QUATRIÈME ET CINQUIÈME LEÇOINS

(19 et 22 décembre 1884)'

ANALYSE PAR LA MÉTHODE GRAPHIQUE, DES MOUVEMENTS d'oRIGINE CÉRÉBRALE

Multiplicité des types de réaction des muscles volontaires; rapport des formes du mouvement avec les formes d'excitation : secousses simples, isolées; secousses successives; secousses fusionnées (tétanisation); accès convulsifs localisés et. généralisés.

Technique des expériences; procédés pour l'excitation électrique du cerveau et pour l'inscription des mouvements.

Analyse des secousses musculaires simples; leur forme, leur amplitude, leur durée; moindre excitabilité du centre ovale que de l'écorce du cerveau; grande excitabilité de la capsule interne. Raisons des divergences sur la question de l'excitabilité comparée des différents plans du faisceau moteur.

Messieurs,

Les mouvements provoqués dans les muscles du côté opposé du corps par les excitations électriques, soit de la surface des circonvolutions, soit de la coupe des faisceaux blancs, présentent deux types principaux suivant la forme de l'excitation employée. Quand celle-ci est brève, en quelque sorte instantanée, comme la rupture ou la clôture d'un courant de pile , une décharge de condensateur, une décharge d'induction, la réaction consiste en une secousse simple, analogue à la secousse musculaire produite par l'irritation brusque du muscle ou du nerf moteur, assez différente de la réaction plus complexe obtenue par voie réflexe au moyen de l'excitation du bout central d'un nerf sensible. Quand l'excitation cérébrale est constituée par une série de décharges induites, par

' La IV leçon a été presque tout entière consacrée à la démonstration des procédés graphiques employés pour l'étude des mouvements provoqués par les excitations corticales (voy. note 2, p. 2.5); pour abréger cette rédaction, nous avons réuni les IV et V leçons en une seule. ■

exemple, ou par la succession de ruptures et de clôtures d'un courant de pile, le mouvement se rapproche plus ou moins du tétanos parfait à secousses fusionnées, suivant la rapidité avec laquelle se succèdent les excitations corticales ; on arrive, en rendant celles-ci suffisamment fréquentes, à obtenir une réaction soutenue, sans vibrations musculaires appréciables, et très semblable à la contraction volontaire- Assez souvent enfin, si le cerveau est très excitable ou les excitations assez énergiques, pour peu qu'on prolonge pendant quelques secondes l'application des courants à la surface du cerveau, on voit survenir des accès épileptiformes partiels ou généralisés.

Voilà donc deux types de réactions, la secousse et le tétanos, et un troisième type dérivant du second, la convulsion épileptiforme, que nous aurons à étudier en détail.

En outre des effets moteurs qui se produisent dans l'appareil de la locomotion, les excitations du cerveau, s'accompagnent de réactions variées dans les appareils de la vie organique : on peut dire qu'aucun d'eux n'échappe à l'influence des excitations cérébrales, quand celles-ci sont appliquées avec une intensité et une durée suffisantes, surtout si elles sont suivies de réactions épileptiformes dans les muscles volontaires. Ces réactions, fort complexes comme il est à prévoir, n'ont guère été étudiées méthodiquement jusqu'ici : nous consacrerons à leur analyse un chapitre spécial qui fera suite à celui dans lequel auront été examinées les convulsions épileptiformes : la connaissance de l'épil'epsie corticale permettra de mieux comprendre les réactions organiques.

L'étude de ces différents effets des excitations cérébrales doit, dans le plan que nous avons adopté, précéder celle des effets produits par les lésions observées, soit chez les animaux, soit chez l'homme ; mais, malgré la longueur inévitable d'un pareil exposé, nous ne perdrons pas de vue le but que nous poursuivons, c'est-à-dire la discussion théorique des trois points principaux de la question (l'excitabilité corticale, les localisations cérébrales et la nature fonctionnelle des régions dites motrices de l'écorce du cerveau). C'est en vue de cet examen critique que nous accumulons les documents fournis par les expériences pratiquées sur les animaux et les observations cliniques.

La plupart des expérimentateurs ne se sont préoccupés que du mouvement à caractère tétanique, ressemblant plus ou moins aux contractions volontaires et qu'ils provoquaient en apphquant au cer-

veau des excitations soit galvaniques, soit induites, d'une certaine durée ; en se plaçant à d'autres points de vue que celui de la signification des mouvements qui les a surtout préoccupés, il n'est pas moins important d'être bien fixé sur les caractères des réactions simples, des secousses mîisciiiai?'es, -produites par les excitations brèves, soit de l'écorce, soit de la substance blanche du cerveau. Nous avons exécuté, avec M. Pitres, de nombreuses expériences sur ce point, en nous attachant surtout à la détermination des formes, de la durée et du retard de ces actes élémentaires de la contraction ; nos recherches sur cette question, publiées à partir de 1877, ont provoqué des études de contrôle et soulevé quelques discussions, soit en France, soit à l'étranger : c'est l'ensemble de ces travaux que nous résumerons tout d'abord, renvoyant pour les détails aux différents mémoires publiés depuis une dizaine d'années'.

Secousses musculaires provoquées par les excitations corticales '^

L'excitation très brève, fournie par un courant induit de rupture, par exemple, provoque, si elle est suffisante, une simple secousse musculaire, aussi bien quand on l'applique à la surface de la zone corticale que si elle porte sur la coupe des faisceaux blancs sous-jacents.

* François-Franck et Pitres. — (Voy. l'énumération des mémoires donnée p. 7.)

BubnolT et Heidenhain. — Ueber Erregungs-und-Hemmungsvorgange innerhalb der motorischen Hirncentren (Pfluger's Arch. Bd. XXVI, 1881).

H. -G. de Varigny. — Rech. exp. sur l'excitab. électrique des circonvolutions cérébrales et sur la période d'excitation latente du cerveau. (Thèse Doctorat, Paris, 1884.)

' Rappelons sommairement les conditions de ces expériences et les procédés d'excitation et d'inscription que nous avons employés :

Le crâne de l'animal, du chien le plus souvent, étant dénudé d'un côté, on enlève avec le trépan une rondelle osseuse dans la région fronto-temporale; l'écoulement de sang des canaux veineux est arrêté avec de la cire à modeler; la duremère est enlevée avec précaution et le gyrus sigmoïde se trouve en partie à découvert. On agrandit avec la pince coupante l'orifice de la trépanation; la duremère est réséquée dans toute l'étendue de la plaie; on interroge alors, avec de faibles excitations, la surface des circonvolutions découvertes, et on s'assure que les muscles dont on veut analyser la réaction sont bien influencés par une région déterminée du gyrus. La plaie cérébrale étant alors recouverte avec le lambeau de peau rabattu, on s'occupe de la préparation des appareils explorateurs du mouvement.

Les tendons des muscles à explorer sont mis à découvert, sectionnés au voisinage de leur insertion, traversés d'un fil solide qu'on noue autour d'eux et dont les deux bouts sont fixés au levier d'un myographe à transmission; on exerce sur le tendon une traction élastique permanente destinée à maintenir le muscle dans

- -Mais,- dans les deux -cas, des différences notables se présentent: comme il y a grand intérêt, ainsi qu'on le verra plus tard à propos de la discussion de l'excitabilité corticale, à établir la comparaison entre les réactions des excitations de l'écorce et celles de la substance blanche, nous allons étudier comparativement la réaction motrice simple de part et d'autre.

un certain état de tension, et à être assuré qu'au moindre raccourcissement, il agira sur l'appareil explorateur. La figure ci-jointe (fig. 6) rend compte de la disposition adoptée pour l'exploration des mouvements des muscles extenseurs du poignet. Le dispositif varie suivant les muscles; il est facile d'imaginer les modifications que doit subir l'exploration dans les différents cas.

Fig. 6.

L'air comprimé dans le tambour au moment de la contraction du muscle M actionne à petite distance un tambour inscripteur de Marey au moyen d'un tube de communication T ; on s'assure que la clôture de tout le système à air est parfaite, et on recueille l'inscription sur la feuille enfumée d'un cylindre à régulateur animé de vitesses différentes suivant le but qu'on se propose.

La régularité de la rotation du cylindre est contrôlée par un signal électro-magnétique de M. Deprez mis en rapport avec un diapason de 100 vibrations doubles par seconde.

L'excitation du cerveau est fournie, dans presque toutes nos expériences, par la bobine d'induction d'un appareil à chariot (modèle Gaiffe), dont on règle l'écartement suivant les besoins : pour commencer, on choisit toujours l'intensité d'excitation minima nécessaire à provoquer une secousse au moment de la rupture du circuit inducteur. Cette rupture est provoquée, d'une façon identique, aux différents instants d'une expérience, au moyen d'un contact à pointe de platine que vient soulever une goupille fixée à l'un des côtés du cylindre enregistreur; quand on veut employer des courants induits successifs au lieu d'une seule décharge de rupture, on supprime la goupille interruptrice et on emploie un trembleur intercalé dans le courant de la pile, en réglant à volonté le nombre de vibrations par seconde; dans ce cas, on ferme le courant à la main au moyen d'une clef de du Bois-Raymond, Qu'il s'agisse d'excitations isolées ou en série, on enregistre toujours les ruptures et clôtures du courant avec un second signal de Deprez qui est disposé à côté du signai marquant le temps et sur la même ligne que la plume du tambour à levier inscrivant les réactions du muscle. On a ainsi, sur une même feuille, l'indication.

-: i° La forme, la durée, l'amplitude de la secousse ne présentent pas de différences appréciables quand l'excitation porte sur l'écorce ou sur la coupe des faisceaux blancs ; la réaction ressemble à celle que provoquerait l'irritation brusque du muscle ou du nerf moteur ;

de la vitesse de rotation du cylindre, celle des excitations et celle du mouvement provoqué. Le contrôle des appareils étant renouvelé à chaque expérience, il nous a toujours paru suffisant d'employer la méthode de transmission par l'air, sans avoir recours à la complication souvent illusoire des contacts électriques pour marquer le début des secousses musculaires. Du reste, Bubnoff et Heidenhain qui ont, plus tard, adapté un contact au levier du tambour explorateur, sont arrivés à des estimations semblables à celles que nous avaient fournies l'exploration par la méthode de Marey; enfin, comme il s'agit surtout d'indications relatives, et non de déterminations absolues, il suffit que les appareils restent comparables, ce dont nous nous sonlmes toujours assurés. Quand nous avions à enregistrer simultanément plusieurs réactions musculaires, ce qui nécessitait plusieurs appareils inscripteurs à air, nous prenions soin que les tubes de transmission fussent d'égale longueur et de même calibre, les tambours à levier de même sensibilité : une épreuve préliminaire, consistant à soumettre les tambours à une influence motrice commune (la compression simultanée des tubes), montrait que le départ et le retour des plumes s'effectuait partout en même temps : ceci suffit à la sécurité des expériences. En raison de la petite longueur des tubes, nous n'avons pas cru devoir tenir compte delà durée de la transmission par l'air et introduire de corrections dans les valeurs des retards : cinquante centimètres de tube sont en effet parcourus par l'onde aérienne en moins de 1/800 de seconde. C'est, du reste, une constante pour les différentes réactions inscrites.

Fig. 8.

L'application des excitations induites au cerveau a été faite avec l'un des deux excitateurs ci-dessus, le plus souvent avec le premier (fig. 7), qu'on tient à la main en prenant un point d'appui fixe sur la tête de l'animal; le second (fig. 8) se visse au crâne et prend les positions convenables à l'aide d'une genouillère V et de la vis de rappel D.

c'est ce qu'on peut observer dans les courbes suivantes (fig. 9), fournies l'une par l'excitation corticale, l'autre par l'excitation du bout périphérique du nerf médian.

A. Secousse musculaire provoquée par une excitation induite unique, appliquée à la zone motrice. (Muscles extenseurs du poignet du chien. Myographe à transmission. — B. Secousse musculaire provoquée par la même excitation appliquée au nerf moteur. — M. Courbe musculaire. — E. Instant de Texcitation. — T. Temps inscrit par le chronographe. (Diapason interrupteur 1/100. — Rotation rapide du cylindre enregistreur.)

11 faut seulement remarquer que, dans les excitations corticales, si l'intensité du courant est notablement renforcée, la période d'ascension de la secousse devient plus brusque et sa période de descente s'allonge en présentant souvent une ou deux ondulations secondaires (fig. 10).

Fig. 10. — Secousse musculaire (M) produite par une décharge induite de rupture (E) et présentant une oscillation secondaire T, signaux de '/'O de seconde.

La durée totale de la secousse étant la même avec une excitation moyenne, suffisante, qu'avec une excitation plus énergique, les rapports entre les deux phases d'ascension et de descente se modifient : c'est ainsi que la secousse durant 12 centièmes de seconde de part et

d'autre, a terminé sa phase ascendante en 3 centièmes de seconde, si l'excitation a été énergique, au lieu de 4 à 5 centièmes comme cela se produit avec les excitations plus faibles ; la durée de la période de descente se trouve allongée dans le premier cas et raccourcie dans le second.

L'intensité minima d'excitation nécessaire à provoquer la réaction musculaire n'est pas la même selon qu'on interroge l'écorce ou la coupe des faisceaux blancs sous-jacents. Gomme ce point a été mis en doute et que sa solution importe beaucoup à la théorie de l'excitabilité corticale, nous nous y arrêterons un peu plus longuement; en nous bornant toutefois à enregistrer les faits que nous avons observés : la critique théorique sera présentée plus tard. Quand, après avoir déterminé l'intensité minima d'excitation qui suffit à produire une réaction motrice d'origine corticale, on applique la même excitation à la coupe des faisceaux blancs récemment mis à nu par l'ablation de l'écorce, on constate l'absence de tout mouvement; il faut augmenter très notablement la force du courant induit pour obtenir une secousse équivalente à celle qui s'était produite en premier lieu. Cette difïérence s'est retrouvée dans toutes les expériences oîi la comparaison a été faite* ; elle ne résulte pas des effets locaux de l'hémorrhagie qui, dans les premiers instants, ne pourrait qu'augmenter l'excitabilité nerveuse ; elle n'est pas davantage la conséquence d'influences inhibitoires dues au traumatisme, car au même moment oii l'on constate que le centre ovale est moins excitable que l'écorce, la substance grise voisine de la portion enlevée réagit avec la même énergie qu'auparavant ; de plus, et surtout, on est frappé de voir que, malgré le grave traumatisme nécessaire pour la mettre à nu, la région capsulaire se montre au moins aussi excitable que l'écorce. De telle sorte qu'on peut dire que s'il y a une différence d'excitabilité entre la surface des circonvolutions et la substance blanche, cette différence n'est tranchée que sur le trajet des faisceaux du centre ovale ; à mesure qu'on se rapproche de la capsule interne l'équivalence reparaît; à ce niveau, du reste, les éléments subissent une condensation évidente et les rapports de la capsule interne avec le corps strié (qui lui fournit peut-

* Exp. n"" 11, 13, 15, 16, 18, 33. (Voir le compte l'enclu des expériences dans l'Ap- , pendice de ces leçons.)

être des fibres supplémentaires) constituent des conditions toutes différentes de celles que présente le centre OTale. Ces remarques permettent, sans doute, de -comprendre pourquoi les expérimentateurs se sont partagés sur la question de savoir si l'écorce était plus ou moins excitable que la substance blanche : tout dépend de la profondeur à laquelle ont été appliquées les excitations. La moindre excitabilité des faisceaux du centre ovale, qui nous paraît résulter de nos expériences, introduit déjà une différence entre l'action des excita,tions et appliquées à l'écorce au centre ovale : cette différence n'est pas la seule, comme nous le verrons bientôt.