SAPROPHYTES AGENTS DES FERMENTATIONS

Nous commencerons par éludier les Saprophvtes, parce que les phénomènes qu'ils présentent sont plus faciles à comprendre. Les corps, dans lesquels vivent les Saprophytes, sont le siège d'actions chimiques qui donnent lieu à des dédoublements en éléments plus simples. Dans les cas extrêmes, il va une oxydalion, poussée au dernier degré, qui donne finalement naissance à de l'acide carbonique et à de l’eau, termes ordinaires de décomposition des malières non azotées. Dans d’aulres cas, il vaoxydalion parlielle qui ne va pas jusqu'à la combustion complete : ce sont là les « fermentalions avec oxygénalion », comme cela arrive dans la formation du vinaigre, où l'alcool! du vin est converti en acide acétique.

Il se produit plus rarement d’autres espèces de réductions, comme dans la décomposition des sulfates par les Beggiatoa.

Enfin, on distingue les cas désignés sous le nom général de /ermentations qui donnent lieu à des produits autres que des produits de pure oxydalion. L'exemple le plus connu est celui de la fermenta- Lion alcoolique où les matières sucrées du liquide primitif se dédoublent en alcool et en acide carbonique.

Lorsque ces dédoublements s'accompagnent d'un dégagement de gaz plus ou moins putride, ce qui a lieu surlout quand on a affaire à des matières

azolées,'ilse produit ce qu'on appelle communément une putréfaction, terme qui à reçu une cerlaine signification plutôt dans le langage vulgaire que dans le langage rigoureusement scientifique.

Nous n'avons pas l'intention d'entrer dans les détails circonstanciés des actions chimiques qui se passent dans ces divers phénomènes, ni d'étudier à fond le côté purement physique et chimique de la question. Ce serait sortir de notre cadre. Nous nous eontenterons de rappeler, en quelques mots, que c’est seulement depuis 1860, environ. qu'on a montré, d'une manière cerlaine, que toute la suite des phénomenes de décompositions et de fermentations élait liée d'une manière immédiate à la vie et à la végélalion de certains organismes inférieurs, tels qu'un certain nombre de Champignons et l’ensemble des Bactéries. C'est un titre de gloire qui appartient en entier à M. Pasteur, d’avoir mis en lumière cette Iheorie « vitaliste » des fermentations, de l'avoir confirmée avec la plus grande netteté et de l'avoir élendue à toute une série de phénomènes qui s'y raltachent, contrairement à une théorie tout opposée qui n’attribuait aux organismes aucune aclion ou une action accessoire et sans importance. Il faut dire cependant que la théorie vilaliste avait déjà été en- (revue, pour la fermentation alcoolique, d'abord par Cagniard-Lalour, en 1828, et en 1837 par Schwann. sans que ces observateurs aient su lui donner une

FERMENTATIONS EN GENERAL 125 portée plus générale et en dévoiler le sens véritable.

Admettons donc que le mode de végétation de certains organismes vivants est la cause directe des fermentalions et que leur absence empêche forcément la fermentation de se produire.

L'action de ces organismes leur a fait, par cela mème, donner le nom d’organismes-ferments ou plus simplement de /erments, d'après la terminologie adoplée par l’école de M. Pasteur. Ce sont des Levures pour M. Nægeli. Suivant qu'ils se présentent en bâtonnets, comme les Bacterium, en bourgeons ou en filaments, on aura les ferments en bätonnets, les ferments-levures, etc.

En France, on donne plus spécialement le nom de Levure, qui aété adopté par M. Nægeli pour désigner tous les ferments en général, à des Champignons partieuliers qui sontdes ferments, au point de vue physiologique, et qui poussent en donnant des bourgeons. Il était ulile, pour que l’on puisse lire sans difficulté les mémoires écrits par les divers auteurs, de définir exactement la signification différente du mol Levure. Il faut ajouter, en outre, que ce terme sert non seulement à désigner les ferments en général, ainsi que les ferments en bourgeons, mais qu'il est donné quelquefois, pour achever la confusion, à toutes les formes de Champignons qui produisent des bourgeons, que ce soient ou non des ferments. Nous aurons encore à revenir sur un

126 LEGONS SUR LES BACTERIES aulre sens que l’on a donné à ce mot de ferment.

Comme la végétation ou la croissance des organismes s'accompagne d'une fermentation, on prévoit qu'une substance fermentescible devra contenir loules les matières nulrilives nécessaires à l’existence du ferment et à la possibilité de son développement. C'est ainsi qu'il ne suffit pas, pour faire fermenter une solution pure de sucre, d'y introduire, en pelite quantité, des Champignons ou des Bactéries qui amènent sa fermentation ordinaire. Cependant, nous savons que le sucre est un élément nutrilif excellent. Mais ilne peut fournir que du carbone, de l'hydrogène et de l'oxygène, ce qui n’est pas suffisant pour l'alimentation des organismes vivants. Si l'on a le soin d'ajouter à celte solution sucrée des élémentsazotés qui laissent un résidu à l’incinération. la fermentalion se produira d'elle-même, pourvu que l'on soit, bien entendu, dans les conditions favorables de température, d'humidité, etc. Les substances nalurellement fermentescibles ou celles que l’homme fait fermenter artificiellement, pour son usage domestique, comme le moüt de raisin, sont les milieux les plus favorables pour servir à la vie des ferments. |

Chaque fermentalion commence par la mulliplicalion et la croissance de l’organisme qui la produil aux dépens de la substance fermentescible. C'est ce qu'on peul prouver directement en prenant une

FERMENTATION ALCOOLIQUE de 7 quantité infiniment petite de l'organisme considéré el en faisant des pesées successives, à mesure qu'il grandit. Les matières qui fermentent se décomposent en donnant des produits particuliers de fermenlalion, par suile des phénomènes spéciaux de végélalion auxquels sont liées certaines décompositions chimiques bien définies. Nous n'insisterons pas davantage sur ce point dont nous avons déjà parlé.

L'exemple le mieux étudié de ces décompositions est celui qui nous est offert par la fermentation alcoolique ; ily a décomposition du sucre par l'action d’un ferment qui n'appartient pas au groupe des Bactéries proprement dites, mais que nous ne considérons pas moins, à cause de sa grande imporlance : c'est la Levure de bière ou Saccharomyces Cerevisiae. D'après les résultats trouvés par M. Pasteur, la levure de bière, placée dans un liquide approprié, décompose 100 parties de sucre ainsi qu'il suit: 1,25 sont employés à la formation de la levure, il se forme 4 à 5 p. 100 de glvcérine et d'acide succinique; le reste, c'est-à-dire 94 à 95 p. 100 est lransformé en alcool et en acide carbonique (1).

Cet exemple montre que les dédoublements sont

4) D'une manière plus précise, 100 parties de sucre de canne donnent, en moyenne, d'après M. Pasteur :

Alcool. 2.1, aan 51140 Acide carbonique. D te 49200 Glycérine. . . EN, Acide succinique. RTS 005

Cellulose, matière grasse,ete. 1,30 105,65

parfois très complexes el ne conduisent pas pure-

ment et simplement à la formalion d'alcool et

SACCHAROMYCES CEREVISIAE. — «a. Cellules avant le bourgeonnement.

— h-d. Stades successifs du bourgeonnement dans une solution sucrée. Grossissement 390 fois.

d'acide carbonique. Ces dernières substances qui se

(trouvent en quantité très considérable, comme on

le voit, sont, il est vrai, les produits les plus impor-

Si l’on tient compte de tous les produits formés il n’est pas possible

de formuler exactement l'équation de la fermentation alcoolique ni celle des fermentations en général.

« Lorsqu'on assimilait les fermentations, dit M. Pasteur dans ses Études sur la Bière, à des décompositions par action de contact, on devait croire et on croyait réellement qu'il existait pour chaque fermentation une équation fixe, déterminée, invariable. Aujourd'hui, il faut comprendre, au contraire, que l'équation d'une fermentation est essentiellement variable avec les conditions dans lesquelles elle s’accomplit, et que la recherche de cette équation est un problème aussi compliqué que celui de la nutrition chez un être vivant. Chaque fermentation a une équation qu'on peut assigner d'une manière générale, mais qui, dans le détail, est assujettie aux mille variations que comportent les phénomènes de la vie. En outre, autant de substances fermentescibles pourront servir d’aliment carboné à un mème ferment, autant de fermentations distinctes pourront être provoquées par ce ferment, tout comme, chez un animal, l'équation de la nutrition varie avec la nature de ses aliments. »

PROPRIETES GENERALES DES FERMENTS 129 tants de la fermentation alcoolique et les seuls don! on s'occupe en pratique, dans la fabrication des vins ou des eaux-de-vie.

On est ainsi conduit à distinguer, au premier abord, les produits principaux et les produits accessoires dans toute fermentation; le produit formé en plus grande abondance donne, en général, son nom à la fermentation tout entière.

Les fermentations qui se font sous l’aclion des Bactéries, suivent une marche assez analogue à celle de la fermentalion alcoolique que nous avons prise pour type. Mais, dans la plupart d’entre elles, les produits de décomposition sont connus d'une manière approximative et même, dans certains cas, on n'a pu que signaler la présence des produits principaux. Très souvent, c’est l'acide carbonique qui domine. Nous aurons à les indiquer dans chaque exemple particulier que nous étudierons. Contentonsnous de remarquer, en outre, lexistence assez fréquente de matières colorantes sous l'influence des Bacttries. Nous en avons déjà parlé au commencement de ces Leçons (Voir page 11). Des faits précis semblent permettre de conclure à l'existence de fermenlalions donnant uniquement des substances colorées.

Beaucoup de ferments, sinon fous, donnent un cerlain nombre de substances diverses, en quantité

très petile : malgré leur masse peu considérable,

DE EARY 9

elles ont Ja propriétéde produire, dans le substralum, d’autres modifiealions que celles qui concourent directement à la marche générale de la fermentation. Ce sont des modifications accessoires. On connail des exemples de modifications semblables et de produits analogues, formés par des Champignons qui ne jouent pas le röle de ferments et que l’on trouve dans certains organes et dans cerlaines celluies des organismes supérieurs ainsi que chez des plantes à chlorophylle.

La Levure de bière ou Saccharomyces Cerevisiæ dégage une substance qui interverlil le sucre de canne en dissolution, c’est-à-dire qui le dédouble, avec fixation d'eau , en glucose et en lévulose, autrement dit encore, en sucre de raisin el en sucre de fruits.

Le Bacillus amylobacter transforme, de la même manière, la cellulose en des composés solubles dans l'eau.

On sait que les cellules des graines en germination sécrètent une malière qu'on nomme diastase, qui change les grains d’amidon en dextrine el en glucose. On a réuni les matières analogues à cette diaslase sous le nom de zymases ou mieux de /erments solubles, ferments non figures : les auteurs allemands leur donnent, assez improprement, le nom général de ferments. D'après une terminologie naturelle em-

ployée pour la première fois, par M. Duclaux ei par

PROPRIETES GENERALES DES FERMENTS 131 l'école française, il convient d'adopter le nom général de Diastases, chacune des diastases différentes ayant une terminaison identique. C'est ainsi qu'on distingue lamylase, la saccharase ou sucrase, la caséase, ele. On réserve, en France, le terme de ferment pour les seuls organismes vivants ou figurés qui ont la propriété de produire des fermentations.

Les diaslases, nous l'avons déjà dit, sont des corps non figurés sans forme précise ni organisation déterminée, solubles dans l’eau et semblant se rapprocher, par leurs propriétés chimiques, des matières albuminoïdes. On peut les isoler des organismes qui les produisent, sans leur faire perdre, pour cela, leurs propriétés. Ce qui les caractérise en particulier, c'est leur pouvoir de produire des décomposilions et des dédoublements chimiques, sans entrer eux-mêmes en combinaison dans les composés qu'ils forment et sans altérer ainsi leur action ni la diminuer. Cette action varie d’ailleurs d'intensité, suivant les cas : on peut distinguer, comme dans les exemples que nous avons cités, les diastases qui interverlissent le sucre; on peut y ajouter celles qui changent les aliments albuminoïdes, avec fixation d’eau, en peplones très facilement solubles et assimilables : cest ainsi qu'agit la pepsine dans le suc gastrique sécrélé par l'estomac des animaux.

Ce qui précède nous fait comprendre, sans qu’il

soil nécessaire d'y insister longuement, que si chaque

132 LEGONS SUR LES BACTERIES fermentalion possède son organisme parlieulier dont la présence est nécessaire el suffisante pour la produire, elle peul aussi avoir une diastase spéciale exerçant une action délerminée. Une même solution sucrée peut donner naissance à une fermentation alcoolique sous l’action d’une certaine espèce, à une fermentation lactique ou butyrique sous l'influence d'espèces différentes. Une même fermentation, qui lire son nom des principaux produits qui sont formes, peut aussi se faire sous l’action d'espèces très diverses, sans que les autres conditions aient besoin d'être modifiées d’une manière générale. — Seulement, les composés élaborés peuvent être en quantites différentes dans les deux cas. C’est ainsi que la fermentalion alcoolique des matières sucrées est susceptible de se produire par suite de l’action des Saccharomyces et aussi de cerlaines espèces de Mucorinées.

Un même milieu peut donc fermenter sous laction de plusieurs espèces : d'autre part, la même espèce peut donner lieu à des décompositions différentes suivant le milieu où elle est placée. Le ferment des vinaigreries oxyde l'alcool et le transforme en acide acélique, dans un liquide, sous une mince épaisseur. Quand l'alcool fait défaut, il ne donne plus que de l'acide carbonique et de l’eau. La Levure de bière décompose directement le sucre de raisin

en acide carbonique el en alcool. Le sucre de canne

PROPRIETES GÉNÉRALES DES FERMENTS 133 n'est pas ainsi décomposé immedialement : il est d'abord inlerverli par une diastase dont nous avons déjà parlé, et le sucre inlerverli, c’est-à-dire formé de glucose et de levulose, est alors transformé en acide carbonique et en alcool au fur el à mesure de sa production.

Le Bacille de l'alcool bulylique de M. Fitz ou Bacıllus amylobacter (Voir plusbas la IX" Leçon) se développe bien dans les solutions de sucre de lait, d'acélate d’ammoniaque, dans les laclales, les malales, les acétales, ele., sans y produire de fermenlalions caractéristiques. Il dedouble la glyeerine, la mannite, le sucre de canne, en donnant de l'acide carbonique, de l'acide butyrique el de l’aleool butylique comme produits principaux, de peliles quantités d'acide lactique comme produit accessoire ; mais les premiers composés sont en quantités [res variables suivant le milieu nulritif. C'est ainsi que l'acide bulyrique est, dans les trois milieux nutritifs que nous avons indiqués, dans les proportions de 17,4, 39,4 et 42,5.

I ne serail pas difficile de Irouver de nombreux exemples de pareilles variations.

La formalion des diastases peul aussi subir des changements analogues qui dépendent des différents

milieux. M. Wortmann (1) a signalé, dans le cas

(1) Wortmann. — Zeitschr. für physio!. Chemie, NI, p. 287.

d'un Bacterium qu'il ne désigne pas autrement, la formation d'une diastase dissolvant l’amidon el le dissolvant seulement dans le cas où celui-ci se présente en grains et qu'il forme à lui seul la réserve de carbone. Si le carbone peut être pris dans un composé quelconque, facilement soluble dans l’eau, comme le sucre, ou dans l'acide acétique, les grains d’amidon demeurent intacts. On peut dire la même chose du Bacillus amylobacter qui, d'après M. Van Tieghem, se nourrit de glucose en respectant la cellulose qu'il ne décompose et n'emploie comme aliment que lorsqu'il ne trouve pas d'autre réserve de carbone assimilable.

Enfin, quand les matières nutritives ne changent pas, on peut, en modifiant dans des limites déterminées les conditions extérieures, faire varier notablement une fermentation ou une décomposition donnée et mème l’empêcher complètement de se produire. On trouvera des exemples de ces modifications dans les Mucorindes dont nous avons déjà parlé, dans les Saccharomyces, dans les Bactéries, comme le Bacillus amylobacter. Ce dernier, selon M. Fitz, peut perdre sa propriété de produire une fermentationsans perdre, pour cela, ses facultés végétatives. Il suffit de le porler à une température assez élevée, de chauffer ses spores jusqu'à l’Ebullition, pendant une à trois minutes, dans une dissolution de sucre de raisin, ou pendant sept heures à 800; ou

PROPRIETES GENERALES DES FERMENTS 135 enfin, il suffit de le cultiver, pendant plusieurs géné- ‘rations, en présence d'un excès d'oxygène. Ces différents procédés empêchent de déterminer sa fermen- {ation habituelle.

Les Mucorinées présentent, à mesure que l’on change leurs conditions d'existence, des variations très curieuses dans leur forme végétalive. On a pu les étudier, dans chaque cas, avec une assez grande précision. Les Saccharomyces et les Bactéries observés après les Mucorinées, n'offrent ces changements de forme que dans des proportions insensibles et, le plus souvent. à peine appréciables. Cependant, l’on comprend que les actions extérieures de toutes sortesdoiventinfluer, d’une certaine manière, sur leur forme : c'est ce qui ressort des considérations présentées plus haut (Voir page 47). Il est done vraisemblable — ce point demande à être éclairci par des recherches précises — que les modifications que présentent les Bactéries fortement polymorphes, sont déterminées, en grande parlie, par les variations qui surviennent dans les conditions extérieures.

Dans la succession naturelle des phénomènes, les différentes phases de l'évolution de l'organisme et de la fermentation qu'il produit, s’accomplissent rarement jusqu'au bout, en formant un cycle fermé. Le nombre de ces organismes est si considérable, que leurs germes arrivent ensemble ou peu de temps

les uns apres les aulres dans des milieux oü des fermentalions diverses se sont déjà produites. Ils se développent donc tous à la fois ou bien agissent successivement pour former leurs composés parliculiers. S'ils rencontrent un milieu favorable, ils le transforment par leur végétalion, se le rendent impropre à eux-mêmes, tout en le préparant pour le développement d’autres espèces. C'est ainsi que des fermenlations et des dédoublements de toutes sortes peuvent se produire el se produisent dans un même milieu.

Des exemples de ces fermentalions mélangées el de ces décompositions successives, se rencontrent dans la nature un peu partout et, en général, dans loutes les substances qui servent à l'alimentation de l’homme. Il nous est inutile de les décrire plus longuement, d'autant plus que nous aurons à y revenir dans les cas parliculiers que nous aurons à

examiner dans la suile de ces Lecons.

VII“ LEGON

MYPES I PRINGIPAUX DEL, SAPROPHNTES: —> NOTIONS SOMMAIRES SUR LEUR NOMENCLATURE. — SAPRO- PHYTES QUE L’ON TROUVE DANS AUD CRENOTHRIX, CLADOTHRIX, BEGGIATOA. — AUTRES ORGANISMES