QUINZIÈME LEÇON

mars

Sommaire. Canard privé de ses lobes cérébraux. — Pigeon dont la tête est traversée par des épingles. — Procédé pour expérimenter sur les fibres de la protubérance. — Expérience sur la section dé diverses parties de l'encéphale au moyen de petites lames enfoncées dans le crâne. — Effets de la section d'un pédoncule du cervelet.— Etat particulier des yeux après cette section. — Expérience déterminant des phénomènes tétaniques. — Expérience sur la section des fibres transversales de la protubérance. — Forces opposées qui se fontéquilibredansle cerveau. — Effets de la section des deux pédoncules du cervelet. — Ce qui arrive quand les deux pédoncules ne sont pas coupés à la même hauteur.

Messieurs ,

Vous n'avez pas oublié l'expérience que nous avons faite il y a aujourd'hui huit jours sur un canard auquel les lobés cérébraux ont été extraits en totalité. Je voulais voir combien de temps l'animal pouvait vivre en cet état, et surtout s'il conserverait la faculté de prendre lui-même ses aliments; question importante à éclaircir, puisque, contrairement à ce que l'on observe d'ordinaire, un pigeon , privé par nous de son cerveau, s'était nourri seul , sans qu'il fût besoin de lui faire ava-

1er ses aliments. Voici ce que ce canard nous a offert.

Ainsi que je l'avais prévu, sa santé générale ne s'est nullement ressentie de la soustraction des lobes cérébraux. Le premier étonnement passé , il a repris ses habitudes et ses promenades : seulement il paraissait moins porté au mouvement. Je ne saurais affirmer que sa vue fût entièrement abolie; car il cherche et trouve facilement le baquet où est son eau, et l'assiette où est son grain. Il se plaît à barbotter comme auparavant, et à en juger par la quantité d'aliments qu'il consomme , il mange avec plaisir et appétit. Ce résultat parait donc se rapprocher de celui que nous avons obtenu sur le pigeon dont je viens de vous parler. Le plus souvent cependant les animaux auxquels on enlève les lobes cérébraux semblent privés de ce besoin instinctif qui porte à se nourrir, et I il faut qu'on pourvoie à leur alimentation, sans quoi ils se laisseraient périr de faim.

Je vous prie de remarquer l'espèce de tic quB ce canard a pris depuis l'opération qu'il a supportée. A tout moment, il secoue la tète transversalement, comme pour faire un geste négatif. Je ne prétends pas qu'il veuille désapprouver quoi que ce soit ; mais le fait est que si on pouvait supposer une intention de blâme de là part de l'animal, il nepourrait la manifester d'une manière plus expressive

Ceux d'entre vous, messieursrqui mefontl'hon - neur de venir quelquefois à ma visite à l'Hôtel- i i Dieu , se rappellent sans doute une femme , placée dans ma salle, qui ne cesse pas un seul instant I

de crier, non ! non ! non ! en accompagnant ces exclamations d'un mouvement de tète qui exprime une négation. C'est là un genre de chorée tout particulier : on a .beau recommander à la malade le silence, elle parait faire effort pour se contenir; mais elle n'interrompt pas ses cris et ses gestes de tète, car une force irrésistible semble diriger sa voix et ses mouvements.

Je ne veux établir aucuns rapprochements entre cette femme et l'animal que vous avez maintenant sous les yeux, attendu que ce serait courir après des analogies forcées. Cependant il est permis de se demander s'il n'y a pas dans le cerveau certaines parties qui présideraient spécialement aux actes par lesquels se manifeste la volonté négative. Lorsque nous voyons diverses portions de l'encéphale liées les unès avec le mouvement en avant, d'autres avec le mouvement en arrière, d'autres avec des mouvements rotatoires dans tel ou tel sens, qu'y aurait-il d'étonnant à ce que la faculté de porter la tête dans certaines directions fût soumise à des influences cérébrales de même nature ?

Le pigeon auquel nous avions transpercé la tête avec des épingles continue à jouir d'une parfaite santé. Je vais lui enlever ses lobes cérébraux pour voir comment il supportera cette opération. Il a déjà fait ses preuves, et j'espère qu'il résistera avec le même succès à cette seconde expérience.

(Le professeur extrait du crâne les hémisphères du cerveau sans toutefois toucher aux parties profondes de la masse encéphalique. On surveillera l'animal, et on rendra compte de son état.)

Les pigeons supportent moins bien que les canards la soustraction des lobes cérébraux. Chez ceux-ci, elle n'est suivie d'aucuns accidents immédiats, et si plus tard des phénomènes graves apparaissent , cela tient aux changements survenus dans les enveloppes cérébrales par suite du travail de cicatrisation. Nous aurons l'occasion de revenir sur ces questions.

Maintenant, messieurs, nous allons reprendre nos études sur les propriétés les plus apparences de cette masse nerveuse centrale appelée protubérance.

Les considérations anatomiques dans lesquelles nous sommes entrés semblent nous indiquer la marche la plus naturelle pour les expériences propres à éclairer les fonctions de cet important appareil. Puisque les faisceaux médullaires qui constituent le pont ont une direction bien tranchée, les unes dans le sens antéro-postérieur, les autres dans le sens transversal, il nous faudra les attaquer isolément : c'est le seul moyen de bien saisir ce qui leur appartient. Rappelez-vous que par ses connexions la protubérance est liée au cervelet, au cerveau et à la moelle allongée. Il vous serait impossible de suivre nos expériences, si vous perdiez un instant de vue la distribution des fibres nerveuses, et leurs rapports les unes avec les autres.

Il y a différentes manières d'arriver à la protubérance. Ou bien on met l'encéphale à nu, en enlevant les parois crâniennes, et on touche les points que Fbïï voit en guidant l'instrument avec l'œil; ou bien on laisse le crâne en place, et on se cou-

tente de le traverser avec de petites lames d'acier qu'on dirige vers les endroits qu'on veut atteindre. Vous nous avez vu déjà employer ces deux procédés dans des expériences antécédentes : le premier est plus facile , et on sait mieux ce que l'on fait. Le second expose moins aux hémorragies ; mais on va un peu en aveugle , et si on s'écarte d'une fraction de ligne de l'itinéraire que doit parcourir l'instrument dans la cavité crânienne , l'expérience est manquée. Nous emploierons selon les circonstances l'une ou l'autre manière d'agir, avec celte précaution indispensable d'avoir sousles yeuxlatête et . le cerveau d'un animal de la même espèce que celui sur laquelle nous devrons opérer. Si on se fie à ses seuls souvenirs anatomiques, on s'expose à ne pas apporter autant de précision clans des expériences où il s'agit avant tout d'atteindre exactement le point que l'on cherche.

Commençons.

Expériences {Lapin). Voici un jeune lapin auquel j'ai voulu couper, avant la leçon, le pédoncule droit du cervelet, au moyen d'une petite lame d'acier enfoncée dans le point correspondant du crâne. Il porte avec lui l'instrument de sa blessure à la partie postérieure et droite de la tête. Je doute que nous ayons touché ce pédoncule, car l'animal n'a pas éprouvé dans le moment même les effets qui caractérisent cette lésion. Il s'est mis à se dresser sur ses pattes de derrière, étendant fortement celles de devant, et renversant sa tête en arrière pendant que ses yeux étaient tournés fixement en haut. Cette attitude s'est prolongée quelques instants,

Magendie. Syst. nerv. I. 17

puis l'anima! s'est mis à reculer comme si quelque chose l'effrayait. Cependant il est redevenu plus calme , et a repris ses allures à peu près naturelles.

Lui ayant pincé la queue pour le faire avancer, il s'est décidé à marcher en avant -, mais au lieu de suivre une ligne directe , il décrivait un cercle de gauche à droite, c'est-à-dire dans la direction du côté de sa blessure. Son corps était également courbé dans le même sens. Il a fait ainsi plusieurs fois le tour du laboratoire, décrivant une sorte de mouvement de manège.

Vous voyez qu'il conserve encore la même tendance à tourner à droite. Le voilà sur la table, qui se promène sans paraître beaucoup souffrir ; mais il pivote plutôt sur lui-même qu'il ne s'éloigne du point où il a été déposé d'abord.

Je vais essayer d introduire une seconde lame et de toucher le pédoncule. Je m'aperçois maintenant que cellequej'avais enfoncée était trop en arrière.

Répétons l'expéri ence en prenant mieux nos me- j sures. Je réintroduis une seconde lame, et j'ai la j certitude que le pédoncle du cervelet est blessé ; | car vous voyez l'animal se rouler sur lui-même, les , yeux tournés en sens inverse, l'un regardant en haut et l'autre en bas- Malheureusement il s'est | fait une hémorragie dans l'intérieur du crâne; ] elle se révèle à nous par tous les signes propres à | la compression du cerveau. Aussi les mouvements , se ralentissent et s'arrêtent ; l'animal est maintenant couché sur le dos , et ses membres sont dans

une résolution complète. Il va promptement succomber.

La respiration est suspendue : tout indique que la vie a cessé. Nous pouvons faire l'autopsie.

Je détache les parois crâniennes sans toucher aux petites lames, afin de laisser celle-ci en place , et de bien constater le lieu qu'elles occupent. Nous voyons d'abord que le bulbe est entouré d'un caillot sanguin qui s'enfonce dans la cavité du quatrième ventricule, et qui a nécessairement comprimé toutes ces parties; voilà pour la cause de la mort.

La lame que nous avons enfoncée la première a traversé le lobe droit du cervelet , et piqué légèrement le bord latéral de la moelle. Ces lésions nous expliquent, ainsi que vous le saurez plus tard , les mouvements de recul et de manège que cet animal nous a présentés , et que nous reproduirons à volonté dans d'autres expériences.

La seconde lame a coupé le pédoncule cérébelleux droit, dans les deux tiers de son épaisseur. Vous comprenez maintenant pourquoi l'animal s'est mis spontanément à rouler de gauche à droite, et sous quelle influence ses yeux ont offert ce singulier strabisme. Entrons à ce sujet dans quelques développements.

La section d'un des pédoncules du cervelet détermine des effets, constants. L'animal roule latéralement comme vous venez de le voir, du côté où le pédoncule est coupé, et quelquefois avec une telle rapidité qu'il fait plus de soixante révolutions par minute. C'est exactement le même exercice que celui auquel se livrent les enfants quand ils

se laissent glisser sur un plan incliné, de manière que leur corps représente un cylindre allongé et tourne comme un fuseau. Ce mouvement est d'autant plus rapide chez les animaux que la section des pédoncules est plus rapprochée de leur point de communication avec le pont de Varole.

Un lapin que je venais de soumettre à cette expérience, roula devant moi pendant plus de deux heures sans s'arrêter un seul instant. Si sa rotation se trouvait empêchée par un obstacle mécanique, il continuait à faire les efforts nécessaires pour le surmonter, et, redevenu libre , il repartait avec la même vélocité. Je me serais fatigué plus vite de l'examiner que lui de tourner : je le plaçai donc dans un panier rempli de foin, en ayant soin de mettre des aliments à sa portée. La nuit se passe, et je n'y songe plus, persuadé qu'il repose. Quelle fut ma surprise, le lendemain, en voyant le lapin tournant toujours de la même façon que la veille, et ficelé de foin comme une bouteille qu'on veut emballer. 11 paraissait bien portant d'ailleurs. Quand les parois du panier arrêtaient ses mouvements , il mangeait couché sur le dos et le nez en l'air, puis il recommençait à tourner comme auparavant.

J'ai vu ces mouvements rotatoires continuer pendant plusdehuit jours, sansque les animaux parussent fatigués. Et pourtant ils n'avaient eu que quelques instants de repos.

Je vous ai fait remarquer, sur le lapin qui vient de nous servir, la position et les mouvements ex-

traordinaires des yeux, après la section du pédoncule cérébelleux. C'est encore là un résultat qui ne manque jamais quand l'expérience est bien faite. L'œil du. côté blessé se porte en bas et en avant : celui du côté opposé est fixé en haut et en arrière; ce qui donne à la face une étrange expression.

Comment expliquer cette espèce particulière de strabisme ? L'anatomie ne nous fournit aucuns renseignements propres à jeter quelque lumière sur la liaison qui existe entre l'organe de la vision et le pédoncule du cervelet. Pour beaucoup de physiologistes ce seraient des effets sympathiques . Mais c'est là justement qu'est la question ; car je ne sache pas qu'on ait jamais attaché un sens scientifique au mot sympathie, qui n'exprime que l'idée de concomitance de deux sensations.

Pour moi, je déclare positivement que j'ignore pourquoi l'un des yeux se convulsé en haut, l'autre en bas,- à la suite d'une semblable blessure. Sontce les nerfs qui se distribuent aux muscles moteurs du globe oculaire , qui sont altérés ? On ne comprend pas qu'il puisse en être ainsi , puisque ces nerfs naissent loin du point lésé. La quatrième paire seule, par son voisinage du cervelet, serait exposée davantage ; mais je me suis assuré par dé nombreuses dissections, après la mort de ces animaux, qu'elle n'avait pas été atteinte. Et d'ailleurs supposons qu'elle le fût , vous n'auriez pas de phénomènes analogues. J'ai en effet la preuve expérimentale qu'en coupant isolément la quatrième paire sur un animal vivant, l'oeil ne prend aucune

de ces érections qui suivent constamment la section du pédoncule cérébelleux.

Autre difficulté. Pourquoi la lésion n'existant que d un côté, les deux yeux sont-ils affectés simultanément ?

Continuons nos expériences et ne nous obstinons point àchercher à toute force des explications pour

desproblèmesquinenserontpeut-êtrede longtemps susceptibles. Ainsi se trouve justifié ce que je vous disais au commencement de ce cours, en insistant sur la distinction des phénomènes physiques et des phénomènes vitaux, et sur la nécessité d'étudier à part ces deux ordres de phénomènes.

Deuxième lapin. Voici un lapin sur lequel je voudrais couper les fibres longitudinales de la protubérance en écartant seulement les transversales. La chose n'est pas aisée, surtout à travers les parois osseuses du crâné. Nous allons essayer. Si nous touchons un autre point du cerveau, nous aurons d'autres symptômes, et l'expérience- ne sera pas pour cela perdue.

J'enfonce une petite lame dans la région occipitale, au point qui me parait correspondre à la portion du cerveau que je veux atteindre. L'animal vient de faire un mouvement brusque en arrière, et je crains qu'il ne se soit mortellement blessé. En effet , vous le voyez étendu sur le côté, la tête fortement infléchie sur la nuque, et les pattes agitées de secousses corivulsives. 11 est maintenant sans mouvement, mais tout son corps a une raideur tétanique. Quel point avons* nous touché ? nous ne le «.aurons qu'en ouvrant le crâne.

Déjà plusieurs minutes se sont écoulées depuis l'expérience faite sur ce lapin, et il conserve toujours sa même attitude. On le dirait atteint d'un tétanos véritable, de cette variété appelée pisthotonos. Vous n'êtes pas sans connaître les effets de lanoixvomique, et vous savez qu'elle développe des accidents semblables à Ceux-ci , si ce n 'est qu'au lieu d'être persistants, ils sont passagers. On sait bien depuis mes travaux que cette substance agit sur la moelle épinière , mais on ignore le point précis où porte son action. Peut-être que si on trouvait un endroit du système nerveux central qui présidât à cette contraction exagérée et permanente des muscles , l'histoire du tétanos s'enrichirait d'une découverte importante. Que savons-nous sur la physiologie de cette terrible maladie? ce que les praticiens en savent sur sa pathologie, c'est-à-dire absolument rien. Il est donc important d'examiner quelle blessure a pu développer ainsi spontanément chez ce lapin une raideur tétanique de tout le système musculaire.

Bien que l'animal soit mort maintenant, ses articulations conservent encore une rigidité notable. La tète, projetée en arrière, ne peut qu'avec effort être ramenée en avant. Les yeux sont à peine convulsés.

J'ouvre le crâne. Les méninges sont distendues par du sang qui s'est épanché à la surface de la plaie faite à l'encéphale. J'en détache des caillots assez volumineux. J'achève deles séparer en faisanttomber un filet d'eau sur toutes ces parties, de manière à bien nettoyer les endroits que l'instru-

ment a touchés. Voyons maintenant quels sont ces endroits.

Le cervelet a été transpercéà la partie postérieure de son lobe moyen : le bulbe a également été atteint, mais seulement dans l'épaisseur d'une ligne, entre les corps restiformes. L'hémorragie a été fournie par la blessure d'un sinus.

Nous ne pouvons rien conclure encore de cette expérience, qui demande à être répétée pourqu'on puisse vérifier si les mêmes symptômes se reproduiront. Rappelons-nous toutefois que des phénomènes tétaniques ont pu être déterminés par la lésion de certaines parties de l'encéphale. Nous aurons plus tard à revenir sur la détermination plus précise des points qui président à la contraction forcée et permanente du système musculaire.

Troisième lapin. Afin d'être bien sûr de n'atteindre que ce que nous voudrons toucher, je vais mettre à découvert la substance nerveuse en enlevant les téguments et les masses musculaires qui revêtent la face postérieure du cou. Nous voici arrivés à l'intervalle qui sépare l'occipital de la première vertèbre cervicale. J'incise la membrane intermédiaire. Le liquide sous-arachnoïdien s'écoule avec un jet d'abord, puis simplement en nappe; l'inspiration suspend , l'expiration accélère l'écoulement. Je passe sur ces détails qui vous sont bien connus : c'est toujours la même série de phénomènes.

Vous apercevez au fond de la plaie le plancher et lorifice inférieur du quatrième ventricule, ainsi que les deux cordons médullaires qui cons-

liaient par leur jonction le bec du calamus. Nous n'avons heureusement que très peu decoulement de sang; aussi nous sera-t-il facile d'agir en toute sécurité.

Mais avant de faire l'expérience , remarquez les modifications apportées par cette opération préliminaire aux attitudes et aux allures de l'animal. Il rampe plutôt qu'il ne marche : ses griffes s'accrochentsur ma table, et, prenant un pointd'appui, enraient plutôt qu'elles ne facilitent la progression. Sa tête est penchée en avant; ses oreilles redressées et étendues au-dessus du front, obéissent à la traction des muscles antérieurs puisque les postérieurs ont été coupés. J'ai soin de laisser s'écouler quelque temps avant d'agir de nouveau, afin que l'animal puisse se remettre. Vous ne confondrezpas maintenant ce qui appartiendra à l'expérience avec ce qui dépend des blessures de la région cervicale.

Je veux couper d'un côté les fibres transversales de la protubérance. Nous avons vu que ces fibres se réunissent en faisceau pour constituer le pédoncule du cervelet; la section de ce pédoncule remplit donc parfaitement les indications expérimentales que nous nous sommes proposées.

Et d'abord annonçons ce qui va se passer. A peine le pédoncule sera coupé, que vous allez voir l'animal se rouler, de gauche à droite, si c'est le pédoncule droir; de droite à gauche, si c'est le pédoncule gauche. Les yeux vont en même temps affecter une direction opposée; l'un regardera en haut, l'autre en bas.

Je me sers d'un petit bistouri extrêmement dé-

liée. J'en approche h pointe avec précaution du pédoncule cérébelleux droit; le voilà divisé. L'animal a fait une pirouette dans ma main, et maintenant que je ne le retiens plus, vous le voyez tourner latéralement de gauche à droite avec une rapidité extrême. Il offre pareillement le strabisme caractéristique dont je vous ai parlé. Les mouvements rotatoires se succèdent avec une telle fréquence, qu'il est évident que le pédoncule a été blessé tout près de son origine. J'ai rarement vu l'expérience aussi bien réussir que sur cet anima).

Si vous vous rappelez que les fibres sur lesquelles nous agissons sontdirigées d'un côté à l'autre côtédu petit diamètre du crâne, vous serez naturellement portés à établir ici une certaine relation entre la structure des parties et leurs usages. Ainsi : fibres transversales , mouvements transversaux. Section du pédoncule droit , rotation à droite : section du pédoncule gauche , rotation à gauche. Les fibres parallèles au grand axe du cerveau restent intactes : même intégrité des mouvements du corps dans le sens de sa plus grande longueur.

Ne semble-t-il pas qu'il existe dans l'encéphale deux forces qui se font équilibre en passant à travers le cercle formé par le pont de Varole et le cervelet? Une fois l'équilibre rompu, ces forces agissent isolément suivant la direction des fibres qui les représentent.

Comment faire cesser les troubles qui succèdent à ce défaut d'harmonie? Vous ne pouvez restituer au pédoncule coupé la continuité de son tissu , et toujours ses fonctions se ressentiront de sa pre-

mière blessure. Mais si vous vous attaquiez au pédoncule resté intact, n'y aurait-il pas moyen , en le soumettant à une section semblable , de le ramener aux mêmes conditions fonctionnelles que son congénère. Ici l'ordre ne naîtrait que par le retour du désordre. C'est ainsi, permettez-moi cette comparaison , que la claudication dépendante d'une inégalité de longueur des membres inférieurs cesserait dès l'instant où le membre plus long serait ramené aux dimensions du membre plus petit.

Eh bien ! messieurs, l'expérience a prouvé que les choses se passent ainsi que je viens d'avoir l'honneur de vous l'exposer sous formelle doute. Vous allez voir que la lésion du pédoncule sain rétablit l'équilibre, pourvu qu'elle soit faite à la même hauteur et à la même profondeur que celle du pédoncule primitivement atteint.

Notre lapin continue à tourner avec la même rapidité. Ses yeux regardent l'un en haut, l'autre en bas. Je vais répéter sur le pédoncule gauche la section que j'ai faite sur le droit , et il est probable que les mouvements rotatoires cesseront, et que les yeux reprendront leur direction normale.

Je commence par bien m'assurer des points précis où le pédoncule cérébelleux droit a été coupé. L'instrument est dirigé vers Je pédoncule gauche; au même niveau, je l'y enfonce. La section achevée , examinons quels en seront les résultats.

L'animal remis sur ses pattes, paraît osciller entre deux puissances dont l'une le tire à droite, l'autre à gauche, il ne tourne plus. L'équilibre est .donc «à peu prés rétabli, et la balance penche tantôt

d'un côte, tantôt de l'autre, comme s'il existait une lutte entre deux forces qui se neutraliseraient réciproquement. Les yeux ont recouvré leur rectitude, seulement ils sont très-agités dans leur orbite et expriment une anxiété extrême.

Voici que l'animal est maintenant couché sur le côté droit, la tête inclinée sur l'épaule droite.Quand je la tourne à gauche, elle revient à droite, entraînée par la contraction énergique des muscles, de sorte que l'harmonie des mouvements n'est pas encore parfaitement rétablie. Il n'y a plus de ces évolutions en roue dont vous avez été témoin,, mais cependant les effets de la première blessure restent encore apparents , preuve que la section du pédoncule gauche n'a pas été faite exactement à la même hauteur que celle du pédoncule droit. Il suffit de si peu de choses pour faire manquer l'expérience! Je suis persuadé qu'il ne s'en faut pas ici de la distance d'une demi-ligne pour que les deux pédoncules ne soient lésés au même niveau.

Comme le corps tend à s'infléchir à droite, c'est que la blessure du pédoncule droit est la plus inférieure.

Toutefois vous avez vu se confirmer tous les résultats que nous vous avions annoncés d'avance. Le problème se trouve ainsi ramené presque entièrement à une question mathématique, et nous pourrions représenter par des chiffres et des formules l'influence de chaque pédoncule sur le nombre et l'intensité des mouvements qui sont sous sa dépendance. Peu importe, pour la démonstration de ces faifs, que chaque expérience réussisse toujours

de manière à porter avec elle le cachet de la perfection. Pourvu que les phénomènes soient hien tranchés et qu'on ne puisse se méprendre sur leur mode de production , le reste est une affaire de chance. Aujourd'hui on réussit moins bien, demain on a la main plus heureuse. Un succès constant est donc plutôt une question d'amour-propre pour l'opérateur qu'elle n'intéresse réellement la science.