INFLUENCE DES EXCITATIONS DU CERVEAU SUR LES SÉCRÉTIONS
1° Sécrétion salivaire : influences psychiques positives et inhibitoires ; influence des excitations corticales expérimentales.
Résultats des excitations simples, non épileptogènes : expériences de Bochefontaine ; question de la localisation de centres salivaires corticaux.
Résultats des excitations épileptogènes : expériences d'Albertoni ; expériences personnelles. Rapports de la salivation avec les phases des accès convulsifs; inscription de la courbe d'écoulement de la salive et de celles des mouvements généraux, des variations circulatoires, etc. ; épuisement temporaire de l'appareil salivaire; mécanisme de la sécrétion de provenance cérébrale,
2" Sécrétion sudorale : influences psychiques; signification de la sudation dans les accès épileptiqûes; critique des conclusions de Adamkiewicz; absence décentres sudoraux dans l'écorce.
Messieurs,
Les développements auxquels nous a entraînés l'étude des effets circulatoires et oculo-pupillaires des excitations du cerveau, nous imposent de passer plus rapidement sur les autres manifestations organiques (simples ou épileptiques) de l'activité cérébrale. Nous avons, du reste, moins complètement étudié l'influence du cerveau sur les difiérentes sécrétions, sur les fonctions digestive et génito-urinaire : il reste beaucoup à faire dans cette voie et nous souhaitons que de nouvelles recherches viennent élucider ces questions insuffisamment approfondies. Le but que nous poursuivons n'est pas tant d'analyser avec détail toutes les réactions organiques des excitations du cerveau, que d'en bien connaître quelques-unes, afin d'en tirer les éléments de la discussion théorique qui doit terminer cette étude ; aussi, nous arrêtant seulement à celles des manifestations organiques que nous avons personnellement examinées, ne ferons-nous que
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rassembler les quelques documents publiés au sujet des autres : c'est ainsi que nous traiterons avec détail la question de la sécrétion salivaire, de la sécrétion sudorale et celle de l'excrétion urinaire, réservant aux notes qui accompagneront ces leçons l'indication des travaux relatifs aux sécrétions et excrétions non étudiées par nous \
Influence du cerveau sur la sécrétion salivaire.
Les incitations cérébrales pures (souvenirs, phénomènes d'idéation variés, émotions, etc.) agissent sur la sécrétion salivaire de deux façons différentes : elles la provoquent ou la suspendent. Sans insister sur ce fait bien connu % demandons-nous dans quelle me-
^ Nous ne croyons pas nécessaire de donner au début de cet exposé le résumé de l'innervation sécrétoire, qui est beaucoup mieux connue que l'innervation pupillaire dont nous avons rappelé les points essentiels. Nous dirons seulement que le système nerveux intervient dans les sécrétions en agissant à la fois sur l'élément vasculaire (appareil sanguin) et sur l'élément épithélial (organe sécréteur proprement dit) : des expériences de dissociation précises ont montré l'action parallèle et indépendante du système nerveux sur ces deux facteurs de la sécrétion. L'influence nerveuse se traduit ici, comme ailleurs, par deux effets opposés : elle provoque ou suspend l'acte sécrétoire. Il ne s'ensuit nullement, du reste, qu'on soit engagé à déterminer des centres el des trajets nerveux spéciaux pour chacune de ces deux modalités de l'action nerveuse : les mêmes organes peuvent être influencés dans le" sens positif (excito-sécrétoire) ou dans le sens négatif (inhibitoire, fréno-sécréteur) suivant les conditions actuelles des appareils nerveux centraux ou périphériques qui subissent les impressions.
2 L'expression courante « faire venir Veau à la bouche » correspond à un phénomène parfaitement exact dans lequel une émotion provoque, en effet, la sécrétion de la salive. En analysant ce fait d'observation on peut arriver à reconstruire une série logique, à l'origine de laquelle se place une impression gustative ayant déterminé, par l'intermédiaire d'un acte réflexe combiné à une sensation perçue, la réaction sécrétoire; celle-ci peut plus tard survenir indépendamment de la provocation spécifique qui, dans le principe, lui a donné naissance. Le souvenir plus ou moins conscient de la sensation primitive, fixé dans les cellules cérébrales, peut être évoqué par des associations d'idées diverses ayant leur point de départ dans des impressions visuelles, auditives, olfactives, qui rappellent l'impression gustative antérieurement perçue. Jusqu'ici, nous restons dans le domaine des faits en quelque sorte matériels, en ce sens que la réaction sécrétoire résulte de l'évocation d'une sensation produite au préalable par une impression extérieure. Mais, par une sorte d'éducation cérébrale, il se peut que des sensations complètement indépendantes de la sensation gustative et sans rapport appréciable avec celle-ci, le désir de la possession d'une façon générale, s'accompagnent d'une réaction salivaire toute semblable. Si l'on néglige les termes passés du phénomène, pour ne voir que le fait seul d'une influence cérébrale dégagée de toute influence gustative actuelle, on arrive à accepter l'action propre du cerveau sur la sécrétion salivaire. Mais, en reconstruisant la série, on voit qu'on peut toujours remonter à une impression gustative emmagasinée à l'état de souvenir dans certaines cellules cérébrales el
sure rexpérimentation directe a reproduit ces manifestations sécrétoires ou suspensives du cerveau. Dans cette recherche, nous avons encore à distinguer les effets sécrétoires simples des effets sécrétoires associés à Télat épileptique ; nous les examinerons successivement.
1. — Réactions salivaires simples^ non épileptiqiœs, d'origine corticale.
L'excitation du cerveau chez des animaux curarisés laisse toujours subsister im doute au sujet de la nature simple, non épileptique des réactions organiques, si on n'a pas pris soin de noter l'état de la pupille, du cœur, etc., qui peutrenseigner sur l'existence ou l'absence de convulsions internes. Cependant nous acceptons, sauf ces réserves, les résultats des expériences publiées sur les effets salivaires des excitations du cerveau, par Bochefontaine', par exemple,
ayant mis ces cellules dans les conditions voulues pour qu'elles réagissent par une incitation sécrétoire à des impulsions tout autres que les impressions gustatives.
Des influences cérébrales d'un autre ordre, des émotions violentes, celles de la terreur par exemple, suspendent au contraire la sécrétion salivaire ; on cite cette coutume des juges de l'Extrême-Orient, qui établissaient sommairement la culpabilité d'un accusé, en constatant qu'une lîouchée de riz, soumise à la mastication, restait sèche, la sécrétion salivaire ayant été suspendue :1e sentiment d'une frayeur bien légitime suffisait pour produire un pareil effet suspensif. Chacun sait fort bien qu'une émotion vive venant à nous surprendre pendant le repas, en même temps qu'elle rend difficile, impossible même, l'acte de la déglutition, supprime la sécrétion de la salive; nous humectons instinctivement le bol alimentaire en buvant, sans nous rendre compte, tout d'abord, de la nature du véritable phénomène ; c'est seulement l'impossibilité de continuer la mastication qui attire l'attention sur le fait essentiel de la suspension sécrétoire. Dans les mêmes conditions, du reste, la digestion gastrique se suspend, tandis que d'autres sécrétions, celles de l'intestin, du rein, de la peau, des glandes lacrymales peut s'exagérer comme par compensation. De tels faits montrent bien que l'intervention cérébrale peut se manifester par deux influences antagonistes, l'une positive, l'autre inhibitoire, sur les sécrétions en général, et sur la sécrétion salivaire en particulier.
^ Bochefontaine, .4rcA. Phys., 1876, p. 161, signale sur le chien les effets excitosalivaires des points 1 (2), 3, 4, du cerveau du chien [nomenclature de Ferrier, dans laquelle, du reste, le point 2 n'existe que sur le singe]; de plus, celle des points o et H et des régions voisines de 10 et 17 (?) de Ferrier ; enfin ceux de la faradisation des lobes olfactifs. — L'hypersécrétion est à la fois directe et croisée, l'action directe s'étant souvent montrée plus faible que l'action croisée ; elle se maintient, quoique atténuée, après la section de la corde du tympan ; dans ce cas, l'effet s'est montré semblable à celui que produit l'excitation du bout central (?) du sympathique. — L'excitation agit h la fois sur le nerf facial et sur le sympathique. Il n'est pas spécifié dans ces expériences, si les animaux étaient curarisés ; nous le pensons cependant, car les essais relatifs aux efl"ets circulatoires indiqués dans le
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ayant eu nous-mème roccasion de retrouver quelques-uns des effets signalés, sans nous y arrêter du reste avec détail : nous étions surtout préoccupés de la salivation épileptique dont nous parlerons tout à l'heure. Bochefontaine, en 1876, a examiné Fécoulement de la salive par les deux conduits deWharton, sous Tinfluence de l'excitation de divers points de la surface d'un seul côté du cerveau : il a vu la salivation augmenter des deux côtés aussi bien à la suite de l'irritation du gyrus sigmoïde que des autres points excitables, et a conclu à l'efficacité excito-sécrétoire en quelque sorte banale du cerveau ; il la compare à celle des excitations de la dure-mère et cherche à préciser les voies par lesquelles se transmet l'influence cérébrale aux glandes salivaires : la corde du tympan surtout, le sympathique également, sont les agents de transmission des incitations sécrétoires de provenance cérébrale.
On peut donc accepter les faits qui précèdent ; mais, quand on aborde leur interprétation, on se pose la même question que celle qui s'est présentée déjà à propos des autres réactions organiques des excitations corticales : s'agit-il d'influences cérébrales directes^ de la mise en jeu de véritables centres corticaux salivaires, ou bien les effets observés résultent-ils d'actions plus ou moins analogues aux réflexes? Sans répéter ici le raisonnement déjà présenté au sujet des influences cardiaques et vasculaires du cerveau, nous noterons que la plus grande analogie existe entre les effets salivaires des excitations corticales et ceux des excitations périphériques. De localisation corticale salivaire il ne saurait donc être question, toute l'étendue de la zone excitable pouvant servir de point de départ aux réactions indiquées; la surface cérébrale et les faisceaux blancs sous-jacents se comportent comme une surface périphérique et comme les cordons nerveux centripètes. Tout au plus pourrait-on admettre qu'en certaines régions du cerveau les excitations provoquent quelque phénomène subjectif de gustation et entraînent l'effet salivaire réflexe qui résulterait d'une impression sapide ; mais la diffusion même des régions corticales dont l'excitation provoque les réactions salivaires, n'est guère concordante avec les résultats des expériences de desmême travail avaient été pratiqués après curarisation. Mais dans le mémoire publié en 1883 par le même auteur, dans les Arch. de Physiologie (p. 29), la curarisation avait été employée ; le « déplacement ■> des points excitables, ou plutôt la substitution d'action salivaire d'un point à un autre, laisse supposer que des accès d'épilepsie organique ont été provoqués et ont été suivis de la perte momontanée d'excilabilité corticale que nous avons signalée.
tructioii circonscrite à la partie inférieure de la circonvolution temporo-sphénoïdale moyenne : Ferrier a observé sur des singes des troubles de la gustation et de la sensibilité tactile de la langue à la suite de ces lésions, et est disposé à localiser dans cette région des centres de sensibilité gustative.
II. — Réactions salivaires d'origine corticale et d'ordre épileptique.
Cette seconde série de réactions sécrétoires a été étudiée intentionnellement dans l'épilepsie provoquée par les excitations du cerveau; nous avons quelques raisons de supposer qu'on l'a observée également, sans s'en douter, dans l'épilepsie larvée chez les sujets curarisés : cependant n'ayant pas de preuves directes de cette confusion nous n'y insisterons pas davantage.
On s'est donc occupé déjà delà salivation épileptique, avec convulsions, et c'est surtout à M. Albertoni' que sont dues les notions acquises à ce sujet.
Ces notions se ramènent à ceci que la salivation épileptique résulte bien d'un phénomène de sécrétion et non d'une simple expulsion de la salive précédemment sécrétée; Tinfluence excitosalivaire de la corde du tympan est provoquée par les excitations épileptogènes du cerveau, conclusion qui serait conforme à celle qu'énonçait à la même époque Bochefontaine, à propos des réactions salivaires non épileptiques.
Nous avons, de notre côté, étudié le phénomène de la salivation, non dans son mécanisme nerveux qui était suffisamment connu, mais dans ses rapports avec les phases des attaques; nous l'avons retrouvé dans les accès épileptiques réflexes ^ aussi bien que dans les accès
^ Albertoni, C. R.. Labor. de Sienne, 1876, p. 19 {Conferenza sperim.),a. recherché les conditions de la salivation dans l'accès épileptique ; il s'est assuré tout d'abord qu'il s'agit bien d'une véritable sécrétion et non d'une excrétion simple et conclut que la corde du tympan est le principal, mais non le seul agent de transmission à la glande sous-maxillaire des influences sécrétoires centrales. Il a repris ses expériences en 1879, et les a complétées en comptant les gouttes de salive fournies par une canule engagée dans le canal de Wharton, avant et après la section de la corde du tympan. Il voit d'abord que sous l'influence d'un accès provoqué par l'excitation de la marginale postérieure, la sécrétion est plus que doublée avant la section de la corde ; puis, produisant un nouvel accès après avoir coupé le nerf, il constate qu'une demi-goutte de salive seulement se présente à l'orifice de la canule.
2 Exp. n» 45 (7 janvier 1879). — Accès réflexes; reprises successives, à la suite