X° LECON

BACTÉRIES PARASITES. — CARACTÈRES DU PARASI- TISME.

Nous allons passer maintenant à la seconde catégorie de Bactéries que nous avons distinguée précédemment : les Bactéries parasites.

On donne le nom de parasites, en Biologie, à des êlres vivants qui habitent à la surface ou dans l’intérieur d’autres organismes et qui se nourrissent de leur substance. L'animal ou la plante chez qui le parasite habite et dont il se nourrit est appelé son hôte, son commensal, ete. On connaît des parasites appartenant à des classes très différentes du règne animal ou du règne végétal, et l'on a pour quelquesuns d’entre eux, des connaissances assez précises de leurs propriétés et de leurs caractères. Il me suffira de citer les vers parasitaires de l'intestin, d’une part et, de l’aulre, parmi les plantes, toute la multitude des Champignons parasites proprement dits.

L'étude de ces êtres, relativement facile pour

quelques formes, a montré qu’ils sont soumis à des variations excessivement étendues, dans leurs modes d'existence, àdesdégradations très diverses qui chansent de nature d’un cas à l’autre, c’est-à-dire d’une espèce à l’autre; ces modifications s’accomplissant sous l'influence plus ou moins considérable de la vie parasilaire d’une part et, d'autre part, sous l'action variable des échanges qui se font entre le parasite et son hôte.

Un exposé plus complel de ces variations nous conduirait beaucoup trop loin, si peu que nous voulions l’aborder en détail. Il nous semble cependant indispensable d'indiquer les points principaux qui caractérisent les parasites pour pouvoir nous diriger dans notre étude des Bactéries parasilaires.

En nous rapportant à la définition que nous avons donnée de la vie parasilaire, nous voyons tout d’abord que si nous placons à l'extrémité d’une ligne les Saprophytes, nous aurons à placer à l'extrémité lout opposée, les Parasites proprement dits, c'est-àdire les êtres qui ne peuvent accomplir toute leur évolution autrement qu'à l’état parasitaire, et qui ne passent jamais par la phase de Saprophyles. Parmi ces parasites vrais, auxquels fait complètement défaut une période d'existence à l’état de Saprophytes, nous citerons, pour ne parler que des plus connus : les Entozoaires, comme la Trichine, le Ténia; parmi les Champignons : les rowilles ou

Urédinées qui sont parasites sur cerlaines plantes. Tous ces êtres ne vivent, rigoureusement parlant, que dans leurs hôtes et de leurs hôtes.

On peut concevoir la possibilité de voir se reproduire artificiellement ou spontanément, les conditions d'existence d’un parasite, en dehors du corps de son hôte : ce serait, dans tous les cas, une expérience intéressante et instructive que celle qui ferai développer un Ténia à partir de l'œuf, à l’aide d'une solution nutritive. Pratiquement, l'expérience n'a pas été tentée et l’on n’a pas d'exemple qu'elle se soit faite dans la nature. On peut donc dire qu'il ya là un parasitisme rigoureusement obligatoire.

Nous disons « rigoureusement obligatoire », car il existe une variélé de parasitisme dans laquelle la vie parasilaire est nécessaire pendant l’évolution tout entière de l'espèce : dans d’autres cas, elle peul souvent se faire d’une manière factice, c'est-à-dire que l’organisme parasite peut, pendant une certaine période deson existence, vivre à l’état de Saprophyle. Le règne animal ne me fournit pour le moment aucun exemple bien connu : ilen existe cependant.

Parmi les plantes, je citerai des champignons du senre Cordyceps dont il existe plusieurs espèces qui habitent dans le corps de certains insectes, des chenilles en particulier. Ils nous fournissent un exemple remarquable à l'appui de ce que nous disons.

Les spores du Cordyceps germent sur le corps des

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chenilles, envoient des prolongements dans l’intérieur de l'animal, s’y développent avec une grande energie et finissent par faire mourir la chenille; aussitôt après sa mort, le corps de l’insecte loul enlier devient la proie du Champignon qui y élend, dans tous les sens, ses tubes mycéliens. Quand les conditions deviennent favorables, il se forme des pédoneules, parfois longs de plusieurs pouces, qui portent les éléments destinés à reproduire le Champignon, autrement dit les spores. Celles-ci sont le point de départ d’un nouveau cycle de développement qui se fait, comme précédemment, dans le corps d’un insecte vivant.

Il peut arriver qu'une spore ne rencontre pas le corps d’un insecte : elle n'en germe pas moins si elle trouve à sa porlée une substance organique morte qui puisse lui servir de nourriture, un liquide nulrilif par exemple. La spore germe el se développe en un Champignon nouveau : seulement il ne se forme pas, dans les organes reproducteurs, des spores analogues à celles que nous avons indiquées précédemment.

Les spores formées peuvent continuer à reproduire la plante dans un milieu nutritif : lorsqu'elles arrivent sur le corps d'un insecte, elles se développent de manière à reproduire la suite des phénomènes dont nous avons parlé tout d’abord, qui se terminent par la formation des spores de première espèce.

Nous avons ainsi des parasites capables de poursuivre toute leur évolution, comme s'ils étaient saprophytes, mais sans arriver exactement au dernier terme de leur évolution qui est la formation des éléments particuliers de reproduction; cependant, ils parcourent une partie {res notable du cycle habituel. On peut les nommer, pour abréger, des Saprophytes facultatifs.

En troisieme lieu, l’on peut distinguer les Parasites facultatifs. Ce seront les espèces quipeuventsupporter les deux modes d'existence, celle des Saprophyles aussi bien que celle des Parasites et qui, dans les deux cas, sont susceplibles de se développer également ou presque également bien. Cette dernière restriction qu'il nous faut faire, nous fait prévoir que celle catégorie de parasites comprend desvariations, quelques espèces trouvant des conditions plus favorables quand elles sont parasites, d'autres, au contraire, quand elles deviennent saprophytes ; il en est enfin qui ne laissent voir aucune différence dans leurs deux manières de vivre.

Les Champignons nous fournissent des exemples nombreux de ces modifications du parasitisme facultalif. Nous ne tarderons pas non plus à en rencontrer chez les Bacl£ries.

Ind&pendamment de ces variations que nous avons signalées dans le parasitisme et qui sont différentes suivant chaque cas que l’on considère, il nous reste

à voir les modifications qui résultent des rapports entre le parasite el son hôte, la dépendance qui existe de l’un à l’autre, l'avantage ou le désavantage que le premier tire du second.

L'exemple de la Trichine nous a habitués à ne considérer ces rapports que sous l’une de leurs faces, en partant de cette idée que c’est le parasite qui trouve, dans l'être vivant, tousses moyensd’existence, et que, d'autre part, sa présence ne peut que nuire à son hôte, à cause des pertes de substances utiles que celle présence occasionne forcément et à cause des troubles physiologiques ou mécaniques qui en sont aussi la conséquence. L'existence de pareils troubles dans un organisme, dont on peut chaque fois qu'on le veut, déterminer les conditions de santé normale, porte le nom de maladies. Par suite, le parasite qui occasionne ces perturbations sera un agent de maladie, un organisme pathogène.

Le parasite peut continuer à se développer après avoir quitté l'hôte qu'il a rendu malade, à l’aide de germes, d'œufs, de spores ou de tel autre mode de reproduction et de propagation qu'il possédera et il rend malades à leur tour les êtres nouveaux sur lesquels il se porte.

Les maladies qui ont pour origine la présence de ces sortes de parasites, et qui peuvent se propager d'un individu à l’autre, sont dites communément

des maladie contagieuses.

Ces derniers parasites, causes de maladies ei nuisibles dans tous les cas, ne sont que des exemples extrêmes pris dans ceux que nous connaissons. il en est d’autres où les deux parties intéressées, hôte et parasite, mènent une vie commune avec un égal avantage, et tous les termes de passage existent entre ces cas extrêmes.

Il y a enfin des cas où le parasite vit dans l'hôte sans lui nuire et sans lui être non plus d'aucune utilité appréciable. Il se borne à se nourrir des détritus que lui laisse son hôte, de ses matières d'élimination. C’est un cas extrême de cette catégorie, qui se place naturellement à la limite des phénomènes de parasilisme et nous aurons à revenir sur ces parasites que nous appellerons simplement des commen- SAUT .

Si nous reprenons l'ensemble des différentes catégories que nous avons établies, parmi les divers parasites, en partant de principes différents pour chacune d’elles, nous pourrons ajouler un fait plus ou moins connu de la plupart d’entre nous, et quiest le suivant: une espèce parasitaire peut, comme on dit, « faire un choix » parmi les différents hôtes qu’elle est susceptible d'occuper, c'esl-à-dire que l’un peut lui convenir plus ou moins complètement, lui être plus ou moins favorable; un autre, au contraire, lui être nuisible ou être simplement moins favorable à son développement que pour une autre espèce pa-

206 LEGONS SUR LES BACTERIES rasilaire voisine. Là aussi nous relrouverons tous les intermédiaires que l’on puisse concevoir.

Considérons tout d'abord le cas où un hôte a été choisi particulièrement par une espèce parasilaire. Nous en trouverons un exemple remarquable dans unChampignon, rigoureusement parasilaire, qui l'est constamment et sans réserve: le Laboulbenia Muscue, dont nous avons déjà parlé à la page 71. Il croît exclusivement et uniquement sur les mouches domesliques et ne peut pousser sur d’autres insectes, du moins d’après ce qui résulte de toules les recherches actuellement connues.

D'autres Champignons, parasites d’ailleurs, sont moins exclusifs, en ce sens qu'ils peuvent choisir des hôtes plus nombreux que dans le cas précédent, tout en restant cependant dans des êtres qui ont entre eux quelque affinité, comme les espèces d’un même genre ou d’une même famille. Nous citerons de nouveau, à ce propos, les espèces de Cordyceps qui vivent dans les larves des papillons Les plus divers ainsi que dans celles d’autres insectes.

Il arrive parfois que, dans ce choix qui est fait par le parasite, certaines espèces sont exclues sans que nous puissions nous rendre comple des raisons de cet ostracisme.

Il existe enfin des parasites soit obligatoires soit facultatifs, qui se développent sans obstacle chez les hôtes les plus différents. Je n'ai besoin que de pro-

DU PARASITISME 207 noncer, pour en donner un exemple, le nom de la Trichine que l’on rencontre, dans le même état de prospérité, chez les rongeurs, les pores, les hommes, elc.

Les Champignons offrent {out autant que les animaux des exemples de ce fait.

Il n’y en a pas moins quelquefois de curieuses exceplions dans des espèces qui, sans motif determine, sont épargnées par les parasites. C'est ainsi que, pour ne citer qu'un seul cas, un Champignon bien connu par sa remarquable polymorphie, le Phytophthora omnivora, infeste les plantes les plus hétérogènes : les OEnothérées et d’autres plantes herbacées, des fleurs de jardin, la Joubarbe, le Hêtre, ete.; mais il vient très mal dans la pomme de terre chez qui se développe, au contraire, avec une grande énergie, son congénère, le Phytophthora infestans.

Il n’est pas possible jusqu’à présent, nous le répétons, de trouver les causes précises de ces anomalies. Il s’agit sans aucun doute, il est à peine besoin de le dire, de propriétés physiques et chimiques différentes el de variations physiologiques quand on passe d’une plante à l’autre.

Si le choix dépend en quelque sorte de l'espèce, il doit dépendre aussi, dans une certaine mesure, de l'individu, car les distinctions qui s’&tablissent entre deux espèces ne diffèrent guère de celles qui s’éta-

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blissent entre deux individus d'une même espèce : c'est ce que l’on peut soutenir sinon en principe, du moins en fait, comme une simple différence de valeur dans le degré. Ces distinctions sont plus faibles ici que celles qui existent entre deux individus, elles seraient donc moins appréciables, parfois à peine perceptibles, mais ici comme partout ailleurs les termes de passage ne manquent pas.

Si nous reprenons en sens inverse toute la longue série de phénomènes occasionnés par le parasitisme, c’est-à-dire, non plus par rapport au parasite, mais par rapport à leurs hôtes, nous trouverons que ces derniers sont, d'espèce à espèce et d’individu à individu, appropriés, disposés el prédisposés d'une manière différente aux attaques des parasites.

Nous pouvons alors parler des prédispositions d'une espèce, d’un individu qui varient même avec les différentes périodes de sa vie, de son développement. Elles ont leur source, dans tous ces cas divers, dans des propriétés chimiques, physiques et anatomiques variables.

Pour certains Champignons qui vivent sur des plantes, comme les Pythium, les Sclerotium, etc., on observe que les individus différents d'une même espèce de plante résistent plus énergiquement au parasite et se comportent mieux suivant la quantité d’eau qu'ils reçoivent et qu'ils possèdent. Et comme les plantes jeunes, en général, contiennent beaucoup

plus d’eau que celles qui sont vieilles, on s'explique l'influence de l’âge sur la résistance au parasitisme.

Dans les cas où la présence du parasite occasionne dans la marche normale des phénomènes vitaux chez l'hôte, une certaine perturbation qui porte le nom de maladie, au lieu de parler simplement de prédisposition individuelle, on parle de prédisposition générale à la maladie. On peut, jusqu’à un certain point, se servir de ce terme, en ayant soin de faire dépendre cette prédisposition de la présence du parasite et des changements qui en résultent dans l'organisme auquel on a, par expérience, appliqué le nom d’organisme sain. Mais il faut bien se garder d'attribuer à cette prédisposition que possède l’organisme sain à subir les attaques du parasite une autre signification, et croire quil peut y avoir élal maladif, même après que le parasite a disparu. Pour réfuter cette opinion il suffit de se reporter à l'exemple cité plus haut de ia prédisposition qui peut varier avec l’âge. D'ailleurs, on trouve des différences nombreuses suivant les cas et, dans chaque type, il faut beaucoup de prudence avant de se prononcer définitivement sur la question de « prédisposition ».

Un exemple nous fera mieux comprendre ce que nous voulons dire. Il s’agit d’un cas relativement bien connu. On sait que le cresson alénois ordinaire ou Lepidium sativum est souvent attaqué par un Champignon parasite d'assez grande taille, le Cys-

topus candidus. I s'ensuit dans la plante des altérations notables : sa surface se boursoufle, sa tige se tord, ses fruits même sont atteints: les points malades, aussi bien que les feuilles, sont garnis de taches blanchätres, formées de grains d’une fine poussière qui ne sont autres que les organes de la reproduction, les spores du Cystopus, el qui ont fait donner à la maladie le nom de rouille blanche du cresson.

C'est la un diagnostic si évident de la maladie, que tout le monde peut le faire à première vue. Or il existe, dans une plate-bande de cresson prise au moment de la floraison, un cerlain nombre de plantes malades, de deux à vingt par carré. Toutes les autres autour de celles-ci, et elles se comptent par centaines et par milliers, sont bien portantes, ne présentent pas trace de parasites et restent dans cet état jusqu’à la fin de la végétation. Ilen est ainsi, bien que le Cystopus, dans ses boursuflures de « rouille blanche » ait produit un nombre infini de spores, formant une poussière {res menue, qui peuvent se développer aussitôt et qui semblent avoir, en réalité, toules les conditions nécessaires à leur premier développement, puisqu'elles se trouvent placées dans un lit de cresson, éminemment propre à prendre la rouille. Cependant la plus grande parlie des plantes reste indemne, n'est pas contaminée.

Tout ce que nous venons de dire est rigoureusement exact et, en se bornant à ces premières observations, il semble qu'on doive y trouver un exemple frappant des différentes prédispositions individuelles, chez les plantes, puisque les unes sont alteinles, tandis que les autres restent saines. Cependant l'explication des faits est un peu différente. Chaque pied de cresson, pris isolément est également sensible aux atieintes du Cystopus et peut prendre également la maladie donnée par le parasite : seulement sa réceplivité est liée à une certaine période de l’évolution de la plante et elle cesse pour toujours, cette période une fois passée. On sait que le cresson, en germant, donne deux petiles feuilles trilobées qu'on appelle des cotyledons; ces cotylédons se dessèchent et tombent lorsque la plante est un peu plus âgée et qu'elle s’est garnie de feuilles en plus grand nombre. Or c’est dans les cotylédons seuls que les spores du Cystopus pénèlrent et peuvent se développer pour permettre au Champignon de s'élendre ensuite dans tout le tissu de la jeune plante, de grandir avec elle et d’occasionner la maladie que nous connaissons. Toute autre partie de la plante, en dehors des cotylédons, n'offre pas un milieu favorable à la germination des spores; celles-ci donnent, il est vrai, un très court bourgeon qui pénètre un peu dans le {issu sous-jacent, mais qui ne tarde pas à se flétrir et à disparaitre.

n'y a donc rien d’etonnant à ce que, les cotylédons une fois tombés, la plante soit à l'abri, à tout jamais, des atteintes du parasite. Les quelques vingt pieds malades qui existent dans tout le carré, ont été contaminés au moment même où ils avaient leurs cotylédons. Si tous les autres pieds avaient été atteints à ce moment-là, il n’y a pas de doute qu'ils ne se fussent montrés {ous malades. Ils sont restés indemnes à cause de cette seule raison qu'ils n'ont pas été touchés par le parasite pendant la période unique où ils étaient capables d’être contaminés, pendant la période où ils étaient prédisposés.

Il ressort de tout ce que nous avons dit des intermédiaires qui existent entre les phénomènes divers étudiés par nous, que l'apparition et la disparition d’une maladie parasitaire doivent se faire aussi avec tous les intermédiaires possibles dans les variations qui servent à la caractériser. Ces variations Cépendent de chacune des deux espèces, hôte et parasite, et même, quoique à un degré moins élevé, de chacun des deux individus en présence. Les expériences courantes faites sur laTrichine, le Ténia, ete., sont assez présentes à l'esprit de chacun de nous, pour qu'il soit inulile d’insister plus longtemps sur

ce sujel.