DIX. HUITIÈME LEÇON
Messiei;rs,
Rappelons d'abord très-rapidement, comme nous l'avons ftùt potir la moelle, les principaux faits d'analoraie descriptive ipii se rattachent à l'organe dont nous allons entreprendre l'histoire' physiologique et pathologique.
On donne le nom de Lulbe ou renflement coniforme qui surmonte la moelle et la relie à l'encéphale proprement dit. Tout dans son aspect semble indiquer qu'il fait partie de l'axe médullaire qui s'évaserait au moment de se perdre dans la masse encépbahque.
C'est un cûne tronqué à base supérieure, qui ne mesure pas plus de trois ceutimètres dans toute sa lonfjueur. Sa base (A) correspond à la protubérance dont elle se dislingue parfaitement en avant et avec laquelle elle se confond en arrii^re, sans ligne de démarcation bien apparente. Son sommet tranche sur la moelle par un léger étranglement qui a reçu le nom de collet du bulbe (B). On lui reconnaît quatre faces ; une antérieure, une postérieure et deux latérales. ■La face antérieure présente de haut en bas, sur la ligne médiane : un léger enfoncement appelé Irou borgne de Vie d'Azyr [C]-^ |2° un sillon médian qui continue le sillon médian antérieur de la moelle (D); 3° au fond de ce sillon un lascis de libres qui s'entrecroienlre elles et qui a reçu le nom i'enlrecroisemenl des pyr(h mides. De chaque cOté de la ligne médiane on aperçoit: Tune saillie blanche de forme pyramidale, d'où le nom ùspyramide antérieure (E). De la hase de cette pyramide, qui est dirigée en haut, on voit émerger le nerf moteur oculaire externe [F); 2° un sillon latéral qui Jimite la pyramide en dehors et d'oii émerge le nerf grand hypotlosse (G); 3° une petite saillie ovoïde qui est appelée olive (H).
La face postérieure apparaît nellemenl, formée de deux parties ji'aapects essentieUement différents : l'une, inférieure, qui reste
Fig.'^
cylJQdrique comme la modle; l'autre, supérieure, qui s'tîtale, s'élargit et offre une surface relaliveinenl plane.
La porlioD cylindrique offre la mi^me liisposilion et la mCme conformation que la moelle. Il n'en est plus de môme de la portion supérieure, qui présente une physionomie tout à fait spéciale au bulbe. Les parties blanches, qui semblent faire suite aux cordous postérieurs, s'écartent, divergent chacune en haut et en dehors, démasquant, pour ainsi dire, de cette fa^on la substance grise centrale qui, considérubiement augmenlt^e et étalée, comblerait l'espace triangulaire créé par l'écartemenl des parties blanches postérieures, espace qui concourt, avec la face posliJrieiire de la protubérance, à former le plancher du 4' ventricule. Par le fait même de ces modifications, cette région offre à considérer : 1° sur îa ligne médiane, un sillon qui continue sur un plan plus profond le sillon médian postérieur de la moelle et qui prend le nom de calamus scriptorius (A); 2° de chaque cûlé de ce sillon, une couche de substance grise tapissant le plancher du 4' ventricule, et des fibres nerveuses blanches dirigées transversalement et dont l'ensemble est appelé barbes du calamus scriptorius (B). Ce sont des racines du nerf auditif; 3° deux renflements mamelonnés qui circonscrivent, en se réunissant sous un angle aigu, la partie inférieure du plancher, el qui portent le nom ÙB pyramides postérieures (C); 4° en dehors de ces pyramides, deux renflements cylindriques qui semblent, à l'œil, être la conlinualion des cordons postérieurs et qui ont reçu la désignation de corps resliformes (D). Classiquement, on admet que ces cordons se divisent en deux faisceaux dont l'un se porte vers le cervelet el devient le pédoncule cérébelleux inférieur (E), tandis que l'autre s'enfonce sous le plancher pour se continuer dans l'épaisseur de la moitié postérieure de la protubérance.
Quand on regarde le bulbe par sa face latérale, on aperçoit forcément le profil de parties qui appartiennent aux faces antérieure et postérieure. C'est ainsi que se dessinent en avant les contours de l'olive et en arrière ceux du corps restiforme. Mais entre ces deux profils on aperçoit un cordon blanc appartenant en propre à la face latérale, distinct de l'olive et du corps restiforme. Ce cordon, qui est séparé des rendements précédents par deux sillons latéraux, a reçu le nom de faisceau latéral du bulbe (A). En haut de ce cordon exisle une dépression appelée fossette latérale du bulbe, d'où on voit sortir le nerf facial (B) et le nerf auditif (C). Du faisceau
DU SYSTEME NERVEUX. XDà
lui-même émerge le nerf spinal (D). Enfiû, dans le sillon qui sépare le faisceau latéral du corps restlforme se trouvent les origines appareoles des nerfs glosso-pharyngien (E) et pneiinio-gastriq'uc (F).
Fig 2^1.
ers f- tlO"i
La structure de cet organe est dbsez complexe et pour la rendre
t aussi claire que possible il est ntces airt de considérer à part et
inceessivemdnt les divers faisceaux que nous venons de nommer.
Quand on a dissocié artificiellement les (iLres blanches des pyra-
:s antérieures, on constate quelicb forment deux faisceaux qui
j distinguent par la direction de leurs cléments Les fibres qui
Fig 30
occupent la partie externe retient directes, c'est-à-dire qn'elIÇB se maintiennent toujours d'un seul et mémn cfllé dans le bulbe, la moelle el la prolubtiranco. Les fibres internes croisent, au contraire, sur 1q ligne médiane les fibres internes du côté opposÈ, de telle sorte que dans la moelle le cordon anlérieur droit, par exemple, se trouve composé de fibres ayant appartenu à la moitié droite dn bulbe el de la protubérance, et de libres ayant primitivement apparteuu à la moitié gauche du bulbe et de la protubérance. C'est là ce qu'on a appelé l'entre croise m ont des pyramides, fait anatomique à l'aide duquel les pathologistea ont pensé pouvoir expliquer les paralysies croisées auxquelles donnent lieu les maladies des lobes cérébraux. L'analomie nous montre déjà qu'il est au moins insuffisant pour rendre compte complètement de cet effet pathologique, car l'entrecroisement n'est que partiel; il est la reproduction du chiasma des nerfs optiques. D'après Deilors, les pyramides ne seraient pas la continuation des cordons anlérietu^ qui, eux , poursuivraient en dessous leur trajet direct. Elles constitoeraienl un nouveau faisceau surajouté à ceux de la moelle, une sculpture en relief appliquée sur le bâtiment primitif. Elles seraient formées de fibres qui prendraient naissance dans les cellules mêmes du hulbe et qui se porteraient de là jusque dans le cerveau. Cette opinion est eneore trop hypothétique pour qu'on ne lui préfère pas la description classique qui s'appuie sur un grand nombre de recherches.
Les fibres du faisceau latéral sont généraiement regardées comme se continuant avec celles du cordon latéral de la moelle. Beaucoup d'auteurs prétendent qu'il s'opère entre elles un entrecroisement complet. On admet aussi qu'elles continuent leur trajet dans la protubérance jusque dans le corps strié, de même que celles des pyramides. Schrœder van der Ko!k pense qu'elles se terminent dans le bulbe lui-même et qu'elles se jettent dans des cellules qui donnent, d'autre part, naissance aux nerfs pu eumo -gastrique et spinal.
Les corps restiformes, qui passent, comme nous l'avons déjà dit, pour faire suite inférieuremcnt aux cordons postérieurs et pour se diviser en haut en deux faisceaux dont l'un, interne, se prolongerait directement à travers la partie postérieure de la protubérance, et dont l'autre, externe, se porterait vers le cervelet, semblent, d'après un certain nombre de recherches plus modernes, affecter une disposition tout à fait différente. Les cordons postérieurs s'arrêteraient à la partie inférieure du bulbe et leurs fibres se perdraient dans les
cellules de cette partie. Les corps rcsliformea résulleraient de l'agglomération de nouvelles fibres appartenant en propre an bnlbe et partant des cellules de cet organe. Les plus inlernes se porteraient directement on haut pour venir se terminer, soit dans les cellules des étages supérieurs du bulbe, soit dans celles de la protubérance. Les plus externes deviendraient les pédoncules cérébelleux inférieurs. Suivant Luys, elies aboutiraient, non pas au cervelet, mais aux olives. Suivant Deiters, quelques-unes viendraient contribuer à former les pyramides antérieures.
Quand on fait une coupe transversale de l'olive, on aperçoit une zone Jaunâtre ijui décrit des zigzags et qui ressemble à une membrane plissée. Cette zone rappelle tout à fait le corps rhomioTdal du cervelet. Elle enveloppe un noyau de substance blanche. Elle est elle-même constituée par de la substance grise dans laquelle le microscope montre des cellules très-petites, arrondies et pigmentées. Ces cellules ont réellement un cachet particulier, surtout chez l'homme adulte et chez le vieOlard. Elles ne ressemblent en rien aux autres cellules du bulbe ni à celles des autres parties du système nerveux. Leurs prolongements sont mal définis; leur pigment est d'un jaune particulier. Elles ont une sorte d'éclat gras et elles ne se colorent pas sous l'influence de la fuschine comme les autres cellules nerveuses.
Les olives ne renferment pas seules de la substance grise. Celle-ci est excessivement abondante dans !e bulbe et vient ainsi attester la haute importance de ce centre nerveux. 11 y a d'abord, avant tout, la continuation de la substance grise de la moelle qui se trouve ici considérablement augmentée et modifitL La colonne de Jacubo witsch, qui déjà dans la partie supérieure de la moelle montrait une tendance de plus eu plus marquée i .=*t,panouir et â déborder le cornes antérieures et postérieures, arrive au niveau de la région bulbaire, à englober celles-ci dans un vaste réseau de cellules végétatives qui semblent être en rapport avec le rûle immense que joue le bulbe dans la vie de nutrition. Toutefois, dans ce réseau qui a reçu le nom de formalio relicularis , on aperçoit çà et là des cellules qui rappellent celles des cornes antérieures et qui semblent indiquer que cet épanouissement do la substance grise n'a pas exclusivement une destinée végétative. Plus on monte dans le bulbe, plus cette formalio relicularis s'étend en largeur et se rapproche de la périphérie.
Outre cette masse grise principale, il y a un grand nombre de
petites accumulations du la lUËme substance qui i^e trouvent d minées et isolées dans différents points. Ce son! autant de petits centres jouissant de leur autonomie. Hien que ce fait sulBrail pour démontrer que le Lulbe possède des fonctions surajoutées à celles qui étaient dévolues déjà à la moelle épinière. Une de ces petites masses est connue sous le Dom de noyau de SHUing et est située en dedans de l'olive. D'autres sont affectées aux différents nerfs qui prennent naissance dans le bulbe et en constituent les noyaux d'origine. Cbacun de ces noyaux représente, pour ainsi dire, le cerveau particulier du norf qu'il fournit et de la sphère d'action de ce nerf. C'est Ini qui crée la force qui met en mouvement les muscles animés par ce nerf. Tout ce qu'il lui faut pour qu'il entre en activité, c'est qu'il y soit suscité par un ébranlement venu d'ailleurs. Cet ébranlement peut lui venir de deux sources r soit d'une impression périphérique qui reste inconsciente et qui lui est apportée directement par des tubes sensilifs, et alors il détermine un mouvement réflexe quand même tout le re^le de l'encéphale a été enlevé ; soit d'un ordre de la volonté qui lui a été apporté par des fibres qui relient plus ou moins directement ce centre aux couches inlellecliielles du cerveau. C'est, comme vous le voyez, la répétition de la disposition que nous avons rencontrée dans la moelle, où chaque cellule motrice est soumise à la fois à l'action stimulante d'une fibre encéphalique et à celle d'une nicloe seusitive quelconque, réflexo-motrice ou non. SeulemenI, tandis que dans la moelle les cellules motrices < du tronc et des membres sont groupées de façon à former une co- 1 lonne continue, dans le bulbe les cellules aiïectées aux divers nerfs | forment autant de noyaux diatincls et séparés.
Il importe, pour l'étude même des fonctions du bulbe, d'indiquer 1 la position relative de ces noyaux d'origine des nerfe.
Ceux des grands hypoglosses ont le volume d'une petite tôte 1 d'épingle. Ils sont dans la partie supérieure et postérieure du bulbe^ F en avant de la substance grise qui forme le plancher du 4° ventricule. Ils sont tous deux très-rap proches de la ligne médiane.
Ceux des nerfs faciaux occupent une position analogue. Ils sont 1 encore de chaque câté de la ligne médiane, en avant du plancher du 4' ventricule. Mais ils ne sont séparés de cette cavité 1 que par une très-mince couche de substance grise. De plus, ils sont | plus rapprochés de la protubérance.
Ceux des moteurs oculaires externes sont situés dans un plan unpeoj
plus Clevé encore que celui qu'occupent ies noyaux faciaux. Mais ils setrouyenl beaucoup plus on avant, au devant même de la substance grise centraie. Les cellules qu'ils renferment se font remarquer par leurs trùs-grandes proportions.
Les noyanx des glosso-i)haryngiens sont dans le sens vertical au même niveau que ceux de l'hypoglosse, car on peut les apercevoir sur la même coupe transversale. Ils toucbent aussi au plancher du i' ventricule, mais ils sont rejetés beaucoup pins on dehors, tout à fait à la limite esterne de ce plancher.
Ceux des pneumo-gastriques sont placés immédiatement au-dessous des noyaux des glosso-pharyngieos. Enfin, ceux des nerfs spinaux sont plongés dans les parties profondes du bulbe, en avant et en dehors des noyaux des grands hypoglosses.
A celte longue liste il faut encore ajouter des amas de ceUules ne donnant naissance â aucun nerf, et qui se trouvent disséminées dans les pyramides antérieures et dans le faisceau intermédiaire, et enfin la nappe grise qui tapisse le plancher du 4° ventricule.
Les détails de slrucluru qui précèdent vont se trouver représentés en partie dans la figure suivante qui constitue la résultante théorique de plusieurs plans transversaux.
li des données anatomiques qui précèdegl, nous allons main-
Hiant aborder la physiologie du bulbe. Nous procéderons comcoi!
s lavons fait pour la moelle, c'est-à-dire que nous étudierons
ord les cITets des excitations portées sur les diverses parties de
1 segment nerveux; puis nous envisagerons le buibe comme
258 PHYSIOLOUIE
orgaoG de transmission, servant d'iQtermûiliaire entre les parUesl anlërieures de l'encËphale et la moelJe épiniëre. Buâc , nous 1 chercherons ù. déterminer les fonclious qu'il accomplit en tact que 1 centre d'innervation.
D est encore plus difficile d'étudier les effets de l'excitation sur li bulbe que sur la moelle épiniére. Aussi allons-nous rencontrer sur ce terrain un vtïritabic chaos dont il nous sera même Impossible de sortir dans l'état actuel de la science.
PourLongel, l'irritation des pyramides antérieures ne provoque que des mouvements sans le moindre signe de sensibilité. Pour Vulpian, elle détermine non-seulement des mouvemeols, mais encore des manifestations incontestables de douleurs. D'après Chauveau, les pyramides seraient complètement inertes et on n'obtiendrait des mouvements ou des cris de souffrance que lorsque la cause irritante atteindrait les racines des nerfs eux-mêmes. Comme dans l'expérimeatalion on ne peut arriver sur ces faisceaux que très-diflîcilement et au prix de délabrements souvent considérables, on comprend parfaitement ce désaccord qui régne entre les vivisocteurs. Mais je crois que, daus des conditions tout à fait naturelles, les pyramides se conduiraient absolument comme tes cordons antérieurs de la moelle. Les fibres qui les constituent ne sont autre chose quelepro- , longcment des fibres encéphaliques qui forment la masse des cor- I dons antérieurs. Dans le bulbe comme dans la moelle, leur misi est de transmettre aux cellules motrices des cornes antérieures les 1 incitalious de la volonté. Dana le bulbe comme dans la moelle, elles I doivent n'obéir qu'aux ébranlements d'origine cérébrale et ne céder l aux excitations artificielles du dehors qu'à la condition que celles-ci I soient Irès-iatenses. Voilà pourquoi on ne les a pas toujours trouvées [ excitables. Quant à la sensibilité, elles peuvent fort bien , comme les cordons antérieurs, en posséder une très-faible et de nature récurrente.
En irritant les faisceaux latormÉdiaires, on obtient aussi des moU' ' vemcnts qui tendent à prendre un caractère convulsif. Ils sont la continuation des cordons latéraux de la moelle. Ils sont comme eux composés de fibres encéphaliques destinées ii relier les cellules mo-
[rices au cerveau. Il n'esl donc pas étoananl ^'iis offrent le même mode de réacliou,
Quoiçae les corps reatiformes soieat beaucoup plus accessibles, on n'est pas encore flsé sur leur mode de réactioQ. Longet les a trouvés tfés-sensibles et uoq excitables, et il tire de là ua argument favorable à son opinion sur le rOle des faisceaux postérieurs de la moelle. Brown Sequard, au contraire, déduit de ses expériences une proposition très-différente. Pour lui, les corps restiformes, s'ils sont sensibles, ne le sont qu'à un très-faible degré. Depuis, Vulpian, s'appuyant sur de nombreuses expériences faites sur des cliieus et des lapins et à i'aide d' excitants variés, a prétendu qu'ils sont à la fois très-excitables et très-sensibles. Théoriquement, je suis porté à admettre leur grande excitabilité, car Je les crois formés par des fibres en arc reliant les dernières cellules de la moelle aux cellules dn cervelet et qu'ils continuent ainsi au delà de la moelle le système de moyens de coordination qui constitue les cordons postérieurs. Comme ces derniers, leur irritation doit donner Ueu à des ■mouvements tumultueux et désordonnés.
Suivant Vulpian, les pyramides postérieures sont très-sensibles; le plancber du 4° ventricule est aussi doué d'une certaine sensibilité, moins vive lontefois que celle des corps restiformes ; quant aux parties grises, partout elles se montrent inertes. Je ne peux qu'enregistrer ces assertions sans être autorisé à les contrôler. Cependant j'ai piqué le plancher du 4' ventricule à travers le crâne et le cervelet chez plusieurs animaux, dans le but de les rendre diabétiques, et je n'ai jamais constaté de signes de sensibilité qu'au moment où la pointe de l'instrument traversait les téguments.
nea et transmission dont la bulbo est le atigo.
t Transmission des impressions sensitives. — Longet prétend a'elles passent esclusivement par les corps restiformes et que cette e fait d'une manière directe; double erreur â laquelle kn'a pu fournir que i'appui d'une logique apparente. Pour lui, les Ibres des corps restiformes ne sont que le prolongement des fibres
3 cordons postérieurs. Pour lui, les cordons postérieurs et les •
Borps restiformes sont tous deux sensibles. Pour lui, les cordons
r^stërieurs sont la seule et unique voie de transport des impressions
jensitives. Pour lui, par conséquent, 11 doit eu Ûlre de même des
corpB rcstifQrmee qui ne sont autres que les cordons postérieurs considérés dans la région du" bulbe. La conciusion serait peul-é£ro acceptable si les bases du raisonnement n'étaient pas erronées. En effet, les corps restiformes ne sont môme pas matériellement en continuité de tissu avec les cordons postérieurs. Ce ne sont mêmes libres qui, aprùs avoir forme ces derniers faisceaux, vont coDstituer plus haut lu cordon restiforme. L'analomie pathologique vient elle-même ici à l'appui de l'examen microscopique et attester l'indépendance des fibres de ces deux régions, car les altérations qui envahissent successivement et de baB en haut la totahtë des cordons postérieurs, s'arrêtent toujours aux corps restiformes et ne vont pas au delà. En second lieu, l'expérimentation physiologique et les l'ails pathologiques ont démontré de la maniÈro la plus péremploire que les cordons postérieurs ne sont pas chargés de la conductibilité sensitive; de sorle que, quand bien même les corps restiformes ae coolinueraieiit avec eux, la déduction physiologique n'aurait plus sa raison d'étro. Du reste, d'autres ont fait ce que. Longet n'avait pas fait. Ils se sont adressés aux vivisections et à la' pathologie pour juger directement la question. Brown Sequard a réuni plusieurs observations de malades chez lesquels la sensibilité était restée intacte pendant toute la durée de leur vie et qui , à l'autopsie, présentèrent soit une destruction complète, soit une compression absolue des corps restiformes. Il a pu de même, chez les animaux , diviser complètement ces faisceaux sans altérer en rien la perception des impressions. Le môme résultat a été obtenu par d'autres expérimentateiu-B.
Comme on peut couper aussi, sans troubler l'innervation sensitive, les pyramides antérieures ou les faisceaux intermédiaires; comme le sentiment n'est mâmc que diminué lorsque la substance grise centrale est enlamée ou partiellement compromise par une maladie, il est probable que la transmission des impressions suit les mêmes lois dans le bulbe que dans la moelle ; que c'est la substance grise centrale du bulbe qui continue à transporter les ébranlements sensitifa apportés à la substance grise de la moelle par les racines postérieures des nerfs rachidiens; que chaque ébranlement, si limilé qu'il soit à son origine, se répartit entre toutes les molé> cuies du la substance grise de faron à ce que toutes les impressions puissent encore arriver au cerveau, pourvu qu'il reste en un point quelconque une petite coionnc continue de substance grise. Enfin,
puisque les racines postérieures et, par conséquent, les impressions s'entre crofeent dans ia moelle elle-même, la transmission sensitive De peut être que croisée dans le bulbe , puisque cet organe se troure au-dessus du point où s'opùre l'cnlrecroisement. Quelques faits de lésion unilatérale du bulbe sont déjà venus à l'appui de cette présomption Ibéorique.
Transmission des excitations motrices. — Longet, loujourB fidèle â son système de localisation des agents de la conductibilité, devait naturellement attribuer aux pyramides antérieures la transmission du mouvement, puisqu'elles peuvent être considérées comme le proloiigemenl des cordons antérieurs. Ici, du moins, la déduction s'appuyait sur des faits restés inébranlables. La hache de Brown Sequard avait pu saper par la hase l'édiBce de Ch. Bell et de Longet en ce qui concernait le déparlement de la sensibilité, mais elle avait dû s'abaisser devant la solidité et la vérité de la parlie relative à la transmission du mouvement. En interrogeant la moelle par sa méthode expérimentale, Brown Sequard n'avait Irouvé que la confirmation des faits avancés par ces deux physiologistes, et il est aujourd'hui hors de doute que Jus cordons antéro-Ialéraux peuvent seuls Iransmettre au système musculaire les ordres de lavolonié cérébrale. Cependant, la pathologie humaine semble, au premier abord, ne 'pas jusUGer la localisation de la transmission motrice dans les pyra- ^Siides. Chez une femme âgée de 83 ans, qui n'avait présenté aucun symptôme de paralysie, on a trouvé â l'autopsie une atrophie Irèsmanifesle des deux pyramides anlérieures. Trois jours avant sa mort, cette femme marchait parfaitement et se servait IrÈs-bien de ses membres thoraciques. Une atrophie tout aussi considérable des pyramides antérieures fut trouvée chez une autre femme qui avait possédé jusqu'au dernier moment toute l'agiUté de ses membres supérieurs. 11 est vrai qu'elle était paraplégique, mais elle était en même temps atteinte d'une maladie chronique do la moelle épinière. Mais remarquez. Messieurs, que les pyramides anlérieures ne représentent qu'une très-faible partie de ia colonne qui, dans la Hioelle, est affectée à la transmission du mouvement et que les feisceaux intermédiaires peuvent être aussi regardés comme étant la continuation des cordons antêro-latéraux. Par conséquent, une lésion qui respecte ces faisceaux ne peut pas amener une paralysie complète, d'autant plus qu'il est probable qu'un même muscle a â son service plusieurs Dbres encéphaliques et qu'il peut très-bien recevoir
h la fois des Ëbres passant par les pyramides et des fibres passant par les faisceaux. Je crois donc que dans le bulbe, le mouvement est, comme dans la moelle, parqué dans les régions antiirieurea ou an lÉro -latéral es. C'est pom- moi presque une certitude , parce que les faits pathologiques viouoent démontrer que la condurtibibté motrice appartient â la région antérieure de la protubérancB, t'eat-â-dire  la région où passent les prolongements des pyramides aatériem'cs des faisceaux intermédiaires du bulbe.
Longet admettait non-seulement que la transmissiou du mouyement s'opérait par les pyramides, mais qu'elle s'y faisait d'une manière croisée. Cette idée était trop eu rapport avec les faits pathologiques et anatotnlques pour ue pas faire loi immédiatement dans tous les traités classiques. Tous les médecins savent, depuis Galien, qu'un épanchement siégeant dans l'un des lobes cérébraux paralyse les muscles du cdté opposé du corps. Lorsque les anatomiates, dans leurs recherches sur la structure du bulbe , eurent constaté l'entrecroisement qui s'opère entre les fibres des deux pyramides, on attribua naturellement l'effet croisé des apoplexies cérébrales à cette dÉcuBsation qui avait en effet pour résultat de porter, vers la moitié droite de la moelle, les conducteurs partis du lobe cérébral gauche. Cette explication était trop naturelle pour ne pas s'acclimater immédialement dans la science officielle. Mais, en 1851, Philippeaux et Vulpiah ont pratiqué des expériences qu'ils donnent comme démontrant que l'entrecroisement des pyramides n'est pas la seule et miique cause de l'effet croisé des maladies des lobes cérébraux. Chez plusieurs animaux, ils ont fait une section longitudinale du bulbe suivant la ligne médiane , de manière à diviser complètement d'avant en arrière l'entrecroisement des pyramides. Deux fois seulement ils sont arrivés à ne pas dévier de la ligne médiane, de façon â intéresser les pyramides elles-mêmes. Les deux chiens, chez lesquels l'expérience fut couronnée de succès, ne furent pas entièrement p ralysés. lis se tinrent quelque temps dressés sur leurs membres. L'un d'eux put même faire quelques pas en chaiiceiaot; et cependent il est évident que si tous les conducteurs du mouvement s'entrecroisaient dans le bulbe, une section intéressant toute la ligne d'entrecroisement devrait nécessairement les sacrilier tous et produire nue paralysie complète et générale.
Je n'hésite pas à déclarer que ces expériences n'ont pour moi aucune valeur, par la raison qu'il est impossible, nu cas particulier,
d'assimiJer l'honime aux animaux mis en expérience, vu que chez les chiens les maladies d'un lohe cOrébral ne dôterminent pas une paralysie complète du cOlé opposé. Par conséquent, cbez eux il n'y avait pas mûme lieu de supposer a priori, l'existence d'une décussatiOQ générale des conducteurs du mouvement. Il n'en est plus de même pour l'homme. Chez lui, les paralysies d'origine céréhrale sont franchement et complètement croisées. 11 est donc incontestable que chez lui toutes les libres encéphaliques sans exception doivent s'entrecroiser quelque part. Il me parait aussi incontestable que l'entrecroisement des pyramides représente un des lieux où s'opère cette décussation. L'anatomie parle trop ici aux yeux pour qu'on puisse le mettre en doute. Mais il me semble tout aussi certain que ce n'est pas uniqucaieut là qu'elle s'effectue, puisque les fibres externes des pyramides restent directes et puisque l'entrecroisement des libres des faisceaux intermédiaires est tellement peu apparent, qu'il n'est
Fiff. 32.
■osUrieam lelirmcnt pirtiol >'op6rBiiI d&ns 1c bulbe. Q, eompl^en
;a Be laqnello U neiému <!at raUt ■rtiDB blBDcïos snlârleures do I la DiooUe cl du hnlbu. G, cdIode
pas admis par tous tes anatomisles. Il esl par conséquent à Gupposet que, pour devenir générale, la décussation a besoin de se compléter plus liaut, ou, ce qui aérait mieux dit, de commencer plus haut Dans l'élude de la protubérance, nous Ironverons bien des raisons qui nous porteront à penser qu'il se fait déjà un commencemenl d'entrecroisé tuent dans cet organe. levais, en terminant, indiquer dans une figure schématique le mode probable de la transmission du mouvement et du sentiment à travers le bulbe {fuj. 32).
Du bulbe considéré commB cen
Bôle du bulbe dans la respiration. — Ce qui a le plus frappé les physiologistes, c'est l'influence énorme que le bulbe exerce sur lea phénomènes mécaniques de la respiralionet, par suite, sur la vie elle^ même, puisqu'un individu ne saurait vivre, miîme un instant Irè»* court, sans respirer. On peut dire que le maintien de l'existence dépend de cet organe, et même d'un point très-limité de cet organe; Pour quiconque a suivi les phases de l'agonie, il est évident qu* dans un grand nombre de maladies c'est lui qui vient donner le àgnal de cette lutte apparente qui doit aboutir à la mort. On attribue généralement à Flourens la découverte du rûlo considérable q remplit le bulbe dans l'une des fonctions les plus indispensables àH vie. Mais le fait avait été entrevu bien antérieurement. Galion avaî( déjà constaté que la section de la moelle immiidiatemcnt au-d de la première cervicale déterminait immédiatement la mort. S'il eût poussé plus loin l'analyse, il aurait reconnu qu'immédiatement ■ après cette section les muscles respirateurs cessaient de fonctionner, et il aurait compris que celte cessation d'action ne pnuvait être attribuée qu'au défaut d'intervention des parties situées au-dessus c point sectionné. C'est ce que comprit Legallois qui, au commence* ment de ce siècle, fit do nombreuses expériences dans le but de sm^ sir le mécanisme de la mort dans ces circonstances. II vit ainsi qu'oi peut enlever par tranches successives le cerveau , le cervelet et um partie du bulbe sans troubler le mécanisme de la respiratioi que celle-ci cessait brusquement lorsqu'on arrivait à compreniJrt dans les tranches l'origine des pneumogastriques. ; de ces recherches, il a écrit une phrase à laquelle on n'a pas prêté l'atlenlion qu'elle méritait : ■ La respiration dépend d'un en-
DU SYSTÈME KERVKUX. 265
droit assez circonscrit de la moelle allongée, lequel est sîloÉ à uoe petite distaoce du trou occipital et vers l'origine des pueumo. n
Tel était l'état de la cfuestion lorsque Flourens s'en occupa, état qui était resté, pour ainsi dire, latent jusqoe-lâ. Dana un premier travail, il donna des indications déjà plus précises que ceUcs de Legallois. Il plaça ce qu'il a appelé le point central du système nerveux ou premiej' moteur du mécanisme respiratoire , dans une zone limitée par deux lignes fictives dont l'une passerait ioimddiatement au-dessus de l'origioe des pneumo-gastriques et dont l'autre passerait à trois lignes au-dessous de cette origine.
Longet vint le circonscrire davantage, tout en le maintenant dans la même zone. Il le localisa dans le faisceau intermédiaire, juste au point d'implantatioQ despneumo, sans extension ni au-dessus ni an-dessous.
Eq 1847, Floureus repreuant ses expériences à ce sujet, est arrivé à réduire la portion de zone â un vérilable point math(^raalique qui est situé dans !es profondeurs du hulhe, au niveau de la pointe du V de substance grise inscrit dans l'angle du V de substance blanche formé par les pyramides postérieures {fig. 28 K). Cette localisation si rigoureuse est pleinement justifiée par une expérience qui a été répétée depuis par un grand nombre d'expérimentateurs. Toutes les fois qu'on enfonce là ou la pointe d'un scalpel ou un emporte-pièce, les mouvements respiratoires du tronc et de la face cessent aussitôt et l'animal meurt comme s'il était frappé par la foudre. Si, au lieu d'une piqûre portant sur ce point même, on fait une section complète passant immédiatement au-dessous, les mouvements respiratoires du thorax sont abolis, mais ceux de la face qui sont en rapport avec la respiration persistent pendant un temps encore assez long; c'est-â-dire que la dilatation des narines, qui d'habitude s'opère à chaque inspiration pour augmenter le diamètre de la colonne d'air inspiré, continue à s'exécuter d'une manière rbylhmique, quoiqu'il n'y ait plus d'inspiration et quoiqu'il n'y ait plus d'introduction d'air dans les poumons. Si la section est faite immédiatement au-dessus, ce sont au contraire les mouvements respiraloires du tronc qui persistent et ceux de la face qui sont abolis. Toutes les fois que des muscles affectés i on titre quelconque au mécanisme de la respiration restent en communication avec ce point, ils continuent leur service automatique, même isolémenl. Ils le continuent même à la face lorsque la tête a été complètement séparée du tronc par une
section passant au-deBBous de la place iodii^ée. le fait est Eurtout très-apparent quand on pratique l'expérience sur le cheval dont les narines exécutent des mouvements bien plus étendus que chez les autres animaux. La respiration relève donc bien exclusivement de ce point qui peut être regardé comme le foyer, le contre nerveux de celte fonction. Toutefois, comme la deslniction de ce centre entraîne non-seulement la cessation de la respiration, mais aussi celle de toutes les autres manifestations nerveuses et mfime de la vie entière, Flourens lui a appliqué la désignation de premier moteur du système nervevx, et celle plus pittoresque de nœud vital. Cette dernière expression est, à mon sens, malheureuse, car elle laisse dans beaucoup d'esprits l'idée vague de la destruction d'un principe vital qui siégerait en ce point. Au fond, il y a là non pas le siège de la vie considérée comme principe, mais ie siège du centre nerveux qiii préside à la fonction respiratoire.
Pourquoi la destruction du nœud vital eoraye-t-i! tout d'un coup les phénomènes respiratoires? Beaucoup d'étudiants, je m'en suis aperçu plusieurs fois, ont une certaine tendance â penser que ce point crée un influx particulier qui serait distinct de la force motrice et de la force nerveuse sensitive et qui aurait pour mission spéciale de présider aux phénomènes physico-chimiques delà respiration , influx qui serait apporté aux poumons par les pneumo-gas- Iriqoes. Mais, non-seulement les mots influx et force nerveuse n'ont plus leur raison d'être on présence des nouvelles données de la science; non-seulement les phénomènes physico-chimiques de la respiration relèvent exclusivement des lois qui régissent la chimie, la physique et la vie cellulaire, mais en outre on peut condamner cette J interprétation, peut-être séduisante, par une expérience très-simple. J Évidemment, s'il en était ainsi, la section des pneumo-gastriques"! devrait avoir le même résultat que la destruction du nœud vit^jf puisqu'alors ces nerfs ne pourraient plus apporter aux poumon^.l l'influx spécial créé par ce centre. 11 n'en est rien. La respiration f n'est que gênée pour des raisons que nous indiquerons plus tard: ; mais lo'us les actes de cette fonction cherchent à s'efi'ectuer avec I plus d'énergie que jamais pour lutter contre l'ohstacle indirect 1 apporté par cette section.
Ce que supprime en réahté la destruction du nœud vital, c'est la | série des actes musculaires qui ont pour hut d'entretenir la circulation de l'air dans les voies respiratoires; et si les phénomènes phy- J
sico-chimiques cessent aussi, c'est que la réalisation de celte circnlalion leur est iDdispeasable. Si donc le uœud vilal crée une force quelconque, ce ne peut être qti'une force molrice et celle-ci doit se répandre ii la périphérie, non pas seulement par les pneumo-gastriques qui D'animent que les fibres végétatives des voies respiratoires, mais par tous les nerfs rachidiens et crâniens qui se distribuent aux muscles inspirateurs et expirateurs. Mais je vous ai déjà indiqué, à propos de la moelle, que je n'admets pas l'existence de cette chaudière unique pour laquelle les autre s •parties du système nerveux ne seraient plus que des conduits servant à répandre et à distribuer la vapeur engendrée par elle. Le principe de la segmentation du systÈme nerveux que nous avons posé dans Tétude du pouvoir réflexe de la moelle s'y oppose. Chaque segment du corps relève, pourlou3 les phénomènes qu'il accomplit, d'une zone de l'axe nerveux qui lui appartient en propre. C'est dans cette zone déterminée que les muscles de ce segment trouvent le stimulant direct de leur contraction. Par conséquent, l'ensemble de la machine centrale de la respiration se trouve échelonné le long des régions dorsale et cervicale de la moelle et du bulbe. Elle se prolonge même dans cet organe bien au delà du nœud vilal, puisque le noyau du facial est sur la timile de la protubérance. Le centre respiratoire n'est donc qu'un de ces nom- '. iireux rouages engrenés les uns dans les autres; seulement, il les l domine tous, quoiqu'il ne soit pas le premier comme niveau. C'est klni qui commande et dirige l'action commune. Sans lui, les autres WBtenl inertes, et tout cela probablement parce que la respiration t un phénomène réflexe et que c'est lui qui reçoit le stimulant fciensilif indispensable à toute action réflexe, vu que le nerf le mieux "(ilacé pour apporter ce stimulant est le pneumo-gastrique. Il est vrai Kçne tout à l'heure nous avons vu que la machine continue à fonc- Vlionner quand les pncumo-gastrlques sont coupés. Mais il est d'antres ■impressions qui peuvent, moins dh-eclement, réveiller cette action. !ul-ôlre même le rouage poul-il continuer son fonctionnement liiylhmique soit sous l'influence d'une habitude acquise, soit grâce à ■ï'irritation résultant des troubles qui surviennent du cûté de la vasnlarisation et de la nutrition du bulbe dans ces circonstances. Dans i(ous les cas, il est bien certain qu'en l'état physiologique, c'est l'imn partie de la muqueuse pulmonaire qui vient tout au moins kitider la spontanéité du nœud vital. 11 n'est donc pas étonnant que la ïBture ait placé ce rouage principal et initial au point d'abouchement
ïb» PHYSIOLOGIE
des pneu m -gastriques. Du reste, eo dehors de cette dernière (pieslion de détail, nous catrons tout à fait dans la manière de voir de ceux qui ont découvert le nœud vital. Flcureus, ni môme LegalloiB, n'ont jamais eu l'idée de placer là un centre créant toute la force motrice de la respiration. Ils n'ont jamais vu là que le siège du phénomèue initial. La désignation de premier moteur de larespiralion donaée par Flourena l'indique bien.
Dans ces dernières années, plusieurs physiologistes ont cberchË à amoindrir la découverte de Flourens et même à nier complètement l'esisteoce du nœud vital. Suivant Brown Sequard, la mort pourrait être attribuée dans certains cas à l'entrée de l'air dans les veines, dans d'autres à la production d'un emphysème pulmonaire coosidérahle, dans d'autres à une sécrétion h ronchique exagérée. On ne peut pas nier la possibilité de tous ces accidents, mais ils ne peuvent qu'être exceptionnels et ils sont incapables d'expliquer la constance du résultat. Le même auteur a aussi prétendu que la mort était souvent due à une syncope provoquée par la douleur de l'opération. II est bien ccriaia qu'une douleur vive peut tuer en paralysant le cœur par action réflexe. Le fait se présente dans un grand nombre de vivisections. Mais, comme le fait observer très-judicieusement Vulpiao, la syncope devrait aussi bien se rencontrer lorsque la pointe de l'instrument tombe par mëgarde à quelques millimëlres au-desBua ou an-dessous du nœud vital, et cependant dans ces expériences manquées jamais on ne voit ni la circulation ni la respiration s'arrêter brusquement. D'autre part, s'il en était ainsi, il est bien évident quel'emploi de la respiration artificielle devrait permettre à l'animal de revenir à la vie une fois l'influence fâcheuse de la douleur passée, car par cette opération on entretient artificiellement les mouvements du cœur, la circulation persiste et, par conséquent, au bout d'un certain temps, on devrait voir reparaître la respiration spontanée. Les choses ne se passent point ainsi. C'est en vain qu'on pratique et qu'on prolonge la respiration artificielle. Les mouvements restent possibles pendant tout le temps que dure l' insufflation, mais tout s'arrête sitôt qu'on cesse l'introduction artificielle de l'air.
Brown Sequard a trouvé dans les batraciens un argument qui, tout d'abord, a paru victorieux. On a beau piquer ces animaux an point indiqué, on n'arrête en rien la respiration. Us peuvent même survivre assez longtemps â l'ablation complète de la moelle allongée. Ou n'a pas manqué de plaisanter sur cette apparente contradiction
il de dire : u Le nœud vital n'est pas indispensable à la vie. Mais des rechcrchea ultérieures ont donné t'explicalioQ de l'Énigme. Chez les batraciens, le nœud vital n'est pas siluÉ à la mémo place que eliez les mammifùres. Il se trouve au niveau du bord postérieur du cervelet. Aussitôt qu'on pique ce point, on voit leurs ints respiratoires s'arrêter. Leur appareil hyoïdien reste la. 1] est vrai qu'ils ne meurent pas, mais cela tient à la puissance de leur respiration cutanée. Ou sait que celle-ci leur est plus indispensable que la respiration pulmonaire, car on peut leur enlever les poumons sans les tuer. Aussi, peut-on assurer aujourd'hui que le bulbe préside réellement à la fonction Respiration. Une conséquence toute naturelle de ce rflle, c'est que cet organe préside aussi aux divers actes mécaniques qui sont le résultat de modiflcalions apportées momentanément dans les phénomènes de l'iospiration et de l'expiration. Tels sont l'élernument, la toux, le bâillement, le rire, le sanglot et l'effort.
Hôle du bulbe dans la fonction dit& glycogénique. — CL Bernard place aussi dans le bulbe le centre de la fonction qu'il a appelée glycogénigue.\omsùvei^ Messieurs, que ce grand physiologiste, à ta suite de nombreuses expériences devenues célèbres, est arrivti à doter les animaux d'une nouvelle fooction en vertu de laquelle ceuxci pourraient transformer les aliments albuminoîdes en une matière susceptible de devenir elle-même du sucre servant aux combustions de l'économie. La théorie glycogénique, que beaucoup regardent aujourd'hui comme fortement ébranlée, n'a pas été faite d'un seul jet, et elle a dû traverser plusieurs phases d'évolutions. Mais prise dans son complet développement, elle peut se formuler ainsi qu'il suit :
)l faut à l'économie animale, pour le juste équilibre de sa nutrition, un mélange d'aliments azotés, gras et amylacés. Les proportions convenables de ces trois ordres de substances doivent varier suivant les diverses circonstances de la vie. Les éventualités qui s'imposent à l'aUmentation des animaux font que ces proportions relatives ne sont pas toujours en rapport avec les besoins du moment. C'est pour cette raison que l'animal ne représente pas, comme on l'avait prétendu autrefois, un simple consommateur dans l'économie de la nature , et qu'il possède une certaine puissance de transformation en vertu de laquelle il peut remédier, jusqu'à un certain point, irrégularités de l'alimentation. H peut, en particulier, faire avec
les matières albuminoïdes , une substance remplissant le rûle physiologique des hydro-carbonés et à laquelle Cl. Bernard a donné le nom de matière glycogène. C'est le foie qui représente le laboratoire où s'opère cette Iransformaliou. En vertu de sa puissance organique spéciale, cet organe crée, avec une partie des albumino'ides charriés par la veine porte, la matière glycogène. Celle dernière, une fois formée, se transforme chimiquement et fatalement en sucre aussi bien sur le cadavre que sur l'ôtre vivant.
La fonction glycogénique du foie obéit, comme toutes les fonctions, à l'influence supérieure du système nervenx. Car on peut, en piquant un point déterminé du bulbe , lui donner une telle activité que la quantité de sucre provenant de la fermentation de la matière glycogène produite no peut plus Ctre brûlée par l'oxygène du sang, et que cet excès de sucre, de\enant un corps étranger, est ultérieurement éliminé en nature par les unnes. 11 se produit ainsi, sous l'influence de cette piqûre, un véritable diabète artificiel. Le point qu'il faut loucher pour obtenir ce résultat est situé sur le plancher du 4» ventricule, au milieu de l'espace compn? entre l'origine des pneumogastriques et celle des nerfs auditifs (fig. 28 M). Cl. Bernard a imaginé plusieurs instruments pour exécuter cette opération. Le plus simple est formé d'une lige d'acier trôs-flne dont l'extrémité est taillée en biseau. On peut choisir entre trois procédés. Le premier consiste à ouvrir la membrane occipito-alîoïdienne et à faire pénétrer la pointe de l'instnimenl par l'orifice inférieur du 4' ventricule. Malheureusement, il faut préalablement diviser tous les muscles de la nuque. Il en résulte des délabrements auxquels l'aoîmal ne fTirvit pas longtemps. Le second consiste â introduire l'instrument par la partie antérieure de la moelle entre l'occipital et l'atlas. Il suffit alors de le diriger un peu en haut et en avant pour arriver sur le point voulu. On est beaucoup plus silr de tomber juste; mais le modus faciendi n'en exige pas moins une grande habileté. Le troisième est de beaucoup le plus simple. Il consiste à arriver sur le plancher en traversant du même coup l'occipital et le cervelet à l'aide d'un petit trocart. Il est bon d'examiner avant, sur le cadavre d'un animal de même taille et de même espèce, la direction et l'inclinaison qu'il faut donner â l'instrument. Malgré la quantité de tissu nerveux traversée , on produit encore moins de troubles que dans les denx premiers cas. L'opéré est, seulement un instant très-alTaissé.
Il n'est pas d'ailleurs indispensable de toucher exactement le point
DU STSTÈME NERVEUX.
indiqué pour provoquer le diabète. On Irouve encore parfois du Bucre dans les urines quand l'inslmmenf a porté aiileurs. Mais le résultat n'est constant et ne se montre à son maximum (pie lorsqu'on agit mathématiiïuement sur lui. C'est pourquoi Cl. Bernard a pensi; qu'il deyait être regardé comme le centre nerveux affecté à la fonction glycogéuique du foie, puisqu'on semblait exalter son influence en le piquant, c'esl-â-dire en le blessant seulement de façon à l'irriler et à augmenter son activité, et puisqu'il avait constaté dans d'autres expériences que l'ablation complète de cette partie, à l'aide d'un emporte-pièce, supprimait la fonction au point que le foie ne fournissait plus de matière glycogène. Un instant, il s'était montré porté à admettre l'existence d'un influx glycogénique créé par ce centre. Depuis, il ne lui a plus accordé que l'influence indirecte que le système nerveux peut exercer sur toutes les sécrétions par l'inlermé- ■diaire des nerfs vaso-moteurs.
Dans tous les cas, cette influence centrale, le foyer glycogéniqne ne pouvait évidemment l'exercer sur le foie que par l'intermédiaire des nerfs. De là un autre ordre d'expériences qui sont venues compléter la théorie. Si on coupe le pneumo-gaslrique au cou, la production de la matière glycogène cesse complélemeot. Si la section est faite au-dessous du poumon, la fonction continue avec son activité ordinaire. Pour que le foie fonctionne, il faut donc, non pas que le pneumo-gaslrique le mette eu rapport avec le bulbe, mais bien que ce nerf maintienne la communication du centre nerveux avec le poumon. Par conséquent, on doit conclure que ce n'est pas le pneumo-gastrique qui est chargé d'apporter l'influence du bulbe au foie, lequel, par exclusion, ne peut évidemment la recevoir que du grand sympathique; mais que le nerf vague n'en intervient pas moitis d'une manière indispensaile dans la glycogénie, trés-probablemeut à tilre de nerf sensitif. Il est à supposer qu'il apporte une impression développée â la sui'face de la muqueuse pulmonaire par le contact de l'air, et que cette impression est destinée à solliciter par action réflexe l'activité sécrétoire du centre nerveux, de sorte que, par une admirable harmonie, le comburant appellerait ie combustible.
Telle est. Messieurs, présentée d'une manière succincte, la théorie dite glycogénîque. Je ne pouvais ici vous donner tous les détails qu'elle comporte, je me réserve de le faire dans l'étude des sécrétions. A. une certaine époque , elle a été considérée comme im des
pluB grands titres de gloire de l'illustre physiologiste du Collège de France. Elle a depuis Été fortement ébranlée, particulièrement par Samson, Rouget et LongeC. Mais il n'eu est pas moins acquis que la piqûre du bulbe , faite dans les conditions indiquées, donne uaissance au diabète. Quelle que soit la manière d'interpréter ce résultat, il n'en reste pas moins un des faits les mieux établis de la physiologie expérimentale, qui devait évidemment prendre place dans la physiologie normale du bulbe, et je devais naturellement le faire accompagner de l'exposé de la seule interprétation qui le rattache à une foiiction normale et spéciale. Quant à l'opinion de Samson et Longet, elle trouvera mieux sa place dans la longue discussion que nous établirons pins lard à propos de la pathogénie du diabète.
