ANALYSE GRAPHIQUE DES MOUVEMENTS PROVOQUES PAR L EXCITATION DU CERVEAU

(suite)

Retard des réactions motrices sur les excitations du cerveau. Comparaison du retard des muscles de la tête, du membre antérieur et du membre postérieur du côté opposé au côté excité du cerveau. Durée de ce retard proportionnelle à la dis-, tance du point excité. Décomposition du retard total en ses différents éléments ; déduction relative à la vitesse de transport de l'agent nerveux dans les nerfs moteurs et dans la moelle.

Différence notable du retard des réactions suivant que l'excitation provocatrice est appliquée à la surface des circonvolutions ou sur la coupe du centre ovale : la couche corticale, malgré sa faible épaisseur, augmente le retard total de i/^ ou de Vs- — Contrôle de ce fait par divers expérimentateurs. — Discussion de sa signification ; conclusion relative au rôle actif de l'écorce du cerveau.

Conditions qui modifient le retard des réactions : influence de l'intensité, de la répétition et de la nature des excitations; part qui revient à l'amplitude variable des réactions.

Messieurs,

On' sait qu'un muscle directement excité par une décharge unique d'induction ne réagit qu'avec un certain retard^ connu depuis les travaux de Helmholtz, de Marey, etc., sous le nom de Temps perdu du muscle ou Période d'excitation latente : ce retard, étudié de nouveau, avec beaucoup de détail, par M. Mendelssohn, dans un travail plus récent', peut être évalué en moyenne à 1 centième de seconde.

Si, au lieu d'appliquer l'excitation au muscle lui-même, on l'applique au nerf moteur, deux cas peuvent se présenter: ou bien le nerf est excité au voisinage immédiat du muscle ; le retard est alors le'

' Mendelssohn (M). (C. R,. du lab. du professeur Marey, t. IV, 1878.) — (Ce mémoire contient l'historique des recherches exécutées antérieurement sur le Temps perdu des muscles.)

même que si le muscle était directement excité ; ou bien le nerf reçoit l'excitation à une distance plus ou moins grande du muscle : ici le retard augmente proportionnellement à la longueur de trajet nerveux, ce qui a permis de calculer la vitesse de transmission des excitations dans le nerf centrifuge : elle a été évaluée, d'après des expériences faites surtout sur les animaux à sang froid (grenouille), à 30 mètres par seconde ; nous l'avons trouvée d'un quart environ plus grande chez les mammifères (chien) : d'après nos courbes, elle serait de 40 à 42 mètres en moyenne.

Or, quand on applique à la surface de la zone motrice corticale une excitation unique, suffisante à provoquer dans les muscles du côté opposé du corps, une secousse d'amplitude moyenne, on est frappé de la durée relativement très grande du retard de la réaction motrice ; cette durée dépasse de beaucoup la durée de transmission d'une excitation le long des conducteurs nerveux périphériques : pour citer un exemple, on trouve chez un chien la vitesse de transport de l'excitation motrice dans un nerf égale à 2 centièmes de seconde pour 25 centimètres de nerf; — d'autre part, en excitant l'écorce cérébrale en un point situé à 50 centimètres du muscle dont on explore la réaction, on trouve un retard de 7 à 8 centièmes de seconde ; c'està-dire que le retard est 4 fois plus grand que dans le cas de l'excitation d'un conducteur périphérique qui serait de la même longueur que le trajet compris entre le point cortical et le muscle.

La différence tient évidemment à l'interposition des organes nerveux centraux entre le point excité et le muscle qui réagit; la substance grise des centres nerveux paraît intervenir ici comme agent de retard, absolument comme elle le fait dans la moelle. On sait, en effet, que les mouvements réflexes sont beaucoup plus tardifs que les mouvements directement provoqués, pour une même longueur de trajet nerveux (Rosenthal, Pfltiger) : la longue durée du retard des réactions sous l'influence des excitations corticales et des excitations des nerfs sensibles, a même été invoquée par le premier expérimentateur qui se soit occupé de cette mesure, par Schiff *, en faveur de

' Schifî (M). — Lezioni d. Fis. sperim (2° édit. Firenze, 1873).

« En mesurant le temps qui s'écoule entre l'irritation du point cortical du cerveau et le début de la contraction musculaire, on peut arriver à décider avec une certaine probabilité si l'on a affaire à un centre de mouvement ou à un centre d'action réflexe... Ce temps, mesuré par des procédés variés (méthode de Pouillet, méthode graphique ordinaire, méthode chronoscopique de Hipp,etc.), s'est montré « de sept à onze fois plus long qu'il n'aurait dû l'être si tout le trajet parcouru eût été de la même nature et eût eu la même rapidité de transmission que le nerf seiatique ». '

l'assimilation des réactions corticales aux réactions réflexes, ainsi que nous le verrons à propos des discussions théoriques.

Frappés nous-mêmes, dès le début de nos expériences, de la durée de ce retard et de ses variations suivant certaines conditions, nous en avons poursuivi l'étude méthodique que rendaient faciles les procédés d'exploration dont nous avons indiqué plus haut la disposition : les signaux d'excitations et les centièmes de seconde étant enregistrés en même temps que les courbes musculaires, on n'avait qu'à compter les fractions de seconde inscrites entre l'instant de l'excitation et le début de la secousse musculaire pour évaluer rigoureusement le retard du mouvement. Ce comptage a été pratiqué sur chacune des courbes fournies par de nombreuses expériences* pratiquées dans des conditions variées ; il nous a révélé plusieurs faits sur lesquels nous avons insisté dans des publications antérieures^, dont nous avons cherché la signification théorique et qui ont été contrôlés depuis par plusieurs expérimentateurs, notamment par MM. Bubnoff et Heidenhain' et par M. de Varigny \ par MM. KrawzofF et Langendorff^ Nous allons résumer cette étude en la divisant en plusieurs points.

^ Nous rappellerons ici seulement quelques chifTres fournis par celle série d'expériences :

Exp. n° 3. Excitation induite simultanée des deux centres corticaux correspondant l'un au membre antérieur, l'autre au membre postérieur du côté opposé :

Retard des muscles extenseurs du poignet. = ^^^

Retard des muscles extenseurs du pied. =r ^JJ^

DifTérence =^^„ Exp. n° 6. La différence entre les deux retards du membre antérieur et du

membre postérieur est de .,q^ ou j^ô de seconde, ce qui représente, comme dans

le cas précédent, une vitesse moyenne de 10 mètres par seconde dans la moelle, au lieu de la vitesse de 40 à 42 mètres qu'on trouve dans le nerf moteur.

* François-Franck et Pitres. — C. R. Soc. Biologie, 23 déc. 1877, et passim, 1878, 1883, 1885. (Voy. p. 7.)

^Bubnoff et Heidenhain. — - {Lac. cit., 1881.)

^H.-C. de Varigny. — {Loc. cit., 1884.)

"Krawzoff et Langendorff [Ar^ch. f. An. u. Phys.-Phys. Abth., 90-94, 1879), ont étudié sur la grenouille la période latente des réactions d'origine cérébrale, et sont arrivés à l'évaluer aux chiffres suivants : Excitation latente totale, 0",036; excitation nevro-musculaire (de la moelle au muscle), 0", 017; d'oii excitation latente cérébrospinale, 0",02. — A une autre saison de l'année et par des procédés différents : Excitation latente totale, 0",0o25; excitation neuro-musculaire, 0",015; d'où excitation latente cérébro-spinale, 0",37. La moyenne des deux séries serait donc de 0",028 pour le retard dans les centres, valeur importante qui correspond à des résistances centrales notables.

FONCTIOXS DU CERVEAU. 3

Retard que présente le mouvement dans les muscles du côté opposé dit corps à la suite d'une excitation corticale.

En enregistrant les secousses des muscles de la moitié droite de la tête (oreille), des extenseurs du poignet droit, des extenseurs de la patte postérieure droite (tendon commun des jumeaux et du soléaire), en même temps que les excitations appliquées à la portion de la zone motrice gauche qui correspond à ces différents muscles, on observe tout d'abord ce fait principal, que le retard va croissant

Fig. 11. — Comparaison di retard des secousses de l'oreilie (0), du rasmbre antérieur (M A), du membre postérieur (M. P.) du côté droit sur l'excitation de la zone motrice gauche E.

Retard 0 = ïoo '• Retard M A = loo 1 • Retard M P = iJo

avec la distance qui sépare les muscles des points excités : dans une expérience de ce genre (fig. 11), nous relevons les valeurs suivantes .

Muscles élévateurs de l'oreille. Retard, 0",030 Muscles extenseurs du poignet. — 0",05S Muscles extenseurs du pied . . — 0",110

Dans d'autres expériences, les valeurs absolues se sont montrées différentes, mais les relations entre les retards ont toujours présenté le même rapport direct avec la distance, qu'on excitât simultanément les divers points de la zone motrice ou que, comme dans l'exemple de la figure précédente, on interrogeât successivement les centres moteurs de l'oreille, du membre antérieur et du membre postérieur.

Nos résultats ont été vérifiés par plusieurs physiologistes, entre autres par M. de Varigny auquel nous empruntons le tableau synthétique suivant (Exp. XXVI et XXVII).

EXP. XXYl

MEMBRE

EXP. XXYll

MEMBRE

Chien de taille ino;eiiDe

Antérieur

Postérieur

Chien de petite taille

Intérieur

Postérieur

1" Excitation. , .

1" Excitation. . .

Dans ces expériences, comme dans les nôtres, la moyenne des différences entre les retards du membre antérieur et du membre postérieur est de 5 à 6 centièmes de seconde. C'est évidemment au temps perdu dans la portion de moelle qui sépare l'origine des nerfs des deux membres, qu'il faut attribuer la durée plus grande du retard du membre postérieur, tous les autres éléments étant égaux, sauf une petite différence de longueur entre les nerfs de l'avant-bras et ceux de la jambe (facteur négligeable). Dans un trajet médullaire qui varie entre 30 et 40 centimètres, suivant la taille de l'animal, on a donc une vitesse de transmission beaucoup moindre que dans une même longueur de nerf moteur, environ 10 mètres par seconde au lieu de 40 mètres. Ces résultats montrent déjà l'influence retardatrice des éléments nerveux centraux : d'autres expériences établiront clairement l'importance de cette interposition d'organes centraux et nous conduiront à une déduction théorique dont nous aurons bientôt à tirer parti; c'est cette seconde série de recherches qui doit maintenant nous occuper.

Différence des retards suivant que les excitations sont appliquées à la surface de l'écorce ou sur la coupe du centre ovale.

D'après ce qui précède, on ne pouvait s'attendre à observer une modification appréciable dans le retard des réactions, suivant que l'excitation serait appliquée à la surface libre de l'écorce, ou immédiatement au-dessous de cette mince couche de substance grise, sur la coupe du centre ovale. C'est cependant ce qui s'est présenté : le

retard de la secousse musculaire a subi une réduction très notable à la suite de l'ablation del'écorce; l'expérience, maintes fois répétée, nous a imposé cette conclusion que nous avions d'abord hésité à accepter, supposant que quelque cause d'erreur s'était glissée dans nos explorations; le fait n'est pas contestable, ainsi qu'on va le voir. On peut interroger tout d'abord la surface d'un territoire limité de la zone motrice correspondant au membre antérieur, par exemple ; puis, cette portion d'écorce étant soigneusement enlevée avec une curette tranchante, l'hémorrhagie étant arrêtée, répéter l'expérience sur la coupe des faisceaux blancs : la mesure des retards dans les deux cas indique une réduction de 1/4 ou 1/3 pour la réaction de la substance blanche. Cette différence ressort de l'examen des courbes suivantes (fig. 12).

Pig. 1?. — Différence du retard des mouvements M et M' suivant qu'on excite la zone mo trice (M^ ou la, substance b'anche sous-jacente M' —Le retard qui est de 6 l/I centièmes de seconde dans le premier cas, se réduit à i 1/2 centièmes dans le second.

On peut aussi, après s'être assuré que le retard du mouvement est identique dans les muscles symétriques à droite et à gauche, pour des excitations semblables apphquées aux points corresponda,nts de la zone motrice des deux côtés, comparer le temps perdu de ces mêmes muscles, en excitant d'une part la surface des circonvolutions laissées intactes, et, d'autre part, la coupe des faisceaux blancs qu'on a mis à découvert d'un seul côté : on retrouve la môme différence : le retard diminue dans les muscles mis en mouvement par l'excitation du centre ovale, et toujours d'une quantité semblable (1/3 environ) (fig. 13).

Nous nous sommes demandé si la différence indiquée ne résultait

pas de ce qu'on est obligé, pour obtenir de la substance blanche une réaction semblable à celle de l'écorce, d'employer une excitation plus énergique : nous savons en effet (voyez p. 29) que pour une même intensité d'excitant, le centre ovale ne réagit pas avec la même énergie ; dès lors on pouvait supposer que l'augmentation de l'excitation entraînait la diminution du retard. Pour répondre à cette objection, il suffisait d'appliquer à l'écorce une forte décharge induite de telle façon que la même excitation suffit à provoquer une réaction motrice presque aussi ample quand on la transportait à la coupe des faisceaux blancs. Dans ces conditions, malgré le défaut de renforcement de l'excitation, la même difiérence a été observée. Il pouvait se faire encore que le moindre retard de la réaction centre-ovalaire fût en rapport avec l'amplitude plus grande des secousses, le temps perdu diminuant, ainsi que l'a montré M. Marey, quand l'amplitude de la se-

- Comparaison des retards du mouvement provoqué p;ir l'excitation

cousse augmente ; c'est une remarque qui a directe du muscle (courbes

o ' T. ^ eiinpnplires ^ I/IOQ» de Se-

été faite à propos de

nos expériences par

supérieures = 1/I0û« de seconde; de la substance blanche (courbes moyennes

MM. Bubnoff et Heidenhain. Mais nous nous = Jp ^^ seconde) ; de la

substance grise (courbes

sommes assurés, en revoyant à ce point de vue S?[Vite7se^£o?ation nos tracés, que la secousse d'origine corticale moyenne du cylindre] était presque toujours plus ample et plus brève que la secousse pro^ duite par l'excitation du centre ovale. Du reste, ces auteurs, qui ont pris le soin de comparer les retards de secousse d'égale amplitude, ont observé comme nous un moindre retard pour les réactions de provenance centre-ovalaire ; la différence moyenne est même beaucoup plus importante que celle que nous avions notée : on voit, par exemple, dans une de leurs expériences le retard tomber de 0",08 à 0",035 après l'ablation de l'écorce : c'est une différence de plus de moitié.

D'autres objections, de moindre importance, ont été formulées, celles de Couty, par exemple^ : l'auteur suppose que si nous observons une diminution du retard en excitant la substance blanche,

' Couty. — {Arch. de Physiologie. Juillet 1881, p. 87.

c'est que le traumatisme nécessité par l'abrasion de l'écorce et l'hémorrhagie qui l'accompagne, exagèrent l'excitabilité des faisceaux blancs, du moins pendant les premiers instants, cette excitabilité diminuant ensuite. IL s'ensuivrait que la diminution du retard ne devrait s'observer que dans les premières minutes de l'opération et faire place plus tard à une exagération. Outre de ce qu'il s'agit ici d'une hypothèse qui ne repose sur aucun fait, il faut rappeler que nous n'avons presque jamais pratiqué l'excitation des faisceaux blancs aussitôt après l'ablation de l'écorce ; tios expériences ont été faites une demi-heure et jusqu'à deux et trois heures après l'opération, c'est-à-dire à un moment oîi l'hyperexcitabilité supposée aurait dû faire place à une diminution d'excitabilité. Du reste nous avons déjà fait remarquer que la substance blanche, à quelque moment de sa dénudation qu'on l'interroge, se montre toujours moins excitable que l'écorce \

Si le fait de la diminution notable du retard des réactions après l'ablation de la couche de substance grise qui recouvre les faisceaux excitables du centre ovale, reste acquis, comme il semble, il implique que la portion supprimée retenait, emmagasinait en quelque sorte, les excitations appliquées à sa surface : l'écorce du cerveau, en d'autres termes, ne se comporterait pas comme une couche inerte, se laissant simplement traverser par les excitations; elle interviendrait activement en leur faisant subir certaines transformations. D'autres raisons, du reste, tirées de la comparaison des effets produits par les excitations tétanisantes apphquées à l'écorce et au centre ovale, de l'action des réfrigérants, de certains anesthésiques, comme le chloral, etc., viendront, en leur temps, s'ajouter aux précédentes, pour faire admettre l'excitabiHté propre de l'écorce cérébrale.

Conditions variées qui modifient le retard des réactions d'origine cérébrale [(réactions corticales et centre-ovalaires) .

On peut dire, d'une manière générale, que {toutes les influences qui modifient l'activité des centres nerveux en l'exagérant ou la

* Nous ne ferons que signaler une autre critique récemment formulée par M. E- Dupuy ( C. R. Soc. Biologie. 1886, p. 54) : d'après l'auteur, la différence dont il s'agit tiendrait non point à la suppression de l'écorce, comme nous l'avions pensé, mais à celle de la pie-mère et de l'arachnoïde; M. Dupuy aurait trouvé en excitant

diminuant, influencent, dans un sens ou dans l'autre , le retard des réactions motrices qui n'est que l'une des expressions de cette activité. De même qu'un muscle dans lequel les combustions sont ralenties par le froid, par la suppression d'apport sanguin, par la fatigue, réagit avec une plus grande lenteur aux excitations qui lui sont appliquées et donne des secousses plus faibles, plus allongées (Marey), de même les centres nerveux, soumis à des influences dépressives, deviennent moins excitables et traduisent leur moindre excitabilité par des réactions plus tardives et moins énergiques. La réciproque est également vraie : le muscle réchauffé, recevant du sang oxygéné, se nourrissant activement et se réparant par le repos, manifeste sa vitalité plus grande par des réactions plus vives et moins tardives ; les centres nerveux se comportent de la même façon. De telle sorte que l'étude des conditions qui font varier le retard |des réactions cérébrales se confond avec celle des influences qui modifient l'excitabilité : nous n'empiéterons pas ici sur le chapitre théorique où seront analysées ces influences et dans lequel nous rechercherons leur lieu d'action, cortical ou autre; nous nous bornerons à exami-, ner quelques points spéciaux, tels que l'influence de l'intensité, de la répétition et de la nature des excitations, celle de l'amplitude des réactions, réservant les questions plus générales de l'action des anesthésiques, des narcotiques, de divers poisons, etc.

Influences de l'intensité, de la répétition, de la nature des excitations et de l'amplitude des réactions, sur le retard des secousses.

Nous avions cru pouvoir tirer de nos expériences comparatives sur le retard des réactions corticales provoquées par des excitations d'intensité différente, cette conclusion que toute excitation efficace, qu'elle soit forte ou faible, détermine une réaction dont le retard reste sensiblement le même. Depuis lors, MM. Bubnoff et Heidenhain ont contesté l'exactitude de cette proposition : « L'ensemble de nos résultats, disent-ils, ne laisse aucun doute à ce sujet, à savoir que la durée du temps de réaction (retard) varie dans de certaines limites

l'écorce avec des électrodes introduites au-dessousde la pie-mère [1) ,\a. même diminution du temps perdu qu'en enlevant la couche corticale tout entière. Aucun tracé n'a été présenté à l'appui de cette affirmation; les procédés de mensuration n'ont pas été indiqués.

en sens inverse de l'intensité de l'excitation, c'est-à-dire que celle-ci diminue si celle-là augmente, et réciproquement*.»

Fig. 14. — Egalité des retards pour deux excitations d'intensité différente suivies de réactions d'amplitude très différente. La première excitation e;t la plus forte.

Les expériences de ces auteurs ont été pratiquées sur des chiens profondément morphines ; celles de M. de Varigny ont été faites

* Le tableau suivant que nous empruntons à leur mémoire montre à la fois le rapport entre les valeurs des excitations, le retard des réactions et l'amplitude des secousses ; l'expérience a été faite sur un chien fortement morphine (12 ctgr. de chlorhydrate de morphine, en injection sous-cutanée); la pile employée était une pile de 12 petits éléments Grove; un rhéocorde intercalé dans le circuit faisait varier à volonté l'intensité du courant inducteur; les excitations étaient uniques à chaque essai et séparées les unes des autres par des intervalles de plusieurs seconde^.