INFLUENCES DYNAMIQUES MODIFIANT L'EXCITABILITÉ CORTICALE

l'ont noté les auteurs précédents, on peut constater la même exagération des réactions motrices en irritant la substance blanche du centre ovale après V effleurement de la peau : ici, par conséquent, comme dans le cas des expériences de Exner, on ne saurait mettre l'appareil cortical seul en cause et attribuer l'exagération des réactions motrices à une augmentation de sa propre excitabilité.

Nous en dirons autant des singuliers effets que provoquent les irritations périphériques violentes, douloureusement perçues, ou certaines lésions du système nerveux. Nous avons analysé un assez grand nombre de faits, observés par nous-mêmes ou dus à Brown-Sequard, à Bubnoff et Heidenhain, etc., qui montrent la suspension momentanée, quelquefois durable, de l'action motrice du cerveau dans les conditions indiquées. La première série de ces observations (intéressantes du reste au point de vue de la physiologie et de la pathologie humaines) a été exposée déjà dans notre mémoire publié dans les Archives^ en 188S : il en résultait clairement que des excitations corticales d'une intensité déterminée, capables de produire des réactions musculaires, peuvent cesser temporairement d'être efficaces, par le fait seul que l'animal en expérience a ressenti une vive sensation douloureuse dans l'intervalle de deux explorations ^

La seconde série de faits, dont la relation avec la précédente es^ manifeste, nous est fournie par les expériences aussi variées qu'in-

* Exp. n° 10 (27 déc. 1877). — Chien bull-terrier, jeune, vigoureux. Mise à nu de la région excitable à gauche, sans hémorrhagie. Quelques minutes après, des excitations faibles (5 G.) appliquées aux centres corticaux des membres produisent des mouvements très nets du côté opposé ; ces mouvements sont forts à 10 G. — On enlève, à ce moment, un morceau d'os avec le coupe-net et on exise la duremère, double opération qui provoque une vive douleur. Aussitôt après, les mêmes excitations qui produisaient des réactions vives, se montrent inefficaces (5 G.); après un repos de quelques minutes, les effets de la douleur s'étant dissipés, ces excitations redeviennent efficaces et provoquent les mêmes réactions qu'auparavant.

Expér. n° 14 (du 9 janvier 1878). — Vieux chien, ayant servi, la veille, à des expériences sur la glande sous-maxillaire. Mise à nu de la circonvolution marginale postérieure droite ; détermination de la région excitable pour le membre antérieur gauche ; grande excitabilité. Au minimum de la bobine, mouvements d'extension du poignet; à 10, mouvements généralisés, non épileptiques, cessant avec l'excitatation (mouvements associés).

L'ablation d'un morceau d'os et la section d'un lambeau de dure-mère provoquent une vive douleur ; l'excitabilité corticale diminue aussitôt pour reprendre sa valeur première après quelques minutes.

Après l'ablation de la substance grise au bistouri, les excitations appliquées sur la coupe du centre ovale ne provoquent de mouvements que quand on les renforce notablement (10 G. au lieu de 1 G.). Ces différences sont enregistrées par l'inscripr lion comparative des réactions de l'écorce et de celles de la substarvce blanche.

génieuses de M. Brown-Seqiiard, sur les influences inhibitoires et dynamogéniques des lésions nerveuses considérées comme lésions irritatives. L'auteur a montré depuis longtemps, mais particulièrement décrit en 1879 \ les effets inhibitoires croisés que les hémisections de la moelle ou la section du nerf sciatique exercent sur l'encéphale : en même temps que la diminution d'action de l'hémisphère opposé à la lésion, M. Brown-Sequard observait^ l'exagération de l'activité excito-motrice produite par les mêmes lésions dans l'hémisphère correspondant. N'ayant pas à discuter ici le mécanisme de ces influences à distance et la signification des résultats observés ^ nous nous bornons à rappeler les faits, en les rapprochant de ceux qui précèdent, pour montrer que les variations de l'excitabilité corticale peuvent être dues, tout aussi bien à des changements dans l'activité excito-motrice médullaire, que dans la réactivité propre de l'écorce du cerveau''.

§ 3. — Discussion de l'action dite corticale des anesthésiqiies vrais {chloroforme , éther).

La question du lieu d'action des anesthésiques mérite de nous arrêter un instant d'une façon spéciale.

L'action suspensive de l'anesthésie confirmée sur les réactions

' Brown-Séquard. — Arch. Phys., 1879, p. 494

- Brown-Séquard. — C. R. Ac. Se. 24 nov. 1879 et C. R. Société Biologie, 15 janvier 1881.

^ Kous dirons pourtant qu'il serait plus sûr de commencer par comparer l'excitabilité motrice des deux régions corticales symétriques; on sait, en effet (Voy. XXXP Leron, p. 332), que le plus souvent la zone motrice n'a pas la même excitabilité à droite et à gauche. Or, M. Brown-Séquard fait d'abord la lésion médullaire (hémisection transversale), puis met à nu les centres moteurs des deux côtés, et constate « en galvanisant ces centres, que ceux de droite (dans le cas d'hémisection droite) agissent plus énergiquement que ceux de gauche >>.

Cependant, comme les résultats se sont trouvés les mêmes dans un grand nombre d'expériences (lapins, cobayes, 2 chats), il y a toute raison d'accepter la légitimité de la conclusion.

^ .1. de Tarchanoff {Revue mensuelle, 1878) aurait constaté que l'état d'activité des centres masticateurs, par exemple, abaisse l'excitabilité électrique des centres des membres. Il est possible que, dans ce cas encore, il s'agisse plutôt d'une suractivité des organes moteurs bulbaires, dérivant, pour ainsi dire, à leur profit, l'activité des centres médullaires ; la diminution d'excitabilité corticale ne serait qu'apparente. C'est de la même façon qu'on pourrait interpréter cet autre fait noté par de Tarchanoff, que l'état actif cérébral, provoqué par la vue ou l'odeur de la viande, diminue l'excitabilité de certains appareils réflexes.

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LEXCITABILITÉ CORTICALE 343

motrices des excitations appliquées à la surface du cerveau, a été constatée dès le début des études expérimentales sur la question des localisations cérébrales ^ ; les physiologistes sont d'accord sur le fait, mais tous ne l'interprètent pas de la même manière. L'examen détaillé des opinions émises à cet égard prendra quelque intérêt quand nous étudierons la question de la nature fonctionnelle des centres corticaux ; nous aurons alors à nous demander si le fait de la disparition des réactions corticales sous l'influence des anesthésiques, a vraiment la signification que lui ont attribuée les physiologistes, en assimilant ces réactions à des réflexes. Pour le moment, nous devons seulement chercher .sz l'anesthéde modifie d'une façon directe V excitahilitè propre de Vécorce^ dans la période où fille épargne l' excitabilité' de la substance blanche.

Ferrier ne mettait point en doute l'influence suspensive du chloroforme sur l'activité motrice corticale, rappelant que, « dans l'ordre de la disparition successive des fonctions nerveuses sous l'influence de cet agent, ce sont les appareils corticaux qui perdent les premiers leur activité ^.. »

Carville et Duret soutinrent d'abord ^ que l'anesthésie « ne change en rien les conditions de la couche périphérique des hémisphères ; elle n'agit, disaient-ils, que par la diminution plus ou moins prononcée de l'excitabilité des parties reconnues excitables de l'encéphale (corps striés et pédoncules)... «

Ils sont revenus plus tard '* sur cette première conclusion ; ils la déclarent « incomplète, parce que, disent-ils, il est possible que les anesthésiques diminuent en même temps l'excitabihté de la couche grise et celle des ganglions de la base et quels. pre?7îièî'e- soit éteinte avant la seconde. Nous ne tenions pas assez compte des belles expériences de Flourens, qui a démontré que les inhalations d'éther agissent d'abord sur le cerveau... »

Quelques-uns, comme M. Albertoni, ont bien caractérisé l'effet cortical des anesthésiques, en faisant remarquer que l'une des premières manifestations de cette influence consiste dans la disparition

' Ilitzig. — Congrès des méd. et nat. allemands (Leipsick). Tagebl. d. 45 Vers, deutsch. Naturf. u. Aerzte, p. 75, 1872. — Du même. Unters. iib. d. Gehirn., 1874. p. 37.

- D. Ferrier. — Les fonctions du cerveau, trad. 1878, p. 216.

^ Carville et Duret. — C. R. Soc. Biol., 3 janvier 1874.

* Cirville et Duret. — Arefi. Phyx.. 1875.

des réactions épileptiformes : « Il est bien naturel, dit-il, qu'aucun des physiologistes qui ont excité les centres moteurs après avoir anesthésié les animaux, n'ait pu obtenir et n'ait obtenu de fait l'accès vrai d'épilepsie. Quelques phénomènes épileptiformes seulement peuvent se produire, et en employant des courants énormes*.»

A une période plus avancée de l'anesthésie, les réactions motrices simples elles-mêmes disparaissent. Ce fait a été noté par les premiers expérimentateurs : Hitzig le signale expressément dans son étude détaillée de 1874 ^ Mais ce ne sont pas ces troubles tardifs qui nous intéressent ici ; nous voulons seulement nous assurer, qu'à un moment donné de l'anesthésie, l'excitabilité motrice du cerveau se trouve seule compromise.

Il faut dire qu'en dépit de toutes les vraisemblances, nous ne possédons pas la démonstration rigoureuse du fait et que la dissociation des modifications de l'activité corticale et des modifications d'activité médullaire est loin d'être établie. Cela est vrai, du moins, pour le chloroforme et l'éther : il semble que, tout au contraire, nous avons, dans le chloral, un agent dont l'action corticale est réellement établie comme manifestation indépendante : c'est ce qui nous a paru ressortir de la série des faits que nous avons étudiés dans la XIV Leçon (p. 115) et sur lesquels nous n'avons -pas à revenir ici; nous avons insisté alors sur la suspension d'activité de la zone motrice chez les animaux chloralisés, en rap- . pelant les expériences sur lesquelles s'appuie cette conclusion.

* Albertorfi. — C.-R. Lab. Sienne, 1876. Conf. sp., p. 13. — L'auteur reproche à Ferrier d'avoir employé des courants induits très forts sur des animaux incomplètement anesthésiés ; il lui est arrivé, alors, de voir des convulsions épileptiformes. Mais la remarque d'Albertoni à ce sujet n'est pas juste; Ferrier avait bien compris l'influence suspensive de l'anesthésie sur la production des accès : les deux expériences de l'auteur anglais que cite Albertoni à l'appui de sa critique, montrent précisément, l'une, que l'accès se produit quand l'animal n'est plus sous l'influence de l'éther, l'autre, qu'il ne s'en produit plus quand on injecte du chloral.

« Quand un animal est assez profondément éthèrisé pour que toute trace de mouvement réflexe disparaisse, l'excitabilité électrique du cerveau se trouve en partie conservée, en partie perdue.

« En donnant une plus forte dose d'éther, toute réaction se suspend, mais seulement pour un temps très court.

« En suspendant l'administration de l'éther, au bout de quelques secondes on peut provoquer de nouveau des mouvements. » (Ferrier.)

Il y a grand intérêt à reprendre cette comparaison avec l'inscription comparative des mouvements réflexes et des mouvements corticaux, pour apporter de nouveaux documents à la question de la nature des centres corticaux.

^ Hitzig. — Unters, iib. d. Gehirn., p. 37, 1874.