple, elle agit encore sur les muscles, mais n'agit plus sur les nerfs.

M. Kiihne , qui a fait de nombreux travaux sur le sujet qui nous occupe, a fait voir que les acides énergiques agissent comme la bile et le chlorure de sodium, c est-àdire que, à l'état concentré, ces acides agissent sur les muscles et les nerfs, mais que, dilués, ils n'ont plus d'action que sur les muscles. Il a fait connaître encore les effets inemarquables produlis par la glycérine et l'acide lactique. Je place quelques gouttes de glycérine dans une cupule et je plonge dans le liquide l'extrémité du bout périphérique du nerf sciatique d'une Grenouille : vous observez presque aussitôt de légères contractions dans les muscles du membre correspondant ; et, en regardant avec attention,

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on voit, comme du reste avec Tacide lactique ou avec lé «I marin, que les contractions envahissent les muscles du Diembrede haut en bas ; elles se montrent d'abord dans la partie antérieure de la cuisse» puis près du (^enou, puis dans les muscles de la jambe, et, en dernier lieu dans les muscles du pied* Ces contractions augmentent rapidement d'énergie, et vous voyez que finalement il se produit une sorte de tétanos du membre tout entier. La glycérine, sous le rapport de son action, doit donc être mise à côté du chlorure de sodium. Seulement, tandis que le sel marin en solution concentrée agit sur les nerfs et sur les muscles, la glycérine à l'élat sirupeux n'agit que sur le nerf, et est sans influence sur le muscle. Étendue d'eau, elle n'agit plus que sur les muscles. Il en est tout à fait de même de lacide lactique.

Avant d aller plus loin, demandonsnous encore ici si Faction des excitants chimiques est différente, suivant que la nerfs qui y sont soumis sont moteurs ou sensitifs. La réponse n'est pas douteuse. L'action est certainement la même sur les uns et sur les autres. Voici le tronçon posté-^ rieur d'une Grenouille préparée à la manière de Galvani. Je eoupe un des faisceaux de nerfs lombaires près de la cuisse correspondante, de façon à avoir à ma disposition un long bout central de ces nerfs. Je mets sur l'extrémité libre de ce bout central une gouttelette d'une solution concentrée de chlorure de sodium. Il n'y a rien tout d'abord, pendant quelques secondes, et l'on pourrait croire que le résultat va être nul. Mais bientôt des frémissements musculaires se montrent dans les fibres musculaires insérées sur les. ver-^ tèbres que Ton a conservées, puis on voit quelques con-^ trictioDs dans les muscles de la cuisse du côté opposé ; la

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jambe est envahie à son tour, le pied entre en mouvement en dernier lieu. Il y a môme, conmie vous le voyez, de grands mouvements d'ensemble du membre, mouvements de flexion, puis d'extension, qui se répètent deux ou trois fois. Ces mouvements sont quelquefois assez énergiques, si le pied rencontre un point d'appui, pour faire sauter tout le tronçon. Le membre du côté correspondant aux nerfs coupés reste tout k fait immobile, puisqu'il a perdu toutes ses communications avec la moelle épinière. Celte expérience donne exactement les mômes résultats, si Ton emploie la glycérine au lieu de chlorure de sodium. Si Ton applique les extrémités d'une pince galvanique sur le faisceau des nerfs lombaires qui n*ont pas été coupés, alors que le membre qui leur correspond est en tétanos réflexe, on fait cesser aussitôt le spasme, les muscles sont mis en résolution ; mais les convulsions s'y remontrent, lorsqu'on interrompt le courant, pour ne cesser spontanément qu'au bout de dix, vingt secondes et plus, suivant les conditions dans lesquelles se trouvent les nerfs au moment de l'expérience. Ces nerfs ne sont pas alors épuisés, ils ne sont que fatigués, et dès que les convulsions ont ainsi cessé, si l'on applique le môme courant sur les mêmes nerfs, il y a immédiatement une contraction des muscles du membre correspondant, ce qui contraste singulièrement avec les résultats qu'on obtenait un moment auparavant.

Ce que je viens de dire de l'identité d'action de la glycérine et du chlorure de sodium sur les nerfs sensitifs et sur les nerfs moteurs, je pourrais le dire des autres excitants chimiques ; et, par conséquent, nous noterons bien qu'aucune difiërence essentielle n'est accusée, par lesexci-

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lanlsde ce genre, entre les nerfs de la sensibilité et ceux du mouvement.

H est intéressant d'essayer l'aclion de ces excitants sur divers représentants de l'échelle animale, de façon à établie, soos ce rapport, une comparaison entre les Vertébrés et les Invertébrés. Je dépose une goutte de glycérine sur le dernier ganglion nerveux d'une Écrevisse, et vous pouvez voir que des mouvements se montrent presque aussitôt dans les valves de la queue dont les muscles sont animés par ce ganglion.

Sur un Escargot, je fais une tentative du même genre, eo plaçant une gouttelette de glycérine sur les nerfs qui naissent du ganglion sous-œsophagien. Il ne se produit aucun effet; et cependant les excitations galvaniques, le pincement du ganglion sous-œsophagien ou des nerfs qui en partent, déterminent des contractions dans le pied et dans diverses autres régions du corps de ce Mollusque.

Entin, j'expérimente sur un Surmulot; et vous voyez que je n'obtiens que de bien légères contractions, en soumettant le nerf sciatique à l'action de la glycérine.

Remarquez-bien ces résultats : ils montrent, comme du reste d'autras faits que j'aurai soin de vous signaler, qu'il y a des différences assez profondes entre les conditions organiques des nerfs dans les divers groupes d'animaux. ^ sont des caractères distinctifs qu'il faut joindre à ceux qai sont tirés de l'Histologie comparée.

EaxdUUion par ischémie. — Il est une dernière cause excitante que je ne dois pas passer sous silence, je veux parler de rischémie et de l'anémie. Ainsi que je vous le

TCLPIA5. — WITS. DU SYST. NERV. 6

82 FHTSIOLOGIK DU SYSTÈME NSftYBUX.

montrerai par des expériences dans la suite de ces leçons, la privation de sang produit une excitation plus ou moins vive, qui se traduit, tantôt par des phénomènes de douleur seulement, tantôt par des convulsions seules, et tantôt enfin, suivant les cas, par ces deux sortes de phénomènes réactionnels. Je ne vous parlerai en ce moment que de l'action de Vanémie locale des membres. On a eu souvent l'occasion d'observer ces effets chez l'homme, à la suite delà ligature du tronc artériel principal d'un des membres. On a pu les observer aussi dans les cas d'oblitération des artères par thrombose ou par embolie. On sait que, dans ces conditions, il survient un refroidissement très-marqué ; les mouvements sont bientôt abolis, et, le plus souvent, les signes de la plus vive douleur ne tardent pas à se manifester. Cette douleur est évidemment le résultat d'une excitation des fibres nerveuses sensitives. D'ordinaire il ne se produit pas de spasmes musculaires dans ces circonstances, tandis que la douleur peut être extrêmement vive, et durer plusieurs heures ou même plusieurs jours, lorsqu'il n'y a qu'ischémie. Il semble y avoir là une différence à noter entre les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs. Mais il faut bien remarquer en premier lieu que l'influence de l'anémie porte probablement d'une façon spéciale sur les organes terminaux des nerfs sensitifs, et beaucoup moins sur les fibres nerveuses sensitives ellesmêmes. En second lieu, il faut tenir compte des conditions d'activité, qui ne sont pas les mêmes pour les deux sortes de nerfs, dans un membre frappé d'anémie par arrêt delà circulation. En effet, comme nous le verrons tout à l'heure, les nerfs sont doués, à un bien plus haut degré que les muscles, d'une grande résistance aux diverses causes d'altération qui

PROPBIÉTÉS PHTâfOLOGIQUES DBS IflUS. 83

peuvent modifier les tissus. Or, PinterruptioD du cours du saog dans un membre détermine nécessairement des altérations d'ordre chimique dans tous lesliquides interstitiels. Les muscles, sous l'influence de ces altérations, perdent au bûQtdepeu de temps leurs propriétés physiologiques, tandis que les nerfs conservent encore les leurs pendant im temps nriabie, suivant que Tarrèt de la circulation est plus ou moins complet. Mais les fibres nerveuses motrices et les fibres nerveuses sensitives sont alors, comme je l'ai dit, dans des conditions bien diflbrentes, les muscles privés de leurspropriétés physiologiques ne répondant plus aux sollicitations de l'influx nerveux. Les nerfs transmettent encore leur excitation motrice, mais les muscles ne se contractent pas. II n'en est pas de même du réactif de la sensibilité. Les centres ne sont point envahis par l'altération, ils continuent à recevoir le sang qui entretient leurs aptitudes physiologiques ; aussi, les effets de l'excitation des fibres nerveuses sensitives peuvent-ils se manifester encore, et ils se traduisent par de la douleur.

D'ailleurs, nous devons ajouter qu'il ne faudrait pas admettre, comme un fait constant, que toutes les manifeslatioos de l'excitation des nerfs, sous l'influence du défaut de saog, se bornent dans les membres à des phénomènes de douleur. Il y a parfois, dans une première période, des crampes musculaires plus ou moins accusées, et ces crampes ne sont peut-être pas uniquement dues à des spasmes réflexes des muscles ; elles dépendent vraisemblablement en partie de l'excitation des fibres nerveuses motrices, sur place.

Comment expliquerons-nous cette excitation des nerfs^ et, par suite, ces douleurs intolérables produites par Tarrèt

84 PHYSIOLOGIE Dlî SYSTÈME NERVEUX •

de la circulation? On est jusqu'à présent réduit à des hypothèses. M. Brown-Séquard les attribue à une accumulation d'acide carbonique dans le sang ; mais cette manière de voir est loin d'avoir été adoptée par tous les physiologistes. Il me parait certain, d'après Tenserable des circonstances, que l'excitation dérive de la privation du sang oxygéné plutôt que de Tinfluence du sang chargé d'acide carbonique. Mais quel est le mécanisme de l'excitation? J'avoue que je ne m'en fais, pour le moment, aucune idée nette. Il vaut mieux laisser un fait sans explication que-de se contenter d'hypothèses dont on reconnaît l'insufCsance.

Telles sont les considérations que je voulais vous pn»senter sur les divers excitants auxquels peuvent être soumis les nerfs. Nous avons vu que ces excitants agissent de la même fiiçon sur les nerfs de fonctions différentes, et la thèse que je veux développer devant vous sur l'identité des propriétés physiologiques des nerfs trouve donc ici un premier ordre d'arguments en sa faveur. Mais je dirai très-franchement que cet argument n'a pas pour moi une très-grande valeur, et que je ne me serais pas senti fortement ébranlé dans ma conviction, si les résultats eussent été tout autres. En effet, je n'attache qu'une médiocre importance à l'action de ces excitants expérimentaux. Il est trop évident que cette action est bien différente de celle de l'excitant physiologique des nerfs, c'està-dire de l'influx nerveux central. Ce qui le prouve d'une façon péremiitoire, c'est que, dans la substance grise des centres, comme nous le verrons plus tard, les fibres nerveuses, bien qu'elles soient en ce point la continuation

directe des fibres des troncs nerveux, ne peuvent jamais être mises en jeu par les excitants expérimentaux; tandis que l'agent normal, c'est-à-dire l'influx de la substance grise en activité, exerce sur elles l'action nécessaire pour les mettre en jeu. Même hors des centres, les fibres Deneuses montrent des degrés très-variables d'excitabilité expérimentale, comme l'ont fait voir MM. Brown- Séquard et Budge. Ce dernier a constaté en divers points des nerfs une absence relative de motricité, et il a appelé ces points des nœuds. On a reconnu, de plus, que les nerfs sciatiques, par exemple, ont leur maximum d'excitabilité motrice vers leur extrémité centrale. Valleix avait prouvé, de son côté, que les nerfs sensitifs ont leur maximum de sensibilité au niveau de leur sortie des canaux osseux ou des aponévroses, tandis qu'ils peuvent paraître entièrement insensibles quelques lignes plus bas.

Une autre considération qui montre aussi combien il est diflScile d'attribuer une signification très-précise aux résultats des recherches que l'on fait à l'aide d'excitants expérimentaux, c'est que l'excitabilité des nerfs est extrèfflemeat variable, dès que les conditions ne sont plus absolument normales, et que c'est dans des circonstances de ce genre que les expériences sont nécessairement instituées. Lasimple mise à nu d'un nerf modifie son excitabilité. Cette excitabilité augmente d'une façon notable, lorsque le nerf est séparé des centres nerveux par une section, comme l'ont fait voir M. Herman Munk et M. E. Faivre. Ce dernier surtout a donné sur ces modifications des détails trèsiotéressauts.

U est encore un point de vue que je dois signaler. Lors- *

que l'on cherche quelle est la signification réelle de Texcitabilité normale des nerfs, on voit qu'au fond elle diffère peut-être très* peu de Texcitabilité de tous les autres tissus, de tous les éléments anatomiques. Elle tire sa spécialité apparente de la constitution des appareils qui la mettent en jeu, des organes dont elle provoque Tactivilé, et surtout de la conductibilité exquise des fibres nerveuses.

Je terminerai cette leçon en vous disant quelques mots encore de la résistance qu'opposent les nerfs à toutes les causes d'altération qui tendent à les attaquer. Comme je vous Tai indiqué, elle est bien plus grande que celle des autres tissus de l'organisme ; et nous pouvons le prouver expérimentalement. Si l'on expose à Tair un nerf séparé des centres nerveux, mais encore en contact avec les muscles qu'il anime, on voit d'abord, ainsi que Ta indiqué M. Harless, le membre agité par des crampes ; puis le nerf se dessèche et s'altère. A ce moment, il est privé de ses propriétés, les excitants n'ont aucun effet sur lui, il semble mort à tout jamais. Et cependant, si Ton vient à Timbi* ber, toutes ses propriétés éteintes reparaissent. Semblable à ces infusoires dont Thistoire est si connue, que la dessiccation plonge pendant un temps indéterminé dans un état de mort apparente, et qui reviennent peu à peu à la vie dès qu'une goutte d'eau vient les humecter, le nerf ressuscite, pour ainsi dire, sous l'influence de Timbibition.

Nous vous avons parlé des effets remarquables déterminés par l'action de la glycérine : mais lorsque le nerf reste en contact avec cette substance, il finit par se modifier ; il n'est plus alors excitable par les agents expérimentaux. Or, k ce moment, si on ne prolonge pas trop longtemps le cod^

tact, il n'a pas encore subi la mort physiologique définitive, car il suffit, pour lui rendre son excitabilité, de le plonger dans reau pendant quelque temps. Nous avons fait bien souvent cette expérience, et nous pouvons vous garantir Texactitude de ce résultat. M. Kôlliker a procédé autrement, n plonge un nerf dans Teau pendant deux heures environ ; il constate (ce qu'avait déjà indiqué Fontana) que le nerf a perdu son excitabilité. Il place alors ce nerf dans une solution de phosphate de soude ou de chlorure de sodium, dans les proportions de 3 parties de sel pour 100 parties d'eau, et le nerf recouvre ses propriétés. Cet expérimentateur a fait beaucoup d'expériences de ce genre. Je ne puis toutes les rapporter. Je vous en signalerai encore une : il a montré qu'un nerf, qui avait perdu ses propriétés par le contact d'une solution aqueuse de phosphate de soude dans les proportions de 3 pour 100, les recouvre, si on le plonge dans une autre solution contenant six parties de plus du même sel.

La pathologie constate souvent cette résistance des nerfs à l'altération. Alors que la gangrène a frappé de mort tous les tissus, alors que les régions sont envahies par des collections purulentes, le microscope révèle, au milieu de ces clapiers et parmi ces parties désorganisées par la maladie, la persistance des fibres nerveuses. Elles peuvent môme conserver dans ces conditions leur excitabilité pendant un certain temps.

Ces notions relatives à la résistance vitale des nerfs sont d'un grand intérêt, car elles expliquent de la façon la plus satisfaisante la survie physiologique des nerfs, dans des cas où des riions entières du corps sont exposées à l'action de certains composés chimiques, C'est ainsi aue plusieurs

sels métalliques, le sulfiite cie mercure, le sulfate de cuivre, \c sulfocyanure do potassium, par exemple, détruisent sur place rirritabilité des muscles avec lesquels ils entrent en contact direct, et laissent subsister pendant quelque temps Texcitabilité des nerfs dans les régions ainsi atteintes.

GINQUIÈMK LEÇON.

16 juin 1864.

Historique. — Force éleclromolrice. — Étal électro-touique. — Varialion n^ative. — Vitesse de propagation des exeilations dans les nerfs.

Parmi les traits les plus importants de l'histoire physiolopque des nerfs se placent au premier rang les phénomènes électriques que l'on observe dans ces organes, ou que l'on peut y faire naître dans certaines conditions. Nous ne pouvons nous dispenser de dire quelques mots de ces phénomènes, car nous devons rechercher s'ils peuvent nous fournir quelques caractères propres à distinguer les fibres nerveuses motrices des fibres nerveuses sensitivesou autres. Celle étude nous permettra aussi de voir si Ton est autorisé à identifier dès à présent, comme le font quelques auteurs, les actions nerveuses et les actions électriques. Je n'ai pas d'ailleurs l'intention de faire une revue de tous les travaux relatifs à ces phénomènes. Je ne veux pas perdre de vue le but de nos investigations, et nous devons

par conséquent laisser en grande partie de côté tout ce qui ne peut point nous conduire plus ou moins directement à ce but, c'est-à-dire au parallèle physiologique entre les diverses fibres nerveuses.

Dès l'époque des premières découvertes dans le domaine de l'électricité dynamique, on voit naître l'idée d'une assimilation entre les manifestations de l'influx nerveux et les actions électriques. Ainsi Galvani tend déjà à identider ces deux sortes de phénomènes, sans toutefois fournir des preuves bien sérieuses à l'appui de sa manière de voir. Cette doctrine a compté depuis et compte encore de nombreux partisans. Les travaux afférents à cette question peuvent se diviser en deux périodes. Dans l'une, nous trouvons un assez grand nombre de résultats contradictoires ; et, si tout s'était borné là, assurément nous n'aurions qu'à formuler, avec M. Longet, une conclusion négative. Mais dans une seconde période, période récente, grâce à de remarquables perfectionnements de la méthode expérimentale, on est arrivé à découvrir des relations inattendues entre les phénomènes électriques et les phénomènes physiologiques qui se passent dans les cordons nerveux. J*ai à peine besoin de vous rappeler que cette seconde période, préparée par les recherches de M. Matteucci, a été véri* tablement inaugurée par M. du Bois-Reymond.

Mais voyons rapidement d'abord les tentatives faites dans la première période. Nous emprunterons cet historique, en le résumant, au remarquable traité de physiologie de M. Longet. Les premières recherches attentives sont dues à MM. Prévost et Dumas (1). Us expérimentèrent avec le

(1) Mémoire sur les phénomènes qui accompagnent la contraction de la fibre musculaire {Journal de physiologie expérimental^,^ 893, t. Ill, p, 32ft) «

galiraoomètre sur les nerfs pneumogastriques d'un animal saio et sur les plexus scîatiques d'un autre animal qui était sous le coup de convulsions tétaniques : ils n'obtinrent aucun résultat. Il en fut de même lorsqu'ils appliquaient les pôles sur diverses parties de la moelle ou du cerveau. Person(l) mettait les pôles d'un galvanomètre en commuuication avec les parties antérieures et postérieures de la moelle, ou bien il introduisait les fils conducteurs dans Tépaisseur des nerfs, sur des chiens et des lapins : le résultat fut toujours négatif. David (2), au contraire, aurait observé une déviation en opérant sur le nerf sciatique d'un lapin ; il aurait fait dévier ainsi d'une manière sensible l'aiguille du multiplicateur de Schweiger : mais M. Longet fait remarquer combien est douteux, vu le récit du fait, le résultat indiqué par David. Beraudi (â) nous apprend qu'après avoir enfoncé trois aiguilles de métal dans le nerf sciatique d'un lapin et les avoir retirées après un quart d'heure, il constata avec une grande surprise que chacune d'elles avait acquis la propriété d'attirer la limaille de fer. Elles étaient aimantées. Prévost, de GenèvCi aurait vu quelque chose d'analogue en plongeant une aiguille dans la cuisse d'une grenouille ; elle se serait aimantée lorsqu'on irritait les muscles, mais seulement pendant le temps de celte irritation.

 côté de ces résultats plus ou moins contradictoires, je

(1) Sur l'hypothèse des courants électriques dans les nevb. {Journal de^siologieMfiénmentale, 4830, t. X, p. 216.)

[t) De ridentité du fluide nerveux et du fluide électrique, 4830.(rA^«9 tMiu9«ni/«, n*496.)

(3) Arehiim générales de médecine, 48^9, t. XX, p. 423 et sqivt

veux encore vous citer Vexpérience de Wilson Philip (1). Après avoir coupé les nerfs pneumogastriques sur un animal, il observait un des effets ordinaires do celte section, à savoir, Tabolition des phénomènes de la digestion. Il rapporte qu'ayant soumis alors les bouts périphériques des nerfs coupés à réleclrisalion, il arriva à faire digérer des aliments. Mais assurément on ne saurait trouver là un argument solide à l'appui de l'opinion qui veut identifier les phénomènes nerveux et les phénomènes électriques, et l'électricité n'avait agi dans ce cas que comme excitant de la neurilité des nerfs vagues. Celte expérience a été répétée par MM. Breschet et Milne Edwards et par Brachet, et ces auteurs ont bien fait voir qu'il en est ainsi, car ils ont obtenu le môme résultat que Wilson Philip en remplaçant l'excitation électrique par l'excitation mécanique. Par conséquent nous ne voyons pas encore jusqu'ici que rhypothèse de Galvani trouve un appui réel dans ces diverses tentatives. Et, il faut le dire, les recherches trèsprécises de MM. Longet et Matteucci (2) avaient semblé donner une solution définitivement négative à cette question si importante de physiologie générale.

MM. Longet et Matteucci se servirent pour leurs expériences d'un galvanomètre dont le fil décrivait deux mille cinq-cents tours. M. Longet nous apprend (3) dans quelles conditions ils ont opéré. Ils ont mis à nu le nerf

(4) On experim, inq, inio the laws of the vit. funcL London, 184 8.

(2) Mémoire sur la relalion qui existe enlrc le sens du courant électrique elles contractions musculaires dues à ce courant. {Ann. méd.psychoL, nov. 4 844, et Ann, de chimie et de physique, môme année.)

(3) Longet, Traité de physiologie, V édit. Paris, 4 864, t. Il, p. i05 et suiv.

PHÉNOMÈNES ÉLECTRIQUES QUI SE PASSEPïT DANS LES NERFS. 93

scialiqued'un cheval vivant ; et, après l'avoir soigneusement isolé des parties voisines dans une longueur de 20 à 80 centimètres, après l'avoir essuyé avec soin, et laissé en commiimcalion avec Taxe cérébro spinal, on mit les lames du gahanomètre en contact d'abord avec la surface du nerf, puis avec diflFérents point de l'intérieur de ce môme nerf dépouillé de son névrilème. On n'observa pas de dévialion de l'aiguille, ou, s'il survenait un écartement, il était dequelques degrés seulement et l'aiguille revenait toujours au zéro. Ainsi il semblait bien démontré que les nerfs ne *nt parcourus par aucun courant électrique, et ce résultat négatif îiyant été obtenu alors que le nerf sciatique était excité secondairement par suite des douleurs que l'on provoquait chez l'animal pendant l'expérience, et alors que, par conséquent, il transmettait aux muscles la réaction motrice déterminée par ces douleurs, on pouvait croire que la démonstration était aussi rigoureuse que possible.

Mais il faut remarquer que les conditions de l'expérience, quelque bien calculées qu'elles pussent paraître alors , étaient ou bien insuffisantes, ou bien même de nature à conduire à des résultats erronés. En effet, le galvanomètre dont ces physiologistes avaient fait usage était probablement trop peu sensible. D'autre part, les deux électrodes étaient mis en contact soit avec la surface du nerf, soit avec son iotérieur, et par conséquent, ainsi que nous allons le voir, ils n'étaient pas placés de façon à recueillir le courant propre des nerfs. Enfin, on déterminait une excitation du nerf au moment même de l'application des électrodes, et, comme nous le verrons aussi, quand même on eût été dans les conditions favorables à la constatation de ce courant

propre, Taffaiblissement qu'il éprouve au moment de la mise en activité du nerf l'aurait rendu bien difficile à reconnaître.

Toutefois, au moment où furent faites les expériences de MM. I^nget et Matleucci, les éléments de la critique que nous venons de faire n'étaient pas encore connus, et il était même difficile de prévoir que des expériences nouvelles viendraient remettre le problème tout à fait en question, et apporter à l'opinion combattue par MM. I^nget etMatteucci un appui d^une force incontestable.

Ce revirement si remarquable est dû tout entier à une série de travaux des plus importants publiés par M. du Bois-Reymond, et continués par plusieurs de ses élèves: ces travaux ont fait une telle impression sur les esprits, que beaucoup de physiologistes, surtout en Allemagne, admettent aujourd'hui l'identité de l'action nerveuse et des actions électriques. Avant de dire quelle est notre manière de voir à cet égard, examinons d'une façon succincte quels sont les faits fondamentaux découverts par le célèbre physiologiste de Berlin. M. du Bois- Reymond (1), se mettant à l'abri des divei^s causes d'erreur qui auraient pu altérer les résultats obtenus, a démontré dans les nerfs l'existence de courants analogues à ceux que M. Matteuci a signalés dans les muscles. Il se sert d'un galvanomètre très-sensible, dont le fil de cuivre n'a qu'un dixième de millimètre de section et fait vingt-quatre mille tours. Je ne puis pas entrer dans d'autres détails relativement à l'appareil à l'aide duquel il établit le rapport entre les électrodes et les nerfs. Mais je

[h) Unur^whungen Uber thierische Elektrieim. Berlin, 4Si8-49.

PHÉNOMÈNES ÉLECTEIQtJES QUI SE PASSENT DANS LES NERFS. ^ 95

ilois dire qu'au lieu d'opérer comme M. Longet sur un nerf intact, il excise un sèment de nerf et que c'est ce tronçon nenreux qu'il met en expérience. Il est bien entendu d'ailleurs qu'il s'est assuré que le résultat est le même, lorsque le nerf est encore en relation avec le eentre ou la périphérie. II met alors un des électrodes en rapport avec la surface produite par la section, et l'autre plaque avec la surface naturelle. Il observe un courant qui se dirige de la surface naturelle vers la surface de section. C'est là le courant normal des nerfs, courant que, |HLr suite de ses idées sur le fonctionnement des nerfs, M. du Bois-Reymond a appelé pouvoir électromoteur ou force électrofnolrice.

Ce courant a été constaté par M. du Bois-Reymond non-seulement dans les nerfs rachidiens, mais encore dans les nerfs de sensations spéciales, comme le nerf optique ; il existe aussi dans la moelle épinière. Il peut être reconnu chez les Mammifères, chez l'Homme lui-même, et chez les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons. Mais il y a un fait qui nous intéresse tout particulièrement, c'est que ce courant paratt identique dans les nerfs mixtes, dans les racines antérieures et dans les racines postérieures des nerfs rachidiens.

Mais la force électromotrice n'est pas le seul phénomène remarquable que nous ait fait connaître M. du Bois- Reymond. Il y a un phénomène bien plus important encore et qui se manifeste dans les nerfs, au moment où l'on fait passer un courant par une partie de leur longueur. On isole et l'on enlève sur une grenouille ou sur un lapin un long cordon nerveux ; on met en contact deux points de la surface de ce cordon avec les extrémités d'un galvanomètre,

l'aiguille reste au zt^ro. Si l'on fait passer un courant YoUaïque continu dans la portion du nerf libre, au-dessus ou au-ilessous du circuit fermé par le galvanomètre, on observe une déviation énergique de l'aiguille, qui indique ainsi qu'il se produit un courant dans toute la longueur du nerf tant que le courant voltaïque agit. De plus, on constate que la direction de ce courant ainsi provoqué est la même que celle du courant delà pile qui sert à l'engendrer. Ce phénomène paraît dû à une propriété que posséderait le tissu nerveux à l'exclusion de tout autre lissu. M. du Bois-Reymond considère, par conséquent, cette propriété comme une force particulière, et la nomme force électro-tonique. Tous les physiologistes n'ont pas admis sans discussion ces résultats. M. Matteucci avait d'abord objecté que lorsque Ton remplace le nerf par une mèche de coton imbibée d'un liquide conducteur, on obtient le même effet. Mais il faut que le courant soit trèspuissant et que les rhéophores soient appliqués à une trèsfaible distance des Qls du galvanomètre. Cette objection a été réfutée par M. du Bois-Reymond, et M. Matteucci s'est rangé depuis à son opinion. Les autres objections paraissent sans valeur, et Ton doit admettre que le pouvoir électrotonique ne peut jusqu'ici s'expliquer par des faits analogues se passant dans les corps inanimés, et par conséquent on peut provisoirement considérer, avec M. du Bois-Reymond, ce pouvoir comme une propriété caractéristique des nerfs vivants. En effet, dès que le nerf a perdu les dernières traces de sa vitalité, la force électro-tonique disparaît sans retour, et elle parait diminuer d'intensité au fur et à mesure que la vitalité du nerf s'affaiblit. I II convient de faire ici deux remarques. Ijql première,

PflÈVOMÊNES ÉLECTRIQUES QUI SE PASSENT DANS LES NERFS. 97

cest que l'état électro-tonique se manifeste dans toute la longueur du nerf soumis à Texpérience, aussi bien audessus qu'au-dessous des points sur lesquels sont appliqués les électrodes provocateurs. Le courant engendré se propage donc en même temps dans le sens centripète et dans le seos centrifuge; c'est là une donnée dont nous aurons à fdire usage plus tard. La seconde remarque, et bien imporianle aussi, c'est que les phénomènes se passent tout h fait de la même façon, qu'il s'agisse d'un nerf mixte, d'un nerfsensitif ou d'un nerf moteur.

Du reste, cette force électro-tonique peut présenter des variations suivant les conditions de l'expérience. Elle diminue, comme je Tai mentionné, au fur et à mesure que Ton s'éloigne du moment où le nerf a été préparé. On peut empêcher cette force de se manifester, en faisant une forte ligature entre les parties comprises dans le courant de la pile et celles qui sont en rapport avec les extrémités du galvanomètre. Si, au lieu d'appliquer une ligature, on coupe le nerf, et si l'on met les deux surfaces de cette section bien en contact, on observe encore une déviation de l'aiguille pendant que le courant passe dans la portion du nerf séparée par la section des points où sont appliqués les fils du galvanomètre ; mais la déviation est moins intense que si le nerf était intact. Un pareil résultat est évidemment bien différent de ce qu'on observe lorsqu'il s'agit de la propagation des actions nerveuses.

M. du Bois-Reymond, poursuivant ses recherches, a découvert encore un autre fait extrêmement important. Pour mettre ce fait en évidence, il faut changer quelque peu les conditions de l'expérience. Au lieu d'employer un courant continu, on soumet le nerf à un eourant intermittent,

TOIPIAK. — PHYS. DU SY8T. KKRV. 7

et le nerf est disposé de façon à indiquer au galvanomètre sa force électro-motrice. Lorsqu'on fait passer alors dans le nerf un courant rapidement interrompu, de manière à y produire une excitation durable, Taiguille, que le courant nerveux propre avait déviée, rétrograde vers le zéro. C'est cet affaiblissement du courant propre du nerf que M. du Bois-Reymond désigne sous le nom de variation négative. Or, il faut bien noter que les excitations thermiques, mécaniques ou cbimiq^ues produisent à un faible degré la variation négative (l). M. du Bois-Reyraond l'a même vue se manifester dans les nerfs d'animaux soumis à l'influence delà strychnine, pendant les accès tétaniques. De plus, enfin, ce phénomène se manifeste dans les fibres sensitives aussi bien que dans les fibres motrices , dans le sens centripète en même temps que dans le sens centrifuge.

Tels sont, réduits à leur plus simple expression, les faits les plus fondamentaux parmi ceux dont nous devons la connaissance à M. du Bois-Reymond. Quelle est leur véritable valeur? Faut-il croire qu'ils donnent réellement la solution du problème concernant la nature de l'action ner-

(I) Daus certaines conditions, lorsque, par exemple, le nerf a été soumis à de violentes excitations mécaniques, chimiques, ou même émauant des centres nenreux, le courant propre du nerf, au lieu de se faire de la surface du nerf vers Tintérieur, se produit dans le sens inverse, comme le montre la déviation de l'aiguille du galvanomètre. On remarque alors que la variation déterminée par un courant intermittent ne se modifie pas parallèlement ; elle conserve sa direction primilive, et elle devient par conséquent positive, pour ainsi dire, au lieu d'être négative ; en un mot, elle augmente la déviation de Taiguille, au lieu de la diminuer, comme lorsque cette déviation se faisait dans l'autre sens.

yeuse? Il faut bien remarquer d'abord que ces diOërents faits n^ont pas tous, avec l'état normal des nerfs, une relation aussi absolue que le croient M. du Bois-Reymond et les partisans de sa doctrine.

Ainsi, MM. Schiff et Yalentin ont montré que le courant propre du nerf se manifeste encore dans un nerf qui vient d'être écrasé à coups de marteau : il est affaibli, il est vrai, mais encore bien net. Ce courant se montrerait encore dans le bout périphérique d'un nerf coupé transversalement ou soumis à une résection quelques semaines auparavant. Or, dans ces conditions, dans les dernières surtout, les fibres nerveuses ont subi une altération profonde qui les rendent absolument incapables de remplir leurs fonctions : puisque la force électro-motrice persiste, bien que la matière médullaire des fibres, et probablement le filament axile, soient altérés, c'est qu'elle a pour siège les gaînes des fibres nerveuses et le névrilème, c'est-à-dire les parties évidem* ment inactives de ces fibres, et par conséquent c'est qu'elle n*est pas en relation avec l'activité nerveuse ellemême ; qu'elle n'est pas, comme paraît l'admettre M. du Bois-Beymond, l'origine essentielle des fonctions et des propriétés physiologiques des fibres nerveuses.

D'autre part, la variation négative se montre encore dans des nerfs qui ont perdu la faculté de provoquer des contractions musculaires, ce qui se voit par exemple chez les animaux hibernants. Elle semblerait, d'après MM. Schiff et Yalentin, appartenir à la matière médullaire des fibres nerveuses, et subirait des variations qui correspondraient aux modifications de cette partie constituante des fibres.

Quant à la force électro-tonique, elle paratt liée incoo-

testablement, ainsi que nous Tavons dit, à Tétat normal des nerfs.

Je sais bien que la manière de voir de MM. Scbiff et Valentin a été combattue. M. Otto Funke refuse d'accorder une valeur réelle à leurs expériences. Pour lui, le fait de la survie du courant propre dans des nerfs séparés des centres nerveux et offrant l'altération ordinaire qui se produit dans ces conditions, ne prouverait pas que le courant propre n'appartient qu'au névrilème et aux gaines de Schwann, puisque le cylinder axis persiste au milieu des fibres nerveuses altérées. Mais il serait tout à fait inexact de se représenter le filament axile comme restant alors absolument intact. Il subit certainement aussi des altérations plus ou moins grandes, quoique peu appréciables par l'examen microscopique; il perd vraisemblablement ses propriétés physiologiques, et, par conséquent, l'argument de MM. Schiff et Valentin me paraît conserver toute sa force.

Ainsi, en résumé, l'état électro-tonique et la variation négative n'appartiennent qu'au nerf doué encore de ses propriétés physiologiques, tandis qu'il n'en est pas de même pour la force électro-motrice.

Il serait très-intéressant de rechercher si ces phénomènes se produisent sur tous les animaux. Il serait de même bien désirable que l'on pût déterminer exactement s'ils se manifestent d'une façon semblable dans les divers points de la longueur des nerfs, et si, par exemple, ils conservent toute leur intensité, dans ces régions des fibres nerveuses qui ne sont plus excitables par les agents expérimentaux, c'esl-à-dire dans leur trajet au travers de la substance grise des centres nerveux. Là,

en effet, ces fibres nerveuses fonctionnent encore probablement de la même manière que durant leur trajet dans les diverses parties du corps, et si les phénomènes découverts par M. du Bois-Reymond sont en corrélation étroite, radicale, avec l'action nerveuse, ils devraient se montrer tout aussi bien dans un cas que dans Tautre. Mais quand même on arriverait ainsi aux résultats le^ plus favorables à l'hypothèse des éleclro-nervistes, on serait encore loin d'avoir dissipé tous les doutes qui obscurcissent encore cette question deVidentification des phénomènes galvaniques avec les phénomènes nerveux. Je vous ai déjà montré que lorsque Ton coupe un nerf, le mouvement et le sentiment sont immédiatement paralysés dans le membre où se distribue ce nerf: que l'on rapproche alors les deux extrémités, qu'on les mette en contact, aussi exactement que possible, on ne fait reparaître ni la motilité ni la sensibilité , et les excitations artificielles de l'un des bouts ne se communiqueront plus à l'autre. Or, souvenez-vous de ce que je viens de vous dire pour l'état électro-tonique : nous avons vu que la section d'un cordon nerveux, à condition que les deux bouts soient mis en contact, n'empêche pas l'état électro-tonique de se propager dans toute la longueur du cordon. N'y a-t-il pas là une différence bien marquée entre les phénomènes électriques des nerfs et les phénomènes physiologiques qui se manifestent dans ces organes?

Il existe une autre différence entre les courants galvaniques et les actions nerveuses, différence relative à la vitesse de leur propagation. Sur ce point, les premières recherches positives sont dues à M. Helmholtz (1), Tinven-

(4) Comptes rendus de V Académie des sciences de Paris ^ t. XXX, p. 904, et t. XXXIII, p. 262,

teur de l'ophthalmoscope. Sans entrer dans tous les détails d'appareils et d'expériences qu'imagina cet auteur, je veux vous dire en quelques mots quels furent les résultats qu'il obtint et quel fut sa manière de procéder. Il isole un nerf, mais le laisse encore fixé au muscle auquel il se distribue. H fait passer une décharge électrique instantanée au travers d'un muscle, puis il note Tintervalle de temps qui s'écoule entre le passage du courant et le commencement de la contraction musculaire, soit un centième de seconde. De ce moment jusqu'à la contraction maximum, il s'écoule huit centièmes de seconde. Enfin , le muscle met trois centièmes de seconde, après que l'excitation galvanique a cessé, à revenir à son état normal. Si on applique les électrodes sur un point du nerf, destiné à ce muscle, et dans le voisinage du muscle, la période du temps perdu qui précède le commencement de la contraction musculaire reste à peu près la même. Si on éloigne de plus en plus du muscle les électrodes, les diverses périodes, sauf la première, c'est-à-dire celle du temps perdu, restent sensiblement constantes. Mais cette première période augmente progressivement. Or, cette augmentation correspond très-certainement à l'accroissement du temps nécessaire pour la transmission de l'excitation par le nerf, et Ton conçoit qu'on puisse arriver ainsi à déterminer la rapidité de la propagation de l'influx nerveux. M. Helmholtz a pu de cette façon évaluer la vitesse de propagation des courants nerveux à 26 mètres par seconde dans les nerfs de la grenouille. Cette vitesse peut subir des variations sous l'influence de la température ambiante ; ainsi elle peut être réduite à 15 mètres chez la grenouille si l'on abaisse la température extérieure jusqu'à zéro. Même en ne donnant à ces résultats

PHÉNOMÈNES ÉLECTBIQUËS QUI SE PASSENT DANS LES NERFS. lOS

qu'un caractère d'approximation, nous sommes bien éloi* gnés de la vitesse de propagation de rétincelle électrique, Tîtesse, que, vous le savez, Wheasstone a évaluée à cent quinze mille lieues par seconde. Peu importe au point de vue qui nous occupe, et en face d'une semblable différence, que le résultat de M. Helmhoitz ne représente pas peutêtre d'une façon absolument exacte, la rapidité véritable du transport des irritations dans les nerfs; ce résultat suffit à constituer un caractère distinctif important entre les actions électriques et les actions nerveuses. Ajoutons, à titre de renseignement intéressant, que la propagation de l'influx nerveux ne paraît pas avoir une vitesse uniforme dans toute la longueur du nerf, d'après M. Hermann Munk. Soit Cun muscle; B, un point du nerf qui se rend à ce muscle, point pris à une certaine distance du muscle ; soit enGn A un autre point du nerf situé à une distance ÂC double deBC, la transmission de l'irritation dans la longueur ÂC exigera un temps plus que double decelui que mettraVirritation à parcourir la longueur B G.

Quelles conclusions pouvons- nous tirer de l'étude sommaire que nous venons de faire des phénomènes électriques qui se montrent dans les nerfs?

D'abord, je tiens à vous rappeler que les différents phénomènes qui se manifestent dans les nerfs, le courant propre, l'état électro-tonique, la variation négative, se montrent avec les mômes caractères dans les fibres nerveuses motrices et dans les fibres nerveuses sensitives.

En second lieu, admettrons-nous^ comme un bon nombre de physiologistes, qu'il n'y a aucune différence essentielle eutre les phénomènes électriques des nerfs et les manifes-

lOÛ PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

tations de Tactivité de ces organes, que ce sont en définitive les mêmes phénomènes? Il me semble que ce serait aller trop loin et que Ton n'est pas autorisé à proclamer dès à présent une telle identité. Je vous ai déjà indiqué certaines différences entre les conditions de production des actions nerveuses et des actions électriques dans les cordons nerveux. Mais quand même nous n'aurions aucune objection à présenter, nous devons attendre une démonstration plus complète pour nous laisser entraîner. Qui nous dit que tous ces phénomènes électriques ne sont pas de simples manifestations parallèles aux phénomènes nerveux véritables, manifestations provoquées par le travail nutritif et par les changements moléculaires qui accompagnent forcément la mise en jeu de l'activité des fibres nerveuses î Bien qu'il ne faille pas toujours avoir recours à des causes absolument différentes pour expliquer des effeisqui ne sont pas identiques, cependant il faut craindre de tomber dans le défaut contraire, et rien n'empêche d'admettre des forces physiques spéciales dans le monde organique où la composition chimique particulière, l'organisation des éléments et la mutation continuelle de la matière créent des conditions tout à fait à part. D'ailleurs on n'admet ces causes spéciales que provisoirement, jusqu'à ce qu'il soit démontré qu'elles ne sont que des cas particuliers de causes plus générales déjà connues. Sachons donc attendre les décisions de l'avenir.

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