DU SYSTÈME DES NERFS VASO-MOTEURS
Le système nerveux de la vie organique ou du grand sympathique ne tient pas seulement sous sa dépendance les fonctions des organes thoraciques ou abdominaux , de la circulation , de la respiration , de la digestion , les reins , les organes génitaux , etc. ; il est essentiellement le système des nerfs vaso-moteurs , le système qui partout préside à la circulation , et par elle à la nutrition de loutes les parties de l'organisme. C'est à ce point de vue surtout que les différentes formes de l'activité du système nerveux de la vie organique intéressent le médecin ; c'est par les ramifications du grand sympathique , qui pénètrent tous les organes vasculaires , que les
' Cl. Bernard , Leçons sur la Physiologie et la Pathologie du Système nerveux , T. I , p. 356.
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régions les plus éloignées , les organes les plus divers sont mis en connexion ; c'est par elles que s'établissent surtout les sympathies morbides. La plupart des maladies , principalement des maladies aiguës et inflammatoires , ont pour condition essentielle et pour phénomène primordial des actions réflexes , dans lesquelles les nerfs vasomoteurs réagissent consécutivement à une impression reçue par les nerfs sensitifs , soit de la vie organique, soit de la vie animale. Établissons d'abord les origines , les connexions réelles et les fonctions des nerfs vaso-moteurs.
Les vaisseaux (artères et veines) sont munis de tuniques contractiles , dont le développement est proportionnellement d'autant plus marqué que l'on se rapproche davantage de la partie périphérique de l'arbi e artériel ou veineux, des vaisseaux de distribution proprement dits. Quant aux capillaires vrais , ils sont dépourvus de toute enveloppe contractile et ne paraissent jouer qu'un rôle passif dans la circulation locale. Partout où un mouvement musculaire s'accomplit, des nerfs moteurs sont les agents excitateurs de ces mouvements. Les vaisseaux , et en particulier leur tunique musculaire , reçoivent une riche distribution nerveuse, comme il est facile de le voir sur les artères viscérales , à tel point que quelques anatomistes ont cru que tous les plexus , satellites habituels des
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artères , étaient uniquement destinés aux vaisseaux et ne fournissaient aucune branche dans les organes auxquels ils paraissaient se distribuer. En réalité , les nerfs vaso-moteurs ne se montrent nulle part complètement isolés ; ils sont partout associés , soit aux nerfs viscéraux proprement dits, comme on le voit au thorax , dans l'abdomen, soit aux nerfs de la vie animale, comme cela a lieu pour tous les nerfs rachidiens. Ces nerfs vasomoteurs ont leurs origines apparentes dans les ganglions du grand sympathique. Pour les nerfs viscéraux , il ne peut y avoir de doute à cet égard: les nerfs des artères de l'intestin , de l'estomac , du foie, etc., émanent du ganglion cœhaque; les nerfs du poumon et du cœur, du plexus cardiaque , etc. Quant aux nerfs vaso - moteurs des membres et du tronc , ils paraissent provenir des ganglions de la chaîne du grand sympathique. On connaît depuis long- temps les anastomoses des paires rachidiennes avec les ganghons sympathiques ; il est facile de s'assurer, par une dissection attentive, que ces anastomoses se composent d'une branche afférente qui se détache de la portion centrale du nerf rachidien , et d'une branche efférente qui émerge du ganglion sympathique , va joindre le nerf rachidien et se distribue avec lui à la périphérie. Cette branche efférente constitue rorigine des nerfs vaso-moteurs , unis partout aux
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ramifications des nerfs rachidiens ; union d'où résulte que les lésions de ces nerfs ne sont pas seulement suivies de troubles du mouvement et de la sensibilité , mais aussi de troubles quelquefois beaucoup plus prononcés de la circulation et de la nutrition.
La célèbre expérience de Pourfour-du-Petit , la section du cordon cervical du grand sympathique, à laquelle les travaux de M. Cl. Bernard ont donné une si grande importance, met dans tout leur jour les fonctions du grand sympathique comme nerf vaso-moteur La dilatation des vaisseaux , l'accu-
' On attribue communément à M. Cl. Bernard la découverte du rôle du grand sympathique dans les circulations locales; mais, en réalité, si importante que fiât l'observation de l'accroissement de température du côlé correspondant à la section du grand sympathique dans l'expérience de Pourfourdu-Petit, l'interprétation que donna d'abord de ce fait M. Ci. Bernard n'était pas de nature à mettre les physiologistes sur la voie des découvertes importantes qui se sont succédé depuis sur ce sujet.
M. Bernard, en effet, avait surtout appelé l'attention sur les phénomènes de calorification qui se produisaient dans l'oreille après la section du grand sympathique, sans rattacher directement ces phénomènes aux changements survenus dans la vascularisalion de l'organe. Pour lui, la fonction de calorification dépendait directement du grand sympathique, qu'il qualifiait de nerf calorifique (*) ; et, par une singulière contradiction , c'était précisément la section du cordon du grand sympathique qui mettait en jeu la prétendue fonction de ce
(*) Voy. Comptes-rendus de la Soc. de Biol. Décembre 1851. — Comptes-rendus de l'Acad. des Se. (Séance du 29 mars 1852.)
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mulation du sang , rélévation de la température , que l'on observe alors , sont en effet la conséquence, non pas d'une activité particulière du grand sympathique , comme le croyait M. Cl. Bernard, mais bien; comme l'a démontré Brown- Séquard , l'effet d'une paralysie, d'un défaut d'ac-
nerf. C'est à M. Brown-Séquard que revient le mérite d'avoir donné aux phénomènes observés par M. Cl. Bernard, dans l'expérience de Pourfour-du-Petit, leur véritable signification. Il fit voirque l'élévation de température était la conséquence directe de la dilatation des vaisseaux et de l'accumulation du sang dans l'organe. En même temps, il renversa la théorie de la prétendue fonction calorifique des nerfs sympathiques coupés, en galvanisant le bout périphérique du cordon cervical du grand sympathique, et déterminant par là la contraction des vaisseaux et l'abaissement de la température. Cette expérience suffisaitparfailement pourdémontrerque les phénomènes qui succèdent à la section du grand sympathique ne sont pas le résultat d'une activité calorifique particulière, mais bien celui du défaut d'action de ce nerf, de la paralysie des tuniques contractiles des vaisseaux. Ici, comme à la suite de la section du nerf scialique , l'excitation galvanique restitue momentanément son activité au nerf moteur, et les effets de la paralysie disparaissent pour faire place a ceux de la contracture. MM. Waller, en Angleterre , et Bernard , en France , répétèrent dans la même année l'expérience que M. Brovvn-Séquard avait le premier exécutée et dont il avait publié les résultats en Amérique ; et aujourd'hui l'interprétation donnée par M. Brown-Séquard au phénomène calorifique consécutif à la section du cordon cervical du grand sympathique, est adoptée parla plupart des physiologistes et par M. Bernard lui-même (*).
(') Voy. Cl. Bernard , Leçons de Physiologie expérimentale, T. I, p. 332.
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tion de ce nerf, conséquence de la section; de même que la paralysie de la sensibilité et du mouvement de la jambe est la conséquence de la section du nerf sciatique. La galvanisation du bout périphérique du grand sympathique fournissant à ce nerf moteur une source d'activité qui remplace celle des centres dont il est séparé, le grand sympathique récupère son activité et détermine la contraction des vaisseaux, comme le nerf sciatique mis en contact avec les rhéophores d'une pile fait contracter les muscles du membre paralysé par sa section.
La dilatation et la contraction vasculaires ont pour conséquence un accroissement ou une diminution dans la nutrition, dans l'échange de matières , source première de toute activité organique. Aussi , dans l'expérience en question voit-on la paralysie ou l'excitation du nerf sympathique accompagnée de phénomènes que l'on pourrait croire, au premier abord , étrangers à des paralysies ou à des contractions vasculaires. La température s'élève; non-seulement l'afflux du sang dans l'organe amène une certaine tuméfaction , une élévation de la température par le fait seul de la présence d'une quantité plus grande de sang chaud , mais la source de la chaleur propre du sang , la nutrition , est accrue par cela même que les tissus sont baignés par une quantité
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plus considérable de plasma : de là , une cause locale d'accroissement dans la température des parties dont les nerfs moteurs sont paralysés. Les différents tissus dont la nutrition est augmentée manifestent un accroissement de leur activité propre ; les nerfs sensitifs sont plus excitables , il y a hypéresthésie ; les nerfs moteurs et les muscles sont plus excitables aussi , les mouvements musculaires sont plus énergiques , et la contractilité persiste plus long-temps après la mort*; les glandes , enfin , sécrètent abondamment , comme Dupuy - l'avait vu il y a long-temps , en notant , sans comprendre la portée de cette observation , des sueurs copieuses chez des chevaux du côté de la tête et du cou correspondant à la section du cordon cervical du grand sympathique.
Des phénomènes tout-à-fait analogues aux précédents se montrent après la section des nerfs rachidiens, du nerf sciatique par exemple , audessous du point où ils ont reçu la racine vasomotrice du grand sympathique. Après la section du sciatique , à la sortie du bassin , indépendamment de la paralysie, de la sensibilité et du
• Brown-Séquard , Philadclphia médical examiner. August, 4852, p. 489. — Sur les effets de la galvanisation du grand sympathique. Paris, 1854. — Lectures on the Phys. and Path. of the central Nervous System. Lect. IX, p. 140 et suiv.
'■^ Journ.de méd. de Corvisart,T. XXXVII (1816), p. 340.
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mouvement , on constate la dilatation des vaisseaux , la tuméfaction , l'élévation de température (qui peut aller jusqu'à 17 degrés de différence entre le côté sain et le côté lésé) , des troubles de la nutrition, des ulcérations , etc. Des phénomènes inverses à ceux qui suivent la section s'observent à la suite de la galvanisation des nerfs vasculaires et de la contracture des vaisseaux , savoir : abaissement de la température , diminution de la sensibilité, de la contractilité , des sécrétions, etc.
Les fonctions des nerfs vaso-moteurs peuvent être troublées , non-seulement par des lésions des troncs de ces nerfs , comme celles que nous venons de citer, mais aussi et plus fréquemment par des lésions directes ou indirectes de leur centre d'origine. Or, ce centre d'origine n'est pas dans les ganglions du grand sympathique, qui ne sont, pour ainsi dire, qu'une station de transit de ces nerfs, mais bien dans la moelle épinière ellemc'me.
Déjà l'expérience de Badge et Waller sur ce qu'ils avaient appelé le centre cilio- spinal de la moelle avait établi que l'origine des nerfs sympathiques de l'iris (unis dans un tronc commun avec les nerfs vaso-moteurs de la face et de la tête) est au-delà des ganglions sympathiques , premier cervical et thoracique , à la partie supérieure de la région dorsale de la moelle épinière , entre la
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cinquième vertèbre cervicale et la sixième vertèbre dorsale. M. Brown-Scquard a montré plus tard que la section des racines des dernières paires dorsales était suivie de phénomènes vasculaires et calorifiques dans la patte du côté correspondant , semblables à ceux qui suivent la section du tronc du sciatique. Des recherches méthodiques, dont l'observation de M. Brown-Séquard que nous venons de citer est évidemment le point de départ , ont permis à M. Schiff' de déterminer les parties de la moelle épinière d'où émergent les nerfs vasculaires des différentes régions des membres et du tronc. Bornons-nous à dire que, d'après cet observateur, les nerfs vasculaires de la cuisse naissent de la région lombaire et de la partie inférieure de la région dorsale de la moelle, ils remontent même quelquefois jusqu'à la 7^ vertèbre dorsale; ceux de l'épaule et du bras descendent parfois jusqu'à la 5" ou 6® vertèbre dorsale ; ceux de la jambe et <iu pied viennent de la région lombaire et de la région sacrée; ceux de l'avant-bras et de la main, de la partie inférieure de la région cervicale et delapartie supérieure de la région dorsale et sont unis aux origines des nerfs du plexus brachial. Quant aux nerfs vasculaires de la tête et du cou , une récente expérience de M. CL Bernard montre que , distincts
• Comptes- rend 11 s de l'Acad. des Se. (Septembre 1862.)
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des nerfs ciliaires , ils émergent de la moelle avec les racines des deux premières paires dorsales.
La démonstration des origines médullaires des nerfs vasculaires permet de comprendre comment des modifications peuvent survenir dans la circulation de telle ou telle partie de l'organisme , à la suite d'impressions sur les nerfs sensitifs d'une région plus ou moins éloignée de celle où les troubles de la circulation se manifestent. Les nerfs de ces parties ont alors , par l'intermédiaire des centres de substance grise de la moelle , des rapports nécessaires et suffisants à l'accomplissement des actions réflexes. Avant d'exposer les preuves nombreuses de ces troubles de circulation et de nutrition se produisant par action réflexe et pour lesquels le phénomène mystérieux des sympathies était autrefois invoqué , il nous reste à faire connaître une particularité trèsimportante relative aux effets des excitations transmises à travers des ganglions, et, par conséquent, des excitations qui déterminent des actions réflexes.
ACTIONS RÉFLEXES d'ARRÊÏ OU PARALYSANTES.
S'il est un fait qui parut bien établi en physiologie expérimentale jusqu'à ces dernières années, c'est que la section d'un nerf est suivie de la
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paralysie des parties auxquelles ce nerf se distribue , tandis que son excitation donne lieu à des manifestations d'activité dans les mêmes parties et détermine les muscles à se contracter. Aussi l'expérience de Budge et de Weber, dans laquelle l'excitation du nerf pneumo-gastrique a pour effet non pas l'accroissement d'énergie des contractions du cœur, mais , au contraire , l'arrêt de ces contractions, la paralysie momentanée des muscles auxquels se distribue le nerf irrité , cette expérience excita-t-elle l'étonnement des physiologistes et suscita les explications et les commentaires les plus divers. D'autres faits du même genre sont venus se joindre à celui de la suspension des battements du cœur par la galvanisation des pneumo-gastriques ou du bulbe rachidien. Pour ex[)liquer ces faits en contradiction apparente avec les lois de la mécanique nerveuse , quelques physiologistes ont proposé d'admettre l'existence d'une classe de nerfs désignés sous le nom de nerfs d'arrêt {Hcmmungsnerven) . Il y a plus: un éminent physiologiste • hasardait récemment l'hypothèse que tous les nerfs ne jouent d'autre rôle que d'arrêter l'action propre des organes. Cette doctrine des nerfs d'arrêt est inacceptable,
• Voy. Cl. Bernard, Journal de la Physiologie, etc. (Juillet 4862), T. V, p. 410.
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d'abord parce qu'elle n'explique rien : dire que l'excitation d'un|nerf arrête les mouvements d'un organe parce que ce nerf est un nerf d'arrêt , c'est imaginer une hypothèse pour expliquer exclusivement un fait particulier , procédé peu rigoureux et nullement scientifique. On arriverait , d'ailleurs, pour certains organes , comme le cœur, à cette singulière conclusion que tous les nerfs qu'il reçoit sont des nerfs d'arrêt, puisque une vive excitation des nerfs cardiaques sympathiques amènerait l'arrêt du cœur comme la galvanisation du pneumo-gastrique Cette conclusion est, du reste, en opposition formelle avec l'expérience par laquelle on démontre que la persistance des battements du cœur dépend essentiellement de la conservation et de l'intégrité des ganglions situés précisément sur le trajet des prétendus nerfs d'arrêt. Si , au lieu de chercher des explications hypothétiques plus ou moins ingénieuses , on se borne à déterminer les conditions dans lesquelles se montrent ces phénomènes d'arrêt, on voit que pour l'arrêt du cœur, de même que pour l'arrêt des mouvements de l'intestin grêle (expérience de Pfliiger ) , le nerf qui reçoit l'excitation présente cette particularité importante de tra-
• Voy. Molescholt, dans le Journal de Physiologie du Dr Brown-Séquard , etc. (Janvier 1862,), T. V, p. 424.
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verser des centres ganglionnaires avant de se distribuer à l'organe moteur qu'il innerve. Entre le muscle du cœur et le bulbe rachidien ou le tronc du pneumo-gastrique se trouvent , en effet , les nombreux ganglions cardiaques. Les ganglions cœliaques sont placés entre le tronc du nerf grand splanchnique et la terminaison de ses fibres nerveuses dans l'intestin grêle, sans parler des ganglions périphériques contenus dans l'épaisseur des tuniques intestinales. Toutes les fois que l'excitation d'un nerf a pour conséquence un arrêt de mouvement, on trouve des corpuscules nerveux ganglionnaires sur le trajet des fibres qui transmettent l'excitation ; toutes les fois , au contraire , que la fibre nerveuse ne présente aucun corpuscule ganglionnaire sur son trajet, entre le point excité et sa terminaison , l'effet d'une irritation est toujours un effet excito-moteur. Les muscles auxquels le nerf se distribue manifestent alors par leur contraction l'excitation que le nerf leur a transmise. Ici aucune hypothèse n'intervient; nous nous bornons à constater la relation entre le phénomène et les conditions organiques de sa production. Mais les conséquences de cette remarque n'en sont pas moins d'une haute importance , car elles jettent un jour nouveau sur des faits obscurs ou inexplicables dans les conditions actuelles. Nous
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avons dit qu'une action réflexe consistait essentiellement dans une impression ou excitation transmise à un centre nerveux et communiquée par lui à un nerf moteur , de telle sorte que , d'une manière générale , un centre nerveux étant essentiellement constitué par un ou plusieurs corpuscules ganglionnaires , une action réflexe peut être ramenée à la transmission d'une excitation à un nerf moteur et à un muscle par l'intermédiaire de corpuscules ganglionnaires. La chaîne réflexe nous présente donc un système de fibres de transmission sur le trajet desquelles se rencontrent un ou plusieurs corpuscules ganglionnaires, c'est-à-dire précisément les conditions dans lesquelles une excitation d'un nerf peut avoir pour conséquence une paralysie , un arrêt de mouvement , au lieu d'un phénomène d'activité de mouvement.
Trouvons - nous , en effet , des phénomènes d'arrêt dans les actions réflexes ? Et si ces phénomènes existent , comment les concilier avec les phénomènes de mouvement que nous avons cités comme la conséquence la plus habituelle de la transformation des impressions en motricité par les centres nerveux, c'est-à-dire des actions réflexes ?
Le nerf pneumo-gastrique qui détermine l'arrêt du cœur à la suite des excitations propagées dans
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sa partie périphérique, nous fournit aussi l'exemple le plus frappant d'un phénomène d'arrêt par action réflexe. L'excitation du bout central des nerfs pneumo-gastriques divisés amène, si elle est suffisamment intense , l'arrêt des mouvements respiratoires. Ici ce sont les fibres centripètes du pneumo-gastrique qui sont la voie parcourue par l'excitation ; le pneumo-gastrique joue le rôle du nerf sensitif dans les actions réflexes ordinaires : son excitation devrait avoir pour conséquence un mouvement, et c'est ce que l'on observe en effet quand l'excitation est légère ; elle a , au contraire , pour conséquence un arrêt des mouvements respiratoires quand l'excitation est intense. Cette distinction des effets des excitations suivant leur intensité , nous la rencontrons aussi lorsqu'il s'agit de prétendus nerfs d'arrêt. Une faible excitation du nerf pneumo-gastrique (comme celle que produit une pince électrique , un arc composé de deux métaux , un petit couple de Bunsen ou de Daniel, etc.), active les contractions du cœur ou les ranime si elles étaient suspendues. L'excitation par un courant plus fort ou à intermittences rapides détermine , au contraire , l'arrêt du cœur. La loi est donc la même pour tous les cas où une excitation traverse des corpuscules ganglionnaires, avant d'atteindre l'organe dont elle doit mettre en jeu l'activité propre; elle s'ap-
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plique également aux ganglions périphériques , comme dans le cas des nerfs cardiaques ou des nerfs splanchniques , ou bien aux corpuscules ganglionnaires des centres nerveux proprement dits , comme ceux du centre respiratoire du bulbe {noyaux des pneumo- gastriques). C'est, en effet, par l'intermédiaire de ces ganglions que l'excitation du bout central du nerf pneumo-gastrique est transmise aux nerfs respiratoires , et suspend les contractions rhythmiques des muscles des parois thoraciques.
