PREMIERE LECON

INTRODUCTION. — LES BACTERIES OU SCHIZUMYCETES ET LES CHAMPIGNONS. — STRUCTURE DES BACTE- RIES (1).

Le but de ces Leçons est de donner un aperçu général de nos connaissances actuelles sur les êtres que l'on a réunis sous le nom de Bactéries. Il n'est pas besoin, de nos Jours, d’insister longuement sur l’in-

térêl que présente leur étude, à plusieurs points de vue. Par ce qu'il en entend dire de tous côtés, le public instruit n’est pas éloigné d'attribuer aux Bactéries une bonne part des maux dont il souffre et des remèdes qui le guérissent. Cette opinion nous épargnera le soin de faire une partie de notre introduction : celle qui est consacrée d’ordinaire à convaincre le lecteur de l’importance loute spéciale du sujet

(1) Bibliographie générale dans : de Bary. — Morphologie u. Biologie der Pilze. — W. Zopf. — Die Spaltpilze, 3° edition. Breslau, 1884. — Voir aussi les différents travaux, indiqués ci-après, de Pasteur, F. Cohn, Nægeli, Van Tieghem, R. Koch. Brefeld, A. Prazmowski, Fitz. — Duclaux. — Chimie biologique. Paris, 1883. — F. Hueppe. — Die Methoden der Bacterien forschung. — Cornil et Babes. — Les Bactéries et leur rôle

dans l'anatomie et l’histologie pathologiques des maladies infectieuses. Paris, 1885.

que l’auteur se propose de traiter. Mais elle ne nous dispense pas, à notre avis, de montrer ce que nous appellerons : le revers de la médaille. Nous voulons dire par là que, pour atteindre le but que nous avons en vue, il est nécessaire d'entreprendre une étude scientifique sérieuse, aussi complète que pessible, des différentes questions qui s’offriront à nous. Celte élude, comprise ainsi, comporte plus d’aridite que d'émotions vivesel ne présente pas ce qu'on appelle vulgairement de l'intérêt. C’est la un motif qui n’arrêlera certainement pas le ‘ecteur avide d'acquérir quelques connaissances nouvelles.

La division de notre étude s'impose par le sujel même que nous avons à trailer. I nous faut avant tout apprendre ce que c’est qu'une Bactérie; en d’autres termes nous avons à étudier quelle est sa forme, sa structure, son développement et son origine, cette dernière question se rattachant immédiatement à celle qui précéde. Après quoi, nous nous demanderons quelle est l’action d'une Bactérie, si cette action est utile ou nuisible, c'est-à-dire que nous nous efforcerons de suivre le mécanisme de sa vie et son influence sur le milieu extérieur, qui en est la conséquence.

Nous allons commencer immédiatement cette étude en nous occupant tout d'abord de ce que sienifie le nom même de Bactéries.

Les Bactéries pourraient porter {out aussi bien le

BACTERIES ET CHAMPIGNONS 7 nom d'animaux ou plantes microscopiques, en bälonnets, à cause de la forme générale qu'affectent la plupart d'entre elles. On les désigne quelquefois sous le nom de Schizomycètes ou Champignons formés par division. Les deux termes, rigoureusement parlant, ne sont pas tout à fait équivalents.

D'ailleurs, le mot de Champignon lui-même est employé dans deux sens différents. Dans l'un d'eux, il s'applique à ces plantes inférieures, sans fruclificalion apparente, dépourvues de la matière verte qui colore les feuilles, que lon nomme de la c/orophylle, ou de toute autre matière jouant un rôle analogue. Elles possèdent, en outre, des propriétés particulières dans leur mode de nutrition. Nous reviendrons un peu plus tard sur ce dernier point. Pour le moment, bornons-nous à dire en passant, que tous les organismes sans chlorophylile ont besoin, pour se nourrir, de substances organiques, précédemment élaborées et contenant du carbone en combinaison. Le carbone dont elles ont besoin ne peut leur être fourni comme chez les plantes chlorophviliennes, par l'acide carbonique de l'air qui est mis librement à leur disposition. Cette élaboration est liée à l’action de la chlorophyile et des corps analogues.

Le mot de Champignon, pris dans ce sens, caraclerise un groupe d'êtres qui doivent à ce manque de chlorophylle des propriétés physiologiques remar-

quables. A ce point de vue, il serait tout aussi naturel de réunir dans un même groupe les oiseaux el les chauve-souris, sous prétexte qu'ils ont en commun la propriété de voler.

Dans l’autre sens, celui que l’on emploie dans les descriptionsetlesclassificationsen histoirenaturelle, le mot de Champignon désigne un groupe d'êtres inférieurs qui se distinguent par des caractères particuliers dans leur structure et leur développement. Is se rapprochent de ce que tout le monde connail sous le nom de champignons de table et de moisissures. Les types qui rentrent dans ce groupe sont, en réalité, tous sans chlorophylle. Mais ce caractère n’est pas plus indispensable pour marquer leur place dans la classification, que ne l’est, chez un oiseau, la présence d’un appareil de vol pour faire reconnaitre qu'il est un oiseau!

D'après les propriétés que l’histoire naturelle, prise dans son ensemble, et non plus la seule physiologie assigne aux Champignons, les Bactéries, envisagées dans leur structure et leur développement, doivent être rangées aussi peu parmi les Champignons que les chauve-souris parmi les oiseaux. Bien plus, il existe en petit nombre, ilest vrai, mais il existe des Bactéries proprement dites, qui possèdent de la chlorophylle et présentent toutes les propriétés qui accompagnent ordinairement une action chlorophyllienne. C'est là un point qui les

STRUGTURE DES BACTERIES 9 éloigne encore des Champignons, dans le sens physiologique de ce mot.

Ces motifs font qu'il est plus correct de dire Bactéries que Schizomycetes. Mais si l'on a bien dans l'esprit le sens différent de ces deux mols, il importe peu d'employer l’un ou l’aulre.

En laissant de côté, pour le moment, certaines formes de reproduction et en n'envisageant les Bactéries que dans leur période végétalive, leur configuration, leur structure, leur accroissement sont d'une extrème simplicité.

Les Bactéries apparaissent comme des cellules rondes ou cylindriques ou bien en forme de bâtonnets, rarement en forme de fuseau. Elles sont toujours très petites. Le diamètre des cellules rondes, ou le diamètre transversal de celles qui sont en bâtonnets, atteint le plus souvent un millième de millimètre ou un micromillimetre, terme de mesure qu'on appelle aussi un x», — quelquefois moins. La longueur des bâtonnets dépasse rarement 2 à 4 fois leur largeur. Les formes relativement plus grosses ne sont pas nombreuses. Si l’on fait abstraction des types que nous apprendrons un peu plus tard à connailre sous le nom de Beggiatoa, de Crenothrir, ele., qui, d’ailleurs, se comportent aussi, à d’autres points de vue, d’une manière particulière, la plus grande largeur que l’on ait observée, est de 4 u dans les

10 LEÇONS SUR LES BACTÉRIES cellules en bätonnets du Bacillus crassus, Wan Tieshem.

On à donné à ces pelils corps le nom de cellules parce qu'ils s’accroissent el qu'ils se partagent comme les cellules végétales; de plus, ce qu’on connait de leur structure s'accorde avec ce que l'on sait sur la structure analogue des cellules des plantes. Leur pelitesse, 1l est vrai, ne permet pas de pénétrer profondément dans les details de celte structure. C'est ainsi qu'on n'a pas encore réussi à leur trouver un novau cellulaire. Mais c’est un point qui leur est commun avec beaucoup d’autres petites cellules apparlenant à des êtres inférieurs, avec des Champignons en parliculier; il n'y a pas longtemps, on aurait dit : avec les cellules de tous les Champignons. Des observations récentes ont fait abandonner ces idées trop exclusives. C'est que pour arriver à des connaissances plus complètes sur un sujet, il faut toute une suite de recherches faites avec une persévérance et une perfection que le temps seul peut nous donner.

Les Bactéries sont, en grande partie, composéesde proloplasma qui, dans les formes les plus petites et aussi dans la plupart des formes plus grosses, se montre comme une substance complètement homogène, trouble, mais conservant en partie sa {ransparence; dans quelques formes plus grosses. il est souvent finement granuleux; d'autres, enfin, pré-

STRUCTURE DES BACTERIES 11 sentent une structure que nous décrirons plus {ard. Ce proloplasma se rapproche, en général, de celui des autres organismes par les réactions qu'il manifeste en présence des réactifs ordinaires de l’albumine et de la nucléine : la coloration du jaune au brun par l'iode, l'absorplion relativement considérable des solulions de carmin ou des couleurs d'auiline. Dans quelques cas particuliers, il v a des différences spécifiques dans la manière dont le protoplasma se comporte vis-à-vis des réactifs; nous les signalerons à l'occasion et ce sont là des moyens commodes pour distinguer les espèces.

Comme on l'avait déjà montré précédemment, le proloplasma de quelques bactéries, décrites par M. Van Tieghem et M. Engelmann, par exemple le Bacillus virens v. T., est coloré en vert pâle par de la chlorophyile, d'une manière uniforme. Mais dans les cas les plus nombreux, il est incolore. La plupart des Bactéries, non seulement quand on les voit au microscope, mais aussi quand elles forment des masses plus visibles, ont un aspect blane sale ou blanc pur : dans le premier cas, le blanc est nuancé, suivant les types, en gris, en jaune pâle, etc. ; ces leintes servent à l'œil exercé dans la distinction des espèces.

Du reste, il existe peu de Bactéries qui soient colorées de vives couleurs quand elles sont en grande masse; on cile quelques exemples seulement de

Bactéries jaunes, rouges, vertes, violettes, bleues,

12 LEGONS SUR LES BACTERIES brunes, etc. M. Schræter en a fait la dénomination

complete. Dans la plupart des cas, il est très difficile de décider à quelle partie de la cellule appartiennent ces coloralions, si c’est au corps protoplasmique luimême ou à son enveloppe, la membrane cellulaire, dont nous allons bientôt nous occuper. La difficulté de la distinction est encore augmentée par ce fait que chaque cellule, prise isolément, ne parait pas avoir, à cause de sa pelitesse, de coloration particulière. Dans quelques formes relativement grosses, comme le Beggiatca roseo-persicina décrit par M. Zopf,ilsemble seulement que le protoplasma vivant contribue pour une part à la coloration de la cellule, qui est ici d’un rose clair.

Les matières colorantes dont il s’agit ont été en partie éludiées avec un peu de soin : on leur a même donné des noms particuliers, tels que Bacterio-purpurine, etc. Leurs propriétés optiques semblent les rapprocher par certains points, comme l'indique leur nom lui-même, des couleurs d’aniline. Mais cette analogie de noms ne permet pas de conclure à une analogie de composition chimique.

Pour ce qui regarde d’autres details de structure et de composition, il est intéressant de signaler, dans le protaplasma de quelques cellules, la réaclion que donne l’amidon. Le Bacillus amylobacter et le Spi-

rıllum amyliferum, Van Tieghem, possèdent, dans certaines périodes de leur évolution, la propriété

STRUCTURE DES BACTERIES 13 de se colorer en bleu-indigo, dans une solution aqueuse d’iode, la coloration semblant se concentrer dans la parlie de leur protaplasma qui se distingue du reste par une réfringence un peu plas forte. C'est la réaction que donnent les grains d’amidon ou, plus exactement, la granulose qui entre pour une grande part dans leur constitution. Les circonstances dans lesquelles cette réaction se produit et disparaît ensuite seront examinées un peu plus loin. Le Micrococcus pasteurianus, Hansen et, en partie, le Leptothrix buccalis présentent aussi cette réaction de la granulose. Mentionnons ici, en passant, la présence de granules de soufre éliminés par la cellule dans les Beggiatoa. Nous étudierons ce phénomène plus en détail dans la huitième Leçon.

Le protoplasma des Bactéries est entouré d'une enveloppe ou membrane cellulaire. Dans des cellules isolées, éparses dans un liquide, cette membrane se présente, sous le microscope, comme une ligne très fine qui délimite la surface libre des cellules et distingue les unes des autres celles quisont en contact. Les réactifs qui contractent le protoplasma, en le colorant, sans avoir d’action sur la membrane, comme la solution alcoolique d’iode, permettent, dans des types un peu gros, de la séparer du protoplasma et, par suite, de la distinguer (V. page 32, fig. 1,p). C'est ainsi qu'on voit, grâce à ce procédé, la formation des spores représentée dans la figure 1.

Cette membrane, adhérant de très près au protoplasma, est, du moins dans certaines espèces, lelles que les Spirochæte, lrès flexible et très élastique on la voii suivre toutes les courbures que fait la cellule dans toute sa longueur, bien que le protoplasma puisse seul y prendre une part active.

La membrane, appliquée directement contre le proloplasma, n’est, dans {ous les cas, que la couche interne, solide, d’une enveloppe gélatineuse qui entoure fout le corps protoplasmique. Dans un assez grand nombre de formes, cette enveloppe est visible directement au microscope, après une recherche attentive, et quand on a dans le liquide des cellules isolées ou des files de cellules. Prises en masse, dans un milieu suffisamment liquide, les Bactéries sont toujours plus ou moins gélatineuses ou mucilagineuses. C'est dans la division des cellules qu’on peut suivre la gélification de cette enveloppe extérieure.

On peut done dire, d'une manière générale, que les Baclöries ont des cellules avec une membrane gelalineuse comprenant une enveloppe interne, mince el relativement solide. La consistance de cette enveloppe gelalineuse, sa propriété de se liquéfier dans les liquides, comme nous l’indiquerons plus tard, sont, on le comprend, fort variables suivant les cas.

La présence de cette membrane mucilagineuse rapproche les Bactéries d'autres organismes inférieurs, parmi lesquels on peut citer les Noslocacées

STRUCTURE DES BACTÉRIES 15 et d’autres plantes en filaments. Comme chez cellesci, l'enveloppe mucilagineuse s’est montrée composée d'un hydrate de carbone res voisin de la cellulose. C’est ce qui se passe chez un grand nombre de formes étudiées, comme la Bactérie du vinaigre el celle des sucreries, le Leuconostoc.

Contrairement à cette théorie, il faut signaler l'opinion de M. Nencki, d’après laquelle la membrane d'une Bactérie, qu'il désigne simplement sous le nom de Bactérie de putréfaction, serait formée en grande partie, comme le protoplasma dont elle dépend, d’une combinaison albuminoide particuliere, à laquelle il donne le nom de mycoprofeine. Enfin, il faut rapporter encore la théorie de M. Neisser (1) pour qui la membrane de la Bactérie du Xerosis épithélial de l'œil est, d’après ses réactions, formée principalement d’une matière grasse.

Chez les Cladothrix el les Crenothrir qui habitent dans l’eau, la membrane est souvent colorée en brun par des composés de fer qu'elle contient dans son intérieur.

Beaucoup de Bactéries sont franchement mobiles quand elles se trouvent dans un liquide. Elles se meuvent autour de leur plus grand diamètre ou bien elles ont un mouvement d’oscillation qui les

porte, souvent avec vivacité, tantôt en avant tantôl

(1) Kuschbert et Neisser.— Deutsche Mediein Wochenschrift.1884, no 21.

en arrière. Ces mouvements ont fait croire à la présence d'organes particuliers de locomotion. On a voulu voir ces organes dans des cils, que l'on a décrits comme des appendices en forme de filaments très déliés el placés à l'une des extrémités de Bactéries en bâtonnets : ces cils sont uniques ou au nombre de deux. Des cils semblables se trouvent dans beaucoup d'autres cellulesrelativement grosses, n’appartenant pas augroupe desBacl£ries, et mobiles comme celles-ci dans les milieux liquides : tels sont les zoospores d'un grand nombre d’Algues et de quelques Champignons. Chez leszoospores, les cilsse meuvent rapidement, aussi longtemps que la cellule ellemême, dansle sensdelarotation, qui se fait autour du plus grand diamètre : ils peuvent, d’après cela, être considérés comme les organes actifs du mouvement. Ce sont d’ailleurs, chezles Algues, des prolongements produits, en quelque sorte, comme par un trop-plein de la surface du corps protoplasmique : ils dépendent donc du protoplasma. Quand celui-ci est entouré d’une membrane, les cils la traversent par des pores spéciaux pour se répandre au

dehors.

Chez les Bactéries, on n'a rien observé de pa-

reil. On a trouvé, sans aucun doute, dans quelques exemples, des prolongements filiformes aux points que nous avons dits, et cela, dans des cas où la préparation avait été colorée el soumise à la dessiccalion.

STRUCTURE DES BACTERIES 17 Une preuve qu'ils existent réellement el non pas seulement, comme cela pourrait arriver, dans l’imaginalion de l'observateur, c'est qu'on les retrouve dans les photographies. Mais malheureusement, dans la plus grande généralité des cas, des Bactérées, parfaitement mobiles, observées après la mort el lraitées par les réactifs colorants, n’en laissent pas voir de trace, même à l’aide des meilleurs instruments d'optique.

Quand on les rencontre, ce ne sont pas, suivant M. Van Tieghem, des prolongements du protoplasma interne, mais, d’après leur manière de se comporter sous l’action des réactifs, ce sont plutôt des filaments très lenus provenant de la couche gélatineuse externe. Ils n'ont donc rien de commun avec les cils des zoospores chez les Algues ; ils ne peuvent non plus être considérés comme des organes de mouvement, puisque celte fonction ne leur a été attribuée que par analogie avec ce qui se passe chezles Algues. C'est du moins ce qu'il convient d'affirmer pour le plus grand nombre des espèces. Des recherches plus précises pourront seules décider s'il y a des exceplions à cette manière de voir. Il faut ajouter qu'il existe des plantes considérées comme très inférieures, les Oscillaires qui, d'après ce que nous en savons, présentent, avec les Bactéries, des degrés nombreux de parenté sur lesquels nous reviendrons bientôt ; elles ont des mouvements analogues sans

qu'on ait pu déceler ehez ces êtres la présence de cils ou d'organes de locomotion. Ce n’est donc pas l’exislence de cils chez les Bacléries qui pourra nous servir à établir leur analogie avec les Oscillaires.

Lorsque les Bactéries ont alteint,dansleur accroissement, une certaine grandeur, elles se multiplient par des biparlilions successives el se divisent loul d'abord en deux cellules filles. Tout ce qu'on sait de ce phénomène est qu'il commence par l’apparilion d’une très fine cloison séparant la cellule mère en deux; puis la membrane se montre sous la forme d'un léger mucilage. Ces détails coïncident avec ceux qui caractérisent la division de plus grosses cellules végétales et rien ne s'oppose à ce que l’on admette une analogie parfaite dans la manière dont se divisent ces deux formes de cellules. La petitesse des Bacléries empêche une observalion directe plus complète.

Il faut avoir soin d'ajouter que la cloison, qui apparait au commencement de la division, est si mince, qu'elle échappe facilement à l'observalion. Elle ne peut se montrer nettement que par l'action de réactifs qui colorent fortement le protoplasma tout en le contractant, comme la solution alcoolique d'iode. Cette remarque n’est pas sans importance quand on veut mesurer exactement la longueur des Bactéries.

Les bipartitions se font l’une après l’autre et dans la mème direction : dans ce cas, les cloisons sont tou-

STRUCTURE DES BACTERIES 19 tes parallèles ; ou bien, plus rarement, les cloisons se produisent dans plusieurs sens el alors elles se coupent et se croisent à angle droit.

Ie LECON