GLYCOGÈNE DU FOIE ET DES MUSCLES
Toutefois il faudrait encore rechercher, dans des conditions particulières, à démontrer directement que la matière glycogène des muscles vient bien du foie. Il y a des faits positifs qui montrent que cette substance se rencontre dans les muscles; ainsi, chez les fœtus, chez les animaux hibernants, chez les grenouilles même, pendant l’hiver, le foie et les muscles sont remplis de matière glycogène ; mais, chez les fœtus, la matière glycogène existe dans les muscles avant d’exister dans le foie. Alors, dans ce dernier cas, on ne peut pas faire venir la matière glycogène du foie ; mais il y a ailleurs (dans le placenta, l’amnios, l’intestin), des cellules glycogéniques.
Il faudrait penser qu’alors cette matière vient des divers points de l’organisme où les cellules glycogènes existent, à moins qu’on ne mette en question la production exclusive de la matière glycogène par des cellules spéciales. Cette question peut paraître actuellement très-difficile à juger d^une manière absolue; mais il n’en reste pas moins démontré ce fait capital qu’il existe une fonction glycogénique chez les animaux comme chez les végétaux. Nous savons que cette fonction glycogénique est liée intimement dans les deux règnes aux phénomènes de développement chez l’embryon, et aux phénomènes de nutrition chez l’adulte, phénomènes qui sont de même nature. De sorte que les points obscurs, qui restent encore à éclaircir, sont relatifs à la physiologie générale qui embrasse tous les êtres vivants dans son domaine.
Expériences (1859). — Sur des chevaux malades.
5/l8 LEÇONS SUR LE DIABÈTE.
mais mangeant néanmoins, et en digestion, nourris d’avoine et de farine, on a constaté que les muscles donnaient une décoction qui colorait en rouge vineux par l’addition de l’eau iodée. Cependant, sur les mêmes animaux, on a constaté que les organes splanchniques et même le foie donnaient des décoctions qui ne coloraient pas de la même manière par l’eau iodée.
Cette différence entre la décoction des muscles et la décoction des organes splanchniques peut provenir de ce que la matière glycogène se détruit très-rapidement dans les organes splanchniques, tandis qu’elle s’arrête, séjourne et ne se détruit pas dans les muscles, sutout au repos. Il serait difficile, en effet, de comprendre comment la matière glycogène pourrait séjourner dans le pancréas sms se détruire aussitôt. Pour ces chevaux, l’expérience du foie peut rester douteuse, parce que nous savons que chez ces animaux, comme chez le bœuf, la coloration de la matière glycogène est souvent dissimulée par des matières organiques. Toutefois, chez des chevaux dans ces conditions et en pleine digestion, j’ai constaté que le foie contenait du sucre. Mais lorsque ces animaux étaient à jeun, il a été impossible, dans quelques cas où leurs muscles contenaient encore de la matière glycogène, d’en trouver d’une manière aussi évidente dans leur foie.
Pour savoir si cette matière des muscles était en rapport avec la digestion, nous avons fait, avec notre ami M. Bouley, professeur à l’École vétérinaire d’Alfort, les expériences qui suivent :
On a enlevé sur un cheval, par une incision laite à}a
GLYCOGÈNE DU FOIE ET DES MUSCLES. 5/j9
peau, des morceaux de muscle fessier, et la décoction de ces muscles était colorable par l’eau iodée. On a ensuite pris successivement, par d’autres incisions, des morceaux de muscles fessiers, et on a constaté que ce n’est qu'au bout de neuf jours d’abstinence que la coloration disparaît complètement. Alors on donna à l’animal son alimentation ordinaire (foin, avoine, etc.) et on constata que dès le lendemain les muscles avaient repris la propriété de donner une décoction colorable par l’eau iodée.
Voulant savoir si cette accumulation de la matière dans les muscles dépendait nécessairement de l’alimentation amylacée, on a nourri des lapins avec de l’avoine, et, en les sacrifiant en pleine digestion, on trouvait dans leufs muscles de la matière glycogène. Chez d’autres lapins, nourris comparativement avec des carottes, il sembla qu’on trouvait la matière glycogène en moins grande quantité, mais cependant elle y était très-évidente lorsque l’animal était en pleine digestion. D’un autre côté, chez des lapins préalablement nourris avec de l’avoine, mais à jeun, il n’y avait pas dans leurs muscles de matière glycogène.
Un lapin très-vigoureux était nourri depuis deux jours avec des carottes. J’ai sacrifié cet animal, j’ai fait cuire son foie immédiatement, en le laissant tomber dans de l’eau bien bouillante. J’ai obtenu une liqueur blanchâtre très-opaline, laiteuse, que j’ai passée dans un linge et que j’ai laissé reposer pour qu’il n’y restât rien en suspension. J’ai trouvé que cette décoction, qui donnait environ 50 grammes de liquide pour tout le foie.
ne réduisait pas très -sensiblement par le réactif cupropotassique. La liqueur colorait fortement en rouge vineux par l’eau iodée. Les muscles tout chauds de la cuisse de ce lapin furent également jetés en morceaux dans de l’eau bouillante, et il en est résulté un liquide légèrement opalin, colorant très-bien en rouge vineux par l’eau iodée. Ce liquide cesse d’ètre colorable par l’iode quand on y ajoute de la salive. Le même liquide légèrement opalin devenait alors limpide, ce qui prouve que la matière glycogène était transformée en sucre, quoique la réduction fût difficile à obtenir directement. En effet, la décoction musculaire décolore le liquide cupro-potassique sans le réduire; après l’action du sulfate de soude qui précipite cette matière décolorante, la réduction devient plus évidente et la fermentation peut se manifester dans tous les cas.
§ lïl. — FERMENTATION GLYCOSIQUE DANS LES MUSCLES
DES FOETUS DE VEAUX (voy. Icçon XIV% p. 430).
Expériences (1858). — Les muscles des fœtus de veau contiennent de la matière glycogène pendant la vie embryonnaire. Lorsqu’on les fait cuire, on obtient une décoction chargée de gélatine dont il faut se débarrasser en traitant le tissu cru des muscles par le charbon, car cette substance gélatineuse, en se refroidissant, se coagule dans le filtre et empêche la filtration. Lorsqu’on traite cette décoction opaline gélatineuse de muscles, en la faisant bouillir avec l’acide sulfurique étendu, on obtient un liquide sucré qui réduit le liquide cupropotassique. Lorsqu’on traite directement cette décoction
FERMENTATION GLYCOSIQUE DES MUSCLES. 551 de muscles par le liquide cupro-potassique, on voit ce liquide prendre une teinte violette, et quelquefois il survient ensuite une sorte de décoloration du liquide, ce qui est dû sans doute à la présence des matières gélatineuses qui modifient la réaction. Traitée par la salive, la décoction ne devient pas complètement transparente ; mais cependant elle acquiert la propriété de fermenter, quoique lentement. La matière glycogène contenue dans les muscles colore en rouge vineux par l’eau iodée ; elle est précipitable par l’acide acétique et par l’alcool ; mais avec l’alcool on entraîne nécessairement en même temps la gélatine.
Lorsqu’on abandonne la décoction gélatineuse de muscles à elle-même, on voit qu’elle s’acidifie, se liquéfie en se putréfiant; et quand on l’étend d’eau, on sent une odeur de fromage pourri et elle fermente seule par la chaleur de l’été. C’est probablement là une fermentation lactique et butyrique.
La matière glycogène se rencontre dans les muscles à toutes les périodes de la vie embryonnaire.
Chez un veau assez rapproché de la naissance, long de plus de soixante-dix centimètres et ayant beaucoup de poils, les muscles de la cuisse donnèrent une décoction très-opaline, nettement acide, prenant en gelée par le refroidissement, ne réduisant pas par le liquide cupropotassique directement; mais réduisant après l’action de la salive, et fermentant très-activement.
Le cœur du même veau paraissait contenir moins de matière glycogène. Le diaphragme en contenait aussi ; mais peut-être en moins grande proportion. Il a semblé,
en effet, qu’en se rapprochant du moment de la naissance les muscles des membres étaient ceux qui renfermaient le plus de matière glycogène. Après la naissance toutefois, les mouvements font disparaître cette matière car en prenant de la viande de veau chez le boucher, il ne m’est jamais arrivé d’en pouvoir tirer de la matière glycogène.
Lorsqu’on abandonne les muscles à eux-mêmes, jamais il ne se forme de sucre comme dans le foie: ces muscles pourrissent en devenant acides et en donnant naissance à des moisissures. Toutefois j’ai montré autre^ fois que lorsqu’on abandonne ces muscles dans de Teau légèrement alcoolisée et que la température ambiante est chaude, il se fait du sucre probablement par un ralentissement de la fermentation lactique.
La présence de la matière glycogène dans les niuscles est un fait qui paraît constant à toutes les périodes de la vie intra-utérine ; et elle ne suit pas de variations qui paraissent essentiellement liées aux phénomènes d’organisation des muscles. Toutefois la matière glycogène, qui existe d’abord comme infiltrée dans le tissu avant la formation de la fibre musculaire, est plus tard contenue dans les tubes musculaires. La matière glycogène paraît augmenter de quantité dans les muscles, surtout dans les muscles des membres, à mesure que le fœtus approche du terme de sa naissance. Il semble, à cet égard, qu’il y ait un rapport direct entre les muscles et le foie ; que lorsque le foie contient plus de matière glycogène, les muscles en contiennent aussi davantage; tandis que, comme nous l’avons vu, l’inverse a lieu pour les
fermentation glycosique des muscles. 553 poumons. Cela prouverait-il que la matière glycogène des muscles est fournie parle foie? L’acide lactique fourni par les muscles est un acide lactique particulier. Or cet acide lactique est fourni sans doute par la matière glycogène ; il faudrait alors voir si la matière glycogène du foie donne un acide lactique semblable à celui des muscles. Ce serait une présomption pour penser que leur origine est la même. Nous verrons plus tard à discuter cette question. Mais il paraît assez évident que le cœur contenait moins de matière glycogène que les autres muscles. Est-ce parce que ce muscle est constamment en mouvement, tandis que les autres seraient en repos ?
J’ai vu en effet que des muscles paralysés et au repos forcé (lapins) se chargent de glycogène. J’ai observé dans ces cas que le glycogène donne par l’iode une coloration tout à fait bleue comme de l’amidon.
Lorsque l’on fait dessécher des muscles ou des poumons glycogéniques de fœtus de veau, et qu’ensuite on les fait bouillir dans l’alcool, on obtient par le refroidissement des cristaux qui paraissent être soit de f hippurate d’ammoniaque, soit de la cholestérine. Il faudra rechercher si ces corps sont formés par fermentation et s’il y a un rapport entre eux et la matière glycogène.
Il ne paraît pas y avoir un rapport direct entre la quantité de matière glycogène des muscles et la quantité de gélatine qu’ils peuvent fournir. J’ai souvent trouvé des muscles de lapin fournissant de la gélatine par une longue coction, quand même ils ne contenaient pas de matière glycogène.
Chez un lapin nourri de carottes, la décoction des muscles de la cuisse se prenait en gelée par le refroidissement, colorait en rose par l’eau iodée quoique la liqueur ne fût que peu opaline, tandis que le foie, qui contenait une décoction très-chargée de matière glycogène, ne présentait pas du tout l’aspect gélatineux. Néanmoins ce caractère gélatineux n’a rien d’absolu, car il existe pour le foie de bœuf et de mouton dont la décoction prend en gelée par le refroidissement.
La matière glycogène disparaît après la naissance par suite des mouvements musculaires.
Chez de petits chats ce fait a été également constaté.
Chez les fœtus de veau, la matière glycogène qu’on obtient par la décoction des muscles m"a paru donner une coloration bleue plus énergique chez ceux qui étaient près de la naissance que chez [les fœtus plus jeunes. Dans le cœur et dans les muscles de la vie organique, la coloration est bien moins prononcée. Il m’a paru aussi que cette matière, précipitée par l’alcool, n’était pas aussi facilement soluble dans l’eau que celle obtenue du foie. Quand on fait bouillir du tissu musculaire de fœtus avec de l’alcool potassé, on obtient un résidu insoluble qu’on décante après l’avoir laissé déposer. On peut saturer alors par l’acide acétique cristallisable ; on filtre et on a sur le filtre une matière qui, en général, bleuit par l’iode d’une façon très-nette.
En traitant le tissu musculaire par la potasse alcoolisée à froid, on obtient le même résultat.
J’ai fait dissoudre à froid du tissu musculaire d’un fœtus de veau très-jeune dans de l’alcool potassé. Il s’est
FERMENTATION GLYCOSIQUE DES MUSCLES. 555 formé au fond du tube un dépôt d’une matière blanche. Cette matière, examinée au microscope après addition d’une goutte d’acide acétique cristallisable, montrait des granulations amylacées, et quelquefois l’apparence de grandes cellules formées de couches concentriques qui, par l’iode, donnaient une coloration véritablement bleue. Il faudrait rechercher si ces corpuscules concentriques sont vraiment de la matière glycogène, ou si cette coloration bleue ne serait pas la conséquence de la réaction de l’iode sur certaines formations chimiques analogues à la cholestérine.
Il serait aussi à rechercher si les cristaux qui se forment dans l’alcool, lorsqu’on y a fait bouillir des muscles ou des poumons de fœtus, ne sont pas colorables par l’iode comme la cholestérine elle-même.
Lorsqu’on abandonne les muscles des fœtus de veau à eux-mêmes, ils présentent bientôt une réaction acide due à une fermentation lactique qui s’établit. Mais si, comme pour le poumon, on modère cette fermentation par de l’eau alcoolisée au tiers, on obtient le même résultat, c’est-à-dire une fermentation glycosique.
Le cœur aussi bien que les muscles des membres sont aptes à produire cette fermentation.
Les conditions de cette fermentation glycosique des muscles sont tout à fait analogues à celles de la fermentation glycosique des poumons, et, lorsque le sucre disparaît, on voit se produire des végétations; la coction empêche cette fermentation.
Lorsque les muscles ont été desséchés et qu’on les remet dans l’eau alcoolisée, ils reprennent également la
propriété de donner une fermentation glycosique. Les muscles déterminent également la fermentation alcoolique quand on y ajoute du sucre de canne ou du glycose avec de l’eau ; on observe encore dans ce cas la formatiomde levùre de bière.