TRENTE-DEUXIÈME LEÇON

(14 décembre 1883.)

INFLUENCES QUI MODIFIENT l'EXCITABILITÉ CORTICALE

Difficulté d'établir l'action stimulante ou dépressive des divers agents modificateurs sur fappareil cortical, l'influence de la plupart de ces agents se faisant également sentir sur les centres bulbo-médullaires.

I. Influences à effet complexe, cérébral et médullaire. Examen sommaire des effets

de la répétition des excitations corticales, des influences dynamiques agissant à distance dans un sens ou dans l'autre (stimulations périphériques légères ou intenses); des anesthésiques vrais (éther et chloroforme) de certains poisons, tels que le bromure de patassium, l'alcool, la stry chine, l'atropine, l'absinthel; de de l'état d'apnée (mécanisme de son effet inhibitoire).

II. Influence de f anémie cérébrale expérimentalement produite par les embolies pulvérulentes, parla ligature des vaisseaux, par la dérivation périphérique, par l'excitation des vaso-moteurs encéphaliques.

Messieurs,

Autant il est permis et logique d'invoquer, comme favorables à la théorie de l'excitabilité corticale, les modifications des réactions qui dépendent réellement d'agents ou d'influences dont l'effet porte sur l'appareil cortical, autant il serait illogique d'introduire dans la même série toutes les modifications qu'on peut voir survenir, sous des influences variées, dans les réactions motrices produites par les excitations appliquées à la surface du cerveau.

Ces excitations, en effet, mettent en jeu toute une série d'appareils nerveux dont plusieurs peuvent être atteints, amoindris dans leur activité, par les influences modificatrices indiquées : cette réserve s'applique particulièrement à l'action des anesthésiques, qui atténuent évidemment, non seulement l'activité de l'écorce, ce qui est incontestable, mais aussi celle des appareils excitomoteurs raéduUaires. En d'autres termes, de ce qu'on voit dimi-

nuer, et même disparaître, les effets moteurs simples ou convulsifs des excitations du cerveau, dans le cours de l'anesthésie, on n'est pas autorisé à conclure, sans autre examen, que l'anesthésique a porté atteinte à l'excitabilité cérébrale, son effet s'étant fait sûrement sentir sur d'autres parties du système nerveux central.

Pour qu'on soit en droit d'interpréter en iaveur d'un changement d'activité corticale les modifications en plus ou en moins qui surviennent, sous des influences locales ou générales multiples, dans les réactions motrices produites par les excitations de la surface cérébrale, il faut donc qu'on soit assuré que ces influences agissent exclusivement sur l'appareil cortical ; tout au moins est-il nécessaire, si leur action se fait sentir en outre sur d'autres parties du système nerveux, qu'on soit en mesure de faire la part de la modification subie par l'écorce du cerveau.

Avec certains agents toxiques, les effets moteurs des excitations corticales s'exagèrent très notablement : pour la môme raison, on n'est pas en droit d'attribuer l'exagération des réactions à l'excitabilité plus grande des organes corticaux, du moins sans avoir pris ses précautions pour éliminer la participation des autres régions motrices du système nerveux : c'est le cas de la strychnine, par exemple, au début de son action.

Enfin, on voit toute une série d'influences, qu'on peut dire dijnamiques^ exagérer ou diminuer les réactions motrices d'origine corticale : la douleur, par exemple, qui les atténue, les irritations cutanées légères (Bubnofï et Heidenhain), les mouvements antérieurement provoqués par des irritations étrangères au cerveau (Exner), qui rendent plus énergiques les effets moteurs corticaux, les lésions nerveuses lointaines (Brown-Séquard). Toute cette série d'influences ne doit être considérée comme excito ou fréno-corticale qu'après examen préalable suffisant.

C'est cette étude critique et cette élimination raisonnée que nous aurions à faire, avant d'admettre l'action corticale proprement dite de quelques-unes des influences dont il vient d'être question. Nous pensons qu'on a trop aisément interprété dans un sens favorable ou défavorable à la théorie de l'excitabilité corticale, suivant qu'on admettait ou qu'on repoussait cette théorie, les effets excitants ou dépressifs de toutes ces influences; nous-même nous n'avons peut-être pas échappé à cet entraînement. Il faut donc revenir sur toutes ces questions, et, tout au moins, tenter comme nous Talions

l.NFLUEACES EXAGÉRANT L'EXCITABILITÉ CORTICALE 339

faire, de séparer les influences dont l'effet cortical indépendant n'est pas suffisamment établi, de celles qui agissent certainement, sinon d'une façon exclusive, sur l'écorce du cerveau : de là deux séries dans l'étude sommaire que nous allons poursuivre. Entre les deux groupes nous intercalerons quelques documents relatifs aux effets de l'anémie cérébrale, question complexe que nous croyons devoir réserver encore.

Influences a effet cérébral et médullaire.

i^ 1. — Influence de la répétition des excitations.

Si des excitations corticales excessives, épileptogènes ou non, sont capables d'entraîner, comme on l'a vu dans une leçon précédente (p. 90), la perte momentanée de l'excitabilité de la région sur laquelle elles ont été appliquées, de môme, des excitations modérées paraissent augmenter l'excitabilité de la partie irritée.

Nous avons eu l'occasion d'insister sur ces faits dans notre travail de 1885, et nous l'avons fait dans les termes suivants :

Des excitations antérieures légères^ alors même qu'elles sont inefficaces, augmentent la réactivité des centres nerveux. Si, par exemple, la zone motrice d'im chien étant mise à nu, on recherche, en employant des excitations d'intensité graduellement croissante, le courant minimum capable de produire une réaction, il arrive un moment où on obtient une contraction musculaire nette quand les bobines sont à une distance déterminée. Cela étant constaté, si on laisse reposer l'animal pendant quelques minutes et si on recommence l'expérience, en employant d'emblée le même courant, on est surpris de constater que ce courant est inefficace : il faut en augmenter l'intensité pour produire une contraction appréciable. Cependant ce courant redeviendra efficace, quand le cerveau aura été soumis à quelques excitations répétées à de courts intervalles.

En analysant les faits de ce genre, on arrive à se demander s'il y a vraiment lieu d'attribuer à une modification d'excitabilité de l'appareil cortical seul les différences observées dans les réactions. Il sepeut, en effet, que des organes moteurs, autres que l'écorce cérébrale, les noyaux bulbo-médullaires des nerfs, par exemple, aient été soumis à une sorte d'entraînement, par une série d'excitations

modérées, qui ont €u non manifesté leur influence par la production de mouvements : dès lors on se rendrait très bien compte que les excitations apportées à ces organes moteurs, mis en état de réactivité exagérée par les excitations appliquées au cerveau, déterminent plus facilement le mouvement, que quand elles doivent tirer les cellules motrices de leur inertie initiale.

§ 2. — Influences dynamiques agissant à distance.

La réserve indiquée plus haut nous est inspirée par l'étude des faits dont la connaissance est due à Exner et à BubnoJŒ et Heidenliain : on va voir qu'il y a lieu de rester encore dans le doute sur la provenance corticale des modifications dont il s'agit.

Exner', comparant le degré d'activité motrice des excitations corticales, avant d'avoir provoqué et après avoir déterminé des mouvements réflexes de certains muscles par l'excitation électrique de la peau, constate que l'excitation corticale, inefficace auparavant, produit ensuite des réactions motrices très énergiques. Dans ce cas, il paraît logique d'attribuer l'activité plus grande des irritations corticales, à la mise en jeu plus facile des centres moteurs médullaires, déjà sollicités à l'action, par une autre voie ^

Les mêmes remarques s'appliquent aux résultats de quelques intéressantes expériences de Bubnoff et Heidenhain. Des courants légers, inférieurs aux courants minima, deviennent efficaces si, avant de les lancer dans l'écorce, on passe légèrem,ent la m,ain sur la peau qui recouvre les muscles actionnés par le centre cortical excité. L'hyperexcitabilité provoquée artificiellement par ce simple effleurement de la peau ne persiste que quelques secondes, mais on peut reproduire plusieurs fois de suite le même phénomène.

Ce qui montre bien quel compte il faut tenir des modifications de l'activité excito-motrice survenant, sous cette influence périphérique, dans d'autres organes que dans l'écorce cérébrale, c'est que, comme

* Exner. — Zur Kentn. v. d. "Wechselwirk. d. Erreg. im centr. Nerv. syst., Pflûg. Arch., XXVIII. 487.

- C'est peut-être par un mécanisme analogue que doivent être interprétés les résultats signalés récemment par Féré à la Société de Biologie : l'auteur montre, par exemple, que la répétition même des mouvements volontaires entraîne l'énergie croissante de ces mouvements, mesurée au dynamomètre.