THÉORIE DE L'ACTION SENSITIVE CORTICALE. — SES VARIANTES

vement suivant le mode réflexe^ et dont la destruction entraine la paralysie par perte de la sensibilité consciente.

Cette formule générale comprend les variantes de ce qu'on peut appeler la théorie sensitive par opposition à la théorie précédente ou théorie motrice.

Le nombre de documents critiques ou expérimentaux publiés depuis plus de dix ans au sujet de cette théorie, est tel qu'il nous est impossible de suivre la même marche que tout à l'heure dans l'exposé des faits et des objections ; nous chercherons seulement à indiquer le sens général des uns et des autres.

La théorie sensitive comporte, avons-nous dît, plusieurs variantes : examinons-les l'une après l'autre.

1° Les centres dits moteurs sont les organes centraux de la « conscience musculaire ».

Les noms de Fritsch et Hitzig (de Hitzig surtout) et, à leur suite, de Nothnagel, se rattachent à cette interprétation ; elle a subi de nombreuses vicissitudes, que Schiff a relevées en 1876 dans une critique très vive à l'adresse de Hitzig' ; mais elle se ramène, en définitive à ceci, que les mouvements déterminés par l'excitation corticale, résultent de l'évocation de sensations musculaires et que les paralysies consécutives aux destructions sont la conséquence de la perte de ces sensations.

2^ Les mouvements provoqués sont desimpies réflexes et la paralysie résulte de la perte de la sensibilité tactile. — Schiff s'est constitué le principal défenseur de cette opinion, qu'il a développée en maintes publications et appuyée de nombreux arguments expérimentaux et critiques^ : les réactions sont, dit-il, identiques aux réflexes, car elles disparaissent, comme ceux-ci, sous l'influence des anesthésiques, de l'apnée, etc. ; elle ne se produisent, comme les réflexes, qu'avec un retard de 7 à 11 fois plus long qu'il ne devrait l'être, si le trajet était comparable à un trajet moteur^; les troubles

* Schiff. — Riv. sp. d. Freniatria, fasc. I., p. 14 et fasc. III-IV, p. 266, 1876.

* Schiff. — Lez. d. Fis. sperim., Firenze, 1873. — iîrà. sp. d. Frenatr., 1876. — Arch. f. exp. Pathol., III, p. 171-179. — Un exposé critique très complet des idées émises par Schiff a été donné par Carville et Duret dans leur mémoire de 1875 {Arch. Phys., p. 400-413).

^ Carville et Duret ont déjà formulé quelques critiques au sujet des caractères invoqués par Schiff pour assimiler les réactions corticales aux réactions réflexes ; il n'y a pas lieu d'y revenir en ce moment, si ce n'est pour dire que l'assimilation fut-elle juste (ce qui est fort vraisemblable), les raisons qu'en donne Schiff ne sont

moteurs sont des pseudo-paralysies résultant de la perte de la sensibilité tactile : les opérés ressemblent à des animaux rendus ataxiques par la lésion des cordons postérieurs ; ils oublient leurs membres, parce qu'ils n'ont pas la notion de leur position.

3" Les mouvements résultent de l'évocation d'images [souvenirs) et leur paralysie de la 2:)erte des images commémoratives. — H. Munk, se ralliant à la théorie générale dite sensitive, a interprété, d'une façon toute personnelle, les réactions des excitations corticales et les résultats des lésions destructives : pour lui, la région de l'écorce désignée sous le nom de zone motrice, n'a aucune attribution motrice directe ou réflexe ; elle est constiuée par des organes affectés au service d'une mémoire spéciale, celle des mouvements, et constitue une sorte de registre cérébral où sont consignées les notions acquises par les organes des sens ; ces notions se déposent dans un certain ordre dans des régions corticales (Fûhlsphare) distinctes suivant l'organe qui a été le point de départ de l'acquisition. L'excitation

pas suffisantes : les anesthésiques peuvent tout aussi bien supprimer l'activité corticale que l'activité médullaire, en leur qualité de poisons cellulaires, et, de fait, il en est bien ainsi ; l'influence inhibitoire de l'apnée peut s'exercer sur les organes cérébraux comme sur les autres organes centraux; le long retard des réactions ne suffit pas pour caractériser la nature réflexe d'un mouvement: il implique seulement l'interposition d'organes nerveux centraux sur le trajet de l'excitation, ainsi que nous l'avons montré en diminuant ce retard d'un tiers de sa valeur par la simple ablation de l'écorce. D'autres arguments que ceux-là peuvent être invoqués en faveur de l'analogie admise parSchiff; citons seulement la multiplicité des réactions organiques qui dépendent de l'excitation des mêmes régions corticales, et les accidents convulsifs qu'on provoque si aisément en les soumettant à des excitations un peu énergiques.

Les troubles de la sensibilité tactile auxquels Schiff fait une si large part ont été niés très fermement par Ferrier :

« La preuve la plus concluante de l'insoutenabilité de l'hypothèse de Schifï consiste en ce fait que la sensibilité à la douleur et au toucher est absolument intacte après la destruction de ces centres. Personne n'a jamais constaté une absence de réaction aux excitations tactiles, qui soit de nature à indiquer la perte de la sensibilité tactile, soit chez l'homme, soit chez les singes ou les chiens...» (Ferrier, Loc. cit., p. 347.)

Nous verrons cependant que les troubles sensitifs ont été reconnus et minutieusement étudiés, du moins chez le chien, par Goltz, Tripier, Luciani, Seppili ; reste à déterminer quelle part leur revient dans la pathogénie des troubles parétiques d'origine corticale. Il est évident que SchifT va beaucoup trop loin, quand il compare la démarche des animaux à cerveau lésé à celle des ataxiques : à moins de complications ou de lésions secondaires, rien ne ressemble moins à un ataxique qu'un animal qui fléchit sur les pattes, dont les membres sont flasques, qui traîne la face dorsale de son poignet sur le sol, etc. Encore Ferrier accorde-t-il qu'il y a quelque ressemblance « entre la démarche hésitante du chien privé de ses centres corticaux et celle d'un animal rendu ataxique par la section des racines postérieures », mais il déclare, avec raison, qu'il n'y a rien de semblable chez le singe et chez l'homme ; chez ceux-ci, la paralysie motrice est totale. » {Loc. cit., 347.)

THÉORIE MIXTE OU SENSORIO-MOTIUCE 369

de ces sphères corticales provoque le mouvement par l'intermédiaire de l'évocation d'une « image commémorative » ; la destruction des mêmes sphères produit la paralysie par suppression des impressions antérieures : de nouvelles acquisitions sont possibles s'il reste encore une portion de l'écorce intacte, et la restitution des fonctions motrices, peut être obtenue ainsi ; avec une destruction corticale complète, la paralysie est définitive \

Troisième théorie. — La zone excitable représente la sphère des p)erceptions tactiles et musculaires et des idéations motrices [théorie mixte ou sensorio-motrice).

Vaguement indiquée par Hitzigdans ses divers travaux, et notamment dans son mémoire de 1877% la théorie sensorio-motrice a été plus nettement formulée par Tamburini % mais développée surtout par Luciani et Tamburini en 1879 \ puis par Luciani et Seppili^ Dans la théorie mixte, on ne subordonne plus, comme dans la théorie sensitive, les troubles du mouvement aux troubles de la sensibilité; on accepte, au contraire, l'indépendance des premiers, mais on conclut que la zone dite motrice est, en même temps, constituée par des centres de sensibilité cutanée et musculaire. Cette conclusion s'appuie, de la part de Luciani et Seppili, sur des expé-

^ H. Munk. — Zùr Phy. d. Grosshirnrinde. — Verhandl. d. Phys. Gerellsch. Berlin, 23 mars 1877 et 7 avril 1877. — Berl. Klin. Woch., n° 35, 1877. — Verhandl. d. Phys. Ges. Berlin, 12 avril 1878, n°' 9 et 10. — Ibid. 20 déc. 1878, n"^ 3 et 5.

Tous ces travaux ont été analysés avec détail par Duret, dans le Progrès médical (1879) et dans l'appendice de son Etude générale des localisations (Caen, 1880). Ils ont fait l'objet de critiques très vives de la part de Christiani, qui leur a consacré la plus grande partie de son dernier ouvrage.

- Hitzig. — Ueb. d. heutig. Stand d. Frage v. d. Localis. im Grosshirn. [Volkmann^s Sammlung. — Klin. Vortr. Leipzig, 1877.)

^ Tamburini. — Pdv. sp. d. Freniatr. Anno II, p. 298, 1876.

* Luciani e Tamburini. — Riv. sp. d. Freniatr. Anno V, 1879.

* Luciani e Seppili. — 3^ congrès freniatr. ital. {Arch. p. l. Malattie nerv. Fasc. I, 1881.)

Ces auteurs ont repris l'étude complète de la question dans un travail d'ensemble publié en 1885 sous le titre de Le Localiz. funz. d. Cervello ; ils exposent l'évolution de cette idée que les sensations cutanées et musculaires ont, dans le cerveau, des centres qui se confondent avec ceux des irritations motrices.

Dans cet ouvrage, ils rappellent que B. Tripier, presque en même temps qu'eux, a soutenu en France la même théorie (De l'anesthésie par lésions des circonvolutions cérébrales (Revue mensuelle, 1880) ; il l'avait fait même auparavant, dans une note présentée au Congrès de Genève en 1877. Tripier a vu les troubles moteurs associés aux troubles anesthésiques, mais non subordonnés à ceux-ci ; de même, Luciani a pu observer plus récemment {La Médecine contemporaine, Genn., 1884) la coexistence d'une véritable hyperesthésie de la peau des membres et d'une parésie évidente

riences très nombreuses dans lesquelles ils se sont attachés à l'exploration, si difficile à réaliser, des troubles de la sensibilité cutanée *; mais, si cette opinionpeut être discutée au sujet des animaux^ elle ne nous semble guère applicable à l'homme, les observations actuellement recueilUes n'autorisant pas à considérer la zone dite motrice comme confondue avec la zone sensitive chez l'homme ^

Quatrième théorie. — Les régions au niveau desquelles l'excitation produit des mouvements et les lésions des paralysies sont de simples lieux de passage et non des centres moteurs {théorie dite des confluents).

M. Vulpian, qui n'admet pas, comme nous le savons, la participation active de l'écorce aux réactions déterminées par Fexci-

des muscles de ces membres, le premier effet résultant d'une hémisection de la moelle, le second, d'une décortication du gyrus sigmoïde. L'indépendance réciproque des accidents moteurs et sensitifs se trouve donc établie par ces observation§ qui montrent VassociaLion possible des troubles du mouvement et de la sensibilité, mais (contrairement à la théorie sensitive) prouvent que les parésies motrices corticales ne résultent pas de l'anesthésie des muscles ou de la peau. Dans le même travail, les physiologistes italiens, après une longue discussion des conclusions de Goltz {Pflûg. Arch., XXXIV), exposent leurs propres expériences et concluent définitivement à la nature mixte de la zone excitable chez les animaux.

^ Chacun sait combien il est difficile d'apprécier les différences de la sensibilité cutanée chez les animaux. Luciani et Seppili, considérant les procédés antérieurs comme défectueux (ceux de Goltz, de Schiff, etc.), ont reconnu la nécessité d'user d'artifice : chez les animaux remis de l'opération et ayant recouvré leur appétit, on touche avec un morceau de viande, après leur avoir bandé les yeux, les divers points de la peau; la vivacité des réactions varie avec le degré de sensibilité. {Loc. cit., p. 29.) C'est, au fond, une exploration analogue à celle qu'avait employée Goltz qui interrogeait la sensibilité cutanée de ses animaux, quand leur attention à tout ce qui peut les troubler est exagérée, pendant leur repas, par exemple (Goltz, {Pflûg. Arch., XXXIV).

* La conclusion des auteurs italiens au sujet de la constance et de la nature des troubles de la sensibilité se résume ainsi :

« Dans aucune de nos expériences d'extirpation corticale n'ont fait défaut des signes évidents de troubles sensoriels associés aux troubles moteurs. Le sens tactile s'est montré toujours le plus profondément atteint, et non rarement tout à fait paralysé; de plus, les sens thermique et dolorifique se sont montrés altérés et quelquefois abolis, dans les premiers jours qui ont suivi l'opération.

« Quant à l'abolition ou à la perturbation de ce qu'on appelle le sens musculaire (ou de la conscience musculaire, comme l'appelle Hitzig avec une juste réserve), si nous en acceptions, comme preuve, l'indifférence absolue ou relative de l'animal aux déplacements passifs des membres de leur position normale à des positions anormales (incongrue) [Hitzig, Nothnagel, Munk], nous pourrions dire que ces troubles se sont produits avec la même constance et peut-être sous une forme plus évidente que les désordres du sens cutané. » (Luciani e Seppili. Loc. cit., p. 297.)

^ Les faits cliniques ne sont pas, en effet, aussi démonstratifs que les expériences. Dans la revue qu'ils en donnent, Luciani et Seppili citent comme concordantes avec la théorie sensorio-motrice les conclusions de Tripier {Revue mensuelle, 1880j, de Petrina {Ztchft. f. Ileilk. Bd. II. 1881), de Exner (Wienn., 1881), de Bernhardt {Hirngesch-