EXCITABILITÉ CORTICALE. — CRITIQUE DES MÉTHODES

énoncées avec M. Pitres ' et qui avaient été, dans leur ensemble, adoptées, après contrôle, par MM. BubnofF et Heidenhain % par M. de Varigny ^

Dans les notes successives présentées par le savant maître à l'Académie des sciences, nous avons tout d'abord à nous arrêter sur celle qui touche à la question dont nous nous occupons actuellement, à savoir la différence d'excitabilité de l'appareil cortical et de la substance blanche du centre ovale. M. Vulpian reprend, dans cette note '% l'objection tirée de la rnise à nu de la substance blanche. La moindre excitabilité du centre ovale n'existe, dit-il, que dans des conditions qui sont « assurément très défectueuses, puisque la section qui met à découvert les faisceaux blancs excitables du centre ovale diminue, par suite de l'ébranlement traumatique, de l'hémorrhagie, etc., l'excitabilité de ces faisceaux ».

Nous rappellerons que c'est par hypothèse, et non à la suite d'une démonstration directe , qu'on admet la diminution de l'excitabilité des fibres blanches comme conséquence de [l'ablation de l'écorce : aucune preuve n'a été donnée que cette diminution fût réelle. L'ébranlement traumatique produit par la décapitation des faisceaux blancs, peut-il être invoqué comme cause de diminution d'excitabilité, alors que nous voyons s'exagérer l'action motrice des nerfs périphériques à la suite de leur section ? La perte de sang elle-même, au moins dans les conditions des expériences rapides, ainsi que l'ont été quelques-unes des nôtres, ne peut être considérée comme une cause de diminution d'excitabilité, puisque, tout au contraire, il est admis que, dans les premiers moments de l'opération, l'hémorrhagie rend les éléments neryeux plus excitables.

Pour se mettre à l'abri des causes d'erreur qu'il signale dans les expériences antérieures, M. Vulpian cherche à exciter la substance blanche sous-corticale sans dénudation préalable ; dans ce but, il introduit un fil de cuivre revêtu de gutta percha et mis à nu seulement à son extrémité libre, dans la substance blanche, en traversant la circonvolution qui borde en dehors le gyrus sigmoïde ; il fait pénétrer obhquement l'électrode « jusqu'à ce que son extrémité

' François-Franck et Pitres. — Loc. cit., 1885, p. 174 et suiv. - BubnofT et Heidenhain. — Loc. cit., 1881. ^ H. C. de Varigny. — Loc. cit., 1884. * Vulpian. — C. R. Ac. Se, 23 mars 1885.

libre se trouve en rapport avec les centres moteurs des membres ». L'autre excitateur est placé soit dans une narine, soit clans la cavité buccale.

« Lorsqu'on opère ainsi sur un chien légèrement morphinisé ou n'ayant subi aucune intoxication [préalable, on reconnaît facilement, après avoir constaté quel est le minimum d'intensité électrique suffisant pour provoquer des mouvements, en agissant sur la surface du gyrus, que les faisceaux blancs sous-jacents peuvent être mis en activité par un courant bien plus faible... » « L'excitabilité de la surface du gyrus est donc moins forte que celle des parties excitables du centre ovale de Vieussens. »

Il nous semble que, tout en pensant réaliser dans son expérience l'excitation unipolaire au niveau des faisceaux blancs au contact desquels il a conduit l'excitateur cérébral, M. Vulpian se met dans les conditions physiques d'une diffusion étendue : lé courant se reconstitue en effet à travers le lobe antérieur du cerveau tout entier^ en passant de l'excitateur cérébral à l'excitateur nasal ou buccal.

Or la substance grise, qu'on veut préserver de l'action des courants excitateurs, se trouve précisément traversée par des courants beaucoup plus denses que quand on applique les deux pointes des rhéophores à la surface d'une circonvolution et en deux points très peu distants. La pénétration des courants est évidemment bien moindre dans ce dernier cas, qui est le nôtre, que dans le premier où s'est placé M. Vulpian ; il n'est donc point étonnant qu'il ait observé des réactions égales avec des excitations électriques moins fortes. Nous avons eu déjà l'occasion de faire une remarque semblable au sujet des expériences de Couty, qui compare les effets des excitations de l'écorce et de la substance blanche, en appliquant dans un cas les excitateurs à la surface, en les enfonçant^ dans l'autre cas, au travers de la circonvolution.

Tout en reconnaissant que le procédé employé par nous, celui de la mise à nu de la substance blanche, n'est point à l'abri de toute critique, nous pensons cependant que le sens des différences que nous avons mentionnées ne saurait être modifié par les résultats des expériences examinées plus haut ; il est possible que la valeur absolue des différences dont il s'agit soit exagérée par le fait même de la mise à nu du centre ovale; mais, à cette réserve, se bornent les concessions qui nous semblent logiques ; l'important, c'est qu'une différence existe entre les effets d'excitations semblables appliquées

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à l'écorce et à la substance blanche, pour qu'il reste acquis que l'écorce intervient autrement que comme conducteur passif. Cette différence se trouve caractérisée par une activité plus grande des excitations corticales ; elle aurait pu s'accuser par un résultat inverse qu'elle n'en eût pas moins existé. Nous pensons même que ce dernier cas peut se présenter, en apparence du moins, quand l'appareil cortical a été rendu inerte au point de vue fonctionnel, et ne constitue plus, dès lors, qu'un obstacle physique à la transmission des excitations en profondeur, au lieu déjouer le rôle que nous lui reconnaissons d'un appareil de renforcement : c'est ce qui s'est vraisemblablement produit dans les expériences de Ch. Richet sur les animaux chloralisés * .

11. — L'intervention de V appareil cortical est-elle nécessaire à la production des accès épileptiformes ' consécutifs aux excitations des hémisphères cérébraux?

Sans admettre que l'écorce des régions excito-motrices constitue ce qu'on a appelé l'organe central des convulsions, nous avons

* Nous ne reviendrons pas sur des détails déjà donnés; mais nous rappellerons seulement deux ordres de faits qui manifestent l'intervention active de la substance corticale dans les réactions obtenues par l'excitation de la surface des circonvolutions:

1° L'analyse graphique des mouvements produits par les excitations du cerveau révèle des particularités différentes suivant que ces mouvements résultent des excitations de l'écorce ou de celles du centre ovale (voy.p. 54) ;

2° Le rôle actif de l'appareil cortical, dans la production des réactions motrices qui accompagnent les excitations corticales, peut se déduire des résultats fournis par la comparaison des retards du mouvement, suivant que les excitations portent sur l'écorce ou sur la substance blanche. Après Vablation de la mitice couche de substance grise qui recouvre le centre ovale, le retard de la secousse musculaire sur V excitation diminue de 1/4 ou 1/3 en moyenne (voy. p. 36). Ce fait, que nous avons signalé en 1877, a été retrouvé depuis par tous les expérimentateurs qui l'ont recherché. Il implique que la substance grise intervient, comme dans les réflexes transversaux médullaires, pour emmagasiner en quelque sorte et retenir l'excitation.

Une objection a été faite tout récemment à notre interprétation par M. E. Dupuy [Soc. Biolog., 1886, p. 54). L'auteur attribue à l'obstacle physique, l'eprésenté par la pie-mère, le retard plus grand des réactions corticales que des réactions centreovalaires ; il dit qu'après avoir soulevé la pie-mère et introduit les électrodes au dessous d'elle, il retrouve la même diminution du retard que quand on a supprimé l'écorce. Aucune courbe n'a été présentée à l'appui de cette affirmation, et aucun détail de technique n'accompagne la note de M. Dupuy. Les expériences de de ce genre doivent être pratiquées avec de grandes précautions, comme le savent tous ceux qui emploient d'habitude les appareils enregistreurs, et, quand on les publie, on doit les appuyer de tous les documents nécessaires. Jusqu'à démonstration-plus complète, et pour des raisons multiples, nous ne croyons pas pouvoir accepter les résultats précédents comme suffisamment établis.

cherché à établir que l'intervention de l'appareil cortical était nécessaire à la production des accès épileptiformes consécutifs aux excitations électriques et mécaniques du cerveau.

Nous avons insisté à plusieurs reprises, depuis 1877, sur cette question qui a été développée dans les leçons relatives à l'épilepsie corticale {\oj.XIIP Leço7i,T^.99);\es objections faites à nos conclusions ont été alors discutées, et nous n'y reviendrions pas, si, depuis l'époque où ces leçons ont été faites (janvier 1885), de nouvelles critiques ne s'étaient produites (Vulpian. Mars 1885). Avant de les examiner, rappelions brièvement sur quelles expériences s'appuyait notre proposition que l'épilepsie par excitation cérébrale a pour point de départ l'écorce du cerveau \

Chez un animal non anesthésié, ou dont l'anesthésie était complètement dissipée, nous enlevions avec le plus grand soin toute l'épaisseur des circonvolutions motrices, après avoir oblitéré les vaisseaux de la pie-mère avec le thermo-cautère. Quand l'écoulement de sang était complètement arrêté, la surface blanche du centre ovale apparaissait dégagée de tout mélange avec la substance grise, condition essentielle, comme nous le verrons plus loin: les excitations induites appliquées à cette surface, et soigneusement localisées, ne provoquaient plus d'accès convulsifs, alors que des excitations beaucoup moins énergiques, appliquées sur la portion de substance corticale qui avait été conservée du même côté ou sur la zone motrice opposée, déterminait de grandes attaques.

L'absence de convulsions consécutives à l'excitation de la substance blanche ne résultait donc ni de l'épuisement de l'animal, ni de la perte de sang, ni d'une influence inhibitoire exercée par le traumatisme sur les organes nerveux moteurs bulbo-médullaires ; on ne pouvait pas davantage l'attribuer à la diminution toute locale de l'excitabilité du centre ovale, puisque les excitations de la coupe de la capsule interne, tout en provoquant de violentes réactions motrices pendant le passage des courants, n'étaient pas non plus suivies d'accès convulsifs.

Tels sont les faits que nous avons étudiés précédemment avec détail. Exposons maintenant les remarques présentées à ce sujet par M. Vulpian dans la série de ses communications à l'Académie des sciences (mars-avril 1885).

* Ces expériences ont été résumées dans les notes qui accompagnent le texte des leçons sur l'épilepsie corticale (p. 100 et suiv.).

EXCITABILITÉ CORTICALE. — ROLE ÉPILEPTOGÈNE DE L'ÉGORCE 327

M. Vulpian, après avoir discuté la signification et mis en doute la valeur des expériences desquelles on avait conclu à l'excitabilité moindre delà substance blanche que delà substance grise (v. p. 323), insiste sur le fait, observé antérieurement parBubnofFetHeidenhain et qu'il a constaté à son tour, de la provocation d'attaques épileptiformes par l'excitation des faisceaux, blancs sous-jacents à la zone dite motrice. Cette objection à l'action épileptogène corticale vise, non seulement la notion de la différence d'excitabilité des deux substances corticale et centre-ovalaire, mais tend à faire reporter à la substance blanche toutes les propriétés attribuées antérieurement à l'appapeil cortical.

11 y a donc nécessité d'examiner avec soin les conditions mêmes des expériences contradictoires de M. Vulpian.

« Si l'on électrise, dit-il % les faisceaux blancs qui émanent des points excitables du gyrus sigmoïde, chez un chien, en pratiquant l'expérience j)ar le procédé que j'ai indiqué, on provoque toujours une attaque épileptiforme, violente, prolongée... Pour déterminer l'attaque épileptiforme par l'excitation de ces faisceaux, il suffit d'un courant plus faible que celui qui est nécessaire lorsqu'on électrise la surface du gyrus. J'ajoute que l'on produit l'attaque par l'excitation de ces faisceaux, même lorsqu'on a préalablement détruit, à l'aide du thermo-cautère, toute la susbtance grise des régions excitables du cerveau. »

Nous avons souligné les différentes parties de cette citation qui doivent être discutées :

1" Le procédé auquel fait allusion M. Vulpian et qu'il applique à l'excitation des faisceaux blancs nous est déjà connu : nous avons discuté sa valeur à propos de la question de la différence d'excitabilité des régions corticales et centre-ovalaires. Ici, tout autant au moins que dans le cas indiqué, nous croyons qu'il n'est point irréprochable : les excitations cérébrales obtenues en introduisant un pôle dans l'épaisseur du cerveau et l'autre dans une narine ou dans la bouche de l'animal, intéressent évidemment tout aussi bien l'appareil cortical que la substance blanche : l'attaque provoquée par l'excitation ne peut donc être attribuée à la mise en jeu de celle-ci plutôt que de celui-là ;

2" Qu'il suffise, pour produire une attaque dans les conditions

' Vulpian. - C-, R. Ac. Se, 23 mars 188.5,

d'excitation employées par M. Vulpian, d'un courant plus faible que quand on applique les excitateurs à la surface extérieure des circonvolutions, cela n'est point surprenant, puisque, comme nous l'avons dit déjà (v. p. 324) les courants traversent toute l'épaisseur de l'appareil cortical, avec une densité beaucoup plus grande que quand leur action pénétrante est limitée par le fait même de leur application à ]a surface des circonvolutions ;

3° Les attaques, par le procédé de M. Vulpian, se produisent encore, dit-il, après destruction de toute la substance grise des régions excitables du cerveau.

Cette destruction est-elle en effet aussi complète que le pense M. Vulpian? L'action destructive du thermo-cautère, que nous avons été souvent conduits à étudier nous-mêmes, ne s'étend en profondeur que si on fait des applications successives, en enlevant à mesure la lamelle carbonisée à travers laquelle on voit suinter des gouttelettes de sang. Cette destruction doit en outre porter sur la totalité de la zone excitable dont les limites ont dû être au préalable fixées par des excitations appliquées à des distances croissantes du sillon crucial. En effet, nos expériences ont montré qu'il suffit qu'un îlot de substance grise reste intact pour que les excitations électriques, qu'on pense appliquer à la substance blanche seule, continuent à être efficaces au point de vue épileptogène.

Nous nous demandons si toutes ces conditions ont été réalisées dans les expériences de M. Vulpian, non seulement sur le côté du cerveau auquel les excitations étaient appliquées, mais aussi sur le côté opposé : en raison même du mode d'application des courants induits, il est en effet à craindre que l'irritation profonde d'un côté ne retentisse sur l'autre. En procédant de même, nous avons vu avec quelle facilité on produit des mouvements bilatéraux ayant tous les caractères de ceux que détermine l'excitation simultanée des centres corticaux homologues*.

Nous pensons, en résumé, que la méthode adoptée par M. Vulpian ne met pas à l'abri de l'intervention de l'appareil cortical et n'autorise point, dès lors, à dénier à cet appareil la faculté épileptogène sur laquelle nous avons, M. Pitres et moi, si longuement insisté.

* Voy. IX" Leçon. Sur les Mouvements bilatéraux produîls par une excitation uni latérale.

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M. Vulpian a ajouté aux objections que nous venons de discuter, des objections nouvelles dans une communication faite un peu plus tard à l'Académie des sciences (19 avril 1885) '. Examinons donc aussi ces derniers résultats : pour le faire avec quelque netteté, nous sommes obligés de rappeler certains points' de l'histoire de cette question. Nous avions affirmé d'une façon très positive que les attaques épileptiformes n'étaient plus possibles quand on excitait la substance blanche sous-corticale après l'ablation, après la destruction, ou après une réfrigération suffisante de l'appareil cortical. MM. Bubnofï et Heidenhain, dans leur étude critique, dont une grande partie a été consacrée au contrôle de nos conclusions, étaient tombés d'accord avec nous, que l'excitation centre-ovalaire localisée ne produisait plus d'accès, mais à la condition que la substance grise fût détruite, non plus seulement du côté correspondant, mais aussi du côté opposé. A son tour, M. Vulpian annonce qu'il a pu provoquer des attaques « en électrisant, sur des chiens, la substance blanche d'un des lobes cérébraux, après ablation ou cautérisation de l'écorce grise des deux gyrus sigmoïdes et de la circonvolution qui borde ce gyrus ^»: c'est faire à la fois la critique des conclusions de Bubnofl et Heidenhain et des nôtres. Nous répondrons, en ce qui nous concerne, que si les excitations sous-corticales ont été faites par le procédé déjà discuté, nous hésitons à en accepter les résultats comme valables ; nous dirons aussi qu'il nous reste quelques doutes, légitimés par les difficultés qu'on rencontre, sur le degré de destruction ou d'ablation de l'écorce dans tous les cas ; cette réserve est, du reste, logique en présence de la restriction que fait lui-même M. Vulpian : « il faut dire toutefois, remarque-t-il, que je n'ai observé q\i exceptionnellement ces attaques et que, lorsqu'elles avaient lieu, elles étaient plus faibles et d'une durée moindre que chez les chiens qui avaient subi d'un seul côté l'excision ou la cautérisation de la substance grise corticale des régions excito-motrices ». Il est possible que l'ablation ou la destruction ait été parfaite dans les cas ordinaires (absence d'attaque) et qu'il soit resté quelques fractions de substance grise dans les cas exceptionnels.

Passons à l'examen d'une dernière objection qu'adresse M. Vulpian

^ Communication publiée dans le n" du 27 avril. - Vulpian. — Ihid., p. H02.

à l'intervention de l'appareil cortical dans la production de l'épilepsie, objection dont la valeur est, à première vue, beaucoup plus grande que celle des précédentes : nous voulons parler de la production d'attaques, par l'excitation cetAe fois localisée à la région mise en cause ^ après congélation de la zone motrice. Voici dans quels termes M. Vulpian rend compte de son expérience et des résultats qu'il obtint: « Sur un chien, après avoir mis largement à découvert, des deux côtés du cerveau, le gyrus sigmoïde et la circonvolution qui le borde, j'ai soumis rapidement ces parties à l'action d'un jet de chlorure de méthyle sous pression. Toutes les régions du cerveau mises à nu ont été congelées en quelques instants jusqu'à une certaine profondeur. Un excitateur isolé a été tout aussitôt introduit du côté gauche, dans la substance blanche, au-dessous de la région congelée ; un autre excitateur a été placé à la surface de cette région, et, après avoir fait passer par ces deux excitateurs un courant faradique, saccadé, de moyenne intensité, pendant deux ou trois secondes, on a vu se manifester une très violente attaque d'épilepsie qui a duré au moins deux minutes et qui n'a différé, sous aucun rapport, des attaques provoquées par la faradisation de la surface d'un des gyrus sigmoïdes chez un chien dont le cerveau est intact... »

M. Vulpian congèle une portion seulement de la zone excitable, le gyrus sigmoïde et la circonvolution qui borde ce gyrus en dehors ; encore ne savons-nous pas à quelle profondeur s'étend la congélation ; mais, sans nous arrêter sur ce point, remarquons seulement que les régions corticales dont l'excitation peut provoquer des accès dépassent de beaucoup les limites indiquées : en se reportant aux recherches de ceux qui nous ont précédés, d'Albertoni, de Michieli , de Luciani , sans oublier celles qui furent entreprises au début de ces études par Hitzig et Fritsch, surtout par Ferrier, en consultant nos propres expériences, nous restons convaincus que la destruction fonctionnelle produite par la congélation n'a porté que sur une portion de ce qu'on a nommé (à tort du reste) la zone épileptogène, zone qui s'étend de beaucoup au delà du gyrus et de la circonvolution qui le limite en dehors. Par suite, en employant les excitations électriques comme l'a fait M. Vulpian dans ce cas particulier, c'est-à-dire en faisant plonger un excitateur au-dessous de la région congelée, tandis que l'autre reste appliqué à la surface de l'eschare, on comprend forcément clans les cercles d" excitation des portions d'écorce encore e.rcitahles. Nous pensons même qu'en

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dehors de la partie congelée, la substance corticale subit une suractivité circulatoire qui, d'après nos expériences, constitue une condition favorable à la provocation des accès.

Nous rappellerons, à propos de ces expériences, que nous avions étudié, en 1883, la suspension temporaire d'excitabilité de la zone motrice par la réfrigération passagère au moyen de pulvérisations d'éther : nous voyions alors disparaître l'aptitude épileptogène de l'écorce et se produire seules les réactions simples de la substance blanche : en d'autres termes, l'écorce n'intervenait plus que comme conducteur physique ; à mesure que la température se relevait dans la portion tout à l'heure réfrigérée, les réactions épileptiformes reparaissaient. Mais nous avions soin , en opérant sur l'écorce réfrigérée, de localiser les courants excitateurs aux régions corticales refroidies, (Voy. XIV Leçon.)

L'intervention de l'appareil cortical dans la provocation de l'épilepsie partielle, paraît encore établie par la suppression momentanée des attaques quand l'écorce subit l'épuisement temporaire post-épileptique que nous avons étudié précédemment. (Voy. p. 90-91.)

L'absence de réaction ne tient évidemment pas à la perte d'activité des organes moteurs bulbo-médullaires, car l'excitation d'autres parties excito-motrices de l'écorce provoque, non seulement des réactions simples, mais aussi des accès convulsifs complets, auxquels participent, comme les autres, les membres correspondant aux centres épuisés.

Le défaut d'action épileptogène de l'écorce ne résulte pas davantage d'altérations hémorrhagiques ou autres au niveau de la région excitée, car cet épuisement est passager; au bout de quelques minutes de repos, on reproduit facilement des attaques.

Nous avons déjà insisté sur ces faits et nous n'y revenons ici que pour mémoire.

De cette longue dissertation, il résulte que le rôle actif de l'appareil cortical dans les effets épileptogènes des excitations, tel qu'il ressortait de nos premières expériences, peut être encore admis malgré les critiques variés dont il a été l'objet depuis quelques années ; tout au moins les expériences invoquées en faveur de l'action épileptogène de la substance blanche sont-elles, comme nous avons essayé de le montrer, passibles d'objections sérieuses.