SEPTIÈME LEÇON
Messieurs,
Les propositions dont j'ai encore à vous entretenir sont Burtoul. relatives aux varinlions d'intensité du pouvoir réflexe et aux influences qui peuvent agir sur lui.
5' Les manifestations du pouvoir réflexe de la moelle sont beaucoup phiB intenses lorsqu'elle est séparée de l'encéphale, et cette intensité atigmenle encore au fur et à mesure qv'on réduit la longueur du tronçon coudai. — Le premier fait signalé dans cette proposition a été pendant un certain temps seul connu cl on regardait le cerveau comme vn centre modérateur pour la moelle. On a à peu près renoncé à celte interprétation depuis que l'on sait qu'au fur et à mesure qu'on retranche de haut en bas de nouvelles portions de la moelle, le pouvoir réflexe du bout caudal devient do plus en plus intense, ^éanmoins il y a du vrai dans l'idée de l'influence modératrice du cerveau. Le.s deux faits énoncés sont indépendants l'un de l'antre et peuvent recevoir deux esplications distinctes. D'une part,la suppression du cerveau fait que la cellule échappe à l'action de la fibre volontaire que lui fournil ie cordon antéro-latéral et elle n'a plus à obéir qu'à la flbre sensitive qui en accapare toute la puissance. C'est par la mémo raison que, dans l'échelle animale, le pouvoir réilexc se trouve d'autant plus développé que la faculté volonté est moins puissante. D'autre part, puisque l'ébranlement sensitif tend à s'irradier dans la substance griae, il est évident que plus l'espace dans lequel il pourra se disperser sera limité, plus il restera, pour ainsi dire, concentré et dense; plus par conséquent il pourra ébran-' 1er vigoureusement les quelijues cellules sur lesquelles il sera & même d'user sa puissance. Lue force donnée détermine des oscillations moléculaires d'autant plus amples que le nombre des moiécnles, eutro lesquelles elle est obligée de se répartir, est plus ree- Lieint.
I 6" L'intensité du pouvoir réflexe varie avec l'espèce animale. — 9 ou mt considùri! que les classes, on pput dire qu'en général c'est ^cz les oiseaux qu'il se présente avec son maximum de puissance «surtout de vivacité; viennent ensuite les mammifères. Les poi&- Itons occupent le dernier rang.
■' Plus l'animal est jeune, plus ce pouvoir est intense. — C'est moût chez les mammifères que cette influence de l'âge se fait ■. Cela tient â ce que pins on avance en flge, plus la volonté jfermit et joue nu grand rôle. J,e cerveau tend de plus on plus â r l'action propre de la moeUp. C'est là une des misons qui il que l'enrant a si facilement des convulsions sons l'influence
is souvent légères.
P Les eœtrémités périphériques des nerfs sensibles sont beaucoup
s aptes à déterminer des mouvements réflexes que les troncs
i les racines mêmes de ces nerfs. — Sur une grenouille, cnlevei
àtégnmeuta de l'une des pattes, puis irritez alternativement cette
Hbtte et une de celles dont les téguments ont Été respectés; avec nue
tation mémo très-forte portée directement sur le nerf de la pre-
î patte, voua n'obtiendrez que des mouvements trés-faiLles,
s que la plus légère excitation sur la seconde déterminera an
mtraire des mouvements réflexes très-violents ; si vous agissez sur
s racines, le résultat sera encore plus faible qu'avec le tronc ner-
. Le nerf est comme un bras de levier dont la puissance aug-
;e avec la longueur. Cela tient i ce que plus on se rapproche
è la périphérie, plus te nerf oiTre les conditions nécessaires pour
ibir les impressions, et à ce ipi'i! trouve dans les téguments des
ll^pareilB particuliers qui multiplient l'ébranlement. C'est pour cette
I qu'une légère piqûre â l'extrémité d'un doigt produit plus
ûlement le tétanos qu'une lésion plus grave siégeant sm" la con-
Inoité du nerf.
k 9* Les régimis périphériques ne sont pas toutes également aptes
kj)rovoqiier des mouvements réflexen, — Les lieux d'élection sont,
ir la surface cutanée, la paume fie la main, la plante des pieda
e creux de l'aisselle ; pour les muqueuses, lu conjonctive, la pitui-
re, la muqueuse de l'arrière-gorge.
10* La nature de l'excitant a une influence incontestable. — On
n'obtient rien en exerçant une forte pression sur la plante du pied
t le creux axillaire, tandis que but ces mêmes régions les contacts
légers et iulcniiitlcnla do flialouiUemeiit tia provoquent de tj'èsintenses.
i 1° Le pouvoir réflexe de la moelle eut exalté par un certain J nombre de substances. — Il en cet ainsi de i'opium. Une grenouille | h laquelle on a liiît absorber une petite quantité d'extrait Ihébalqae'l entre dans des convulsions violeptes toutes les fois qu'on la touche aTCc rextr(îmiti5 d'un cheveu. Chez l'homme le sommeil produit par cet extrait est souvent très-agilû du cûté du système musculaire. Alors qu'il est plongé dans le coma le plus profond, le moindre | contact exercé sur ses jambes donne lieu à des rÉactions motrices J des plus violentes et tout à fait inconscientes. Il semble que l'opium, | en diminuant l'activitù cérébrale, agit do la mûme façon que la sec-f tioQ qui sépare la moelle de l'encéphale. 11 amoindrit son influencel modératrice. L a en outre toutefois une action plus directe, cjir Hm détermine une congestion de la substance grise qui doit avoir pour! effet d'exagérer le travail des cellules motrices. L'aleooi a un modeJ d'action tout à fait analogue. Le pouvoir réflexe de la moelle, qui 1 est si difficile à constater chez l'homme bien portant, devient desça plus manifestes et des plus exagérés chez l'homme ivre-mort. Icil encore il y a a la fois état congestionnel de la substance grise etl afl'aissement du travail cérébral. Il semble donc que plus l'hommel intelhgent tend à s'effacer, plus l'homme machine tend ù prôdo- 1 miner. La nicotine exalte aussi les manifcslalionH réflexes de la§ moelle, et j'ai la conviction que les pathologistes ii'odI ] tenu compte de son influence dans la production des maladies de la 1 moelle. C'est évidemment grâce à cette influence que l'usage du I tabac accélère les battements du cceur. Il en est de môme de l'éther 1 et du chloroforme. Pris par la voie stomacale, ils ont mérité le nom I d'excitants diffiisibles, tout jusJement parce qu'en augmentant les I actions réflexes de la moelle, ils assm'ent l'exécution des phéno- J mènes de la resph-ation et des autres fonctions nécessaires ù la ne I que compromettait un état adynamique trop prononcé. Absorbés par I inhalation, ils exagèrent aussi les mouvements réflexes tout en | amoindrissant la perception des sensations. C'est pour cette raison [ qu'ils peuvent supprimer les douleurs de l'enfantement sans nuire I au travail. Quelques médecins ont prétendu que le cliloroformc 1 empoisonnait les centres nerveux de haut en bas, en procédant du | cerveau à la protubérance et au bulbe, et qu'on ne le voyait jamais j atteindre la moelle, parce qu'il produisait la mort auparavant en e
DU SYSTEME NERVEOX. b»
pisonnant le hulbp. C'esl une erreur. EmporliS par le sang, il baigne
a fois tout l'axe céniliro-spinal. Mais tandis qu'il paralyse le cer-
Bau, excite la moelle, de sorte que non-seulement il n' arrête pas
B contractions uliirines, mais il les augmente. La substance qui
oit être mige au premier rang parmi ces excitants, est certainement
î Btrychnine qui provoque pour ainsi dire des dcchargos perma-
ies cellules motrices. En 1857, Cl. Bernard se montrait porté
r que ce poison agissait sur Ees nerfs seositifs dont il exal-
t l'action stimulante sur la moelle, et il le plaçait en regard du
e qui, lui, agit sur les nerfs moteurs. Il se basait sur une expé-
mce qui consiste à couper toutes les racines sensitives, moins une,
D animal empoisonna par la strychnine. Cette seule racine se
e avoir assez de puissance pour entretenir les phénomènes
niques. Mais si on la coupe à son tour, tout tombe dans le relâ-
!, quoique la moelle soit restée entière et soumise à l'action
xique. Mais cela prouve seulement que lorsque le pouvoir réflexe
,a moelle est ainsi exalté, il lui faut néanmoins recevoir une im-
aon pour le manifester, et que dans ces cooditions il sufSt d'un
ml nerf pour lâclier la détente et mettre en jeu aussitôt toutes les
dlules. C'est bien sur la substance grise de la moelle que la stry-
nine produit son effet toxique, car chez tous les animaux morts
rès cet empoisonuemeni, on trouve toujours cette substance con-
Idârableraent injectée. L'iiypérémie va jusqu'à produire des épan-
Kments sanguins. 11 est vrai qu'on pourrait attribuer cette injec-
k rasplij-xie que détermine le tétanos des muscles de la res-
s SclirOder a pu constater chez deux cbiens l'intégrité
ïilte de l'encéphale et de la substance blanche de la moelle dont
^substance grise était seule altérée. Or, une congestion purement
Kcanique serait évidemment générale.
l' It est au contraire d'autres substances qui diminuent le poit-
r réflexe de la moelle. — Tels sont l'acide cyanhydrique, la
dladone, le bromure de potassium. La physiologie justifie donc
mplélemenl l'emploi du bromure de potassium dans les névroses
Invulsives et de la belladoue dans le tétanos.
'■' Le pouvoir- réflexe augmente dans certains états morbides. — es les maladies de la moelle qui déterminent, au moins à une BUTS périodes, un travail inflammatoire, ont incontestablement ffet. Il en est de même de celles où il y a septicémie ù un titre riconcpie et de l'ictûre grave, La cholestérine qui résulte du Ira-
Tail de (IC'sassimilalion des tissus nerveux consliliip pour eux un véritable poison qui [rouble leur fonctionnement.
14' Le pouvoir réflexe pcuc s'éteindre par èpuisemrnt. — Lors* que la moelle est soumise à une excitation tr6&-violeDie ou d'une durée trop prolongée, elle dcYient, au moins pour un certain temps, incapable de produire des mouvements réflexes. Le travail des cellules nerveuses a besoin d'être intermittent comme celui de tous les organes. Il leur faut des pËriodes de repos. Lorsqu'elles ont été soumises à une dépense trop considérable, elles tombent forci5mpnl dans l'inertie. C'est pour cette raison qu'on finit par ne plus rien obtenir lorsqu'on a exposé un sujet à une faradisation troii violente et trop prolongée.
15° La ijuaiiiiU et la qualité du sang que reçoit la moelle exercent une influence des plus marquées sur le pouvoir réflexe. — Contrairement à ce que l'on pourrait penser a priori, les pertes do sang n'entraînent qu'exceptionnellement un affaiblissement de l'action réflexe de la moelle. Le plus souvent, au contraire, il en résulte une exaltation qui peut aller jusqu'à produire des phénomènes couvulsifc, ainsi qu'on peut le constater espériincntalement en faisant des saignées successives chez un animal. Du reste, tous les médecins s'accordent à dire que les pertes utérines chez la femme amènent sinon toujours des convulsious, du moins une grande excitabilité du système nerveux. En clinique, on pose en principe depuis longtemps que les deux systèmes sanguin et nerveux sont en antagonisme. Aussi est-il irrationnel de recourir aux émissions sanguines dans les névroses actives. Ce que produit la diminution de la du saug, se produit encore lorsqu'il est pauvre en globules commo dans l'anémie et la chlorose, ou pauvre eu oxygène coi l'asphyxie qui, on le sait, donne Heu à des convulsions.
Lorsque la moelle se trouve tout à coup complètement privée de sang, le pouvoir réflexe disparait subitement et totalement. Cela ressort de l'expérience dite de Stenon. Après la ligature de l'aorte au-dessus des artères rénales, non-seulement le train postérieur d'un animal se montre privé du mouvement volontaire, mais excitations portées sur les membres abdominaux ne déterminent plus la moindre contraction rél]exc;sion défait [a ligature, ces mon- : vements redeviennent possibles. Nous savons tous enfin combien il est difficile de réveiller l'action réflexe dans les cas de syncope,
È'cst la plupart du temps en vain tpi'on cherche à rOlablir la res- ((riralion par l'excitation des nerfs culanés.
S" RAles de la moeUo iplolbre dans Us diverses lonctloaa de l'èconomlo.
Nous aurons à examinifr successivement le mode d'intervention pde la moelle dans la locomotion, la respiration, la digestion, la gé- ■ ^ération, la fonction urinaire, la circulation, la vision, la calorifica- Ition et la nutrition.
Cet ordre brise compliJtement avec l'agencement naturel des foncr^tions.maisje dois me baser ici avant tout sur l'enchaînement ration- I Dd des explications t donner.
Rôle dans la locomotion. — Depuis Longet on regardait dans l'entaeignemeat ofliciel la protubérance comme le seul gûuOrateur de la [,'force nerveuse dont le résultat est la conlractioa volontaire des muselés de la vie de relation. Dans les dilîérentg modes de progression, pitomme dans tous les mouvements partiels, on pensait (pic le cerveau j^oulait l'acte et donnait l'ordre de l'exécution; que la protubérance réait la force motrice ; (iii'enfin la moelle et les nerfs ne faisaient B^e transmettre aux muscles la force créée par la protubérance. J'ai u apparaître avec plaisir, dans plusieurs publications, une opinion hlpie je professais ici depuis un certain nombre d'années et qui donne m la moelle un rûle beaucoup plus élevé dans les divers actes de la Kilocomolion. Je crois que la force qui excite les muscles à déplacer ■Tanimal dans l'espace se développe, tout au moins en grande partie, l^ians la moelle, tout justement parce que les organes qui produisent Ka locomotion appartiennent pour la plupart aux segments du corps [Oi sont BOUS la coupe de cet axe. Je crois en outre que les cellules lénâratriccs de ces actes y sont agencées de façon à s'entraîner mubiellemenl dans un mouvement qui suit un ordre préétabli; en un mot, que la moelle porte en elle-même la machine nerveuse de la [ocomotion. Le cerveau ne fait quo commander l'acte. Il le veut et Ibrce la machine médullaire it déterminer la série de mouvements EBécessaires, Une fois la détente lâchée, l'engrénement des rouages Ut que l'œuvre peut se continuer macidnalement, sans que le cerjau ait besoin de s'en occuper ultérieurement; et dégagé de ce loin, celui-ci peut fonctionner pour la production de phénomènes Inlellectuels ou autres. Admirable disposition qui laisse à l'intellie tout son essor, même pendant l'accomplissement d'une fonc-
Uon nécessaire aux besoins de la vie et qui l'amoindrirait momentanément, quoi qu'en puissent dire !ps philosophes. Mais le cerveau se ri5serve le droit et a toujours le pouvoir d'arri^lcr le mouvement, d'enrayer la machine quand il le veut.
les fiiits imposent tellement cette interprétation que je no comprends pas comment celle de Longet a pu tenir, m^me un seul instant. Vous voyez celte grenouille décapilÈe, Elle saute et parcourt cette table dans toute son titendne avec une rcigularité, une précision, une agilité telles que si la plaie rùsullanl de la section était masquiie, vous resteriez convaincus que l'animal est entier et qu'il se promÈne avec la spontanùilû et la volonté la plus complète. On & traité de fahle, probablement à tort, le fait des autruches de l'empereur Commode qui continuaient un instant leur course dans le cirque apriis qu'un esclave leur avait tranché la tête d"un coup de sabre. Les canards dont on vient de couper le cou agitent leurs ailes avec le rtiythme du vol. Le poisson continue à nager. Dana ces circonstances, les mode.s de progression ne sont peut-(?lre pas aussi parfaits qu'avec l'animal complet. Cela tient à ce que la moelle ne renferme pas tout le mécanisme. Il commence â la périphérie du cerveau, là où siègent la volonté et l'idée, pour se continuer ù travers le corps strié, la protubérance, le bulbe et la moelle. L'acte intellectuel volonté ne peut pas d'emblée se transformer en force motrice. 11 faut des actes mnltipUés de transition, do môme que dans une machine industrielle le premier rouage qui saisit le chifTon n'en fait pas do suite une feuille de papier. Ce n'est que par une série de transformations produites par une série do rouages que le chiffon devient ce que l'industrie veut en faire. De même, la marche n'est parfaite qu'avec tous ses moyens d'action. Elle perd de son perfectionnement au fur et à mesure qu'elle perd de ses rouages. Sans le cerveau, elle est dépouillée de son caractère volontaire. Elle est moins complète avec la moelle seule qu'avec la conservation du bulbe et elle s'améliore encore avec la protubérance. Mais dans sa sphère d'action, la moelle se montre aussi perfectionnée et plus perfectionnée quand elle est Uvrée à elle-même que lorsqu'elle est soumise à l'influence du reste du système nerveux central. Les mouvements qu'elle fait exécuter ont beaucoup plus de régularité mathématique que lorsque son mécanisme peut être contrarié à chaque instant par les caprices de la volonté.
Ce qui réalise la machine locomotrice dans la moelle, ce ne sont
UU SYSTÈME NKIIVEUX.
pas seulement les connexions direclos (pie les cellules affectent entre elles par leurs anastomoses, t'est peut-fti'e avant tout h système de fibres en anses qm rCunisscnl deux cellules plus ou moins éloignées. Ces fllires, qui existent en petite quantité dans les cordons Antérieurs, forment la masse [olale des cordons poslérieurs, et font de ceux-ci les agents de coordination de la locomotion. Cela résulte de l'importanlc expérience de Tood. Elle consiste i faire de dislance en distance plusieurs sections transversales des cordons postérieurs, de façon à dÉtruiro la conlinuilé d'un grand nombre de ces arcs. La mari che devient alors d'autant plus désordonnée et d'autant ! moins assurée que jes sections sont plus multipliées. Kous verrons en outre que chez l'homme les altérations [ des cordons postérieurs déterminent de tels troubles dans la locomotion rju'on a appelé la maladie à latiuelle ces altérations donnent lieu alaxie locomotrice.. Les cellules motrices excitent les muscles, produisent les notes; les cordons postérieurs associent les muscles F'kj. 19. entre eux, combinent les notes de fa^on à produire des sons composés et harmonieux. La macliine ncr- . reuse de la locomotion se prolonge, comme nous le verrons, dans f Veacéphale avec celte double séried'agenls moteurs et coordinateurs. On ne sait pas d'une façon certaine si ces arcs réunissent des cel- Ules motrice.'? ou des cellules sensiCives qui réveilleraient à leur F les motrices correspondantes. L'examen microscopique plaide D faveur de cette dernière supposition. Mais peu importe, puisque H raison nons fait entrevoir que le même but peut être atteint dans S deux hypothèses. Dans tous les cas, il est probable que la sensié cutanée joue ici un grand rôle et que c'est elle qui, chez la reaouillo décapitée, provoque par action réllexe la série de mouvements dont le résultat est la progression. On comprend môme u'elle arrive fatalement à la produire dans l'ordre voulu. Chaque VnUkct avec le sol provoque un mouvement qui a pour effet do iétacher du sol le membre qui a subi le contact. Puis le relûcheicnt et la pesanteur le forcent à s'apphquer de nouveau au soL D'où nouveau contact et nouveau mouv<?ment de délachement. Il y \fk U quelque chose d'inévitable (jui fait que l'animal semble exécuter wime progression toute spontanée, puisqu'il marche toujours et quand feaâme rexpérimeutalcur ne l'y excite pas par des attouchements.
Avec son cerveau, il resterait imniobih-, jmrce qup sa voloiili) résisterait aux sollicilalious Bennilives. Mais sans ce frfin d'arrôt, il va fatalement jusqu'à ce qu'un obstacle du soi vienue arrêter cet air qui se jouerait et se répéterait saus cesse sous l'impulsion sensilive sans cesse renaissante. La seusatiou cutaiiCu a une telle inDucsee que le mode de progression est imposé par le miJim miîme dans lequel l'animal est plougù. 11 faut absolument que la grenouille nage dès qu'on la met dans l'eau; quii l'oiseau vole quand on le jette dans l'air.
C'est par le même mécanisme que l'éqnitiire tend toujours à Be rétablir chez l'animal décapité. Dès qu'on déplace son centre de gravité d'une muniÈre quelconque, il survient une série de mouvements appropriés au rétablissemcut de l'équilibre, tout justement parce que ce déplacement du centre de gravité fait naître de nouvelles sensations auxquelles correspondent de nouveaux mouvements. L'exercice et l'habitude peuvent créer de nouvelles combinaisons entre les groupes eellulairea qui donnent lieu û des mouvements d'ensemble qui s'exécutent preaqu'aussi fatalement que ceux qui résultent des combinaisons préétaLIies par la nature elle-même. Après la décapitation, les animaux figés exécutent des mouvemonla que ne prodniraicnt jamais les jeunes animaux. C'est dans cet ordre de phénomènes qu'on doit faire rentrer certains faits que l'on observe chez l'homme. A force d'exercer ses doigts, l'artiste arrive A réaliser les doigtés les plus compliqués sans que son intelligence ait â s'en occuper.
Rûle de la moelle dans la respiration. — L'inlluenee que la moelle peut exercer sur les phiinomènes mécaniques de la respiration se manifeste dans les maladies de la moelle d'une façon tellement incontestable que depuis longtemps personne ne songe à la mettre en doute. Mais beaucoup de physiologistes, interprétant la découverte et les expressions de Fiourens, relativement au nœud vital qui siège dans le bulbe, n'attribuent ici k la moelle qu'une action purement conductrice. Le foyer générateur de toute la force motrice employée à faire contracter les muscles qui dilatent ou reserrent le thorax, se trouve, selon eux, exclusivement dans le bulbe. Elle se répand ensuite de haut en bas dans la moelle qui la distribue successivement aux muscles par l'intermédiaire des nerfs phrénique, grand dentelé, intercostaux, etc. C'est une erreur n'autorisent nullement, du reste, les expressions de Fiourens, car il
ïvail appelé le poiol de btiJLe dont la (icslniclioD arrélo les mou- 3 roapiraloires, non pas centre respiratoire, mais !c premier moteur central de ta rcspiraft'on.Knrt-aliléjChaquonprr respiratoire puise sa force â son point d'implantation dans la substance grise de la mouHe. L'appareil central de la respiration est formé par une série de cellules échelonnées le long des régions cen-icale et dorsale de la moelle, et qui remoDle dans le bulbe et au-delà. Mais pour que cet ensemble entre en fonction, il faut que l'un de ces rouages commence Je feu et mette tout le syslÈme en mouvement. Or, ce qui commande le feu ici, c'est l'impression née dans les bronches et apportée par le pueumo-gastrique qui a tout justement son point d'origine dans le bulbe. C'est là, par conséquent, que doit se trouver tout naturellement ce premier rouage, puisque c'est là qu'arrive l'ébranlement provocateur. Parti de là, le mouyement se propage au-dessus et au-dessous pour la réalisation complète des ' phénomènes mécaniques de la respiration.
Avec cette organisation on comprend, mieux feéme qu'avec l'idée de simple conducteur, comment la section ou l destruction morbide de la moelle donne heu successivement, fraprës son niveau, à la paralysie des divers muscles intercostaux, 8 du grand dentelé, puis enfin du diaphragme. A ce moment la 1, qui s'était montrée de plus eu plus gênée, devieat tout à ; impossible et la mort se produit par asphyxie,
s la moelle n'intervient pas seulement à litre de centre partiel
ma les mouvements do la respiration ; elle vient par ses nerfs cu-
;8 aider le pneumo-gastriquc à stimuler ces mouvements. Dans
asphj'xie les nerfs sensitifs racliidiens sont même capables de rem-
tecer momentanément tout à fait le pneumo. De là l'usage ration-
il et déjà ancien de rappeler la respiration et par suite la vie che^
s noyés et autres asphyxiés, ainsi que dans les cas de syncope, ù
e de frictions vigoureuses pratiquées sur la peau, de sinapismes
e douches froides. Grâce à l'inlCBsité de l'ébraDlement, ces nerfs
; remettre la machine eu activité, quoique n'agissant pas
PilYSIOLOGIE
direelcmpiit sur le rouage normalcmcQl initial. Il esl vrai que dans les conditions ordinaires de la vio, la peau ne se trouve pas sonmise à des impresRions aussi intenses, mais le contact de l'iiir avec ses variations de température la force à apporter un cerlaiji CûBcours au pncumo. Cette part est pcut-Olre plus considérable qu'on ne pourrait le supposer au premier aliord, car si on enduit le corps d'un animal avec un vernis, non-sculeracut riiêmalose est diminuée puisque la respiration cutan(5e est abolie, mais la respiration pulmonaire est ralentie et amoindrie, et pourtant eJle devrait au con^ traire offrir uuc suracliviti^ de suppléance. Il en est de même dans la variole conflucute.
Rôle de la moelle dans la digestion. — Bichat, qui mettait les moDv em on Is intestinaux sous la présidence exclusive du grand sympathique, avait facilement fait adopter son opioion par tous les miidecias, parce qu'il est incontestable que très-souvent la destructiOQ de la moelle, loin d'abolir les mouvements de l'intestin, les rend au. contraire exagérés, et parce que l'intestin continue â se contracter, même quand on l'a détachû de l'économie vivante et qu'on le plaça sur une table. Cependant la possibilité et même la nécessité de l'intervention de la moelle dans les phénoméoes mécaniques de la digestion est démontriie par les troubles qui survientient toujours de ce câlë dans [es maladies médullaires et un grand nombro de nvisectiona. Je ne citerai à l'appui de cette assertion que l'expérience suivante pratiquée par Gl. Bernard :
Il sacrifie un jeune chien par la section du bulbe et supprime ainsi tous les mouvements volontaires, 11 simplifie ainsi l'analyse des faits et rend l'observation plus facile. II ouvre la poitrine et galvanise le ganglion cervical îaférieur. Au bout de quelques ins tants, les mouvements de l'intestin grêle devieunenl trés-violents. 11 coupe les filets qui réunissent le premier ganglion thoraciquo au dernier ganglion cervical; il éleclrisc le bout inférieur et l'intestin grêle reste immobile. H ûlectrise le bout supérieur et les mouvements se produisent comme avant la section. Or, évidemment ce bout supérieur ne peut être en rapport de continuité avec les nerfe qui se distribuent dans l'intestin grêle que par l'intermédiaire de la moelle. Elle peut donc avoir une influence sur les mouvements Intestinaux. Kon-.seulement elle le peut, mais même celte influence esi indispensable dans les conditions normales de la vie, puisqu'il survient des troubles intestinaux dans les affections qui peuvent com-
DU SYSTOME NERVEUX.
romellre celte influence. Mais doil-on dire ponr cela ayec les phy-
îologistes modernes que la moelle seule fournit la force motrice;
(ne le sympathitjuc uo fait qiie la transmettre et la tenir en réserve
Rpour ia dL^charger suivant les besoins; et que si les intestins enlevés
) la cavité abdominale continuonl à se conlraeler, cela lient h
influx nerveux accumulé dans les petits ganglions microscopiques
ÏBEétninés dans les parois do l'intestin? Je ne le crois pas. Tous les
jAUglious du sympathique, si microscopiques qu'ils soient, renferment
s cellules nerveuses tonl comme la moelle, et par suite ils doivent
i la manière des centres. L'appareil central de l'innervation
Be l'inteslin n'est représenté exclusivement ni par la moelle, ni par
*i sympathique, mais bien par les deux systèmes réunis qui forment
r le tube intestinal une série do circonscriptions nerveuses de
s en plus étendues et hiérarchiquement soumises entre elles. Les
inglions microscopiques opèrent chacun dans une circonscriplion
78 PmSIOLOGLR
très-reslrcinlû où ils conservent une certaine autonomie. Us pnieidcnt anx njdexes qtii se passent dans un point tri^^-limiti}, mais Us sont subordonnOs par groupL's à des ganglions plus volumiaeux qui dëjil commandenl k un dOpurlemiiiit couiprenant plusieurs àreonscriptions. Puis viennent les ganglions du fordou qui out une sphËre d'action plus étendue encore, mais qui sont à leur tour soumis à la liaute direction de la moelle. Cette dernière règle sans doute rcusemblc de toute la fonction mécanique et sert de plus d'iulermiSdiaire pour la soumettre aux influences ctlirébralcs. Je ne peux m'enipÊcher de comparer celte disposition à l'organisation d'une grande administration qui, en subordonnant ses employés les uns aux autres, arrive à centraliser toutes les opérations de détail. Dans l'intestin détaché, les mouvements sont très-irréguliers. Ils portent sur des points très-limités et Irés-éloignés les uns dos autres, parce qu'ils sont déterminés par les impressions qui naissent dans la splière de chaque petit ganglion, et l'effet réflexe ne peut pas dépasser la circonscription de ce dernier. Avec tout le système, les mouvements se ti'onvcnt mieux enehainés entre eux et arrivent lement à réaliser le but voulu, c'est-à-dire la progression normale du contenu.
L'utiUIé de la moelle se fait surtout sentir par les actions réflexes qu'elle seule peut produire à de longues distances. Quand on pince l'intestin, on provoque lui mouvement qid reste presque limité au point touché, parce ([ue tout se passe entre les nerfs sensilifs et les nerfs moteurs d'un seul ganglion. Mais quand les réflexions peuvent se faire par l'intermédiaire de la moelle, les libres scnsitives provocatrices peuvent être trcs-éloignées des fibres motrices activité. Ainsi une irritation des acrfs de l'estomac fait contracter l'intestin grêle; celle des nerfs de l'intestin grêle fait contracter le gros intestin. Il devait en être ainsi pour que le travail digesHf fût assuré. Le segment supérieur des voies digestives devait forcer le segment suivant à se nder et le préparer ainsi à recevoir le contenu qu'il est sur le point de lui envoyer. De plus, ces contractions, en exprimant les sucs digestifs, assurent aussi la partie chimique de la fonction, d'autant plus que cette réflexion opère, non pas seulement sur les nerfs moteurs, mais encore sur les nerfs sécréteurs, Grilce à cette association qui existe entre lamoelle et le sympathique, l'intestin peut à son tour agir sur les muscles de la vie animale, c'eflt-â-dire sur les muscles qui sont animés directement par la
DU SYSTÈME KERVEliX.
, Chejî les enfants, dont la motilh; possède un pouvoir dîs- ■sif plus considiirablc que celle de l'adulte, on voit souvent les •irritations du canal intestinal provoquer des convulsions. Si, à I l'exemple de Yolkman, on irrite l'intestin d'une grenouille diica- ' pitÉe, on donne lieu à des mouvements des membres, et si on a empoisonné préalablement l'animal avec de la strychnine, ce sont des convulsions trùs-intcnses que l'on détermine. Dans les conditions ordinaires, les impressions nées dans l'intestin étant obligées de I passer par ces nombreux petits centres de réflexion, sont arrêtées A réfléeliies en route et n'arrivent pas jusque dans le cerveau. Aussi toe sentons-nous pas le contact des aliments et n'avons-nous pas e de ce qui se passe dans notre tube intestinal. La nature L voulu ainsi nous éviter des sensations inutiles. Mais dans l'état paorbide, lorsque les impressions deviennent plus intenses, elles inchissent tous ces centres sans user complètement leur forte et rivent à l'encépbale. D'où douleur ou colique. I La moelle préside en outre spécialement au fonctionnement du ifphincter de l'anus. La pathologie et la physiologie expérimentale Raccordent à lu démontrer. D'après M. Masius, de Liège, il existe i la moelle un centre particulier qu'il appelle ano-spinal et li préside à la tonicité et â la contraction du sphincter de l'anus. Q place ce centre dans la région lombaire, et en particuUer chez le 1 niveau do la G' vertèbre lombaire. Si on irrite la moelle à ! niveau, on provoque des contractions des plus manifestes du l^bincter. Si on irrite au-dessous, ou ne produit plus rien. Les conpactions reparaissent toutes les fois qu'on excite au-dessus, eu suie colonne assez limitée du cordon latéral, colonne que l'on îut suivre avec le même résultat à travers la moelle allongée jusfjae dans la partie interne des couches optiques. La bande qui s'i:jndde cette zone lombaire au cerveau n'est qu'un faisceau de libres nnductrices qui servent â lui Ifansmeltre les ordres de la volonté, iBisqu'après la section de ce faisceau le sphincter continue à se bntracter par action réflexe, quoique le centre ano-spinal ne puisse Blus rieu recevoir de l'encéphale. C'est toujours le même plan qui a é suivi en ce (pii concerne les actes moleurs. Les cellules affectées a sphincter, comme celles qui produisent la locomotion, peuvent Bitrer en action sous deux ordres d'impulsions. Les unes viennent ïen haut, sont apportées par des fibres eucéphaUquea et donnent a à des contractions volontaires. Les autres viennent des racines
sensitivca, sont amendes par les cellules des cornes postérieures, et doDuonl lieu à des contracltons réllexos et involontaires. Voilà cominent la paralysie du sphincter peut survenir dans les maladies Uu cerveau el celles de la moelle. Les affections du cerveau et celles des régions supérieures de la moelle détruisent la conlrnclion volontaire. Les affections de la région lombaire détruisent à la fois Ice mouvements volontaires et les mouvements réflexes.
Râle de la moelle dam la gMèralion. — Il est un fait trûs-connu. du vulgaire çui semble indiquer, même a priori^ que la moelle doit exercer une grande influence sur les actes do la génération, c'est que la pendaison détermine trùs-souvent une érection intense et même une éjaculatioa. Comme chez le pendu il n'y a que la rë^on cervicale qui puisse être lésée par ce genre de mort, beaucoup de médecins y avaient même placé le centre nerveux de ces deux phénomènes physiologiques. Cotte localisation se trouva, du reste, confirmée par un grand nombre d'observations pathologiques recueillies par Ollivier, Lawrence, Réveillon et Jacoud, observations qui firent facilement justice de l'opinion de Serre. Co dernier avait cherché & compléter le système de Gall, qui plaçait l'amour physique dans le cervelet, en attribuant aussi l'érection ù cet organe. L'expérimeutadon physiologique, tout en resjiectant l'idée d'un centre génito-spinal, devait le déplacer et le reporter beaucoup plus bas, dans la région lombaire. D'après les recherches de Budge, il n'occupe qu'un espace de quelques lignes qui, chez le lapin, correspond & la 4° vertèbre lombaire. Si on opère sur une femelle, l'irritation de ce point détermine des contractions très-appréciables de l'utérus. Lorsqu'au contraire on détruit ce point, l'utérus cesse de se contracter, quand même on a administré du seigle ergoté. S'agit-il d'un mâle, on produit par excitation la contraction de l'ampoule du canal déférent qui est l'analogue des vésicules séminales. Enfin l'électrisation de cette zone amÈne l'érection et même l'éjaculation. Mais la preuve la plus puissante, c'est qu'après avoir isolé la partie inférieure de la moelle par une section complète, on peut, par une excitation des organes génitaux, provoquer des érections et même des mouvements lascifs et rhytlimiques du bassin. Or,ici la transformation réflexe du sentiment en mouvement ne peut s'opérer que dans la moelle lombaire elle-même. On n'a pu évidemment se livrer chez l'homme à ce genre d'expériences; mais on peut cependant admettre une localisation à peu près identique dans notre espèce.
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En yffet, dans les maladies qui n'altwgnent ipie la partie inrérieure de la moelle, depuis les reins, il y a priapisrae ou impuissance suivant qu'il y a inflammation ou destruction de celte région. C'est toujours à ce niveau que se fait sentir la douleiu- résultant des excès vénériens. C'est là que débutent les maladies médullaires dans l'étiologic desquelles les abus de ce genre ont pris la plus large part. Mais la raison la plus grande, à mes yeux, est encore la conviction que j'ai que dans l'animalité tout gravite, autour d'un plan commun. Rnfin tous les actes de la moelle doivent être soumis à la grande loi de la segmentation; les agents de la génération doivent, comme les muscles de la locomotion, puiser teur force dans la zone médullaire qui correspond à leur segment. Quant aux phénomènes constatés dans la pondaison, ils s'expliquent très-bien par le passage dans la région cervicale des fibres qui doivent relier le centre génito-spinal à l'encéphale. En effet, voici comme jo comprends théoriquement l'organisation de ce centre.
Les cellules qui le composent excitent, lorsqu'elles sont en activité, les fibres musculaires des vésicules, de la prostate, des trabéculcs des corps caverneux. Celles-ci se contractent successivement, peu à peu, des organes génitaux internes à l'extrémité de la verge ou du clitoris. Elles compriment ainsi les veines dont elles effacent la lumière. Elles respectent la perméabilité des artères qui résistent on raison de leur disposition en bouquets spiroïdes. Le sang continue à arriver et ne peut plus sortir. La pression contractile des trabécules fait un corps commun et résistant de toutes les parties liquides et solides, et il eu résulte l'érection dont le mécanisme a été si bien décrit par M. Rouget. Puis ces mêmes cellules, déployant une plus grande activité, donnent lieu à des contractions plus intenses des vésicules, et transmettant d'autre part leur état d'exaltation aux cellules voisines qui animent les muscles du bassin et de l'abdomen, elles provoquent le spasme musculaire nécessaire pour amener l'éjaculation. II est possible aussi que des cellules du mémo point partent les nerfs sécréteurs capables de provoquer la sécrétion des divers liquides qui entrent dans la composition du sperme. De là viennent encore sans doute les vaso-moteurs des organes génitaux. Maintenant ces cellules peuvent travailler et produire ces actes sous deux ordres d'incitations : sous celles qui leur sont apportées parles racines sensitives et les cellules des cornes postérieures, et qui proviennent de l'état des organes génitaux eux-mêmes; soit des
PHYSIOLOtilK
attoudiiioiL-ntiJ, âoit de l'occumulalton du liquidL' tipiTmuUquc das TésiculeB. C'est li: mécanisme rôflexe ordinaire; c'est l'oxcitalioa d'origine physique. Sous celles qui leur sont apportées par dw fibres encéphaliques faisant partie des cordons antéro-latéraux, Si qui prennent naissance dans une idée, dans un sentiment, c'est l'excilation d'origine morale. C'est par ces fibres encéphaliques que s'Établit l'influence si connue du moral sur le physique. U est probable, d'autre part, que les impressions aensitivea nées dans lea organes génitaux peuvent se transmettre ii travers la substance grise, comme toutes les impreSEiOLS, jusque dans l'encéphale, et que l'érection ainsi que l'accumulation du sperme dans les vésicules peu-' vent, par celte transmission seQfiiliïc, faire naître dans le cerveau des idées erotiques. C'est ainsi que s'établit l'influence non mi incontestable du physique sur le moral. Les cellules intellectuelles qui sont ainsi directement stimulées par la sensation spermadque peuvent à leur tour stimuleT les autres cellules cérébrales et apporter une certaine surexcitation dans tous les actes de l'intelligence C'est une ivresse intellectuelle d'origine génitale.
L'action réflexe, qui a heu ordinairement entre les nerfs sensitifs et moteurs des organes génitaux, peut s'établir à l'aide d'impressions venues d'un point plus éloigné de la moelle. C'est ainsi que la titillation de la mamelle peut amener l'érection. Elle peut même déterminer des contractions de l'utérus, au point que Scanzoni a voulu baser sur ce phénomène une méthode pour pratiquer l'accouchement artihciel. Les contractions réflexes de l'utérus, qui ont lieu pendant le travail de l'enfantement, continuent malgré le sommeil anesthésique produit jiar le chloroforme. Ce fait vient encore prouver que c'est bien la moelle qui est le centre de toutes les actions motrices de la génération, car elle seule, parmi les centres nerveux, n'est pas paralysée par l'effet des anesthésiques. C'est encore elle qui, à titre de centre moteur, est le point de départ de l'écoulement menstruel. Ainsi que l'a établi Rouget, l'exsudation sanguine est due à la contraction des fibres musculaires des ligaments larges qui ferment les veines par compression, à l'exclusion des artères, forcent ainsi les capillaires de la mutjueuse utérine à se rompre sous la pression du sang accumulé. Mais les cellules qui provoquent cette contraction n'échappent pas non plus à l'impulsion des libres encéphaliques, et c'est pour cela que les influences morales peuvent cucoro retentir sur la mcnsU'ualion. Si, dans les couvents, l'aménor-
rhée est si fréquente, cela tient autant à la prédominance des idées mystiques et à Tabsence d'idées sexuelles qu'à un état du sang résultant du défaut d'aération. Aussi voyons-nous, ainsi que les statistiques de Parent-Duchâtelet l'ont établi, l'effet inverse se produire chez ces filles perdues pour lesquelles la corruption est devenu le but à la fois physique et intellectuel de leur misérable vie.
Enfin les phénomènes musculaires qui doivent produire l'adaptation de la trompe puisent encore leur force motrice dans ce mémo centre génito-spinal qui peut, sous l'influence d'une impression de douleur ou de froid apportée par les racines rachidiennes ou sous l'influence d'une émotion morale vive avant ébranlé les fibres descendant de l'encéphale, amener la paralysie passagère ou plutôt la syncope des agents adaptateurs, et à la suite soit une hémorrhagie dans la cavité péritonéale, soit une grossesse extra-utérine.
