EXCITABILITÉ ÉLECTRIQUE. DISCUSSION DE LA DIFFUSION

immédiatement au-dessotis àu corps strié, ne donne lieu à aucun mouvement, tandis que les régions pariétales, plus éloignées, réagissent au même moment, d'une manière active et définie, lors de l'application du même courant* ». Ferrier note aussi que, pendant l'anesthésie chloroformique, les excitations corticales cessent d'être efficaces, alors que le corps strié continue à réagir : donc, si la conduction intra-hémisphérique était la cause des mouvements, ceux-ci devraient continuer à se produire , la conductibilité physique n'étant pas modifiée par le chloroforme.

Nous avons réuni un nombre de preuves suffisant ^ pour écarter la première objection tirée de la [transmission physique des excitations corticales : examinons maintenant la seconde objection, qui a été présentée par MM. Brown-Séquard et Dupuy et sur laquelle celui-ci a insisté à plusieurs reprises, tout dernièrement encore dans une communication à la Société de Biologie.

2° Les excitations corticales sont transportées jusqu'à la base de l'encéphale par les artères et les nerfs qui les accompagnent.

Le transport à une assez grande distance des courants induits par les vaisseaux artériels, quand ces courants sont appliqués sur un

* Ferrier. — Fonct. d. cerveau. Trad. Varigny, p. 285.

- Le fait accidentellement observé par Carville et Duret, du défaut de réactions motrices à la suite des excitations corticales, chez un chien dont le centre ovale était creusé d'une vaste cavité kystique, peut encore être rappelé ici, bien que nous ne lui trouvions pas la signification décisive qui lui a été attribuée ; il est vraisemblable, en effet, que les fibres avaient subi la dégénération et que les conditions de transmission étaient modifiées ; d'autre part, on ne sait trop dans quel état se trouvait le système pédonculaire, bien que le corps strié » parût avoir conservé ses relations avec les parties subjacentes ». (Carville et Duret. Arch. Phys., 1875, p. 136.)

Nous pensons que la question peut être facilement résolue si l'on tient compte des faits de dégénération des faisceaux du centre ovale consécutive à la destruction des territoires moteurs ; nous avons montré, il y a plusieurs années, que Vexcitabilité des fibres blanches du centre ovale disparaît quatre jours après la destruction de l'écorce. Par suite, c'est bien d'une conductibilité physiologique qu'il s'agit, la conduction physique persistant après la perte des propriétés fonctionnelles.

On pourrait ajouter aux déductions tirées des faits signalés plus haut, celle que fournit l'excitation corticale chez les nouveau-nés, du moins chez la plupart d'entre eux (chiens, lapins). C'est un fait incontesté que l'excitation, même très énergique de l'écorce et de la substance blanche du centre ovale, n'est accompagnée ou suivie d'aucune réaction motrice chez les animaux nouveau-nés (Soltmann, Rouget, Tarchanoffj.Chez les mêmes animaux, l'excitation directe ou réflexe des appareils moteurs de la base de l'encéphale, provoque des mouvements avec la plus grande facilité. Or, puisque ces appareils sont en état de réagir aux excitations qui sont leur transmises par leurs conducteurs afférents, pourquoi ne réagiraientils pas aux excitations corticales, si celles-ci leur étaient transmises par conductibilité physique ?

point de l'écorce où rampent des artères, peut constituer un fait intéressant, dont la démonstration est établie, comme nous n'en doutons pas', mais qui, à coup sûr, est bien loin d'avoir la portée et la signification qu'on lui a donnée.

« Je crois donc, dit M. Dupuy, que tous les effets moteurs ou autres, obtenus par la faradisation de différents points du cerveau, sont dus à rirritation directe conduite le long des artères et des nerfs qui pénètrent en ces mêmes points, et pas ailleurs (oîi personne ne localise des centres), vers les masses du jiont de Varole, du corps strié et de la couche optique. '

« Quand on lance un courant induit, de la valeur de celui dont je me suis servi, sur les circonvolutions et qu'on n'obtient pas de mouvement, c'est que le point excité n'est pas celui par où pénètre une artère avec ses nerfs ; tous les points moteurs ou sensoriels et sensitifs sont justement ceux oii sont situés ces points de pénétration des vaisseaux et des nerfs... ' »

Une pareille hypothèse, bien qu'elle se présente sous la forme absolue d'une conclusion, ne repose sur aucun fait positif autre que la constatation, au moyen du téléphone, du transport des courants le long des artères et ne tient aucun compte d'une foule de notions contradictoires.

Nous nous bornerons à relever quelques-unes des impossibilités d'une semblable explication.

a. Comment interpréter les mouvements du côté opposé du corps, qui sont localisés et qui varient avec chaque point du territoire [moteur cortical? Il faudrait donc admettre que l'excitation est transmise aux centres nerveux hsiûloivQ'è précisément en des points correspondant à chaque groupe de nerfs moteurs de la face ou des membres, et cela par des branches artérielles qui s'épuisent dans la substance blanche et ne font pas partie du système opto-strié. Du reste, les expériences dont il a été question dans le paragraphe précédent, montrent que les courants appliqués à la surface de l'écorce ne se manifestent pas, avec les moyens d'exploration les plus délicats (galvanomètre, téléphone), dans l'épaisseur du centre ovale au delà d'une petite distance de l'écorce.

* E. Dupuy. — Transport des courants électriques par les artères cérébrales. C. R. Soc. Biol., p. 712, 28 nov. 1885:

Voy. en outre, du même auteur, sa Thèse de Doct.. Paris, 1873, et les articles du Med. Times a. (Wr-eile. 1877 i;i410. Ui:3. 1422. 1427).

CRITIQUE DU TKANSPOKT DES E.VCITATIO.NS l'AR LES AHTÉRES 317

Ceci répond à l'hypothèse d'une transmission physique par les artères plongeantes émanant du système cortical.

Si, au contraire, on admettait que les excitations se transmettent à la base du cerveau par les branches artérielles qui rampent à sa surface, et sur le trajet desquelles on a retrouvé l'indication téléphonique des courants propagés, on se demande par quelle voie arriveraient aux noyaux moteurs basilaires les excitations appliquées à l'écorce : aucune donnée anatomique ne permet d'accepter que des courants, transmis à la base du cerveau par la sylvienne, vont précisément aboutir à des centres moteurs distincts pour chacun des points excités à la surface du cerveau.

h. Pourquoi verrait-on persister les mouvements localisés d'origine corticale, après l'ablation du corps strié dans lequel on admet que les excitations sont apportées ?

c. Pourquoi aussi disparaissent ces mêmes réactions motrices à la suite de la section du pied de la couronne rayonnante ou de la capsule interne, alors que la transmission artérielle est respectée ?

d. De quelle façon expliquer la production des mouvements, quand les artères de la région motrice sont détruites par la cautérisation, oblitérées par des embolies pulvérulentes, ou quand l'encéphale est anémié par la ligature des quatre artères, ou par un autre procédé ?

e. Si les artères sont, ainsi que les nerfs qui les accompagnent, les organes conducteurs des excitations corticales, elles devraient subir les premières les effets de ces excitations et manifester l'influence qu'elles reçoivent par une énergique constriction du côté correspondant : or nos expériences manométriques comparatives (v. p. 208) montrent que le district artériel de l'hémisphère excité ne réagit ni plus tôt, ni plus énergiquement, que tel ou tel autre département artériel.

/. D'autres remarques pourraient encore être ajoutées aux précédentes : contentons-nous de quelques-unes.

Que devient l'excitabilité mécanique de la zone motrice? Les excitations mécaniques se transmettraient-elles donc aussi par les artères? Et le défaut d'excitabilité corticale des nouveau-nés, dont les artères existent, dont les régions basilaires sont excitables : pourquoi ne voit-on pas se produire chez eux des mouvements tout aussi bien que chez l'adulte ? Quelle raison donner à toutes les variations de l'excitabilité corticale, alors que rien n'est changé à la

distribution artérielle et que les centres nerveux basilaires conservent leurs réactions ? Enfin^ la théorie rend-elle compte de l'absence de mouvements après l'ablation de la zone motrice, quand la substance blanche a perdu son excitabilité et que l'on excite un point quelconque de l'écorce, fût-il sur le trajet des artères? Nous ne comprenons pas davantage le défaut de mouvements quand on porte les excitations, en dehors de la zone motrice, sur des régions qui ont aussi leurs artères, à moins que la sjJvienne ne soit la seule artère capable de transmettre les excitations corticales aux points voulus de l'appareil basilaire.

Les critiques d'une interprétation aussi invraisemblable se pressent en foule, et il n'y aurait réellement pas à s'y arrêter aussi longuement, si l'objection n'avait été présentée comme valable par des physiologistes tels que M. Brown-Séquard et ne reparaissait avec une persistaiice qui ne peut s'expliquer que par l'absence de toute contradiction sérieuse.

On pourra mettre en avant, en voyant que la théorie de la transmission artérielle se dérobe, la conduction par les nerfs accompagnant les vaisseaux : c'est même à ces filets nerveux seulement que M. Brown-Séquard a attribué le rôle d'organes de transmission ; M. Dupuy a associé dans son explication mixte les nerfs et les vaisseaux. Mais la plupart des remarques faites à propos de ces derniers pourraient être reproduites au sujet des filets nerveux : s'il devait se produire des réactions motrices par ce procédé de transport des excitations, c'est à des réflexes du même côté qu'on aurait aflaire, tout comme dans le cas d'excitations de la dure-mère; on ne voit pas non plus par quelle voie les irritations corticales iraient retentir sur les noyaux moteurs des différents groupes musculaires du côté opposé.

Bref une pareille interprétation ne soutient pas l'examen, et si le fait du transport des excitations corticales par les vaisseaux a son intérêt, à coup sûr cette notion n'a rien à voir avec la critique de l'excitabilité corticale.

B. — Discussion des objections tirées du fait de la pénétration des excitations jusqu'à la substance blanche.

« Les excitations électriques appliquées à l'écorce du cerveau ne font que traverser cette écorce et vont mettre en jeu les fibres

QUESTIOiN DE LA PÉNÉTRATION DES GOURANTS 319

blanches excitables sous-jacentes. L'appareil cortical ne joue aucun rôle clans les effets produits. »

Dans cette proposition, nous cherchons à formuler nettement l'esprit de l'objection qu'il s'agit de discuter avec toute l'attention qu'elle mérite. Elle repose sur un fait certain : la transmission en profondeur des excitations appliquées à la surface; nous avons dit plus haut que cette transmission ne dépasse pas une certaine limite, mais elle s'étend sûrement jusqu'aux terminaisons sous-corticales des faisceaux du centre ovale*. Toute la discussion doit porter dès lors sur la différence qui peut exister dans les r<iactions motrices ., quand l'écorce est comprise dans le circuit d' excitation et quand elle en est rendue indépendante., soit matériellement (ablation, destruction), soit fonctionnellement (anesthésie, réfrigation locale, épuisement temporaire). On comprend qu'une pareille étude, surtout maintenant qu'une opposition autorisée, celle de M. Vulpian, s'est produite depuis la publication de nos recherches avec M. Pitres et depuis nos dernières leçons [déce>nl)?'e-?7iars 1884-1883), doit attirer toute notre attention et légitime les détails qui suivent. Ce que nous cherchons à établir, c'est que l'appareil cortical tout entier (cellules et fibres d'association) intervient pour modifier les réactions motrices et ajoute quelque chose aux résultats des excitations de la substance blanche. Examinons donc avec soin les diffférences qui peuvent être observées suivant que l'appareil cortical est ou non intéressé par l'excitation.

1. — Les réactions motrices sont-elles plus facilement obtenues quand la substance grise intervient., que quand la substance blanche seule est excitée? En d'autres termes, la substance blanche est-elle moins excitable que la substance grise ?

Le fait a été discuté; les résultats des expériences ont varié, surtout suivant le procédé d'examen adopté. Les uns, comme Ch. Ri-

' Nous ne mettons pas en doute le fait de la pénétratioji des courants ; on peut même accepter qu'ils agissent beaucoup plus énergiquement sur les fibres blanches sous-corticales en certains points des circonvolutions. Bochefontaine a fait remarquer que sur des coupes du cerveau du chien « on voit très nettement à l'œil nu, des pinceaux coniques de substance blanche pénétrer, par leur extrémité atténuée, dans la substance grise corticale et approcher de la surface du cerveau ». Ces faisceaux plongeant dans l'écorce, lui ont paru « correspondre le plus souvent aux points du gyrus sigmoïde et des autres circonvolutions cérébrales dont la faradisation détermine dilTérents phénomènes dans les appareils de la vie animale et de la vie organique. » (Bochefontaine, Arc/i. Phys., 187b, p. 171.)

chet', admettent la plus grande excitabilité de la substance blanche ; mais ils opèrent sur des animaux chloralisés dont l'appareil cortical, comme nous le verrons plus loin, n'intervient vraisemblablement plus, étant paralysé par le chloral; tout au contraire, la couche grise, rendue fonctionnellement inerte, constituerait plutôt un obstacle à la transmission de l'excitation. On comprendrait alors que des excitations égales appKquées à la substance blanche pourraient produire des réactions motrices plus énergiques, de même que des excitations moindres détermineraient des effets aussi intenses. Les autres, François-Franck et Pitres, par exemple, concluent de leurs expériences comparatives sur les effets de l'excitation électrique appliquée successivement à la surface de l'écorce et à la coupe des faisceaux blancs sous-jacents, que ces faisceaux blancs sont moins excitables ^ (Voy. IV" et V Leçons.)

A cette conclusion on a fait l'objection que le procédé opératoire habituel, consistant dans la suppression de l'écorce par ablation ou par cautérisation, était défectueux en ce que l'irrigation artérielle des faisceaux blancs se trouvait supprimée du même coup : l'anémie de la substance blanche entraînant la diminution d'excitabilité, il n'est pas étonnant, a-t-on dit, qu'on obtienne des réactions moin-

^ Ch. Richet {Th. Agrég., 1878, p. 74) a noté que chez un animal chloralisé, l'excitabilité de la substance blanche paraît beaucoup plus grande : « tout se passe, dit-il, comme si le chloral avait paralysé la substance grise périphéi'ique qui oppose alors à l'électricité la résistance d'un tissu inerte interposé entre l'excitation et les faisceaux blancs seuls excitables ». Cette remarque est très juste et nous aurons à en tirer parti.

- Exp. n" 11. — Dans cette expérience (comme dans beaucoup d'autres où le fait n'est pas expressément décrit) on a constaté que la substance blanche est moins excitable que la substance grise : au lieu de réagir avec les excitations 5 de la bobine Gaiffe, elle ne réagit qu'aux excitations 25 G.

Exp. no 12. — Les excitations, efficaces quand elles étaient appliquées aux circonvolutions, restent sans effet sur la coupe des faisceaux blancs sous-jacents ; elles doivent être notablement augmentées pour provoquer des réactions faibles.

Exp. n" 15.— Mêmes remarques, avec cette constatation supplémentaire que les faibles excitations, inefficaces sur le centre ovale, se montrent très actives quand on les applique à la capsule interne.

S'il fallait faire intervenir soit le traumatisme, soit des influences inhibitoires pour expliquer la moindre excitabilité de la substance blanche, on ne comprendrait pas pourquoi les faisceaux blancs, au niveau de la capsule interne, ne subiraient pas la même influence dépressive.

Exp. n» 16. — Moindre excitabilité manifeste du centre ovale que des circonvolutions.

Exp. n" 33. — Des excitations très faibles (5 G.) ont provoqué de vives réactions localisées, quand on les appliquait à la portion de l'écorce correspondant au membre antérieur opposé; les mêmes excitations et de plus énergiques (de 5 à 14 G.) ne provoquent aucune réaction, quand on les applique à la coupe de faisceaux blancs sous-jacents. A 15 seulement apparaissent de légers mouvements.

EXCITAUILITÉ CORTICALE.. — CRITIQUE DES MÉTHODES 321

dres que celles qu'on produirait en excitant les faisceaux blancs, régulièrement artérialisés, à travers la substance grise laissée intacte. L'objection a été surtout formulée par Couty ' et par M. Vulpian-.

Remarquons tout d'abord que, de la part de Couty, l'observation est assez singulière : à propos d'autres expériences exécutées par nous et qui ont été exposées plus haut(voy. p. 37), le même physiologiste déclare que, si nous obtenons une diminution dans le retard du mouvement sur l'excitation en irritant la substance blanche, c'est que la mise à nu de cette dernière, en en provoquant l'anémie, en exagère l'excitabilité ; de sorte que, dans un cas, la même cause est considérée comme produisant un effet, dans l'autre, l'effet inverse, suivant les besoins de l'argumentation.

Les expériences de Couty avaient pour but d'éliminer la cause d'erreur que nous n'aurions pas su éviter, et d'exciter la substance blanche sans en modifier l'excitabilité par la destruction préalable de l'écorce. Il réalise l'expérience de contrôle de la façon suivante : après avoir constaté qu'avec une intensité donnée de courants induits appliqués à la surface des circonvolutions motrices, il obtient des réactions et qu'au-dessous de cette intensité, il n'en voit pas se produire, l'auteur enfonce les électrodes de un à .deux miUiinètres dans l'épaisseur de la substance cérébrale et note que les excitations tout à l'heure iiiefficaces sont devenues capables de provoquer des mouvements. Donc, dit-il, « la substance blanche sous-corticale laissée intacte est plus sensible que la surface corticale. » Mais il ne s'aperçoit pas que, dans son procédé d'excitation, la substance corticale subit l'effet de courants qui la pénètrent., aussi bien dans la zone interpolaire que dans les points extra-polaires, et reçoit, en définitive des excitations plus énergiques que quand elle est irritée à sa surface.

CarviUe et Duret, qui avaient, avant nous, noté la nécessité d'employer des courants minima plus forts pour obtenir des mouvements en excitant la substance blanche qu'en agissant sur l'écorce, expliquaient cette différence, non en admettant la moindre excitabilité de la substance blanche, mais en supposant que la diffusion, plus grande sur la surface humide formée par la coupe des faisceaux blancs, produisait une diminution réelle de l'excitation, et entrai-

Couty. — Arch. Phys., 1884, n" 1, p. i'J. Vulpian. — C. 11. Ac. Se, 23 mars 188Ô.

FO.NCTIO.NS DU CKKVEAU. 21

32â FONCTIONS MOTRICES DU CERVEAU

ait, par suite, la nécessité de compenser les psres en augmentant l'intensité des courants. L'expérience qu'ils ont réalisée pour vérifier cette hypothèse est la suivante : ayant déterminé des réactions motrices avec des courants faibles appliqués à l'écorce, au lieu d'enlever cette écorce, ils la suppriment par la cautérisation, évitant ainsi la déperdition par diffusion sur une surface humide : la réaction motrice est la même qu'avant la cautérisation, bien que, dans le dernier cas, l'excitation s'adresse certainement aux fibres blanches. En répétant cette expérience, nous avons toujours relevé au contraire, une différence en moins dans la valeur de la réaction motrice ; ce résultat tient, sans doute, à ce que notre comparaison a été faite en employant l'inscription des mouvements, qui permet de constater des détails l'examen par la vue est incapable de déterminer, c est-à-dire des différences dans l'amplitude et dans la forme des secousses musculaires'; souvent même, le courant minimum qui était efficace sur l'écorce intacte, se montrait inactif quand on l'appliquait sur l'eschare : ceci, du reste, n'aurait rien de surprenant, car la surface cautérisée peut présenter des degrés de sécheresse très variables et des conditions de conductibilité par suite fort différentes. Il faudrait obtenir V inertie fonctionnelle de l'appareil cortical, sans modifier ses propriétés conductrices : nous avons cherché à réaliser ce desideratum par divers procédés dont il sera question plus loin, après la discussion des objections récemment formulées par M. Vulpian.

Revenant sur la remarque, très juste comme nous l'avons dit, que les courants appliqués à la surface des circonvolutions dépassent les limites de la substance grise et vont mettre en jeu la substance blanche sous-jacente ^, M. Vulpian a entrepris la critique des expériences qui tendaient à attribuer un rôle modificateur à la substance corticale dans les réactions motrices : ses objections s'appliquent tout particulièrement aux conclusions que nous avions

. * Je crois même avoir observé plusieurs fois que la cautérisation corticale avec le thermo-cautère produisait la perte momentanée d'action des fibres blanches du centre ovale, ou (ce qui rentrerait dans la série des cas d'inhibition étudiés par M. Brown-Séquardj la suspension d'activité des organes moteurs bulbo-médullaires.

- M. Vulpian avait déjà depuis longtemps, formulé ses réserves au sujet de l'excitabilité propre de l'appareil cortical, notamment dans ses leçons de 1876; il a été suivi dans cette voie par Couty dont nous avons relevé les conclusions, et par Bochefontaine ( Arch. Phys., 1876, p. 170-172) dont nous examinerons plus loin les objections.