DILATATION PUPILLAIRE SIMPLE, NON ÉPILEPTIQUE

indiqué tout d'abord : il est à coup sûr sans aucun rapport avec l'état épileptique, puisque cet état se caractérise précisément par la dilatation pupillaire; il importe donc d'être fixé sur ce premier point, à savoir si certaines régions corticales provoquent l'irido-constriction : nous examinerons cette question tout à l'heure.

L'hésitation n'existe que pour la dilatation de la pupille : celle-ci peut-elle être produite par l'excitation modérée, non épileptogène, de régions corticales déterminées? S'il" en est ainsi, et s'il existe réellement des zones irido-dilatatrices à effet pupillaire propre, non associé à l'état épileptique, la dilatation simple de la pupille doit présenter certains caractères négatifs et positifs. Ses caractères négatifs seront de n'être pas persistante^ de se suspendre avec l'excitation (toute réserve faite pour la lenteur relative des actes musculaires organiques) ; de ne s'associer à aucune des réactions épilep tiques déjà étudiées (succession du ralentissement et de l'accélération du cœur, grandes variations delà pression, mouvements généraux à type convulsif). Parmi ses caractères positifs^ les suivants sont les plus importants : l'irido-dilatation simple doit se produire sous l'influence d'excitations brèves, durant moins d'une seconde et de faible intensité, incapables par suite (sauf conditions exceptionnelles) de provoquer l'épilepsie ; elle doit ne survenir que par la mise en jeu de certaines régions de la zone excitable et surtout se reproduire (contrairement à la dilatation pupillaire épileptique) quand on excitera la coupe des faisceaux blancs sous-jacents aux régions corticales qui l'auront provoquée. Quand nous retrouverons les caractères précédents à la dilatation pupillaire d'origine corticale, et seulement dans ce cas, nous pourrons considérer celle-ci comme une réaction simple : alors se posera la question de localisation et se présentera la discussion des hypothèses relatives à la nature fonctionnelle des régions dont l'effet pupillaire spécial aura été constaté.

Nos recherches personnelles sur les effets oculo-pupillaires simples, indépendants des excitations corticales ne sont pas très détaillées ; notre attention s'est surtout fixée sur les réactions épilep tiques, et, il faut le dire, ce sont le plus souvent les dernières que nous avons obtenues en recherchant les autres. Il suffit en effet, comme nous Talions voir, de répéter les excitations ou de les renforcer légèrement, pour substituer aux modifications pupillaires simples les modifications épileptiques : un pareil résultat fait bien comprendre qu'on ait souvent confondu les deux ordres de réactions.

Mais si nos expériences spéciales ne sont pas nombreuses, du moins celles que nous avons à invoquer sont assez précises pour autoriser quelques conclusions.

On a vu (p. 216) que Ferrier avait obtenu, sur le singe, la constriction pupillaire par ] 'excitation de la circonvolution temporo-sphénoïdale supérieure (n° 14) et de celle-là seulement : notons le fait comme acquis ; nous n'avons aucun document personnel à ce sujet n'ayant pas opéré sur cet animal.

Chez le chien, Ferrier n'obtient qu'e.rce/?/^on?^6'//er/^en^^irido-constriction par l'excitation de la troisième circonvolution externe (n° 13); Bochefontaine opérant sur le même animal provoque, au contraire, au niveau de cette région (comme ailleurs), la dilatation pupillaire. Nous pensons que c'est une réaction épilep tique qu'il a obtenue, et croyons pouvoir le démontrer par une expérience décisive ' : sur un chien, l'excitation faible (avec courants induits supportables à la langue, appliqués une seconde) de la partie moyenne de la troisième circonvolution externe, produit avec la plus grande netteté Vécartement des paupières sans projection oculaire et le resserrement de la pupille: ce résultat est observé à plusieurs reprises, en laissant un intervalle suffisant eiitre deux essais successifs. Peu après, on applique, aux mêmes points, des excitations un peu plus fortes et plus prolongées : le premier effet, immédiat, consiste dans l'ouverture des paupières et la constriction pupillaire ; mais presque aussitôt, la, dilatation de la pupille se substitue au resserrement., elle s'accentue très vite, elle devient totale : un grand accès éclate. Il n'est loue pas douteux que la réaction simple, irido-constrictive, a été remplacée par une réaction d'ordre épilep tique, par la dilatation pupillaire persistante.

Mais ce qui est plus démonstratif encore, c'est que dans une autre série de tentatives, le même animal ayant eu plusieurs attaques, étant devenu très excitable, d'emblée la dilatation pupillaire épileptique apparaît sous l'influence des mêmes excitations qui produisaient auparavant l'irido-constriction.

' Détails dans le lextp de l'Expérience n° 11 (29 décembre 1877).

EFFETS miDO-CONSTRIGTEURS SIMPLES NON ÉPILEPTIQUES 231

En présence de pareils faits, on s'explique aisément les confusions commises, mais on ne peut se refuser à admettre que certaines régions, excitées dans les conditions voulues pour ne pas provoquer d'accidents épilep tiques, ont été le point de départ de réactions pupillaires simples, irido-constrictives ; le resserrement pupillaire s'est associé ici à l'élévation de la paupière supérieure, exactement comme si les deux nerfs moteurs oculaires communs avaient été simultanément excités.

La troisième circonvolution externe, dans la portion qui coiffe le gyrus supra-sylvien, est la seule qui ait provoqué, chez le chien, la réaction irido-constrictive dans cette expérience, et dans une autre qui en est pour ainsi dire la reproduction exacte.

Nous sommes donc autorisé à conclure qu'en ce point se manifeste une influence oculo-pupillaire spéciale, non épileptique, quelle que soit du reste l'interprétation du fait, question qui ne nous occupe pas en ce moment. Mais pour être rigoureuse notre conclusion doit reposer en outre sur les résultats de l'excitation des faisceaux blancs sous-jacents à la région indiquée. Cette recherche a été faite avec le plus grand soin : la coupe du centre ovale, absolument dégagée de substance grise, a été excitée au-dessous de la partie indiquée de la troisième circonvolution externe ; il a fallu renforcer de beaucoup les excitations pour obtenir des réactions ; mais avec ,des courants [très sensibles à la langue (n" 23 de la bobine de Gaifie) on a retrouvé les mêmes réactions simples qu'avec les excitations faibles de la surface de la circonvolution : écartement des paupières, cons friction de la pupille, et, à aucun moment, même avec des excitations plus fortes et prolongées, la réaction épileptique, la dilatation pupillaire avec convulsions, n'a été observée.

Le doute ne peut donc subsister : comme Ferrier, mais avec des raisons bien plus précises pour l'admettre, nous concluons que sur le chien, la troisième circonvolution externe provoque l'irido-constriction bilatérale, au moins dans les cas que nous avons observés et dans les conditions indiquées plus haut : cette réaction, en sa qualité de réaction irido-constrictive, n'a aucun caractère épileptique et se reproduit par l'excitation des faisceaux blancs sous-jacents ; elle ofire en un mot les caractères positifs et négatifs que nous avons réclamés pour les effets oculo-pupillaires simples.

IL — Effets irido-dilatateurs indépendonU de l'état épileptique.

Rappelons que Ferrier a attribué rinfluence irido-dilatatrice aux points 12 et 14 chez le singe, et au point 12 seulement chez le chien; il n'a pas noté d'efiet analogue chez le chat. Bochefontaine a, au contraire, signalé la dilatation de la pupille comme la conséquence habituelle de l'excitation de la presque totalité de la convexité cérébrale. Notre opinion sur ce point a déjà été exprimée et légitimée : nous pensons qu'il y a eu provocation épileptique dans les expériences de cet auteur. Reste maintenant à rechercher s'il existe réellement des effets irido-dilatateurs simples, non ép il ep tiques et quels en sont les points de départ corticaux.

Dans une expérience sur le chien, nous avons retrouvé l'effet iridodilatateur attribué par Ferrier à la région n° 12 (branche antérieure du gyrus), sans aucun accident épileptique et avec le caractère transitoire de la réaction simple ; mais de plus nous avons observé le même effet par l'excitation de la branche antérieure de la circonvolution supra-sylvienne ; les autres points de l'écorce se sont montrés inactifs au point de vue irido-dilatateur, à moins qu'on ne provoquât, par des excitations trop répétées, trop fortes ou trop prolongées, des effets épilep tiques, auquel cas nous n'avions plus à tenir pour simples les réactions irido-dilatatrices.

Après la mise à nu du centre ovale, l'irido-dilatation a été obtenue encore par l'excitation de deux régions : l'une, antérieure, correspondant vraisemblablement à la région 12 de l'écorce; l'autre, postérieure, en rapport avec la branche supérieure du pli courbe.

Plus profondément, enfin, au niveau du pied de la couronne rayonnante et de la capsule interne, à la partie antérieure de cette bande de substance blanche, nous avons retrouvé les effets irido-dilatateurs simples, avec écartement des paupières des deux côtés, (voy. fig. 5, p. 22). Il semble que, dans ce carrefour des faisceaux blancs du centre ovale, les fibres irido-dilatatrices venant de la partie antérieure (n" 12) et celles qui proviennent du pli courbe, soient réunies en un seul groupe, condensé à la partie antérieure de la capsule interne. Toujours est-il que dans ce cas, dont le résultat a été très net, nous voyons deux régions corticales indépendantes et un faisceau

EFFETS TRIDO-DILATATEURS SIMPLES, ^ON ÉPII.EPTIQUFS 233

blanc provoquer Tiri do-dilatation simple, sans réactions épileptiques convulsives ou organiques, faits qui concordent avec ceux de Ferrier et n'ont aucun rapport avec ceux de Bochefontaine.

Dans une autre expérience très détaillée sur le chat (animal qui n'a pas présenté de réaction irido-dilatatrice dans les recherches de Ferrier), nous avons obtenu des résultats négatifs en ce qui concerne l'influence des régions corticales antérieures, mais positifs pour la région supra-sylvienne. L'excitation de la coupe des faisceaux blancs sous-jacents au gyrus supra-sylvien a provoqué la même réaction irido-dilatatrice que la surface de cette circonvolution; celle des points corticaux autres que la région indiquée et des autres parties du centre ovale, s'est montrée sans action oculo-pupillaire ^

En résumé, les efiets irido-dilatateurs simples des excitations corticales existent indépendamment de toute manifestation convulsive ; on les reproduit par l'excitation des parties du centre-ovale sousjacentes aux zones irido-dilatatrices corticales, sur la coupe du pied de la couronne rayonnante et de la capsule interne. Chez le chien, la branche antérieure du gyrus sigmoïde et la branche antérieure du gyrus supra-sylvien; chez le chat, la partie antérieure région supra-sylvienne et la portion adjacente de la troisième circonvolution externe, sont les points qui nous ont présenté la réaction irido-dilatatrice non épileptique.

1 Voici le résumé de la partie de cette expérience qui a trait aux elTets oculopupillaire :

Expérience n" 90, 4 mars 1885. Chat revenu de l'anesthésie par l'éther.

Excitations du gyrus sigmoide : mouvements des membres, aucun effet pupillaire.

Excitations de la seconde circonvolution externe : fermeture des paupières, légère rotation du globe de l'œil vers le bas; aucun effet pupillaire.

Excitations de la partie antérieure de la troisième circonvolution externe et des deux braiiches du pli courbe, ainsi que du sillon de séparation des deuxième et troisième circonvolutions externes : projection énergique des globes oculaires, dilatation pupillaire bilatérale, rotation des yeux vers le côté opposé.

La dilatation pupillaire simple a donc été produite par l'excitation d'une région très étendue comprenant les deux branches du gyrus supra-sylvien et la portion de la troisième circonvolution externe qui aboutit à la branche antérieure du même gyrus.

Sur la coupe blanche sous-sylvienne, mêmes effets oculo-pupillaires qu'à la surface.

Au niveau de tous les autres points de la zone excitable, aucune réaction pupillaire simple, mais dans les accès d'épilepsie provoqués par de fortes excitations, dilatation caractéristique de la pupille.

Question des centres oculo-pupillaires ; dissociation des influences corticales irido-constrictives et irido-dilatatrices .

Faut-i] voir dans les régions corticales dont l'excitation nous a fourni les réactions oculo-pupillaires simples, des centres iridodilatateurs directs, ou des centres sensitifs, visuels, dont l'excitation évoque des images et par suite les réactions oculo-pupillaires correspondantes ? Nous ne voulons pas aborder ici ces questions théoriques qui trouveront leur place dans la partie de ces leçons consacrée à la discussion de la nature fonctionnelle des régions excitables du cerveau; nous nous bornerons à répéter, pour cette catégorie de réactions organiques, ce que nous avons dit à propos des précédentes : que nous voyons là des points de départ localisés de réactions et non des centres, au sens propre du mot.

Nous hésiterions même à admettre, sans autres preuves que celles qui nous sont déjà connues, des points de départ corticaux indépendants, spécialisés, pour l'irido-constriction et pour l'irido-dilatation : dans'l'exposé des expériences précédentes, nous avons, pour la clarté du sujet, parlé exclusivement des efiets irido-constricteurs dans un cas, des efiets irido-'dilatateurs dans l'autre; mais nous pouvons faire remarquer maintenant que la région qui avait donné lieu au resserrement pupillaire chez le premier animal, est, en partie du moins, la même qui a provoqué la dilatation de la pupille chez le second (portion antérieure de la troisième circonvolution externe).

Cette observation et quelques autres nous portent à supposer qu'il n'y a pas une spécialisation fonctionnelle corticale aussi tranchée qu'il pourrait sembler, et que les mêmes points du cerveau peuvent être l'origine d'effets oculo-pupillaires différents suivant les conditions de l'observation \

' Insistons sur ce point pour bien préciser notre pensée : nous admettrions volontiers qu'il en est de ces effets comme de beaucoup d'autres qui s'observent du côté du cœur et des vaisseaux : le sens de la réaction ne dépend pas tant de la fonction préétablie de la surface excitée, que des conditions actuelles, soit des véritables centres bulbo-méduUaires, soit des organes eux-mêmes ; la manifestation qu'on voit survenir peut varier, subir une inversion complète, sans qu'il soit possible d'attribuer le renversement du phénomène à une autre cause qu'à un changement d'état des organes récepteurs. En appliquant cette notion générale, dont nous avons eu

EFFETS IRIDO-niLATATEURS SIMPLES, XOX KPILEPÏIQUES 23:s

souvent l'occasion de constater la valeur' au cas particulier qui nous occupe, nous dirions que l'excitation d'une seule et même région corticale est capable de provoquer simultanément l'activité des deux ordres d'appareils nerveux centraux, iridoconstricteur et irido-dilatateur; la manifestation qui se produit est celle qui a la plus grande facilité à survenir, soit à cause de la prépondérance d'action du sympatique sur l'oculo-moteur, par exemple, soit en raison de l'état actuel de la pupille qui, étant contractée, aura plus de tendance à se dilater. Ce qui paraît appuyer cette vue que l'excitation tend à provoquer simultanément les deux effets opposés, c'est que, quand la dilatation pupillaire se produit, elle disparaît beaucoup plus rapidement, si elle est de provenance corticale que si elle a été déterminée par l'excitation directe du sympathique (Exp. n° 90). Dans ce dernier cas, le seul effet pupillaire produit est la dilatation, sans aucune atténuation due à la coexistence simultanée du resserrement; dès lors rien n'en vient précipiter la disparition. Dans le cas d'excitation corticale, au contraire, la tendance au resserrement, vaincue par l'influence dilatatrice qui est (comme nous avons cherché à l'établir en 1878), beaucoup plus puissante à égalité d'impulsion centrale, se manifeste par le retrait pupillaire dès que son antagoniste perd de son activité.

Un autre argument, qui plaiderait dans le même sens, c'est qu'avec les excitations corticales, la dilatation pupillaire débute plus tardivement qu'avec les excitations du sympathique : nous nous en sommes assuré en pointant comparativement le moment où le rebord pupillaire commençait à s'écarter d'un point de repère : ce résultat est en contradiction avec une affirmation de Bochefontaine qui n'a, du reste, fait aucune tentative de comparaison rigoureuse. Nous voyons là le même phénomène que celui qui se produit quand on fait intervenir simultanément l'action irido-dilatatrice du sympathique et l'action irido-constrictive de la lumière : l'effet dilatateur, quoique atténué, l'emporte sur l'effet constricteur.

Un troisième fait, confirmatif de l'hypothèse précédente, c'est que la dilatation pupillaire de provenance corticale est moins complète, n'arrive pas au même degré que la dilatation produite par l'irritation directe du sympathique : il semble qu'elle ait à lutter pour se produire, contre une résistance beaucoup plus énergique que celle de l'élasticité du sphincter, celle de l'action niirsculaire simultanément mise en jeu.

Enfin, quand nous avons sectionné d'un côté le nerf moteur oculaire commun, c'est-à-dire les filets irido-constricteurs, nous avons vu l'excitation corticale produire beaucoup plus rapidement la dilatation pupillaire; celle-ci persistait aussi plus longtemps après l'excitation, comme si on avait supprimé en même temps, et la cause de retard dans l'apparition du phénomène et la cause d'accélération dans le retour de la pupille à son diamètre normal.

Les conséquences de la section du nerf moteur oculaire commun d'un côté ont été rendues très évidentes par la comparaison de ce qui s'est produit dans l'œil dont tous les nerfs étaient intacts.

' Dans les leçons du semestre d'hiver 1883-84, à propos de l'innervation viscérale, nous avons insisté sur les exemples d'inversions des réactions cardiaques, vaso-motrices, gastrointestinales, etc., suivant une foii'e de conditions relatives au mode d'excitation, à l'oijportunité de cette excitation, à l'état actuel des organes centraux et périphériques. (Jes leçons sont restées inédites, mais un résumé de ces idées a été donné par nous dans l'article Physiologie du j.rand Symp ithique (Dictionnaire Encyclopédique des scienc/^s médicales).