PERTE D'EXCITABILITÉ DU CENTRE OVALE

V excitabilité directe des faisceaux descendants du centre ovale, facile à constater chez les animaux et qui existe évidemment aussi chez l'homme ; 2" par la dégénération descendante fascicidée de tout l'appareil conducteur émanant de l'écorce : cette altération a été observée aussi bien chez l'homme que chez les animaux.

Ni la perte d'excitabilité, ni la dégénération descendante confirmée histologiquement, ne s'observent à la suite des lésions destructives, de la zone latente corticale : remarque qui vient corroborer les conclusions déduites des résultats des excitations et des destructions locaKsées.

L'étude de ces deux ordres de conséquences des destructions corticales motrices se relie directement à celle du trajet central, cérébromédullaire, des incitations corticales : elle prépare la détermination anatomique du faisceau pyramidal (faisceau dit moteur, mieux faisceau descendant), que nous aurons à préciser, en groupant tous les faits qui s'y rapportent, aussi bien ceux que nous allons examiner maintenant, que ceux qui oiït été antérieurement exposés (topographie des fascicules moteurs d'après les effets des excitations et des destructions circonscrites).

Il y a donc grand intérêt, même à ce seul point de vue, à exposer les résultats que nous appelons provisoirement trophiqiies des lésions corticales hmitées à la zone motrice : c'est ce que nous avons cherché à faire dans les deux paragraphes suivants.

I. — Perte d'excitabilité localisée du centre ovale et de la capsule

INTERNE CONSÉCUTIVE A LA DESTRUCTION TOTALE OU PARTIELLE DE LA ZONE MOTRICE,

A. — Centre ovale.

Les destructions et ablations partielles ou totales de la zone motrice corticale entraînent la perte d'excitabilité des faisceaux blancs du centre ovale, au bout d'un temps à peu près exactement égal à celui qui est nécessaire pour qu'un nerf moteur, séparé de la moelle, cesse de réagir aux excitations.

Tel est le fait essentiel qui se dégage des expériences exécutées 4'abord par Albertoni et Michieli, en 1876 ^ l'année suivante par

> i\ll)3rtoni è Michieli (Soi centri cereb. d. movim. Lo sperim., fév. 1876),

nous-mêmes. Les physiologistes italiens avaient montré que la substance blanche du centre ovale cesse d'être excitable, dans la portion qui constitue la gerbe motrice, après l'ablation de l'écorce correspondante ; nous avons étudié le même fait avec détail et précisé la marche de la perte d'excitabilité centre-ovalaire, ainsi que le moment oîi cette excitabilité disparaît ^ On voit qu'après une diminution progressive de la réactivité motrice, les faisceaux blancs, séparés de l'écorce, sont complètement inexcitables vers la 96" heure à dater de l'opération : c'est au même moment que, sur le même

^ Voici le relevé sommaire de quelques-unes dé nos expériences qui montrent : l» le fait de la perte d'excitabilité centre-ovalaire après la destruction de la zone motrice ; 2° le rapport entre le siège des faisceaux devenus inexcitables et le siège de la partie détruite dans la zone motrice.

Exp. n" 3. — Deux jours après l'ablation d'une portion circonscrite de la zone motrice (centre cortical pour le membre antérieur gauche), l'excitation de la coupe des faisceaux blancs, après ablation du bourgeon cérébral, provoque des réactions motrices déjà moins énergiques que l'avant-veille.

Quatre jours pleins après l'opération (97° heure), perte complète d'excitabilité de la portion sous-jacente au centre cortical enlevé, les parties voisines ayant conservé toute leur action. A ce moment, l'excitation de la capsule interne provoque encore des réactions.

Exp. n° 4. — Trois jours après l'ablation avec une curette (sans cautérisation préalable de l'écorce) du centre cortical droit pour le membre antérieur gauche, l'excitation forte de la coupe des faisceaux blancs mis à nu, produit de faibles mouvements dans le membre antérieur, tandis que de faibles excitations de la partie voisine, encore munie de substance grise, provoque d'énergiques réactions dans le membre postérieur.

Le quatrième jour, à la 96" heure exactement après l'ablation corticale, de fortes excitations du centre ovale décortiqué donnent encore de très légers mouvements dans le membre antérieur ; eu la 100" heure, les réactions sont plus réduites encore ; à la 112" heure, l'excitabilité de la substance blanche est absolument abolie dans le centre ovale; elle persiste encore, quoique atténuée, dans la capsule interne.

Or, dès la 97° heure, le bout périphérique du nerf sciatique (qui avait été sectionné au même moment que la décortication des faisceaux blancs avait été pratiquée) ne déterminait plus la moindre secousse dans les muscles de la patte.

Exp. n° 12. — Quatre jours après l'ablation de la portion excitable de l'écorce sur un chat, l'irritation électrique assez intense du bourgeon cérébral ne provoque aucune réaction motrice.' — Même perte d'excitabilité des surfaces de section du centre ovale et du pied de la couronne rayonnante.

Ce n'est qu'au niveau de la capsule interne qu'on retrouve des traces d'excitabilité, fait constaté dans nombre d'autres expériences, comme si la capsule recevait un appoint de fibres motrices, n'ayant pas subi l'action trophique de l'écorce, et émanant du corps strié.

Exp. n° 18. — Six mois après l'ablation du'gyrus sigmoïde d'un côté, la coupe du centre ovale est absolument inexcitable, tandis que les parties voisines des circonvolutions sont hyperexcitables.

Exp. n° 53. — Après la destruction par hémorrhagie de la région sigmoïde herniée, 98 heures après l'opération, perte d'excitabilité du bourgeon cérébral et de la coupe des faisceaux blancs; cette inexcitabilité n'est pas absolue et ne s'étend qu'aux faisceaux des membres; la face et le cou réagissent. On peut même provoquer une attaque hémiplégique du côté opposé, malgré la suppression des centres corticaux des membres.

CO'SERVATION PARTIELLE DE LEXCTTABIEITÉ CAPSULAIRE 279

animal, se manifeste ] 'inexcitabilité du bout périphérique du nerf sciatique coupé en même temps qu'on pratiquait l'ablation de l'écorce. Si cette ablation a été partielle et n'a porté, par exemple, que sur la portion d'écorce dont l'excitation provoquait des mouvements localisés dans un membre, on retrouve, sur la coupe des faisceaux blancs du centre ovale, tous les points excitables correspondant aux autres régions du côté opposé du corps : seul, le membre, qui est en rapport avec le fascicule nerveux dépendant de la portion détruite, reste sans réactions : c'est là évidemment la meilleure preuve de l'indépendance fonctionnelle des faisceaux conducteurs et de la localisation motrice dans le centre ovale ; cette démonstration fait la contre-partie de celle que fournissent les excitations localisées ^

B. — L'excitabilité des faisceaux blancs, complètement perdue dans le centre ovale à la suite de la destruction de la zone motrice, ne l'est (jue partiellement au niveau de la capsule interne. — Signification du fait.

Les excitations qui restent absolument sans effet sur les coupes

* Nous devons répondre ici à une critique dont nos expériences ont été l'objet de la part de Couty {Ârch. Phys., 1881, n» 4, p. 518); on jugera de la valeur des objections par la citation suivante :

« Il faut considérer, dit l'auteur, comme une conclusion inexacte, due à une observation insuffisante, l'affirmation d'Albertoni et Michieli, de Franck et Pitres, qu'un cerveau abrasé cesse d'être excitable au 3" ou 4^ jour. »

Couty ajoute cependant tout aussitôt : « Il est très vrai que la perte de la sensibilité à l'électricité est quelquefois aussi tardive {^) » Nous n'avions pas dit autre chose, aux termes près. Notre conclusion ne serait donc pas inexacte; c'est l'interprétation du fait, reconnu exact par notre contradicteur lui-même, qui est sans doute fautive ; voyons ce qu'il en dit : « Ce qui fait la perte d'excitabilité corticale (?) ce n'est pas une dégénérescence sous-jacente consécutive et lente que personne n'a jamais constatée au 4" ou 6" jour, c'est Ve'tat de désorganisation de la substance électrisée. »

Rappelons que nous n'avons point parlé de perte d'excitabilité corticale en pareil cas, pour cette bonne raison que nous avions enlevé l'écorce et que nous excitions les faisceaux blancs : nous ne pensions point dès lors à attribuer à la dégénération sous-jacente la perte d'excitabilité des parties absentes. Couty aura mal lu nos communications ou se sera reporté à quelque compte-rendu de journal rédigé à la légère, comme il arrive trop souvent.

Enfin l'auteur ajoute qu'il a vu qu'il suffisait d'enfoncer les électrodes plus profondément pour retrouver plus ou moins 6a.9 dans le ce&veau ou vers les pédoncules des fibres très excitables.

Nous en avions dit autant à propos de la persistance de l'excitabilité capsulaire, et nous avions cherché, soit dans l'irrigation indépendante de la capsule, soit et surtout dans ses rapports avec le corps strié, la raison de la persistance (qui n'est du reste que partielle et temporaire) de la réactivité motrice de cette région.

du centre ovale, un certain temps après la destruction de l'écorce, déterminent encore des réactions quand on les applique à la coupe de la capsule interne \ Ces réactions sont, il est vrai, beaucoup plus faibles que celles qu'on détermine, au même moment, par l'excitation du centre ovale de l'hémisphère opposé laissé intact, mais elles existent, et la raison de leur production au niveau de la capsule, alors qu'elles font défaut plus haut, doit être recherchée.

On pourrait penser que, conformément à certaines descriptions anatomiques, le système de projection cortical s'arrête dans le corps strié et que celui-ci émet un nouveau système de fibres constituant la capsule interne -. Ainsi s'expliquerait la perte d'excitabilité des faisceaux centre-ovalaires et la conservation d'activité des faisceaux capsulaires, dans les conditions énoncées ci-dessus. Cette hypothèse est en opposition avec le fait suivant, qui est décisif: à la suite de la destruction de la zone motrice, la dégénération descendante est continue, de l'écorce à la moelle; elle ne s'arrête pas au niveau du corps strié, comme elle devrait le faire, si celui-ci était l'aboutissant des fibres motrices corticales et le point de départ des fibres capsulaires \

Il faut cependant admettre qu'une raison toute locale de persistance d'excitabilité intervient ici : le faisceau descendant subit à son passage au niveau du corps strié une influence trophique nouvelle, ou bien il reçoit un renfort défibres qui s'ajoutent à celles provenant de l'écorce. Cette dernière explication n'estpas vraisemblable, puisqu'à un moment donné, plus tardivement, l'excitabilité capsulaire ellemême disparaît et que la dégénération des fibres qui constituent la capsule interne est totale à la suite de lésions corticales ou centreovalaires suffisantes ; il n'y aurait pas de raison pour que l'intégrité anatomique et fonctionnelle ne se maintienne pas indéfiniment ,sile corps strié fournissait les fibres de la région capsulaire \ Nous

* Voy. les Exp. n"' 3, 4, 12, résumées dans la note de la page précédente.

- Voy. IIP Leçon, p. 21-22. Réactions spéciales de la capsule interne et inexcitabilité du corp^^trié proprement dit.

3 Voy. le paragraphe suivant consacré à l'étude de la dégénération descendante.

■* La notion d'un arrêt des fibres motrices corticales dans le corps strié mériterait d'être discutée avec détail, parce qu'elle sert de base à quelques théories de la restitution des mouvem^ents à la suite des destructions corticales; elle a, du reste, un rapport direct avec le sujet qui nous occupe ici, puisque nous cherchons à déterminer le trajet du faisceau moteur. L'une des raisons principales à faire valoir contre cette opinion, c'est que l'ablation du noyau caudé faite en respectant la continuité des fibres capsulaires (Carville et Duret, Arch. Physiolog., 1875, p. 428), n'empêche pas la transmission dès excitations motrices ayant leur

DÉGÉNÉRATION DESCENDANTE FASCIGULÉE 281

inclinons beaucoup plutôt à penser que l'influence trophique du corps strié se manifeste sur les tubes nerveux qui subissent son contact, comme se manifeste celle des appareils ganglionnaires intercalés sur le trajet des nerfs, si ceux-ci ont été coupés entre ces appareils et les centres nerveux supérieurs. jAinsi s'expliquerait le maintien temporaire de l'excitabilité du faisceau descendant, au niveau de la capsule interne.

Ce fait, quelque interprétation qu'on lui donne, ne saurait donc modifier la conclusion qui découle des résultats précédemment exposés et de ceux dont il sera question tout à l'heure, à savoir que les incitations motrices sont transportées dans les centres nerveux par un appareil de conducteurs distinct des autres parties, et constitué, luimême, par des fascicules juxtaposés et indépendants les uns des autres, en rapport chacun avec un département limité de la zone motrice'.

II. — Dégénération descendante fasciculée du cerveau, du pédoncule,

DU BULBE ET DE LA MOELLE, CONSÉCUTIVE AUX LÉSIONS DESTRUCTIVES LOCA- LISÉES A LA ZONE MOTRICE. TOPOGRAPHIE DU FAISCEAU PYRAMIDAL.

Nous devons simplement utiliser ici, pour fournir un appoint à la démonstration des localisations motrices dans la substance blanche, les faits cliniques et expérimentaLix qui établissent l'existence de dégénérations descendantes localisées, consécutives aux lésions destructives de la zone motrice. L'étude détaillée de cette

point de départ dans l'écorce; la section des faisceaux de la couronne rayonnante supprime, au contraire, toute réaction motrice ayant l'écorce pour origine, à la condition que cette section soit pratiquée assez loin de l'écorce pour parer aux chances de propagation des courants en profondeur. Dans le premier cas, si la capsule interne est intacte, les accidents paralytiques ne se produisent pas et la dégénération descendante n'a pas lieu ; tandis que les troubles fonctionnels et anatomiques surviennent fatalement, chez les animaux supérieurs, à la suite des destructions corticales profondes et des grandes lésions centre-ovalaires. Le corps strié ne constitue donc pas le centre de convergence des fibres motrices corticales puisque sa destruction ne supprime pas la transmission et que, malgré sa présence, les accidents paralytiques surviennent si l'écorce ou le centre ovale est détruit.

' D'après Nothnagel {Arch. f. path. Anat., LX, p-. 129-149 et LXII, p. 201-214), les impulsions motrices volontaires émanant de l'écorce cérébrale, auraient tout d'abord le corps strié pour aboutissant (noyau lenticulaire) et seraient ensuite transmises à la périphérie. Le même auteur, dans le tome LXXI du même recueil, avance que si on lèse la partie antérieure (?) de la capsule sans loucher au noyau lenticulaire, il ne se produit pas de paralysie motrice ("?). Ce fait est en contradiction formelle avec les résultats connus des destructions localisées à la capsule interne.

question nous entraînerait beaucoup trop loin ; malgré le vif intérêt qu'elle présente à cause de la précision des résultats, nous nous bornerons à en donner un exposé sommaire, renvoyant pour les détails aux travaux spéciaux \

On n'a bien compris les rapports entre les dégénérations descendantes et certaines lésions du cerveau qu'à partir du moment oii, l'étude des localisations cérébrales étant à l'ordre du jour, il a pu être établi que les seules lésions du cerveau qui sont suivies de dégénération secondaire, sont celles qui occupent les circonvolutions motrices ou siègent sur le trajet des faisceaux qui en émanent. Bouchard - avait déjà cependant pressenti, en 1866, l'importance du siège des lésions cérébrales, et le peu de valeur relative de leur étendue; mais, à cette époque, on ne pouvait aller plus loin, la question des localisations n'étant pas encore à l'étude. Charcot le premier, en 1875, a nettement formulé les points essentiels du sujet ^ : étudiant les conditions productrices des dégénérations secondaires

* Quelques renseignements bibliographiques auront certainement leur intérêt, car nous n'avons pas trouvé ces documents groupés d'une façon complète dans les différentes publications que nous avons dû analyser pour la rédaction de cette partie de notre travail.

Le mémoire de A. Pitres (Progr. méd., n° 7, 1877), la thèse de R. Issartier {Doct., Paris, 1878. Des dégén. second, de la moelle) et le dernier mémoire de Charcot et Pitres (1883, Rev.mens.) renferment des matériaux critiques qu'on pourra utilement rapprocher des indications suivantes, dont un certain nombre sont empruntées au récent mémoire de Langley et Sherrington {Journ. of Phys., Cambridge, vol. V, n° 2). ■ "

P. Schiefferdecker. — Ueb. Deg., Reg. u. Archit. d. Riickenmark {Arch. f. path. Anat. u. Phys., LXVII, p. 542).

Rinswanger. — Tageblatt d. 52 Naturf. versamml., S. 379, 1879, et Arch. f. Anat. u. Phys., 1880, p. 435-437.

François-Franck et Pitres. — Gaz. méd., Pans, n° 12, 20 mars 1880.

Forel. — Corresp.-BItt. f. Schw. Aerzte, n" 19, p. 626. Oct. 1880 {Anal. Rev. de Hayem., XXI, 1, p. 17.

Singer. — Sitzungsb. d. Wien. Akad. Hf. III. 1881, p. 390.

Lowenthal. — Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 31, p. 350. 1883.

Schâfer. — Journ. of Phys., Cambridge, IV, p. 316, 1883.